CC BY
11Веринарный врач. 2023. № 4. С. 57 - 65 The Veterinarian. 2023; (4): 57-65
Научная статья
УДК 636.082.251; 637.07
DOI: 10.33632/1998-698Х_2023_4_57
Поддержание генетических линий при селекционном генотипировании быков породы Ангус с использованием маркеров мясной продуктивности и фертильности с целью
формирования племенного ядра
Роман Олегович Кочкин, Саида Нурбиевна Марзанова, Мария Андреевна Николаева
ФГБОУ ВО МГАВМиБ - МВА имени К.И. Скрябина, ФЭБ, Москва, Россия
Автор, ответственный за переписку: Роман Олегович Кочкин, mashanikshah@gmail.com
Аннотация. В данной работе описываются результаты анализа геномов КРС абердин-ангусской породы, что необходимо для разработки программы геномной селекции данной породы в популяции скота на фермах Брянской области, а также сама программа генетической селекции, задачами которой стоят уменьшение процента инбридинга, улучшение показателей мясной продуктивности и контроль моногенных маркеров, связанных с нежелательными свойствами. Целью проекта является создание поголовья КРС мясного направления с улучшенными характеристиками по ряду хозяйственно-полезных признаков, оптимальных для климатических условий и особенностей содержания в Российской Федерации и странах ближнего зарубежья. Планируется создание единой базы данных генотипов мясных пород КРС, скрининг и валидация геномных детерминант, ассоциированных с экономически значимыми признаками, и оптимизация методов подбора оптимальных родительских пар. Генотипирование животных осуществлялось с использованием индивидуально разработанного ДНК-микрочипа, содержащего ~ 50 тыс. маркеров часть из которых специфична для мясных пород КРС, распространенных в России. Для специфичных ДНК-маркеров проведено полногеномное секвенирование представителей КРС из различных генетических линий, используемых в геномной селекции. Также данный проект содействует выполнению реализации программы «Улучшения генетического потенциала крупного рогатого скота мясных пород» до 2025 г. на территории РФ.
Ключевые слова: КРС, абердин-ангусская порода, программа геномной селекции, генотипы, фенотипы, мясная продуктивность.
Maintenance of genetic lines in the selection of bulls of the Angus breed using genotyping in the
creation of nuclear farms
Roman O. Kochkin, Saida N. Marzanova, Marija A. Nikolajeva
Moscow Veterinary Academy. Moscow, Russia. mashanikshah@gmail.com Corresponding author: Roman O. Kochkin, mashanikshah@gmail.com
Abstract. This paper discusses the results of analysis of genomes of Aberdeen Angus cattle, that necessary for development of Bryansk Meat Company selection program for this breed. The purpose of this program: reducing of inbreeding, improving meat productivity and control of monogenic markers associated with undesirable properties. The final goal of this project is to create beef cattle with improved characteristics that are optimally for climatic conditions and keeping conditions in the Russian Federation and neighboring countries. It is planned to create database of genotypes of meat breeds of cattle, screening and validation of genomic determinants associated with economically significant traits, and optimization of methods for selecting optimal parental pairs. During animal genotyping, we using the specially designed DNA microchip. The microchip contains ~50 thousand markers, some of which are specific to beef cattle breeds in Russia. For specific DNA markers carried out genome sequencing of cattle from various genetic lines used in genomic selection. Also, this project contributes to the implementation of the program «Improving the genetic potential of beef cattle» until 2025 in the Russian Federation.
Keywords: cattle, Aberdeen Angus breed, genetic selection, genotypes, phenotypes, productivity.
Введение. Геномная селекция сегодня достаточно широко используют в селекционных программах. Преимущества геномной селекции по сравнению с традиционным отбором включают в себя более короткие интервалы между поколениями, повышенную интенсивность и большую точность отбора. Таким образом, геномная селекция обладает высоким потенциалом для улучшения продуктивности КРС и положительно влияет на воспроизводство мясного скота, здоровье животных, скорость роста и качество мяса. Считается, что с помощью геномной селекции интервал между поколениями может быть сокращен с 6-6,5 лет до 1,75 года, что может значительно увеличивать скорость генетического отбора [1]. Кроме того, современные методы геномной селекции являются и более надежными. Точность прогноза при использовании геномных методов составляет, по последним оценкам от 73,30 до 93,50 %, что значительно выше, чем при применении традиционных методов селекции, основанных на применении родословных (от 46 % до 72 %) [2]. О высокой степени надежности геномных методов свидетельствуют и результаты целого ряда других исследований [3,4]. Однако, иногда и геномная селекция и не дает ожидаемых результатов. При этом степень расхождения прогнозируемых и реальных результатов у мясных пород КРС обычно выше, чем у КРС молочных пород [5].
Несмотря на это, геномная селекция рассматривается сегодня как одно из очень перспективных направлений селекционной работы. Селекционеры постоянно стараются улучшать продуктивные показатели породы для достижения наибольшей экономической выгоды, путём скрещивания животных с наилучшими показателями. Но не стоит забывать и о сохранении генетического разнообразия. В противном случае наступает «селекционная депрессия» - проявления отрицательных признаков, полученных в ходе инбридинга. Для того, чтобы исключить такую вероятность необходимо поддерживать эффект гетерозиготности, то есть состояние, при котором генетические маркеры не совпадают на протяжении всего генома на проявлении признаков. Однако, при направленной селекции гетерозиготность наоборот снижается, и увеличивается только при скрещивании генетически удалённых особей. Вследствии вышеописанной закономерности возникает парадокс - отбор по желательным наследственным признакам приводит к улучшению продуктивности животных, но также уменьшает гетерозиготность потомков, из-за чего появляются отрицательные признаки [6].
Рисунок 1 - Схема, отражающая особенности наследования различных фенотипов
В современных условиях особую важность приобретают исследования, связанные с селекцией КРС абердин-ангусской породы, так как прослеживается четкая тенденция увеличения как абсолютной численности таких животных, так и увеличение их доли в общей численности КРС мясных пород. По оценкам, доля животных абердин-ангусской породы увеличилась с 25 % в 2010 г. до 58,7% в 2018 г. В настоящее время абердин-ангусская порода доминирует среди всех мясных пород, хотя еще 20 лет назад доля КРС абердин-ангусской породы составляла менее 2 % [7]. Кроме того, необходимо учитывать, что, хотя КРС абердин-ангусской породы имеет очень высокий генетический потенциал, однако наличие в генотипах мутантных аллелей, связанных с наследственными заболеваниями, свидетельствует о риске бесконтрольного использования этой породы [8].
В дальнейшем, не меньшую важность имеет подбор критериев оценки животных, который будет влиять на истинность получаемых результатов:
1. Достоверность информации. Если предоставлена неточная или заведомо ложная информация, то не стоит рассчитывать на качественный анализ. Кроме того, фенотипы, генотипы и другие данные должны быть оформлены в соответствии с установленными стандартами.
2. Полнота информации. В референтной базе данных должна содержаться информация не менее чем о 3-5 поколениях. Чем больше данных будет предоставлено, тем эффективнее будет оценка племенной ценности и решения относительно улучшения породы и продуктивных показателей будут более корректные.
3. Пополняемость новыми данными. Селекция - это непрерывный процесс улучшения породы. В базу данных постоянно должна вноситься новая информация о животных, включённых в программу селекции, а также должны вноситься исправления (по необходимости).
4. Родственность животных. Особи, включённые в референтную базу данных, должны быть генетически близки к тем, в отношении которых ведётся селекция.
Материалы и методы. В ходе исследования было проведено генотипирование 343 тыс. животных абердин-ангусской породы в Брянской области.
При пробоподготовке для экстракции ДНК из образцов крови крупного рогатого скота породы Aberdeen Angus использовались коммерческий наборы QIAamp 96 DNA QIAcube HT Kit (QIAGEN, Германия). Процесс экстракции проходил на автоматизированной станции Fluent 1080 (Tecan, Швейцария) по оптимизированному протоколу. Аликвотирование крови проводилось на автоматизированной станции Fluent 480 (Tecan, Швейцария). Измерение концентрации ДНК проводили на спектрофотометре NanoPhotometr NP80 (IMPLEN, Германия), флуюориметре Quantus (Promega, США), спектрофотометре INFINITE 200 Pro (Tecan, США).
Генотипирование животных проводили с использованием чипов Illumina Bovine 50k v2 SNP/ (Illumina, San Diego, CA). Все образцы имели CR (Call Rate) >0,90 и, следовательно, были взяты в работу. Двойные маркеры, вставки, делеции и мультиаллельные сайты, некартированные SNP и те, которые расположены на митохондриальных или половых хромосомах, были удалены. Кроме того, SNP отбраковывали, если частота минорных аллелей (MAF) <0,05 и/или частота вызовов SNP <0,95. Всего для последующего анализа было использовано 39580 SNP, расположенных на аутосомных хромосомах. Контроль качества осуществлялся с использованием программного обеспечения PLINK v1.07 (Purcel et al., 2007) [9].
Подготовка библиотек осуществлялась набором «Illumina DNA Prep» (поставщик ООО «Альбиоген»), сиквенсы получены с секвенатора нуклеиновых кислот NextSeq 550DX. Также в исследовании использовались данные последовательности 128 быков из проекта «1000 геномов быка» [10] в качестве эталонной популяции, которая находится в свободном доступе (ссылка- PRJEB42783; идентификатор проекта- ERP001736). Набор данных был отфильтрован, и были сохранены единственные биаллельные SNP (n = 13 123 690) для 128 образцов чистопородных ангусов. Работы по генотипированию и секвенированию образцов проводились на базе проектного центра агротехнологий Сколтеха (г. Москва) и лаборатории генетической селекции (г. Домодедово).
Для анализа данных и разработки программы селекции были рассчитаны индексы племенной ценности на основе методов BLUP и GBLUP(Genomic best linear unbiased prediction). Используемый в работе метод ssGBLUP (single step GBLUP) считается наиболее точным и надежным [11].
Для расчётов этими методами необходимо наличие базы данных, в которой будет находиться информация о референтных выборках и характеристиках. Для того, чтобы работа с базой данных была более результативной в ней должны содержаться: порода животного, фенотипы, генотипы, родословные, факторы среды (дата, место рождения, сведения о болезнях и т.д.).
Среди обширного списка идентифицированных нами мутаций мы выделили наиболее значимые моногенные признаки, с помощью которых можно определить статус животного (табл.1): полимелия (DD), множественный артрогипоз (AM), Карликовость (DW), Гипертрофия мускулатуры (DM), Остеопетроза (OS).
Таблица 1. Летальные и нежелательные мутации
Признак Ген Сокращенное название OMIA Выявляемая мутация
Множественный артрогрипоз AGRN AM 0014659913 Делеция 23363п.н. охватывает часть гена НЕ84, весь ген 18015 и первые два экзона АОКК хромосомы 16.
Карликовость PRKG2 DW 0002999913 Нонсенс-мутация в гене РКК02 в хромосоме 6. 6: g.97667351C>T, с.2032С>Т; р.Ащ678Х.
Полимелия NHLRC2 DD 0014659913 Однонуклеотидная замена тимина на цитозин в гене КИЬЯС2 в хромосоме 26. 26^.34618072Т>С, с.932Т>С, р.Уа1311А1а.
Гипертрофия мускулатуры MSTN DM 0006839913 Делеция 11 п.н. в ген MSTN хромосомы 2, 2^.6218379ае1АТ0ААСАСТСС, с.821-83ЫеГГОААСАСТССА, р.01и275А^Х14.
Остеопетроз SLC4A2 OS 0007559913 Делеция 2781 п.н. в гене 8ЬС4А2 хромосомы 4 затрагивает экзон 2 и почти половину экзона 3. 4^. 114437192 114439942ёе1.
После загрузки генотипов в базу данных, было проведено попарное сравнение генотипов и поиск близких родственников (родителей и потомков). Сверх того, мы провели идентификацию животных, для которых были потеряны бирки (более 4 тыс. животных).
Результаты исследований. Было проведено изучение структуры популяции крупного рогатого скота абердин-ангусской породы для определения потенциала для реализации программы селекции. В результате анализа было предложено формирование четырех генетических групп животных (рис. 2), что необходимо для сохранения генетического разнообразия в популяции абердин-ангусской породы КРС на фермах Брянской области. Также нами был разработан алгоритм определения генетической линии на основании генотипа на основе маркеров ICAR (International Committee for Animal Recording). Алгоритм основан на анализах матрицы генотипов классифицируемых животных, обучения на тестовой выборки и определения генетической группы для тестовой выборки на основе сокращенной размерности (маркеры ICAR). Для того, чтобы сформировать несколько генетических групп животных, были использованы модели геномных оценок по основным селекционно-значимым признакам. Определение племенной ценности проводили по следующим признакам, таким как форма вымени, размер сосков, темперамент, вес туши, мраморность и т.п.
Далее на основании родословных была проведена оценка вклада животных в текущую популяцию КРС абердин-ангусской породы. Было выбрано 48 животных с максимальным вкладом в формирование существующей популяции. Геномная ДНК этих животных была направлена на секвенирование полных геномов для последующего анализа.
Сама программа селекции КРС абердин-ангусской породы заключается в формировании двух типов комбинированных селекционных индексов:
• «материнского селекционного индекса», для которого приоритетными будут индексы племени ценности по фенотипам фертильности, показатели отела и здоровья;
• «терминального селекционного индекса», для которого приоритетными будут индексы племени ценности по фенотипам мясной продуктивности, привесам, эффективности откорма и здоровья.
Целью селекции по «материнскому селекционному индексу» является контроль и улучшение фертильности тёлки и быка, форма вымени и сосков, постановка ног и сохранение легкости отёла, веса при рождении и в 5 лет, толщины подкожного жира и молочности. В свою очередь целью селекции по «терминальному селекционному индексу» является контроль и улучшение веса туши, размера рибая и выживаемости.
На момент исследования популяция КРС абердин-ангусской породы располагалась в пяти областях РФ (86 ферм). Численность маточного поголовья составляла 283,6 тыс. голов
На наш взгляд, есть два возможных сценария реализации инициируемого проекта по селекции с различной структурой стада и разной скоростью генетического прогресса:
1) Структура стада включает элитное (племенное) поголовье (0,5 %), мультипликатор (3,5 %) и товарное стадо (96 %).
2) Структура стада включает элитное (племенное) поголовье (4 %) и товарное стадо (96 %). Для этих двух сценариев проведено моделирование скорости селекции для одного признака,
значение стандартного отклонения для которого равно 1.
Таблица 2. План программы селекции в стаде крупного рогатого скота, состоящего из элитного стада, стада мультипликатора и товарных стад
Элитное стадо
Быки Телки Средн.
Процент 5 % 50 % 28 %
Интенсивность селекции 2,07 0,8 1,22
Точность селекции 65 % 45 % 0,85
Разница между поколениями 1,35 0,36 0,85
селекции
Генерационный интервал 3,5 3,5 3,5
Скорость 0,24
генетического
прогресса
Мультипликатор
Быки Телки Средн.
Процент отобранных быков из элитного стада и процент отбора 25 % 80 % 0,53
ремонтных телок
Интенсивность селекции (для быков - из элитного стада) 1,07 0,35 0,71
Точность селекции (для быков - из элитного стада) 65 % 35 % 50 %
Разница между поколениями при 0,7 0,12 3,25
селекции
Разница от элитного стада 2,5 4 0,77
Отставание от
прогресса элитного стада (лет) 3, 1
Товарное
Bulls Heifers Avg
Процент отобранных быков из мультипликатора и процент отбора 80 % 85 % 0,83
ремонтных телок
Интенсивность селекции (для быков - из мультипликатора) 0,3 0,27 0,31
Точность селекции (для быков - из элитного стада) 35 % 25 % 30 %
Разница между поколениями при 3,5 5 4,25
селекции
1,47
Отставание от
прогресса элитного стада(лет) 9,2
Численность животных
Стадо Число коров Потребность в быках Ремонтных быков в год
Товарное 330000 16500 4125
Мультипликатор 12900 645 151
Элитное 1600
Таблица. 3. План программы селекции в стаде крупного рогатого скота, состоящего из элитного стада и товарных стад.
Элитное стадо
Быки Телки Средн.
Процент 5 % 50 % 28 %
Интенсивность селекции 2,07 0,8 1,22
Точность селекции 65 % 45 % 0,85
Разница между поколениями 1,35 0,36 0,85
селекции
Генерационный интервал 3,5 3,5 3,5
Скорость 0,24
генетического
прогресса
Мультипликатор
Быки Телки Средн.
Процент отобранных быков из элитного стада и процент отбора 25 % 80 % 0,53
ремонтных телок
Интенсивность селекции (для быков - из элитного стада) 1,07 0,35 0,71
Точность селекции (для быков - из 65 % 35 % 50 %
элитного стада)
Разница между поколениями при 0,7 0,12 3,25
селекции
Разница от элитного стада 2,5 4 0,77
Отставание от
прогресса элитного стада (лет) 3, 1
Товарное
Bulls Heifers Avg
Процент отобранных быков из 80 % 85 % 0,83
мультипликатора и процент отбора
ремонтных телок
Интенсивность селекции (для быков - из мультипликатора) 0,24 0,27 0,25
Точность селекции (для быков - из элитного стада) 60 % 35 % 50 %
Разница между поколениями при 0,15 0,1 0,12
селекции
Генерационный интервал 3,5 5 4,25
Разница от элитного стада 1,82
Отставание от
прогресса элитного стада (лет) 7,5
Численность животных
Стадо Число коров Потребность в быках Ремонтных быков в год
Товарное 330000 16500 4125
Мультипликатор 12900 645
Сценарий 1 (табл. 2.) основан на формировании относительно небольшого поголовья элитного стада (1 600 голов коров), стада-мультипликатора размером 13 000 коров и товарного стада численностью 330 000 коров. Срок отставания генетического прогресса товарного стада от элитного оценивается как 9,2 лет.
Сценарий 2 (табл. 3.) основан на формировании большого элитного стада из 13 000 лучших телок и коров товарного стада 330 000 коров. Срок отставания генетического прогресса товарного стада от элитного оценивается как 7,5 лет. Второй сценарий оценивается как наиболее затратный с точки зрения расходов на содержание большего поголовья в элитном стаде, однако он удобнее при
контроле скрещивания и поддержания четырех различных генетических линий крупного рогатого скота абердин-ангусской породы.
Кроме того, во всех случаях необходимо сохранение геномного разнообразия поголовья. Это будет осуществляться в результате формирования нескольких генетических линий на уровне нуклеуса (элитное поголовье с наилучшими значениями индексов племенной ценности), а также ротации товарных телок между стадами, в которых представлены быки всех генетических линий.
Проведенная оценка структуры популяции поголовья БМК позволяет сделать несколько выводов:
1. На уровне племенного стада имеются предпосылки к формированию 4-5 генетических линий.
2. Геномное разнообразие товарного стада значительно превосходит разнообразие племенного
стада.
Рисунок 2. Структура популяции в племенном и товарном поголовье. а - племенное стадо, б - товарное стадо, PCA - principal component analysis (метод главных компонент)
Рисунок 2 описывает структуру популяции крупного рогатого скота абердин-ангусской породы БМК и КМК (Калининградская мясная компания), на основе генотипов поголовья племенного стада (а) и генотипов телок и быков товарного стада (б). Схема слева отражает возможность формирования 4 кластеров в стадах племенного поголовья, что и является нашей конечной целью. Схема справа демонстрирует нынешнюю ситуацию - высокий уровень геномного разнообразия в группе ремонтных телок товарных стад 2019 г.р. (белые точки), ремонтных телок племенных стад (зеленые точки), племенных коров (розовые точки) и племенных быков (черные точки). То есть наша цель уменьшить разнообразие до нескольких линий.
Использование генетической информации будет применено для формирования четырех генетических линий при создании элитного стада из телок 2020 г.р. На основе генетического анализа геномов телок 2020 г.р., взрослых племенных коров, быков и телят, будут сформированы 4 равнозначные группы животных, распределенных по четырем различным фермам. Общая численность животных будет составлять: 13 000 телок и 600 быков. Скрещивание элитных животных будет проводиться только внутри одной группы (генетической линии), контроль инбридинга будет обеспечиваться за счет формирования семей (случайных гуртов) и обесцениванием ротации телок между различными гуртами одной генетической линии [12].
В свою очередь товарные фермы будут разделены на группы, в каждой из которых будут представлены быки только одной генетической линии. Для потомства маточного поголовья женского пола будет проведена оценка племенной ценности, лучшие телки (~13 тыс. из каждой линии) будут отобраны для восстановления маточного поголовья и скрещивания с быками одной из генетических линий, к которым не относились предки по отцовской линии (см. рис. 3). Ротация потомства позволит поддерживать максимальный уровень гетерозиготности и генетической разнообразие в товарных стадах.
Таблица 4. Потенциальные ген-кандидаты, пересекающиеся значимыми SNP, связанными с оценкой показателей CW (вес туши), MS (мраморность), FAT (толщина шпика) и REA (рибай)
Идентификатор гена ID Наименовани е гена Признак Lead SNP
Расположени е Аллель MAF P-value EVG (%)
ENSBTAG000000536S 6 5S_rRNA CW 529512 A/C 0.14 S.5SE-11 1.19
ENSBTAG000000059S 9 LAP3 MS 3704S5SS A/G 0.011 1.77E-09 1.1S
ENSTBAG0000002065 S LNX1 FAT 69122406 A/G 0.31 6.16E"0S 2.1
ENSTBAG0000002070 1 MEF2C REA SS4001S2 C/T 0.302 1.S1E-11 1.94
Примечание: MAF (Minor allele frequency) - это частота, с которой в популяции встречается второй по распространенности аллель, EGV (explained genetic variance) - описанная генетическая дисперсия
Рисунок 3 - Схема скрещивания в элитном и товарном поголовье
Заключение. В ходе исследования было проведено генотипирование, были рассчитаны индексы племенной ценности с использованием методов BLUP и GBLUP, и все полученные данные были внесены в референтную базу данных. Также в ходе генотипирования нам удалось идентифицировать более 2 тыс. мутаций в геноме данных животных абердин-ангусской породы и выделить наиболее значимые моногенные признаки, с помощью которых можно определить статус животного. По данным признакам уже ведётся разработка этой системы (лучше тест-системы) для обнаружения гаплотипов ассоциированных с мясной продуктивностью и летальностью эмбрионов для популяции быков породы ангус. В результате анализа было предложено формирование четырех генетических групп животных, а также подробно описана схема скрещивания в элитном и товарном стаде, что необходимо для сохранения генетического разнообразия в популяции КРС содержащихся на фермах Брянской области. Полученные результаты могут как практически применяться для данной компании, так и служить примером для составления селекционных программ для других компаний.
Литература.
1. Pryce, J. E. Designing dairy cattle breeding schemes under genomic selection: a review of international research / J. E Pryce, H. D. Daetwyler // Animal Production Science. - 2012. - No 52. - Р. 107-114.
2. Gutierrez-Reinoso, M. A. Genomic Analysis, Progress and Future Perspectives in Dairy Cattle Selection: A Review / М. А. Gutierrez-Reinoso, Р. М. Aponte, М. Garcia-Herreros // Animals (Basel). - 2021. - Vol. 11(3). - Р.599-614.
3. Bouquet, A. Integrating genomic selection into dairy cattle breeding programmes : a review / А. Bouquet, J. Juga // Animal. - 2013. - Vol. 7, No 5. - Р. 705-713.
4. Accuracy of genomic values predicted using deregressed predicted breeding values as response variables / F. Ramirez-Floresa, R. Lopez-Ordaza, J. Dominguez-Viverosb, J. G. Garcia-Muniza, А. Ruiz-Flores // Revista mexicana de ciencias pecuarias. - 2017. - Vol. 8(4). - Р. 445-451.
5. Hayes, B. J. The future of livestock breeding: Genomic selection for efficiency, reduced emissions intensity, and adaptation / B. J. Hayes, Н. А. ЮLewin, М. Е. Goddard // Trends in Genetics. - 2013. - No 29 (4).
- Р. 206-214.
6. Патент № 2787249 C1 Российской Федерации. Способ применения ДНК-тестирования по гену диацилглицеролоацил трансферазы 1(DGAT1) для сохранения генофонда скота красной белорусской породной группы : № 2021134430 : заявл. 24.11.2011 : опубл. 09.01.2023 / Лебедько Е. Я., Михалюк А. Н., Танана Л. А., Епишко О. А., Пешко В. В. // заявитель Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего образования «Брянский государственный аграрный университет», 2023. - 6 с.
7. Кузьмин, В. Н. Состояние мясного скотоводства в Российской Федерации / В. Н. Кузьмин, Т. Н. Кузьмина // Техника и технологии в животноводстве. - 2020. - № 3(39). - С. 4-10.
8. DNA analysis of the Russian populations of Aberdeen Angus, Hereford and Belgian Blue cattle /
E. N. Konovalova, O. S. Romanenkova, V. V. Volkova, O. V. Kostyunina // Archives Animal Breeding. - 2020. -No 63(2). - Р. 409-416
9. PLINK: A Tool Set for Whole-Genome Association and Population-Based Linkage Analyses / S. Purcell, В. Neale, К. Todd-Brown, L. Thomas, V. Ferreira, D. Bender // Am J Hum Genet. - 2007. - No 81(3). - Р. 559575.
10. Whole-genome sequencing of 234 bulls factlitates mapping of monogenic and complex traits in cattle / H. D. Daetwyler, А. Capitan, Н. Pausch, Р. Stothard, R. Van Binsbergen, RP Brendum, Х. Liao, А. Djari, S. C. Rodriguez, С. Grohs, D. Esquerre // Nature Genetics. - 2014. - No 46(8). - Р.858-865.
11. Comparing Alternative Single-Step GBLUP Approaches and Training Population Designs for Genomic Evaluation of Crossbred Animals / А. В. Alvarenga, R. Veroneze, H. R. Oliveira, D. B. D. Marques, P. S. Lopes,
F. F. Silva, L. F. Brito // Frontiers in Genetics. - 2020. - No 11. |
12. Лебедько, Е. Я. Использование хозяйственно-биологических и технологических особенностей мясного скота породы Вагю при производстве высококачественной говядины / Е. Я. Лебедько // Сборник научных трудов международной научно-практической конференции. - Брянск, 2022. - С. 567-572.
References
1. Pryce, J. E. Designing dairy cattle breeding schemes under genomic selection: a review of international research / J. E Pryce, H. D. Daetwyler // Animal Production Science. - 2012. - No 52. - Р. 107-114.
2. Gutierrez-Reinoso, M. A. Genomic Analysis, Progress and Future Perspectives in Dairy Cattle Selection: A Review / М. А. Gutierrez-Reinoso, Р. М. Aponte, М. Garcia-Herreros //Animals (Basel). - 2021. - Vol. 11(3). -Р.599-614.
3. Bouquet, A. Integrating genomic selection into dairy cattle breeding programmes: a review / А. Bouquet, J. Juga // Animal. - 2013. - Vol. 7, No 5. - Р. 705-713.
4. Accuracy of genomic values predicted using deregressed predicted breeding values as response variables / F. Ramirez-Floresa, R. Lopez-Ordaza, J. Dominguez-Viverosb, J. G. Garcia-Muniza, А. Ruiz-Flores // Revista mexicana de ciencias pecuarias. - 2017. - Vol. 8(4). - Р. 445-451.
5. Hayes, B. J. The future of livestock breeding: Genomic selection for efficiency, reduced emissions intensity, and adaptation / B. J. Hayes, Н. А. ЮLewin, М. Е. Goddard // Trends in Genetics. - 2013. - No 29 (4).
- Р. 206-214.
6. Patent for invention 2787249 C1, 01.09.2023. The method of using DNA testing for the gene diacylglyceroloacyl transferase 1 (DGAT1) to preserve the gene pool of cattle of the red Belarusian breed group: Application №. 2021134430 dated 11/24/2021 / Lebedko E. Ya., Mikhalyuk A. N., Tanana L. A., Epishko O. A., Peshko V. V. - 6 р.
7. Kuzmin, V. N. State of beef cattle breeding in the Russian Federation / V. N. Kuzmin, T. N. Kuzmina // Equipment and technologies in animal husbandry. - 2020. - № 3(39). - Р. 4-10.
8. DNA analysis of the Russian populations of Aberdeen Angus, Hereford and Belgian Blue cattle /
E. N. Konovalova, O. S. Romanenkova, V. V. Volkova, O. V. Kostyunina // Archives Animal Breeding. - 2020. -No 63(2). - Р. 409-416
9. PLINK: A Tool Set for Whole-Genome Association and Population-Based Linkage Analyses / S. Purcell, В. Neale, К. Todd-Brown, L. Thomas, V. Ferreira, D. Bender // Am J Hum Genet . - 2007. - No 81(3). - Р. 559575.
10. Whole-genome sequencing of 234 bulls factlitates mapping of monogenic and complex traits in cattle / H. D. Daetwyler, А. Capitan, Н. Pausch, Р. Stothard, R. Van Binsbergen, RP Brendum, Х. Liao, А. Djari, S. C. Rodriguez, С. Grohs, D. Esquerre // Nature Genetics. - 2014. - No 46(8). - Р.858-865.
11. Comparing Alternative Single-Step GBLUP Approaches and Training Population Designs for Genomic Evaluation of Crossbred Animals / А. В. Alvarenga, R. Veroneze, H. R. Oliveira, D. B. D. Marques, P. S. Lopes,
F. F. Silva, L. F. Brito // Frontiers in Genetics. - 2020. - No 11. |
12. Lebedko, E. Ya. Use of economic, biological and technological features of Wagyu beef cattle in the production of high-quality beef / E. Ya. Lebedko // Collection of scientific works of the international scientific-practical conference. - Bryansk, 2022. - Р. 567-572.
© Кочкин Р.О., Марзанова С.Н., Николаева М.А. 2023
