CC BY
16УДК 582.2/3.001.4 ББК 28.591 Н 76
Редакционная коллегия:
И. С. Голубкова (ответственный редактор), В. М. Андреева, О. М Афонина, И. В. Каратыгин, Э. Л. Нездойминого, Л. 77. Перестенко
Редактор тома М Я Андреев
Рецензенты: yi. Мельник, Н. 77. Черепанова
Издание осуществлено при поддержке Российского сронда фундаментальных исследований по проекту № 03-04-62060
© Коллектив авторов, 2004
ТП-2004-1-№ 114
ISBN 5-02-026205-6
© Российская академия наук и издательство «Наука», серия «Новости систематики низших растений» (разработка, составление, оформление), 1964 (год основания), 2004
В. М. Андреева
V. М. Andreyeva
ПОЧВЕННЫЕ НЕПОДВИЖНЫЕ ЗЕЛЕНЫЕ ВОДОРОСЛИ (CHLOROPHYTA) ВОРКУТИНСКОЙ ТУНДРЫ (РЕСПУБЛИКА КОМИ)
TERRESTRIAL NONMOTILE GREEN ALGAE (CHLOROPHYTA) OF VORKUTA TUNDRA (KOMI REPUBLIC)
Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН. Лаборатория альгологии 197376, Санкт-Петербург, ул. Профессора Попова, д. 2 algology@obl0819.spb.edu
Первые сведения о почвенных водорослях Воркутинской тундры появились в литературе свыше 30 лет тому назад (Дорогостай-ская, Новичкова-Иванова, 1967). В приведенном списке неподвижные одноклеточные зеленые водоросли были представлены 8 видами и 6 родами. Дальнейшее внимание к почвенной альгофлоре данного региона стало уделяться с конца 70-х годов прошлого века (Гецен, 1976; Гецен, Перминова, 1977; Перминова, Гецен, 1979; Перминова, 1980; Штина, Андронова, 1984; Гецен, 1985, и др.). Сборы проб проводились в целинных, слабо затронутых освоением районах средней (типичной) и южной (кустарничковой) тундры, а также в подверженном загрязнению отходами угольной промышленности районе мелкокустариичковой пятнисто-бугорковой и мохово-кустарничковой тундры в окрестностях г. Воркуты. Итогом перечисленных исследований стал список неподвижных одноклеточных и колониальных зеленых водорослей, состоящий из 24 родов и 30 видов.
В последнем десятилетии минувшего века Н. М. Зимонина проводила изучение почвенных водорослей в нефтезагрязненных землях Республики Коми (Возейское месторождение Усинского района). В опубликованной ею работе (Зимонина, 1998) список неподвижных одноклеточных и колониальных зеленых водорослей составили 32 рода и 39 видов. Одиннадцать водорослей были определены только до рода.
Сопоставление систематических списков водорослей из Воркутинской тундры и Усинского района показало, что общими для обеих территорий оказались лишь 9 родов и 7 видов. Столь большая разница в выявленных родовом и видовом составах водорослей в разных районах Болыпеземельской тундры безусловно вызвана рядом причин. Но одна из них кроется в существенно большем охвате Н. М. Зимониной современной таксономической литературы по почвенным водорослям.
В связи с этим родилось предположение, что повторное изучение почв Воркутинской тундры позволит выявить ряд новых представителей из группы зеленых микроводорослей, если для их идентификации привлечь всю совокупность таксономической литературы, в том числе последние монографии и определители по данной гругппе.
В настоящее время в г. Воркуте работает Республиканский экологический центр по изучению и охране восточно-европейских тундр (ЭЦЕТ), который возглавляет альголог, доктор биологические наук М. В. Гецен. И по согласованию с нею было решено провести новое изучение неподвижных зеленых водорослей в почвах Воросутинской тундры, причем обратить внимание в первую очередь» на земли, не затронутые или слабо затронутые антропогенным воздействием.
Пробы почв были собраны в 2000 г. А. Ф. Лукницкой (С.-Петербург, БИН РАН), Е. Н. Патовой (Сыктывкар, Институт биологии УрО РАН) и в 2001 г. — М. В. Гецен (Воркута, ЭЦЕТ). Из 8 пр«об 7 были взяты в Воркутинской тундре и 1 проба на Полярном Урале — территории, пограничной с Воркутинской тундрой. Перечень, и краткая характеристика проб приведены ниже. Порядковые номера пробы получили в соответствии с последовательностью их обработки в Лаборатории альгологии БИН РАН.
Д. Окрестности пос. Советский. Мохово-ерниковая тундра — характерная зональная территория. Пятно вымораживания, на огошенной поверхности накипные лишайники с примесью мха, брусники, кустистых лишайников и куртинки злаков. Сбор 16.018.2000 г.
И. Окрестности пос. Мульда. Склон у шурфа. Ерник, багульник, водяшика, кустистый лишайник. Сбор 18.08.2000 г.
3. Там же. Вершина холма около шурфа — зарастание. Тундра с пятгчами вымораживания. Карликовая береза, багульник, полярная толокнянка, куртины лишайника, мох. Сбор 18.08.2000 г.
<4. Район оз. Хоседа-То. Мелкоивняково-ерниково-лишайнико-вая тундра. Криогенные корочки на пятнах вымораживания и высоких буграх. Сбор 16.07.2000 г.
5. Река Лек-Воркута (30 км южнее г. Воркуты). Мохово-лишай-никсэвая тундра на торфянистых буграх. Пятна торфа с нарушенными в результате выпучивания грунта растительным покровом. Сботр 26.07.2000 г.
¿5. Там же. Плакоры с пятнами зональной растительности. Ерни-ковш-моховая пятнистая тундра. Высокий плакор, корочка на пятне. «Сбор 25.07.2000 г.
1. Целинная тундра, за горным отвалом шахты «Юнь-Ята». Пятшо вымораживания. Сбор 15.08.2001 г.
8. Полярный Урал, р. Харута. Каменистые тундры у подножия горьл. Ерниково-лишайниково-моховая тундра. Пятна каменистого грушта с лишайником. Сбор 21.07.2000 г.
Для идентификации водорослей использовались накопительные и почвенные (чашечные) культуры, в том числе со>стеклами обрастания (Голлербах, Штина, 1969). Условия роста водорослей в культурах всех типов, рецепты питательных сред, методы получения монокультур и все другие приемы, необходимые для прослеживания жизненных циклов водорослей, описаны в ранних публикациях (Андреева и др., 1983, и др.).
Подразделение водорослей по крупным таксонам — классам, порядкам и частично семействам — проведено по системе, предложенной чешскими альгологами (Ettl, Komarek, 1982) и используемой в современной таксономической литературе (например: Ettl, Gärtner, 1995, и др.).
В итоге изучения всех проб в почвах Воркутинской тундры и Полярного Урала определено 76 видов из 62 родов, относящихся к 2 классам зеленых водорослей. Три водоросли определены только до рода, поскольку не удалось получить все необходимые сведения для их точной идентификации. Большинство видов и примерно половина родов оказались новыми для почв обследованной территории. Для Большеземельской тундры в целом новыми следует считать 14 родов и 50 видов. В почвах России, вероятно, впервые обнаружены роды Dictyochloropsis и Pseudoplanophila. Краткой характеристике новых для Воркутинской тундры видов предполагается посвятить специальную публикацию.
В приводимом ниже списке обнаруженных видов цифрами обозначены номера проб, в которых был обнаружен конкретный вид.
Отдел CHLOROPHYTA
Класс CHLAMYDOPHYCEAE
Пор. ТЕTRASPORALES Сем. PALMELLOPSIDACEAE
1. Chlamydocapsa lobata Broady 1, 3, 4, 6—8.
2. Palmellopsis gelatinosa Korsch. 1, 3, 4, 6—8.
3. Pseudosphaerocystis sp. 7, 8.
Пор. CHLOROCOCCALES
Сем. CHLOROCOCCACEAE
4. Actinochloris terrestris (Visch.) Ettl et Gártner 3, 4.
5. Chlorococcum ellipsoideum Deason et Bold 1.
6. Ch. lobatum (Korsch.) Fritsch et John 2, 3.
7. Ch. minutum Starr 1, 2.
8. Ch. vacuolatum Starr 2.
9. Mac roch lo r is dissecta Korsch. 2, 8.
10. Nautococcus pyriformis Korsch. 2.
11. Neospongiococcum excentricum (Deason et Bold) Dcason et Cox 2.
12. N. polymorphem (Anderson et Nichols) Deason 2.
13. Neospongiococcum sp. 7.
14. Pseudodictyochloris dissecta Vinatzer 6.
15. P. multinucleate (Broady) Ettl et Gärtner 3, 4, 7.
16. Pseudoplanophila sphagnothermalis (Pasch.) Ettl et Gärtner 2—6, 8.
Сем. CHARACIOCHLORIDACEAE
17. Chlamydopodium starrii (Fott) Ettl et Gärtner 7.
Сем. TETRACYSTIDACEAE
18. Borodinellopsis oleífera Schwarz 1.
19. Spongiococcum tetrasporum Deason 3.
20. Tetracystis aeria Brown et Bold 1.
21. T. aggregate Brown et Bold 1,3.
22. T. compacta Schwarz 2, 4, 8.
23. Т. excéntrica Brown et Bold 1, 3, 4, 6, 8.
24. Т. intermedia (Deason et Bold) Brown et Bold 1—3.
Класс CHLOROPHYCEAE Пор. CHLORELLALES
Сем. СНARACIАСЕАЕ
25. Characium perforatum Lee et Bold 8.
26. Fernandinella alpina var. semiglobosa Fritsch et John 6.
Сем. NEOCHLORIDACEAE
27. Bracteacoccus aerius Bisch. et Bold 3, 7.
28. В. aggregata Tereg 1, 3.
29. В. giganteus Bisch. et Bold 2, 5.
30. B. minor (Chod.) Petrová 2, 8.
31. В. minutus Schwarz 7.
32. Dictvochloris fragrans Visch. 5.
33. D. pulchra Deason et Hernd. 2.
34. Dictyochloropsis symbiontica Tsch.-Woess var. symbiontica 1, 8.
35. D. splendida Geitl. emend. Tsch.-Woess var. splendida 7.
36. Dictyococcus pseudovarians Korsch. 2—4, 6, 8.
37. Myrmecia bisecta Reisigl 2, 3, 5—8.
38. M. incisa Reisigl 4, 5.
39. M. macronucleata (Deason) V. Andr. 8.
40. Neochloris gelatinosa Hernd. 6.
41. N. minuta Arce et Bold 7, 8.
42. Neochloris sp. 4.
43. Parietochloris alveolaris (Bold) Watanabe et Floyd 5.
44. P. bilobata (Vinatzer) V. Andr. 2, 8.
45. P. pseudoalveolaris (Deason et Bold) Watanabe et Floyd 4.
46. Planktosphaeria botryoides Hemd. 6, 8.
47. Pseudotrochiscia areolata Vinatzer 2, 3, 8.
48. Spongiochloris excentrica Starr 7.
49. S. incrassata Chant, et Bold 3, 8.
50. S. lamellata Deason et Bold 8.
51. S. minor Chant, et Bold 2, 6, 7.
52. Trebouxia arboricola Puym. 2, 3, 8.
Сем PALMELLACEAE
53. Heleochloris pallida Korsch. 7.
Сем. BOTRYOCOCCACEAE
54. Dictyosphaerium chlorelloides (Naum.) Kom. et Perm. 1.
Сем. RADIOCOCCACEAE
55. Coccomyxa subglobosa Pasch, f. subglobosa 4, 7, 8.
56. C. subglobosa f. scabra Watanabe 6.
57. Coenochloris signensis (Broady) Hind. 6, 8.
58. Coenocystis oleifera (Broady) Hind. var. oleifera 5, 7.
59. Gloeocystis vesiculosa Näg. 4.
60. Schizochlamydella minutissima Broady 8.
Сем. CHLORELLACEAE
61. Chlorella saccharophila (Krüger) Migula 3, 5.
62. Elliptochloris bilobata Tsch.-Woess 6, 8.
63. Halochlorella rubescens Dang. 1, 2.
64. Lobosphaeropsis pyrenoidosa Reisigl 1.
65. Muriella terrestris Boye-Pet. 3.
66. Pseudococcomyxa simplex (Mainx) Fott 4, 5, 7, 8.
67. Scotiellopsis levicostata (Hollerb.) Punc. et Kaiina 3.
68. S. rubescens Vinatzer 5, 8.
69. S. terrestris (Reisigl) Punö. et Kaiina 1, 6, 7.
Пор. CHLOROSARCINALES
Сем. CHLOROSARCINACEAE
70. Chloroplana terricola Hollerb. 8.
71. Chlorosarcina brevispinosa Chant, et Bold 6.
72. Chlorosarcinopsis communis Groover et Bold 3.
73. Ch. dissociata Hernd. 2.
74. Ch. eremi Chant, et Bold 6.
75. Ch. geletinosa Chant, et Bold 7.
76. Ch. minor Hernd. 5.
77. Chlorosarcinopsis sp. 1.
78. Neochlorosarcina deficiens (Groover et Bold) Watanabe 1, 3, 6, 7.
79. N. minuta (Groover et Bold) Watanabe 2.
80. Planophila bipyrenoidosa Reisigl 5.
81. P. terrestris Groover et Hoffstetter 2, 6.
Литература
Андреева В. М., Сдобников а Н. В., Чаплыгина О. Я. О почвенных водорослях Оренбургской области // Новости сист. низш. раст. JL, 1983. Т. 20. С. 3—10. — Гецен М. В. Первые сведения по альгофлоре лугов Коми АССР // Тр. Коми фил. АН СССР. 1976. Т. 30. С. 23—32. — Г е и е н М. В. Водоросли в экосистемах Крайнего Севера. JL, 1985. 165 с. — Гецен М. В., Перми-н о в а Г. Н. Изменение состава водорослевых группировок биогеоценозов тундры в связи с ее освоением // Географические аспекты охраны флоры и фауны Северо-Востока европейской части СССР. Сыктывкар, 1977. С. 50—55. — Голлербах М. М., Штина Э. А. Почвенные водоросли. J1., 1969. 228 с. — Дорогостайская Е. В.,Новичкова-Иванова Я. Н. Об изменении аль-гофлоры тундровых почв в результате их освоения // Ботан. журн. 1967. Т. 52, №4. С. 461—468. — Зимонина Н. М. Почвенные водоросли нефтезагряз-ненных земель. Киров, 1998. 171 с. — Перми нова Г. Н. Биомасса и продукция водорослей в тундровых почвах Н Ботан. журн. 1980. Т. 65, №6. С. 859—883. — Перминова Г. Н., Гецен М. В. Состав альгофлоры целинных и подвергшихся освоению почв // Биогеоценологические исследования на сеяных лугах в Восточно-Европейской тундре. Л., 1979. С. 54—78. — Штина Э. А., Андронова М. Ф. Роль почвенных водорослей в восстановлении нарушенных экосистем тундры // Матер. Всесоюз. совещания «Охрана растительного мира северных регионов Т. 2. Устойчивость растительности к антропогенным факторам и биорекультивация в условиях Севера». Сыктывкар, 1984. С. 67— 70. — Ettl Н., Gärtner G. Syllabus der Boden-, Luft- und Flechtenalgen. Stuttgart, 1995. 680 S. — Ettl H., Ко mare k J. Was versteht man unter den Begriff «coccale Grünalgen»? // Arch. Hydrobiol. 1982. Suppl. 60, N 4 (Algological Studies. 29). P. 345—374.
Р. H. Белякова R. N. Beljakova
ВИДЫ РОДОВ APHANОСAPSА И MICROCYSTIS (CYANOPROKARYOTA), ВЫЗЫВАЮЩИЕ «ЦВЕТЕНИЕ» ВОДОЕМОВ СЕВЕРО-ЗАПАДА РОССИИ
BLOOM FORMING APHANOCAPSA AND MICROCYSTIS SPECIES (CYANOPROKARYOTA) IN WATER BODIES OF NORTH-WEST RUSSIA
Ботанический институт им. В. Jl. Комарова РАН. Лаборатория альгологии 197376, Санкт-Петербург, ул. Профессора Попова, д. 2 rbclyak@obl0819.spb.edu
Виды родов Aphanocapsa Näg. и Microcystis Kütz. ex Lemm. широко распространены в континентальных и морских водоемах планеты, где образуют «цветение» воды или сопутствуют «синезеле-ным цветениям». Некоторые из них являются токсичными или потенциально токсичными микроорганизмами, представляющими серьезную угрозу для здоровья и жизни людей, вызывающими болезни и массовую гибель животных.
На протяжении прошлого века их систематика решалась неоднозначно. В системе А. А. Еленкина (1938) род Aphanocapsa был
включен в род Microcystis на основании сходства в морфологии колоний и клеток. Существенно был изменен объем видов Microcystis aeruginosa (Kiitz.) emend. Elenk. и M. pulverea (Wood) Forti emend. Elenk., которые в качестве внутривидовых категорий стали содержать виды разных родов. Сходной точки зрения придерживались многие отечественные и зарубежные монографы (Голлербах и др., 1953; Komarek, 1958; Starmach, 1966; Bourrelly, 1970; Кондратьева и др., 1984; Музафаров и др., 1987, и др.). Впоследствии изучение жизненного цикла ряда видов (Padmaja, 1972; Kovacik, 1983, 1988) показало принципиальное различие между ними по важному таксономическому признаку — числу плоскостей деления клеток в последовательных генерациях: виды Aphanocapsa имеют 2 плоскости деления, виды Microcystis — 3. Кроме того, молекулярно-таксоно-мическое исследование видов Microcystis, основанное на аллозим-ной дивергенции (Kato et al., 1991), подтвердило гетерогенность М. aeruginosa sensu lato. В этой связи род Aphanocapsa стали классифицировать в первоначальной концепции как самостоятельный (Komarek, Anagnostidis, 1986, 1998; Komarek, 1991, и др.).
В статье приводятся результаты инвентаризации, изучения морфологии и систематики видов обсуждаемых родов, полученные в рамках подготовки критической обобщающей сводки «Водоросли, вызывающие „цветение" водоемов Северо-Запада России». В ней также обобщены литературные данные по географическому распространению, общей экологии и токсичности видов.
Работа основана на материалах, собранных с 1989 по 2002 г. в более чем 200 разнотипных водоемах Санкт-Петербурга, Ленинградской, Псковской и Новгородской областей: в восточной части Финского залива Балтийского моря, в малых и больших озерах, в прудах (в том числе рыбоводных), бетонированных водоемах и пр. Помимо собственных сборов использованы коллекции Института озероведения (ИО) РАН, Зоологического института (ЗИН) РАН, Центра экологической безопасности (ЦЭБ) РАН, Санкт-Петербургского государственного университета (СПбГУ), Государственного гидрологического института (ГГИ), Государственного научно-исследовательского института речного и рыбного хозяйства (ГосНИОРХ), Новгородского педагогического университета (НГ1У) и Северо-Западного управления по гидрометеорологии и мониторингу окружающей среды (СЗУГМС).
Род APHANOCAPSA Nag.
Microcystis (Kiitz.) Elenk. pr. p.*
Колонии микроскопические, слизистые, шаровидные, эллипсоидные, неправильные или плоские, у нескольких видов макроско-
* Здесь и далее в синонимы включены названия таксонов, зарегистрирован ных ранее преимущественно на Северо-Западе России.
