Неподвижные одноклеточные и колониальные зеленые водоросли (Chlorophyta) в грунтах полярных пустынь Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

ВОДОРОСЛИ

В. М. Андреева V. M. Andreyeva

НЕПОДВИЖНЫЕ ОДНОКЛЕТОЧНЫЕ И КОЛОНИАЛЬНЫЕ ЗЕЛЕНЫЕ ВОДОРОСЛИ (CHLOROPHYTA) В ГРУНТАХ ПОЛЯРНЫХ ПУСТЫНЬ

NONMOTILE UNICELLULAR AND COLONIAL GREEN ALGAE (CHLOROPHYTA) IN SOILS OF POLAR DESERTS

Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН Лаборатория альгологии 197376, Санкт-Петербург, ул. Профессора Попова, д. 2 algology@list.ru

Представлена первая сводка неподвижных одноклеточных и колониальных зеленых водорослей (Chlorophyta), обитающих в грунтах полярных пустынь. Обнаружено 55 родов и 114 видов водорослей.

Ключевые слова: почвенные неподвижные зеленые микроводоросли, полярные пустыни.

The first summarizing of data on nonmotile unicellular and colonial green algae (Chlorophyta) in soils of polar deserts is presented. It includes 114 species of 55 genera.

Keywords: soil nonmotile green microalgae, polar deserts.

Настоящая статья представляет собой первую сводку по родовому и видовому разнообразию неподвижных зеленых микроводорослей, выявленных в зоне полярных пустынь Евразии и Северной Америки.

Идентификация водорослей проводилась в грунтах и почвах о. Большевик (архипелаг Северная Земля) (Андреева, 2002), о. Эл-леф-Рингнес (Канадский Арктический архипелаг) (Андреева, 2008) и о. Северо-Восточная Земля (архипелаг Шпицберген).

В приведенный ниже список включены также данные Л. Н. Но-вичковой-Ивановой (1963), которые были обнародованы в статье, посвященной альгофлоре о. Земля Александры (архипелаг Земля Франца-Иосифа).

Итоговый список включает 114 таксонов водорослей, из которых 10 определены только до рода, остальные до вида и двух нетиповых разновидностей (табл.). Обнаруженные водоросли принадлежат к 55 родам. Список водорослей составлен по алфавиту без учета классов, порядков и семейств. Вызвано это тем, что начиная с последних десятилетий прошлого века и доныне идут радикальные перестройки системы зеленых водорослей. Причем в самых последних вариантах системы таксономическое положение точно определено для относительно небольшого количества таксонов, а именно, тех, которые были изучены с привлечением комплекса различных современных методов. Что же касается основной массы родов и видов, то они остаются за пределами новых систем.

Сравнение полученных данных по изученным территориям зоны полярных пустынь показывает, что самым богатым по родовому и видовому разнообразию оказался о. Эллеф-Рингнес — 49 родов и 88 видов, самым бедным — о. Северо-Восточная Земля — 15 родов и 22 вида. Остров Большевик занимает между ними промежуточное положение — 19 родов и 26 видов.

Использование для сравнения данных по о. Земля Александры (Новичкова-Иванова, 1963) не совсем целесообразно по 2 причинам. Во-первых, это исследование было проведено давно, и с позиции современных сведений о видовом разнообразии северных почв оно явно неполное. Во-вторых, из 9 идентифицированных видов рассматриваемой здесь группы водорослей лишь 3 сохранили до настоящего времени свою видовую и родовую самостоятельность. Это Chlorella vulgaris, Chlorococcum infusionum и Muriella sp. Водоросль, определенная как Characium simplex, перенесена в другой род и здесь приведена под современным названием — Chlamydopodium simplex. Остальные оставлены под старыми названиями, т. е. теми, под которыми они приведены Новичковой-Ивановой. Включены они в список для того, чтобы учесть общее количество водорослей, обнаруженных в грунтах этого острова.

Отметим, что на обследованных автором настоящей публикации территориях не был обнаружен ни Chlamydopodium simplex (Characium simplex), ни какой-либо из трех вышеназванных видов с

Таблица

Неподвижные одноклеточные и колониальные зеленые водоросли

(Chlorophyta)

Виды и разновидности Остров Эллеф-Рингнес Остров СевероВосточная Земля Остров Земля Александры Остров Большевик

Actinochloris terrestris (Vischer) + - - -

Ettl et Gärtner

Ascochloris multinucleata Bold et + - - -

Mac Entee

Asterococcus superbus + - - -

(Cienkowski) Scherffel

Bracteacoccus aerius Bischoff et + - - -

Bold

B. aggregatus Tereg + + - +

B. cohaerens Bischoff et Bold + - - -

B. giganteus Bischoff et Bold + + - +

B. grandis Bischoff et Bold + + - -

B. medionucleatus Bischoff et Bold + + - -

B. minor (Chodat) Petrova - + - +

B. pseudominor Bischoff et Bold + - - -

Bracteacoccus sp. + - - -

Borodinellopsis texensis Dykstra + - - -

Cecidichloris adnata (Korschikov) + - - -

Ettl

Chlamydocapsa lobata Broady + - - +

Chlamydocapsa spp. + - - +

Chlamydopodium simplex - - + -

(Korschikov) Ettl et Komarek

C. starrii (Fott) Ettl et Komarek + - - -

Chlamydopodium sp. - - - +

Chlorella saccharophila (Krüger) + - - -

Migula

C. terricola Hollerbach - - + -

C. vulgaris Beijerinck - - + -

Chlorococcum ellipsoideum Deason + - - +

et Bold

C. humicola (Nägeli) Rabenhorst - - + -

C. infusionum (Schrank) Meneghini - - + -

C. minimum Ettl et Gärtner - + - -

C. robustum Ettl et Gärtner + - - -

Chlorophysema chlorastera Ettl + - - -

Chloroplana terricola Hollerbach + - - -

Продолжение табл.

Виды и разновидности Остров Эллеф-Рингнес Остров СевероВосточная Земля Остров Земля Александры Остров Большевик

Chlorosarcina longispinosa + - - -

Chantanachat et Bold

Chlorosarcinopsis arenicola + - - -

Groover et Bold

C. bastripiensis Groover et Bold + - - -

C. communis Groover et Bold + + - -

C. gelatinosa Chantanachat et Bold + - - -

C. variabilis Trainor et Hilton - + - -

Chlorosphaeropsis alveolata + - - -

Herndon

Choricystis chodatii (Jaag) Fott - + - -

Coccomyxa solorinae Chodat - - + -

Deasonia cohaerens (Deason) Ettl + - - -

et Komarek

D. gigantea (Deason) Ettl et + - - -

Komarek

D. multinucleata (Deason et Bold) + - - -

Ettl et Komarek

D. variabilis (Deason) Ettl et + - - -

Gärtner

Desmotetra stigmatica (Deason) + - - -

Deason et Floyd

Dictyochloris pulchra Deason et + - - -

Herndon

Dictyochloropsis splendida Geitler + - - -

emend. Tschermak-Woess

D. symbiontica Tschermak-Woess + - - -

var. symbiontica

D. symbiontica var. ellipsoidea + - - -

Tschermak-Woess

Dictyococcus pseudovarians + - - -

Korschikov

D. schumacherensis Metting + - - -

Fernandinella alpina var. + - - -

semiglobosa Fritsch et John

Gloeococcus brainii Lund + - - -

G. minor A. Braun - + - -

G. minutissimus King + + - -

Halochlorella rubescens Dangeard + + - +

Hormotilopsis gelatinosa Trainor et + - - -

Bold

Продолжение табл.

Виды и разновидности Остров Эллеф-Рингнес Остров СевероВосточная Земля Остров Земля Александры Остров Большевик

Keratococcus bicaudatus (A. Braun) - - - +

Boye-Petersen

Macrochloris dissecta Korschikov + - - -

M. multinucleata (Reisigl) Ettl et - - - +

Gärtner

M. radiosa Ettl et Gärtner + - - -

Macrochloris sp. - - - +

Muriella terrestris Boye-Petersen + + - -

Muriella sp. - - + -

Muriellopsios pyrenigera Reisigl - - - +

M. sphaerica Broady + - - +

Mychonastes homosphaera (Skuja) + + - +

Kalina et Puncochárová

Myrmecia incisa Reisigl + + - +

Nautococcus solutus Archibald + - - -

N. terrestris Archibald + - - -

Neochloris aquatica Starr + - - -

N. minuta Arce et Bold + - - -

N. pyrenoidosa Arce et Bold + - - -

N. terrestris Herndon + - - -

N. texensis Archibald + - - -

Neochloris sp. + - - -

Neochlorosarcina deficiens + + - -

(Groover et Bold) Watanabe

N. minuta (Groover et Bold) + - - -

Watanabe - -

Neospongiococcum concentricum + -

(Anderson et Nichols) Deason

N. excentricum (Deason et Bold) + - - -

Deason et Cox

N. macropyrenoidosum Deason et + - - -

Cox

N. mobile Deason et Cox + - - -

Palmella microscopica Korschikov - - + -

P. miniata Leiblein - - + -

Palmellopsis gelatinosa Korschikov + - - +

Parietochloris alveolaris (Bold) - - - +

Watanabe et Floyd

Planktosphaeria gelatinosa + - - -

G. M. Smith

Окончание табл.

Виды и разновидности Остров Эллеф-Рингнес Остров СевероВосточная Земля Остров Земля Александры Остров Большевик

Planophila terrestris Groover et + - - -

Hofstetter

Pseudochlorococcum typicum - + - +

Archibald

Pseudococcomyxa simplex (Mainx) + + - +

Fott

Pseudodictyochloris dissecta + - - -

Vinatzer

P. multinucleata (Broady) Ettl et - + - +

Gärtner

Pseudosphaerocystis lacustris + - - -

(Lemmermann) Novakova

P. neglecta (Teiling emend. Skuja) + - - -

Bourrelly

Pseudosphaerocystis sp. + - - -

Radiosphaera minuta Herndon + - - -

Radiosphaera sp. - - - +

Rhopalocystis cucumis Reisigl + - - -

Scotiellopsis levicostata (Holler- + - - +

bach) Puncocharova et Kalina

Sphaerellocystis stellata Ettl + - - -

Sphaerellocystis sp. - + - -

Spongiochloris excentrica Starr + - - +

S. gigantea Bischoff et Bold + - - -

S. incrassata Chantanachat et Bold + - - +

S. minor Chantanachat et Bold + - - +

Stylosphaeridium stipitatum + - - -

(Bachmann) Geitler et Gimesi

Tetracystis aeria Brown et Bold + - - -

T. aggregata Brown et Bold + - - -

T. aplanospora (Arce et Bold) + - - -

Brown et Bold

T. excentrica Brow et Bold + + - +

T. fissurata Nakano + - - -

T. pulchra Brown et Bold - + - -

T. texensis Brown et Bold + - - -

Tetracystis sp. + - - -

Tetrasporidium javanicum Möbius + -

Trebouxia arboricola de Puimaly + -

Всего: 114 89 22 9 26

ныне действительными названиями (Chlorella vulgaris, Chlorococcum infusionum, Muriella sp.), приведенных Новичковой-Ивановой (1963). Что же касается родов, то все четыре встречены в зоне полярных пустынь.

Кроме количественных различий, сравниваемые территории разнятся и видовым, и родовым составом, а именно: 63 вида и 22 рода обнаружены только на о. Эллеф-Рингнес, 9 видов и 3 рода — на о. Большевик, 6 видов и 1 род — на о. Северо-Восточная Земля. Общими для всех трех территорий являются 6 видов (Bracteacoccus aggregatus, B. giganteus, Halochlorella rubescens, Myrmecia incisa, Pseudococcomyxa simplex, Tetracystis excentrica) и 7 родов (Bracteacoccus, Chlorococcum, Halochlorella, Myrmecia, Pseuddococcomyxa, Pseudodictyochloris, Tetracystis).

Правомерность проведенного сравнения таксономического разнообразия неподвижных зеленых микроводорослей в исследованных автором районах полярных пустынь подкрепляется тем фактом, что почвенные пробы на всех трех территориях были взяты одним и тем же исследователем (Н. В. Матвеева), а идентификация водорослей проводилась в одинаковых условиях и также одним и тем же лицом (В. М. Андреева).

Если говорить о степени выявленности видового и родового разнообразия трех обсуждаемых полярных пустынь, то необходимо отметить следующее. Если взятые пробы почв и грунтов достаточно полно отражают специфику территорий (рельеф, наличие или отсутствие растительности, грунт или хотя бы примитивная почва, степень увлажненности и т.д.), то можно предположить, что альгофлора рассматриваемой здесь группы водорослей на каждой из названных территорий выявлена относительно полно. В то же время не исключено, что она будет дополнена, если учитывать не только микро-, но и нанорельеф местности, наличие вблизи постоянных водоемов, возможность подтоплений и заплесков, стоячих или текучих талых вод, а также если проводить своевременную обработку собранных проб. Отметим, что идентификация родов почвенных и аэрофильных зеленых микроводорослей относительно проста и доступна в силу того, что они (за небольшим исключением) имеют четкие разграничительные признаки, хорошо описаны и поэтому сравнительно легко узнаются. Определение же видов, как правило, требует использования достаточно трудоемких приемов, большей затраты времени и, соответственно, значительно труднее и не всегда удается.

К числу особенностей полярных пустынь, очевидно, следует отнести слабую представленность в их грунтах и почвах рода Chlorococcum, в данном случае всего лишь тремя видами. В других климатических и растительных зонах этот род обычно более разнообразен в видовом отношении.

Для полярной пустыни о. Эллеф-Рингнес следует отметить отсутствие во всех пробах вида Bracteacoccus minor, широко распространенного в различных климатических зонах Евразии, и большее разнообразие гемимонадных водорослей-гидрофилов, окруженных обильной слизью.

Четкие закономерности в распределении почвенных и аэрофиль-ных зеленых микроводорослей по разным климатическим и растительным зонам до сих пор не установлены.

В то же время хорошо известно, что ряд родов и видов относится к числу широко распространенных водорослей. Это следующие роды: Bracteacoccus, Chlorella, Chlorococcum, Chlorosarcinopsis, Dictyococcus, Mychonastes, Myrmecia, Neochloris, Neospongiococcum, Parietochloris, Scotiellopsis, Spongio chlor is и Tetracystis. Из видов, широко распространенных в зоне полярных пустынь и северных почв, следует упомянуть Bracteacoccus aggregatus, B. giganteus,

B. minor, Chlamydocapsa lobata, Dictyococcus pseudovarians, Halochlo-rella rubescens, Myrmecia incisa, Mychonastes homosphaera, Pseudo-coccomyxa simplex, Scotiellopsis levicostata и некоторые другие (Андреева, 2006, 2007, 2008).

Работа выполнена благодаря сбору проб во всех исследованных районах полярных пустынь участниками Программы фундаментальных исследований «Происхождение и эволюция биосферы», которым автор выражает свою благодарность, и при постоянной финансовой поддержке Программы.

Литература

Андреева В. М. Почвенные неподвижные зеленые водоросли (Chlorophyta) острова Большевик (архипелаг Северная Земля) // Новости систематики низших растений. Т. 36. СПб., 2002. С. 3-5. — Андреева В.М. Почвенные неподвижные зеленые микроводоросли (Chlorophyta) азиатского севера России // Новости систематики низших растений. Т. 40. СПб., 2006.

C. 3-18. — Андреева В. М. Почвенные неподвижные зеленые микроводоросли (Chlorophyta) европейского севера России // Новости систематики

низших растений Т. 41. СПб., 2007 (2008). С. 3-14. — Андреева В. М. Почвенные неподвижные зеленые микроводоросли (СЫогорЬ^а) острова Эл-леф-Рингнес (Канадский Арктический архипелаг) // Новости систематики низших растений. Т. 42. СПб., 2008 (2009). С. 3-9. — Новичкова-Ива-н о в а Л. Н. Смены синузий почвенных водорослей Земли Франца-Иосифа // Ботан. журн. 1963. Т. 48, № 1. С. 42-53.