CC BY
31
ПОЧВЕННЫЕ ВОДОРОСЛИ ЗАПОВЕДНИКА "МЫС МАРТЬЯН": СПИСОК ВИДОВ МОЖЖЕВЕЛОВО-ДУБОВОГО РЕДКОЛЕСЬЯ
Костиков И.Ю.
Киевский национальный университет им. Тараса Шевченко Введение
Почвенные водоросли природного заповедника «Мыс Мартьян» до середины 90-х годов ХХ ст. оставались полностью не изученными. Первый сбор почвенно-альгологических проб был выполнен И.Ю. Костиковым в сентябре 1988 г. в можжевелово-дубовом редколесье вдоль экологической тропы от так называемой Царской беседки до кордона «Лавровое» заповедника. Повторный сбор материала был выполнен там же в 1994 г. тем же автором. В 1996-1997 гг. очередная серия почвенно-альгологических проб в можжевелово-дубовом редколесье была отобрана Т.М. Дариенко. Пробы 1988 и 1994 гг. сбора были обработаны И.Ю. Костиковым, 1995-1997 гг. - И.Ю. Костиковым и Т.М. Дариенко (Костиков, Дариенко, 1996; Дариенко, 2000), а объединенные результаты опубликованы в монографии «Водоросп грунпв Украши» (Костиков и др., 2001). В 2000-2012 гг. при проведении ряда работ по уточнению критических в систематическом отношении таксонов список был пополнен ранее неопубликованными материалами автора и уточненными названиями таксонов. В результате критического пересмотра некоторых более ранних определений также были выявлены и устранены некоторые ошибки, касающиеся, в первую очередь, идентификации как желто-зеленых водорослей их видов-двойников из отдела Chlorophyta. Уточненный список водорослей почв можжевелово-дубовых редколесий заповедника «Мыс Мартьян» составляет предмет данного сообщения.
Материал и методы
Материал собирали по общепринятой в почвенной альгологии методике объединенных почвенных проб (Голлербах, Штина, 1969) с соблюдением принятых правил стерильности из верхнего слоя почвы (0-2 см). Одна объединенная проба составлялась из 10-20 индивидуальных проб, площадью приблизительно 4 кв. см. Далее пробы обрабатывались методами почвенных культур со стеклами обрастаний, накопительных агаризованых культур на среде Болда с последующим выделением водорослей в альгологически чистые культуры и их идентификацией согласно унифицированной методике украинской почвенно-альгологической школы (Костиков и др., 2001).
Видовая принадлежность штаммов водорослей, выделенных из почв заповедника «Мыс Мартьян», на протяжении 1998-2013 гг. постоянно уточнялась: в период 1998-2004 гг. - исключительно культуральными методами. В 2005-2009 гг. для критических в таксономическом отношении операционных таксономических единиц (в первую очередь, представителей, морфологически сходных с родами Monodus Chodat, Ellipsoidion Pascher, Coccomyxa Schmidle, Neocystis Hindak) совместно с Л. Гоффманном и Т. Фридлом были использованы методы молекулярно-
Костиков И.Ю.
Почвенные водоросли заповедника "Мыс Мартьян ": список видов можжевелово-дубового редколесья
генетической идентификации, в частности, по последовательности гена 18S rRNA (Hoffmann, Gugger, Kostikov, 2002; Kostikov, Darienko, Hoffmann, 2002; Kostikov & al., 2002; Friedl & al., 2007). В 2009-2013 гг. результаты идентификации уточнялись с привлечением анализа первичной и вторичной структуры последовательности ITS2. В результате список, приведенный в «Водоросп грунпв Украни» (Костиков и др., 2001) был скорректирован в отношении родов Pseudococcomyxa Korsch., Neocystis, Stichococcus Nägeli, Diplosphaera Bialosuknia, Chloroidium Nadson, Chlorella Beijerinck, Ellipsoidion, Nephrodiella Pascher.
Результаты и обсуждение
Всего в почвах можжевелово-дубового редколесья заповедника «Мыс Мартьян» обнаружено 63 вида водорослей из 5 отделов: Cyanoprokaryota (Cyanophyta) - 16 видов, Eustigmatophyta - 3, Xanthophyta - 7, Bacillariophyta - 6, Chlorophyta - 30. В приведенном ниже списке видов таксоны водорослей представлены по отделам и классам, а в пределах одного класса даны в алфавитном порядке.
Cyanoprokaryota (Cyanophyta), Cyanophyceae
1. Aphanothece saxicola Nägeli 1849
2. Leptolyngbya fragilis (Gomont) Anagnostidis et Komarek 1988
3. Leptolyngbya frigida (Fritsch) Anagnostidis et Komarek 1988
4. Leptolyngbya foveolarum (Rabenhorst ex Gomont) Anagnostidis et Komarek 1988
5. Leptolyngbya laminosa (Gomont ex Gomont) Anagnostidis et Komarek 1988
6. Lyngbya aestuarii (Mertens) Liebmann 1841
7. Microcoleus vaginatus (Vaucher) Gomont 1890
8. Nostoc commune Vaucher sensu Elenkin 1949
9. Oscillatoria jenensis G. Schmid 1921
10. Phormidium ambiguum Gomont 1892
11. Phormidium autumnale (Agardh) Gomont 1892
12. Phormidium bohneri Schmidle 1902
13. Phormidium molle (Kützing) Gomont 1892
14. Phormidium tenue (Agardh ex Gomont) Anagnostidis et Komarek 1988
15. Pseudophormidium tauricum (Woronichin) Anagnostidis et Komarek 1988
16. Symploca willei Gardner f. hollerbachiana Elenkin 1949
Eustigmatophyta, Eustigmatophyceae
17. Eustigmatos magnus (B. Petersen) Hibberd 1981
18. Monodopsis subterranea (B. Petersen) Hibberd 1981
19. Vischeria helvetica (Vischer et Pascher) Hibberd 1981
Xanthophyta, Xanthophyceae
20. Botrydiopsis eriensis Snow 1902
21. Botryochloris minima Pascher 1939
22. Chlorellidium tetrabotrys Vischer et Pascher in Vischer 1937
23. Heterococcus fuornensis Vischer 1945
24. Heteropedia polychloris Pascher 1939
25. Pleurochloris lobata Pascher 1939
26. Sphaerosorus coelastroides Pascher 1939 Bacillariophyta, Bacillariophyceae
27. Hantzschia amphioxys (Ehrenberg) Grunow in Cleve et Grunow 1880
28. Luticola cohnii (Hilse) Mann in Round et al 1990
29. Luticola mutica (Kützing) Mann in Round et al. 1990
30. Luticola nivalis Mann in Round et al. 1990
31. Navicula pelliculosa (Brebisson) Hilse 1860
32. Neidium binodis (Ehrenberg) Hustedt 1945
Chlorophyta, Chlorophyceae
33. Bracteacoccus medionucleatus Bischoff et Bold 1963
34. Bracteacoccus minor (Chodat) Petrova 1931
35. Bracteacoccus pseudominor Bischoff et Bold 1963
36. Bracteacoccus grandis Bischoff et Bold 1963
37. Chromochloriszofingiensis (Dönz) Fucikova et Lewis 2012 (в Коспков та iH. ( 2001) приведен как Chlorella miniata Oltmanns 1904)
38. Chlamydomonas actinochloris Deason et Bold 1960
39. Chlamydomonas macrostellata Lund 1947
40. Chlamydomonas lobulata Ettl 1979
41. Chlorosarcinopsis dissociata Herndon 1958
42. Chlorosarcinopsis bastropiensis Groover et Bold 1969
43. Heterotetracystis akinetos Cox et Deason 1968
44. Macrochloris multinucleata (Reisigl) Ettl et Gärtner 1987
45. Characium acuminatum A.Braun in Kützing 1849
46. Kentrosphaera facciolae Borzi 1883
47. Neochlorosarcina minuta (Groover et Bold) Watanabe 1983
Chlorophyta, Trebouxiophyceae
48. Apatococcus lobatus (Chodat) B. Petersen 1928
49. Chlorella minutissima Fott et Novakova 1969
50. Chlorella vulgaris Beijerinck 1890 var. vulgaris
51. Chloroidium saccharophilum (Krüger) Darienko et al.2010 (в Коспков та iH. (2001) приведен как Chlorella saccharophila (Krüger) Migula 1907)
52. Diplosphaera sphaerica (Tschermak-Woess) Karbovska et Kostikov 2012 (в Коспков та iH. (2001) приведен как Chlorella sphaerica Tschermak-Woess 1988)
53. Diplosphaera chodatii Bialosuknia 1909 emend. Vischer 1960
54. Myrmecia incisa Reisigl 1964
55. Myrmecia biatorellae (Tschermak-Woess et Plessl) B. Petersen 1956
56. Pseudococcomyxa cf.simplex (Mainx) Fott 1981
57. Stichococcus cf. bacillaris Nägeli 1849
58. Stichococcus cf. minutus Grintzesco et Peterfi S.1932
59. Neocystis sp. 1 (в Коспков та iH. ( 2001) приведен как N.crimea Kostikov et al., ad int., Ellipsoidion anulatum Pascher 1939, Ellipsoidionparvum Reisigl 1964, Nephrodiella phaseolus Pascher 1939)
60. Neocystis sp.2 (в Коспков та ш. ( 2001) приведен как Neocystis broadiensis Kostikov et al., ad int. in Kostikov & al., 2001 = Coccoumyxa curvata s.Broady).
Костиков И.Ю.
Почвенные водоросли заповедника "Мыс Мартьян ": список видов можжевелово-дубового редколесья
Chlorophyta, Charophyceae
61. Klebsormidium flaccidum (Kutzing) Silva et al.1972
62. Klebsormidium montanum (Skuja) Watanabe 1983
63. Klebsormidium pseudostichococcus (Heering) Peterfi L. et al. 1979
Комплекс видов с наиболее высокой встречаемостью включал мелкоклеточные диатомовые (Luticola cohnii, Luticola mutica, Hantzschia amphioxys) и зеленые водоросли (Bracteacoccus minor, Chlorella minutissima, Chlorella vulgaris, Pseudococcomyxa simplex). Все эти виды на территории Украины представляют мультирегиональную эколого-географическую группу (Коспков, 2001).
К числу наиболее интересных во флористическом отношении находок относятся: а) Macrochloris multinucleata - вид, описанный из высокогорных альпийских почв и найденный на Украине всего 4 раза (причем три находки - в почвах заповедника «Мыс Мартьян» и одна - в широколиственных лесах Украинских Карпат; б) Heteropedia polychloris - редкий вид желтозеленых водорослей, найденный 6 раз, из которых 5 находок приурочены к почвам широколиственных лесов лесостепной зоны Украины; в) Oscillatoria jenensis - сравнительно редкий цианопрокариот, ранее единично отмеченный в почвах степной зоны Украины (Приходькова, 1992), и позже отмеченный нами как ведущий по встречаемости и один из доминирующих по численности вид почв Никитской яйлы; г) Neidium binodis, до сих пор в наземных биотопах найденный только в почвах Горного Крыма, в т.ч. - одна находка на Мысе Мартьян.
Одной из особенностей состава группировки почвенных водорослей можжевелово-дубового редколесья является наличие редких представителей рода Neocystis (Neocystis sp.2), из которых Neocystis sp.1 представляет уникальный морфотип, провизорно приведенный в списке водорослей почв Украины как N. crimea Kostikov et al., ad int. (Коспков та ш., 2001). Этот таксон также обнаружен неоднократно в почвах хвойных лесов Горного Крыма и провизорно рассматривается как новый вид данного рода. Второй вид этого рода - Neocystis sp. 1 -морфологически соответствует таксону, описанному из почв Антарктиды как Coccomyxa curvata (Broady, 1982), однако конспецифичность крымского и антарктического изолятов остается под сомнением.
Другая особенность состава водорослей почв заповедника «Мыс Мартьян» состоит в высокой доле широко распространенных зеленых аэрофитных водорослей, которые представлены Apatococcus lobatus, Chloroidium saccharophilum, Diplosphaera sphaerica, Diplosphaera chodatii, Myrmecia incisa, Myrmecia biatorellae, Stichococcus cf. minutus, Klebsormidium pseudostichococcus. Можно предполагать, что эти виды представляют заносной компонент, привнесенный в почву преимущественно с поверхности каменистых субстратов (возможно - с продуктами выветривания горных пород) и с фрагментами сланей эпилитных лишайников.
В целом, группировка почвенных водорослей можжевелово-дубового редколесья имеет выраженные ксерофильные черты: высокая доля цианопрокариот, преобладание среди эукариотических видов мелкоклеточных (обычно - менее 10 мкм в диаметре) форм, низкое участие зооспорообразующих и слизеобразующих видов.
Литература
Дариенко Т.М. Почвенные водоросли заповедников Горного Крыма (Украина, Горный Крым) // Альгология. - 2000. - 10, №1. - С. 54-62.
Коспков 1.Ю. Грунтовi водоросп Украни. - Автореф. дисс. на здобуття наук. ступеня доктора бюл. наук. - Кт'в, 2001. - 36 с.
Костиков И.Ю., Дариенко Т.М. О составе почвенных водорослей Горного Крыма (Украина) // Альгология. - 1996. - 6, №3. - С. 285-294.
Коспков 1.Ю., Романенко П.О., Демченко Е.М., Дарieнко Т.М., Михайлюк Т.1., Рибчинський О.В., Солоненко А.М. Водоросп грунпв Укра1ни ^ст^я та методи дослщження, система, конспект флори). - Кшв: Фггосоцюцентр, 2001. - 300 с.
Приходькова Л.П. Синезеленые водоросли почв степной зоны Украины. - К.: Наукова думка, 1992. - 218 с.
Broady P.A. New records of chlorophycean micro-algae cultured from antarctic terrestrial habitats // Nova Hedwigia. - 1982. - 36.- P. 445-484.
Friedl T., Kostikov I., Müller J., Hoffmann L., Beck A., Zufall-Roth E. A re-investigation of Pseudococcomyxa (Chlorophyta, Trebouxiophyceae): combined analyses of morphology, e-DNA sequencing and AFLP fingerprinting to define species. - Int. Symposium "Biology and Taxonomy of Green Algae V", Smolenice-Castle, Slovakia, June 25-29, 2007. - P. 23.
Hoffmann L., Gugger M., Kostikov I. Towards a revision of the classification system of Radiococcaceae. - Int. Symposium "Biology and Taxonomy of Green Algae IV", Smolenice, Slovakia, 2002. - P. 41.
Kostikov I., Darienko T., Hoffmann L. Taxonomic revision of the genus Pseudococcomyxa, with comments on the genus Coccomyxa. - Int. Symposium "Biology and Taxonomy of Green Algae IV", Smolenice, Slovakia, 2002. - P.47.
Kostikov I., Darienko T., Lukesova A., Hoffmann L. Revision of the classification system of Radiococcaceae Fott ex Komarek (except subfamily Dictyochlorelloideae) (Chlorophyta) // Algological Studies. - 2002. - 104. - P. 23-58.
