CC BY
37БИОЛОГИЯ ПОЧВ
УДК: 631. 51. 445. 4.
*Савкина Е.В., 2Нугманов Б.А., 2Тулаев Ю.В.
ПОЧВЕННЫЕ НЕМАТОДЫ КАК БИОИНДИКАТОРЫ В ЧЕРНОЗЕМАХ СЕВЕРНОГО КАЗАХСТАНА ПРИ РАЗНЫХ СПОСОБАХ ОБРАБОТКИ
1Казахский научно-исследовательский институт почвоведения и агрохимии имени У.У.Успанова, 050060 Алматы, проспект аль-Фараби, 75 В, Казахстан,
e-mail: savkina50@list.ru 2Костанайский научно-исследовательский институт сельского хозяйства, 111108, Костанай,ул. Юбилейная, Казахстан Аннотация. Биоиндикационная роль комплекса почвенных нематод, основана на их принадлежности к определенным таксонам. В статье приведен количественный и качественный анализ нематод при нулевои и минимальнои обработках почвы. Показатели состояния и функции экосистемы почвы получены путем фаунистического анализа комплекса нематод. Они базируются на индексах свободноживущих и паразитических нематод.
Ключевые слова: нулевая обработка, минимальная обработка, почвенные нематоды, биоиндикация.
ВВЕДЕНИЕ
В практике почвенных исследований биологические методы индикации свойств почв применяются очень мало. Причины этого - недостаточное понимание перспективности методов биоиндикации, а также их малои изученности. Однако известно, что организмы, обитающие в почве, часто оказываются более чуткими биоиндикаторами своиств почв по сравнению с показателями физических и химических методов. Живое органическое вещество почвы (мезо и микрофауна) активно участвуют в почвообразовательном процессе и могут служить показателем его интенсивности.
Экологическии метод диагностики почв, разработанныи М. С. Гиляро-вым, основан на анализе состава животного населения почв, соотношения отдельных его компонентов, численности и экологических особенностеи популяции. Эти показатели могут быть использованы как индикатор своиств почвы, ее плодородия: каждыи вид заселяет те местообитания, где создаются оптимальные условия для его жизнедеятельности. Этот метод с успехом применялся и в тех случаях, когда коррелятивная связь между типом расти-
тельности и типом почвы выражена не четко и возникали затруднения в определении типа, разновидности почвы. По степени сходства почвеннои фауны сравниваемых участков можно говорить об идентичности типов почв. Биоиндикация - главныи метод биологического мониторинга, т. е. мониторинга биоты экосистемы.
Почва вместе с ее флорои и фау-нои образуют сложные экосистемы, которые изменяются в зависимости от экологических условии. Живые организмы являются мощным фактором почвообразования [1-6]. В то же время почва является жизненнои средои для флоры и фауны, обусловливающеи их распространение, численность, видо-вои состав и другие особенности. Была установлена тесная взаимосвязь между типом почвы и комплексами организмов [1, 7]. Характеристики почвенных организмов и самих почв не только по отдельности зависят от климатических, рельефных и других факторов, но и взаимосвязаны между собои. Поэтому, чтобы охарактеризовать те или иные особенности формирования и развития экосистем почвы необходимо изучать качественныи и количественныи состав всех ее компонентов, в том числе и
живых организмов. Показателем состояния почвенных экосистем являются почвенная флора и фауна.
Поэтому во всем мире возрастает интерес к изучению почвенных организмов, в частности, почвенных нематод и их среды обитания как индикаторов состояния и качества почвенных экосистем [1-5]. Они являются одними из многочисленных организмов, богатых по видовому составу и составляют до 90 % от численности беспозвоночных любого биоценоза и более 10 % по биомассе [8]. Нематоды распространены повсеместно и находятся везде, где проводились исследования [8-12]. Их количество, биоразнообразие, пищевые привычки взаимосвязаны со своиства-ми почвы. Нематоды в почвенных экосистемах выполняют очень важные биогеоценотические функции, например, они участвуют в разложении и минерализации органического вещества, делая его доступным для растении, грибов и бактерии [13-18].
Некоторые изменения температуры, влажности, структуры, механического и химического состава среды обитания нематод влияют на их пищевые источники и будут отражены в биоразнообразии и количестве сообщества нематод [19-22]. Особенно большое внимание придается изменению сообщества паразитических нематод, потому, что они приносят значительныи экономическии ущерб урожаю сельско-хозяиственных культур. Обилие нематод, трофические характеристики, их разнообразие, доминирование, индекс зрелости могут использоваться как показатели воздеиствия агротехники. Анализ структуры сообщества почвенных нематод может показать интенсивность влияния различных факторов на устоичивость экосистемы почвы. Изучение влияния хозяиственнои деятельности на структуру популяции нематод и их функции основаны на видовом, родовом разнообразии либо разнообра-
зии семейств нематод, а также обилии трофических групп [23-30].
Исследования биоиндикационнои роли почвенных нематод при использования системы нулевои обработки, из-вестнои как No-Till направлены на сохранение плодородия черноземных почв. Причем эта обработка имеет как положительные, так и отрицательные стороны. Нулевая обработка по сравнению с традиционно^ наряду с преимуществами, такими, как экономия ресурсов, снижение затрат, сохранение и восстановление плодородного слоя почвы, снижение эрозии почв, накопление влаги в почве, имеет такие недостатки, как накопление патогенов и вредителеи. Одними из таких вредителеи являются почвенные нематоды. Также повышается засоренность полеи, особенно многолетними сорняками. В наших исследованиях системы No-Till почва воспринимается как живои организм, имею-щии при каждом виде обработки индивидуальное своеобразие.
ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ
Исследования почвенных нематод в южных черноземах Костанаискои области проводили с 2012 по 2014 гг. на опытных участках (пос. Заречное): пашня без обработки (нулевая обработка), пашня обработка на 10-12 см, (минимальная обработка). Пробы брали веснои, летом и осенью на глубину от 10 до 30 см через каждые 10 см. Нематод выделяли вороночным методом Бермана при помощи воронок и ватных фильтров из объема почвы 50 см3 при экспозиции 24 часа. Затем их фиксировали 4 % формалином. Выделение нематод проводили из каждои пробы в 3-х кратнои повторности. Нематод подсчитывали под бинокуля-ром МБС-9. Затем готовили на предметных стеклах временные препараты по методу Кирьяновои [31], и определяли под микроскопом, пользуясь специальными определителями. По количественному и фаунистическому составу
нематод проводили по общепринятым в фитогельминтологии методикам фау-нистического анализа [8].
Изучали показатели состояния и функции экосистемы, полученные путем фаунистического анализа комплекса нематод базирующиеся на ряде С-р и индексе зрелости семеиств [27, 28].
Для расчета показателеи зрелости, почвенные нематоды разбиты на категории 1-5 - ряда колонизаторы-сохраняющиеся; в диапазоне от экстремальных - г - до экстремальных - к-стратегов. "Колонизаторы" (С) - нематоды на нижнем конце С-р шкалы рассматриваются как благоприятные и, следовательно, указывают на наличие ресурсов; «сохраняющиеся» (р) - нематоды на верхнем конце шкалы указывают на стабильность системы, пищевои сети сложности и взаимосвязанности. Каждыи таксон нематод, как правило, на уровне семеиства, рода, классифицированы по однои из пяти С-р градации:
С-р 1. Нематоды с коротким временем генерации, значительная часть тела которых занята половыми железами, которые производят много мелких яиц. Рост популяции при условии богатого питания стремительныи. Нематоды являются, преимущественно бактериофагами с высокои метаболическои активностью. Они устоичивы к загрязняющим веществам и продуктам разложения органического вещества. Появляется множество личиночных форм, когда микробная биомасса и активность снижается.
С-р 2. Нематоды с коротким временем генерации и относительно высо-кои рождаемостью, хотя и ниже, чем в С-р 1, следовательно, они медленнее реагируют на экологические изменения, чем С-р 1 нематоды. Эти нематоды встречаются во всех средах, в том числе тех, в каких ресурсы имеются в изобилии и те, в которых эти ресурсы ограничены. Они очень терпимы к загряз-
няющим веществам и другим нарушениям. Они включают бактериофагов, микофагов и некоторых хищников.
С-р 3. Нематоды с более длительным времени генерации, чем С-р 2 нематоды и большеи чувствительности к нарушениям. Они включают бактериофагов, микофагов и некоторых хищников.
С-р 4. Мелкие и крупные дори-лаимиды с низким отношением объема гонад к телу. Эти нематоды характеризуются длительнои генерациеи, проницаемостью кутикулы и высокои чувствительностью к загрязняющим веществам. Не плотоядные нематоды в этои группе относительно неподвижные, в то время как хищники, активно ищут добычу. Группа состоит больше из хищников, меньше из всеядных и некоторых бактериофагов.
С-р 5. Большие дорилаимиды с длительным жизненным циклом, низ-кои рождаемостью, низкои метаболи-ческои активностью и замедленным движением. Объем их гонад меньше объема тела, они производят небольшое количество крупных яиц. Они имеют проницаемую кутикулу и очень чувствительны к загрязняющим веществам и другим нарушениям. Эта группа состоит, в основном, из всеядных и хищников.
В с-р классификации в формуле М1 часто использовался уровень семеиства [27, 28], так как первые попытки присвоить с-р значения на родовом уровне, оказались непростыми из-за отсутствия информации о биологии и чувствительности отдельных родов.
Расчет и использование индекса зрелости семейств
Все показатели основаны на взве-шеннои доле фауны нематод, которые удовлетворяют критериям индексов. Общии формула для расчета показате-леи М1 семеиств является:
где XI - ис-
комыи показатель,
V,- является значение С-р «колонизатора» - «подавляемого», присвоенное таксону
ш - это количество нематод в каждом из f таксонов, которые соответствуют критериям индекса.
М1; индекс зрелости, основанныи на таксонах свободноживущих не паразитических нематод и считается харак-теристикои окружающеи среды; низкое значения М1 указывает на нарушение или обогащение среды, высокие значения М1 отмечено в стабильнои среде [27]. В сущности, М1 - является экологическим индикатором состояния изменения экосистемы, от нарушения к последующему развитию и переходу в предыдущее состояние.
РР1; индекс для растительноядных паразитов, сопоставимыи с М1, но вычисляется только для растительноядных нематод с обоснованием того, что их численность определяется состоянием их растении-хозяев, которые, в свою очередь, определяется биоразнообразием экосистемы. Следовательно, в бедные по питанию природные экосистемы, зачастую связаны с высо-кои долеи Ту1епсЫёае (С-р-2) в комплексе нематод. В них РР1, ниже, чем в богатых по питанию сельскохозяи-ственных экосистемах. Наблюдается обратная реакция М1 к обогащению [27].
РР1/М1: Отношение РР1/М1 ниже, при плохих условиях, бедных питательными веществами, чем при условиях, богатых питательными веществами. Это чувствительныи индикатор богатства агроэкосистем [28].
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ Значительную роль в биодиагностике почв сыграли работы М.С. Гиля-рова [31-34]. В его работах была доказана взаимосвязь между типами
почв и беспозвоночными животными. Механическии состав, содержание гумуса, рН, влажность и другие характеристики почвы влияют на комплекс почвообитающих беспозвоночных. Их качественныи и коли-чественныи состав, экологические характеристики могут использоваться для диагностики и генезиса почв, для выявления результатов хозяиственнои деятельности человека.
Исследования количественного состава нематод при нулевои и мини-мальнои обработке показали предпочтение ими нулевои обработки в сравнении с минимальнои (рисунок 1). Так, во все сроки наблюдении плотность нематод при нулевои обработке была в 1,6-2,9 раза выше, чем при минималь-нои. Причем нематоды предпочитали верхнии слои почвы 0-20 см, где их плотность была в 1,2-7,4 раза выше. Это значит, что условия обитания нематод значительно улучшаются при нулевои обработке. Причинами, вероятно, являлись лучшие условия увлажнения почвы и улучшение состояния растении, основнои пищевои базы нематод.
Исследования качественного состава нематод показали почти одинаковое биоразнообразие семеиств нематод при разных видах обработки почвы. Исследования трех лет показали, что фаунистическии состав нематод на при нулевои и минимальнои обработке был представлен 16 семеиствами 5 отрядами. При нулевои обработке было обнаружено 16 семеиств нематод, при минимальнои - 15 семеиств нематод (рисунок 1, таблица 1). Наибольшее фаунистическое разнообразие родов и семеиств нематод наблюдалось в ве-сеннии срок наблюдении в период массового выхода личинок нематод. Различия в фаунистическом разнообразии почвенных нематод при нулевои, минимальнои обработках незначительные (рисунок 1).
Рисунок 1 - Средняя за 3 года плотность и количество семейств нематод при различных способах обработки почвы
При диагностике состояния экосистемы почвы по почвенным нематодам необходимо было вычислить основные показатели сообщества нематод - индексы - М1, РР1, РР1/М1, которые указывают на стабильность экосистемы, пищевои сети, их сложность и взаимосвязанность. Для расчета пока-зателеи биодиагностики необходимо было определить и плотность нематод и качественныи состав до уровня се-меиств (таблица 1).
Полученный в результате вычислений индекс М1 своим большим значением показывает наилучшие условия обитания нематод сапробионтов и крупных всеядных, предпочитающих богатые устойчивые экосистемы. Данные по биоиндикации показали, что полученный в результате вычислений средний за 3 года индекс М1 при нулевой обработке весной мало изменялся на разной глубине, он составил 1,49-1,66. Летом и осенью он уменьшался с глубиной (рисунок 2).
Индексы М1 и РР1 при нулевой обработке
2,5 -2,11
1,88 „ _ ., -,1,89
2 1,66 1С»56 ' 1,68 1,71
1,5 1 0,5 0
1,66 1,49 1,52,56 1,68 1,71 1,57
№3 IIIIК I. III) 11
0 - 10 10-20 20 - 30 0 - 10 10-20 20 - 30 0 - 10 10-20 20 - 30
Весна Лето Осень
М1 РР1
Рисунок 2 - Среднии индекс зрелости М1 экосистемы и индекс предпочтения паразитами РР1 при нулевои обработке
Таблица 1 - Средний за 3 года процент семейств нематод в южном черноземе при различных способах обработки почвы
Семейства нематод С-р Весна Лето Осень
Нулевая обработка Минимальная обработка Нулевая обработка Минимальная обработка Нулевая обработка Минимальная обработка
0-10 10-го 20-30 0-10 10-го 20-30 0-10 10-го 20-30 0-10 10-го 20-30 0-10 10-го 20-30 0-10 10-го 20-30
ШшЬсИШае 1 3,86 1,33 - 6,7 0,33 - 9,0 8,0 6,3 10,0 4,0 3,3 2,7 - 5,7 2,0 5,5 -
Р1есШае 2 3,4 2,2 1,6 5,13 3,13 2,2 4,0 2,0 6,3 6,0 2,0 3,3 8,1 - 5,5 5,0
СерЬа1оЫс1ае 2 25,9 25,1 21,5 22,7 28,5 22,4 20,0 24,0 25,3 30,0 27,0 30,1 16,2 18,9 20,0 32,0 19,4 20,0
Рапс^го1ат-¡с1ае 1 5,2 5,5 2,3 11,3 6,33 2,6 2,0 6,0 6,3 4,0 4,0 6,7 2,7 5,4 5,7 2,0 5,5 -
АрЬе1епсЫс1ае 2 5,56 7,3 3,5 3,36 3,93 6,73 4,0 4,0 6,3 2,0 2,0 3,3 2,7 2,7 2,9 4,0 2,8 -
АрЬе1епсЬо1-didae 2 3,5 2,6 1,0 3,9 3,5 - 2,0 - зд 2,0 2,0 - 2,7 - - 2,0 2,8 -
Ту1епсЬ^ае 2 5,1 4,2 3,5 4,5 4,96 6,5 6,0 8,0 - 6,0 4,0 - 2,7 2,7 14,3 12,0 - 5,0
МоШо1у1епсЫ-dae 2 2,6 5,6 1,7 5,2 4,53 6,54 10,0 8,3 2,4 7,1 11,2 - 2,7 5,4 2,8 4,0 8,3 -
Рага1у1епсЫ-dae 2 5,8 5,9 5,5 3,2 8,2 16,1 10,0 6,0 6,3 - 6,0 6,7 2,7 - 5,7 4,0 5,9 10,0
Hoplolaimidae 2 5,6 3,63 1,6 1,6 6,56 - - 4,0 12,5 - - 3,3 2,7 5,4 5,8 4,0 5,5 5,0
Pratylenchidae 3 3,2 4,1 4,7 0,5 3,1 4,8 - 6,0 6,3 - 4,0 10,0 5,4 2,0 8,3 10,0
Longidoridae 4 5,5 12,5 31,3 4,5 5,2 11,2 - 6,0 6,3 - 4,0 10,0 37,8 27,0 37,1 6,0 13,9 10,0
Dorylaimidae 4 12,7 10,0 12,0 13,9 11,1 9,7 14,0 10,0 6,3 17,0 14,0 13,3 8,1 10,8 - 16,0 11,1 25,0
С^з1апе-matidae 5 9,73 7,6 6,83 9,6 7,3 10,2 16,0 8,0 6,3 16,0 12,0 10,0 5,4 8,1 - 8,0 5,5 10,0
Alaimidae 4 2,3 2,5 3,03 3,9 3,4 1Д 3,0 - - - 4,0 - 2,7 2,7 - 2,0 - -
МопопсЬ^ае 4 - - - - - - - - - - - - - 5,4 - - - -
М1 1,66 1,49 1,52 1,95 1,65 1,48 1,88 1,3 1,68 1,87 1,97 1,86 1,71 1,27 0,51 1,72 1,94 1,91
РР1 0,83 1,20 1,56 0,94 0,86 1,30 0,41 0,64 0,93 0,4 0,64 0,83 1,89 1,57 2,11 0,9 1,31 1Д
А при минимальнои обработке обитания для сапробионтов и всеядных
веснои наблюдалась тенденция к (рисунок 3). Данные показывают близ-
уменьшению индекса М1 с глубиной кие экологические условия для свобод-
Летом заметных различии индекса не ноживущих нематод при нулевои и ми-
было. При минимальнои обработке к нимальнои обработках. концу вегетации улучшались условия
2,5
Индексы М1 и РР1 при минимальной обработке
1,95 „ „ 1,87 1,97 1,86 ,-п 1,94 1,91
2 1 65 1,72
I. I.II к к1. II ||
0 - 10 10-20 20 - 30 0 - 10 10-20 20 - 30 0 - 10 10-20 20 - 30
Весна Лето Осень
М1 РР1
1 0,5 0
Рисунок 3 - Среднии индекс зрелости М1 экосистемы и индекс предпочтения паразитами РР1 при минимальнои обработке
Индекс РР1 (в среднем за 3 года), дающии предпочтение паразитам, при нулевои обработке веснои и летом был таким же, как и при минимальнои, а осенью был в 1,2-2,1 раза выше, чем при минимальнои (рисунок 2, 3). Индекс РР1, при нулевои и минимальнои обработке повышался на глубине 1030 см (рисунок 2, 3). Наблюдалась тен-
денция к повышению РР1 при нулевои обработке в конце вегетации. Вероятно, паразитические нематоды при ну-левои обработке постепенно накапливаются в течение ряда лет к концу вегетационного периода. За их численностью необходимо проводить наблюдение, чтобы выявить опасные для растении значения.
5,00 4,50 4,00 Ь 3,50 ^ 3,00 _лл Ч 2 50 2'00 2,00 1,50 1,00 0,50 0,00
о
4,59
2,07 1;92
I1'24 0,97 I
31
1,14
I
° 2 3
° 2 3
4,68
2,03
1,81
II
3,08
2,24
^Э! 174 1,48 т'' 4
I 1,48 '
0,90 0,81 я |
I I Г I
о о о о о с. —■ г, —■
о о о о о с. — с, —
о о о о № — N Г:
° 2 3
о 1 1 о
° - а ° - Й
- 2 а
Нулевая Минимальная Нулевая Минимальная Нулевая Минимальная обработка обработка обработка обработка обработка обработка
Весна
Лето
Осень
Рисунок 4 - Отношение индексов РР1/М1 при нулевои и минимальнои обработке
почвы в течение сезона
Таким образом, общая численность всех нематод, и в особенности, паразитических, при нулевои обработке возрастает за счет улучшения кормо-вои базы и условии обитания.
Вычисления отношение индексов РР1/М1 при нулевои и минимальнои обработке почвы в течение сезона показали, что лучшие условия для жизнедеятельности нематод наблюдались при нулевои и минимальнои обработках летом в верхнем слое почвы (020) см (рисунок 4). Значения этих параметров близкие, что показывает одинаково благоприятные состояния экосистем почвы при нулевои и минимальнои обработках.
Таким образом, определение индексов зрелости их популяции показало, что при нулевои обработке сложились благоприятные условия для жизнедеятельности как полезных, участвующих в образовании гумуса нематод -сапробионтов и всеядных, так и вредящих сельскохозяиственным растениям паразитических нематод, которые постепенно накапливаются в течение ряда лет.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Фаунистическии состав нематод при нулевои и минимальнои обработке был представлен 16 семеиствами 5 отрядами. При нулевои обработке было обнаружено 16 семеиств нематод, при минимальнои - 15. Наибольшее фауни-стическое разнообразие родов и се-меиств нематод наблюдалось в весен-нии срок наблюдении в период массового выхода личинок нематод. Различия в фаунистическом разнообразии почвенных нематод при нулевои, минимальнои обработках незначительные.
Так, во все сроки наблюдении плотность нематод при нулевои обработке была в 1,6-2,9 раза выше, чем при минимальнои. Причем нематоды предпочитали верхнии слои почвы 020 см. Это значит, что условия обитания нематод значительно улучшаются при
нулевои обработке. Причинами, вероятно, являлись лучшие условия увлажнения почвы и улучшение состояния растении, основнои пищевои базы нематод.
Индекс М1, показывающии лучшие условия для свободноживущих нематод, при нулевои обработке веснои мало изменялся на разнои глубине, он составил 1,49 - 1,66. Летом и осенью он уменьшался с глубинои. А при минимальнои обработке веснои наблюдалась тенденция к уменьшению индекса М1 с глубинои. Летом заметных различии индекса не было. Данные показывают близкие экологические условия для свободноживущих нематод при нулевои и минимальнои обработках.
Индекс РР1, дающии предпочтение паразитам, при нулевои обработке веснои и летом был таким же, как и при минимальнои, а осенью был в 1,2-2,1 раза выше, чем при минимальнои обработке. Индекс РР1, при нулевои и минимальнои обработке повышался на глубине 10-30 см. Наблюдалась тенденция к повышению РР1 при нулевои обработке. Вероятно, паразитические нематоды при нулевои обработке постепенно накапливаются в течение ряда лет к концу вегетационного периода. За их численностью необходимо проводить наблюдение, чтобы выявить опасные для растении значения.
Вычисления отношении индексов РР1/М1 при нулевои и минимальнои обработке почвы в течение сезона показали, что лучшие условия для жизнедеятельности нематод наблюдались при нулевои и минимальнои обработках летом в верхнем слое почвы (0-20) см. Значения этих параметров близкие, что показывает благоприятные состояния экосистем почвы при нулевои и минимальнои обработках.
Таким образом, определение индексов зрелости популяции нематод показало, что при нулевои и минимальнои обработках сложились благо-
приятные условия для жизнедеятельности как полезных, участвующих в образовании гумуса нематод - сапро-бионтов и всеядных, так и вредящих
сельскохозяиственным растениям паразитических нематод, которые постепенно накапливаются в течение ряда лет.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1 Криволуцкий Д. А., Почвенная фауна в экологическом контроле. - М.: Наука, 1994. - 270 с.
2 Wasilewska L. The role of nematodes in agroоecosystems // Zeszyty problemowe Postepow Nauk rolniczych. - 358. - 1989 a. - P. 7-16.
3 Wasilewska L. Impact of human activities on nematode communities in terrestrial ecosystems // Ecology of arable land (by eds. Of Clarholm M. & Bergstrom L.). -Kluwer Academic Publishers, 1989b. - P. 123-132.
4 Neher D.A. Soil community composition and ecosystem processes. Comparing agricultural systems with natural ecosystems. Agroforestry Systems 45. - 1999. - P. 159 -185.
5 Nahar M.S., P.S. Grewal, S.A. Miller, D. Stinner, B.R. Stinner, M.D. Kleinhenz, A. Wszelaki, and D. Doohan. Differential effects of raw and composted manure on nema-tode community, and its indicative value for soil microbial, physical and chemical properties // Applied Soil Ecology 34. - 2006. - P. 140-151.
6 Sohlenius B., Wasilewska L. Influence of irrigation and fertilization on the nematode community in a Swedish pine forest soil // Journal of Applied Ecology, 21. - 1984. -P. 327-342.
7 Ferris V.R., Ferris J.M., Bernard R.L. & Probst. Community structure of plant parasitic nematodes related to soil types in Illinois and Indiana soybean fields // J. Nema-tol. 3. - 1971. - P. 399-408.
8 Соловьева Г. А. Принципы и методы экологической фитонематологии. -Петрозаводск, 1985. - 159 с.
9 Кирьянова Е.С. Некоторые проблемы нематодологии растении, почвы и насекомых. - Самарканд, 1969. - 160 с.
10 Соловьева Г. А. Принципы и методы экологическои фитонематологии. -Петрозаводск, 1985. - 159 с.
11 Парамонов А. А. Основы фитогельминтологии. - М., 1962. - Т. I. - 480 с.
12 Peterson H., and M. Luxton. A comparative analysis of soil fauna populations and their role in decomposition processes. - Oikos 39. - 1982. - P. 287-388.
13 Yeates GW, Bongers T, de Goede RGM, Freckman DW, Georgieva SS. Feeding habits in soil nematode families and genera - an outline for soil ecologists // J. Nematol. 25. - 1993. - P. 315-331.
14 Груздева Л.И., Матвеева Е., М., Коваленко Т.Е. Фауна почвенных нематод различных типов леса заповедника «Кивач» // Тр. Карельского научного центра РАН вып. 10. - Петрозаводск, 2006. - C. 14-21.
15 Griffiths B.S. Microbial-feeding nematodes and protozoa in soil: Their effects on microbial activity and nitrogen mineralization in decomposition hotspot and the rhi-zosphere // Plant and Soil, 164. - 1994. - P. 25-33.
16 Freckman D.W. Bacterivorous nematodes and organic matter decomposition // Agriculture, Ecosystems and Environment, 24. - 1988. - P. 195-217.
17 Ferris H., Venette R.C., Lau S.S. Dynamics of nematode communities in tomatoes grown in conventional and organic farming systems, and their impact on soil fertility // Applied Soil Ecology, 3. - 1996. - P. 161-175.
18 Griffiths B.S. Microbial-feeding nematodes and protozoa in soil: Their effects on microbial activity and nitrogen mineralization in decomposition hotspot and the rhi-zosphere // Plant and Soil, 164. - 1994. - P. 25-33.
19 Griffiths B.S., Ritz K., Wheatley R.E. Nematodes as indicators of enhanced microbiological activity in a Scottish organic farming system // Soil Use and Management, 10. - 1994. - P. 20-24.
20 Wasilewska L. The role of the omnivorous group of soil nematodes as ecological indicator // Wiadomosti ecologiczne, 20. - 1974c. - P. 385-390.
21 Wasilewska L. Trophic structure of nematode community in an agrocenosis and a natural habitat // Bulletin de I'Academie Polonaise des Sciences 23. - 1975. - P. 29 -31.
22 Wasilewska L. The structure and function of soil nematode communities in natural ecosystems and agrocenoses // Polish ecological Studies 5. - 1979. - P. 97-145.
23 Wasilewska L. Differences in development of soil nematode communities in single - and multi-species grass experimental treatments // Applied Soil Ecology 2. -1995a. - P. 53-64.
24 Wasilewska L. Direction of changes in communities of soil nematodes in man-disturbed ecosystems // Acta Zoologica Fennica 196. - 1995b. - P. 271-274.
25 Wasilewska L. Maturity and diversity of nematodes versus long-term succession after stress // Nematologica 41. - 1995c. - P. 353.
27 Bongers T. The maturity index: an ecological measure of environmental disturbance .based on nematode species composition // Oecologia 83. - 1990. - P. 14-19.
28 Bongers T., Korthals G. The behaviour of maturity index and plant parasite index under enriched conditions // Nematologica 41. - 1995. - P. 286.
29 Bongers T., De Goede R.G.M., Korthals G.W. & Yeates G.W. Proposed changes of c -p classification for nematodes // Russian Journal of Nematology 3(1). - 1995. - P 61-62.
30 Рогожин Е.А. Вредоносность нематоды Longidorus lewptocephalus на ягодных культурах в условиях вегетационного опыта // Вестник Днепропетровского университета. Биология. Экология. - 2012. - Вып. 21, Т. 2. - С. 25-32.
31 Ettema C. H. & Bongers T. Characterization of nematode colonization and succession in disturbed soil using the Maturity Index // Biology and Fertility of Soils, 16. -
1993. - P. 79-85.
32 Гиляров М.С. Зоологическии метод диагностики почв. - М.: Наука, 1965. -
276 с.
33 Гиляров М.С., Криволуцкии Д.А. Жизнь в почве. - Изд-во "Молодая гвардия", 1985. - 192 с.
34 Гиляров М.С. Индикационное значение почвенных животных при работах по почвоведению, геоботанике и охране среды // В сб. Проблемы и методы биологическои диагностики и индикации почв. - Москва: Изд-во «Наука», 1976. - С. 9-17.
REFERENCES
1 Krivolutsky D. A., Pochvennaya fauna v ekologicheskom kontrole. - M.: Nauka,
1994. - 270 s.
2 Wasilewska L. The role of nematodes in agrooecosystems // Zeszyty problemowe Postepow Nauk rolniczych. - 358. - 1989 a. - P. 7-16.
3 Wasilewska L. Impact of human activities on nematode communities in terrestrial ecosystems // Ecology of arable land (by eds. Of Clarholm M. & Bergstrom L.). -Kluwer Academic Publishers, 1989b. - P. 123-132.
4 Neher D.A. Soil community composition and ecosystem processes. Comparing agricultural systems with natural ecosystems. Agroforestry Systems 45. - 1999. - P. 159 -185.
5 Nahar M.S., P.S. Grewal, S.A. Miller, D. Stinner, B.R. Stinner, M.D. Kleinhenz, A. Wszelaki, and D. Doohan. Differential effects of raw and composted manure on nematode community, and its indicative value for soil microbial, physical and chemical properties // Applied Soil Ecology 34. - 2006. - P. 140-151.
6 Sohlenius B., Wasilewska L. Influence of irrigation and fertilization on the nematode community in a Swedish pine forest soil // Journal of Applied Ecology, 21. - 1984. -P. 327-342.
7 Ferris V.R., Ferris J.M., Bernard R.L. & Probst. Community structure of plant parasitic nematodes related to soil types in Illinois and Indiana soybean fields // J. Nema-tol. 3. - 1971. - P. 399-408.
8 Solovyeva G. A. Printsipy i metody ekologicheskoy fitonematologii. - Petrozavodsk, 1985. - 159 s.
9 Kiryanova Ye.S. Nekotorye problemy nematodologii rasteny, pochvy i nasek-omykh. - Samarkand, 1969. - 160 s.
10 Solovyeva G. A. Printsipy i metody ekologicheskoy fitonematologii. - Petrozavodsk, 1985. - 159 s.
11 Paramonov A. A. Osnovy fitogelmintologii. - M., 1962. - T. I. - 480 s.
12 Peterson H., and M. Luxton. A comparative analysis of soil fauna populations and their role in decomposition processes. - Oikos 39. - 1982. - P. 287-388.
13 Yeates GW, Bongers T, de Goede RGM, Freckman DW, Georgieva SS. Feeding habits in soil nematode families and genera - an outline for soil ecologists // J. Nematol. 25. - 1993. - P. 315-331.
14 Gruzdeva L.I., Matveyeva Ye., M., Kovalenko T.E. Fauna pochvennykh nematod razlichnykh tipov lesa zapovednika «Kivach» // Tr. Karelskogo nauchnogo tsentra RAN vyp. 10. - Petrozavodsk, 2006. - C. 14-21.
15 Griffiths B.S. Microbial-feeding nematodes and protozoa in soil: Their effects on microbial activity and nitrogen mineralization in decomposition hotspot and the rhi-zosphere // Plant and Soil, 164. - 1994. - P. 25-33.
16 Freckman D.W. Bacterivorous nematodes and organic matter decomposition // Agriculture, Ecosystems and Environment, 24. - 1988. - P. 195-217.
17 Ferris H., Venette R.C., Lau S.S. Dynamics of nematode communities in tomatoes grown in conventional and organic farming systems, and their impact on soil fertility // Applied Soil Ecology, 3. - 1996. - P. 161-175.
18 Griffiths B.S. Microbial-feeding nematodes and protozoa in soil: Their effects on microbial activity and nitrogen mineralization in decomposition hotspot and the rhi-zosphere // Plant and Soil, 164. - 1994. - P. 25-33.
19 Griffiths B.S., Ritz K., Wheatley R.E. Nematodes as indicators of enhanced microbiological activity in a Scottish organic farming system // Soil Use and Management, 10. - 1994. - P. 20-24.
20 Wasilewska L. The role of the omnivorous group of soil nematodes as ecological indicator // Wiadomosti ecologiczne, 20. - 1974c. - P. 385-390.
21 Wasilewska L. Trophic structure of nematode community in an agrocenosis and a natural habitat // Bulletin de I'Academie Polonaise des Sciences 23. - 1975. - P. 29-31.
22 Wasilewska L. The structure and function of soil nematode communities in natural ecosystems and agrocenoses // Polish ecological Studies 5. - 1979. - P. 97-145.
23 Wasilewska L. Differences in development of soil nematode communities in single - and multi-species grass experimental treatments // Applied Soil Ecology 2. -1995a. - P. 53-64.
24 Wasilewska L. Direction of changes in communities of soil nematodes in man-disturbed ecosystems // Acta Zoologica Fennica 196. - 1995b. - P. 271-274.
25 Wasilewska L. Maturity and diversity of nematodes versus long-term succession after stress // Nematologica 41. - 1995c. - P. 353.
27 Bongers T. The maturity index: an ecological measure of environmental disturbance .based on nematode species composition // Oecologia 83. - 1990. - P. 14-19.
28 Bongers T., Korthals G. The behaviour of maturity index and plant parasite index under enriched conditions // Nematologica 41. - 1995. - P. 286.
29 Bongers T., De Goede R.G.M., Korthals G.W. & Yeates G.W. Proposed changes of c -p classification for nematodes // Russian Journal of Nematology 3(1). - 1995. - P. 61-62.
30 Rogozhin Ye.A. Vredonosnost nematody Longidorus lewptocephalus na yagod-nykh kulturakh v usloviyakh vegetatsionnogo opyta // Vestnik Dnepropetrovskogo uni-versiteta. Biologiya. Ekologiya. - 2012. - Vyp. 21, T. 2. - S. 25-32.
31 Ettema C. H. & Bongers T. Characterization of nematode colonization and succession in disturbed soil using the Maturity Index // Biology and Fertility of Soils, 16. -1993. - P. 79-85.
32 Gilyarov M.S. Zoologichesky metod diagnostiki pochv. - M.: Nauka, 1965. - 276
s.
33 Gilyarov M.S., Krivolutsky D.A. Zhizn v pochve. - Izd-vo "Molodaya gvardiya", 1985. - 192 s.
34 Gilyarov M.S. Indikatsionnoye znacheniye pochvennykh zhivotnykh pri rabo-takh po pochvovedeniyu, geobotanike i okhrane sredy // V sb. Problemy i metody bio-logicheskoy diagnostiki i indikatsii pochv. - Moskva: Izd-vo «Nauka», 1976. - S. 9-17.
TYmH
хСавкина Е.В., 2Нугманов Б.А., 2Тулаев Ю.В.
bptyp—i топырак ецдЕУ эд1стершде co—tyctik казакстаннын, кара
ТОПЫРАКТАРЫНДА ТОПЫРАК НЕМАТОДТАРЫ БИОИНДИКАТОР РЕТ1НДЕ 19.О. Оспанов атындагы Казац топырацтану жэне агрохимия ГЗИ, 050060, Алматы, эл-Фараби дацг., 75в, Казахстан e-mail: savkina50@ list.ru 2Костанай ауыл шаруашылыгы ГЗИ, 111108, Костанай, Юбилейная квш.,
Казахстан
Топырак; нематодтары кешеншщ биоиндекацияльщ рeлi олардьщ белгт бiр таксондарга катыстылыгына непзделген. Ма;алада топырак;ты нелдж ецдеу мен минималды ецдеу кезшдеп нематодтарды сандык; жэне сапалык; талдау кел^рыген. Топырактыц экожYЙелiк к;ызметтерi мен жагдайларыныц кeрсеткiштерi нематод кешенш фауналык; талдау жолымен алынды. Олар ерган eмiр сYPушi жэне паразиттж нематодтардыц индекстершде непзделедь
ТYйiндi свздер: нелдж ецдеу, минамалды ецдеу, топырак; нематодтары, биоиндикация.
SUMMARY xSavkina E. V., 2Nugmanov B.A., 2Tulaev Y.V.
SOIL NEMATODES AS BIOINDICATORS IN THE CHERNOZEMS OF THE NORTHERN KAZAKHSTAN UNDER DIFFERENT METHODS OF TREATMENT 1 Kazakh Rezearrch Institute of Soil Science and Agrochemistry after U.U. Uspanov,
050060, Almaty, 75 V, al-Farabi avenue, Kazakhstan, e-mail: savkina50@ list.ru 2Kostanay Agricultural Research Institute, 111108, Kostanay, st. Yubeleynaya,
Kazakhstan
The bioindicative role of the soil nematodes based on their belonging to certain taxa. The article presents quantitative and qualitative analysis of soil nematodes complex under zero and minimum soil treatment. The indicators of condition and functions of the soil ecosystem, obtained by analysis of the complex of nematodes. It based on indices of free-living and parasitic nematodes.
Key words: zero tillage, minimum tillage, soil nematodes, bioindication.
