Экологический мониторинг почвенных нематод в черноземах Северного Казахстана

Савкина Е. В.; Джаланкузов Т. Д.

БИОЛОГИЯ ПОЧВ

УДК: 631. 51. 445. 4.

Савкина Е.В. Джаланкузов Т.Д. ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ МОНИТОРИНГ ПОЧВЕННЫХ НЕМАТОД В ЧЕРНОЗЕМАХ

СЕВЕРНОГО КАЗАХСТАНА

Казахский научно-исследовательский институт почвоведения и агрохимии имени У.У. Успанова, 050060, г. Алматы, проспект аль-Фараби, 75, Казахстан,

e-mail: d.temirbolat@bk.ru Аннотация. Проводили экологический мониторинг почвенных нематод в южных и обыкновенных черноземах Северного Казахстана. Изучали количественньш и фаунисти-ческии состав, динамику численности, трофическую структуру почвенных нематод. Определены индексы, показывающие состояние почвенных экосистем. Условия обитания сво-бодноживущих и всеядных нематод в южных и обыкновенных черноземах похожи, так как значения индекса MI близкие.

Ключевые слова: фауна, динамика численности, мониторинг, трофическая структура, биоиндикация.

ВВЕДЕНИЕ В пахотных почвах Казахстана наблюдается постоянное снижение содержания гумуса, ухудшаются их биологические своИства. Минеральные удобрения при их нерегулируемом применении накапливаются в почве и грунтовых водах, вовлекаются в биогеохимические потоки, загрязняют природные объекты. Агроэкосистемы, утратившие видовое разнообразие, своиственное естественным, превратились в простые одновидовые, а, следовательно, и неустоичивые сообщества. Поддерживание их состояния, которое обеспечивает необходимыи уровень урожаиности, с каждым годом требует все больших и больших затрат. В целом воздеиствие сельскохозяиственного производства на окружающую среду стало настолько сильным, что это может быть причинои подрыва плодородия пахотных земель в будущем и по-степеннои деградации отдельных структурных компонентов агроланд-шафтов. Поэтому так важно проводить мониторинг состояния почвы. Получаемая на базе мониторинга информация об изменении своиств почвы, почвенных режимов и процессов под воздеи-ствием естественных факторов почвообразования и антропогенных нагру-

зок служит основои для моделирования почвенного плодородия.

Задачи сохранения, восстановления и улучшения почвенных ресурсов составляют важнеишии раздел экологизации деятельности человека в сфере сельскохозяиственного производства. Экологические последствия загрязнения почв проявляются позже загрязнении атмосферы и гидросферы, однако они более устоичивы и долго-временны. Поэтому охрана почв и охрана биосферы возможны только, на основе почвенно-экологического мониторинга. Мониторинг - система длительных наблюдении за изменениями своиств почв. Биоиндикация - главныи метод биологического мониторинга, т. е. мониторинга биоты экосистемы.

В настоящее время существует очень мало методов, позволяющих измерить силу антропогенного воздеи-ствия на экосистему почвы. Поэтому во всем мире возрастает интерес к изучению почвенных организмов и их среды обитания как индикаторов состояния и качества почвенных экосистем [1-5]. Почвенно-зоологические исследования охватывают широкии круг современных проблем, связанных с изучением: популяционнои структуры и динамики сообществ; специфики биотических

связей и структурных особенностей пищевых цепей в почве; роли почвенной биоты в системе биоиндикации, антропогенных воздеиствии на природные экосистемы и биомониторинга окружающеи среды. Биоиндикация антропогенных факторов - это определение биологически и экологически значимых антропогенных нагрузок на основе реакции разных организмов и их сообществ. Почвенная фауна оказывается более чутким индикатором изменении, чем растения, обладающие значи-тельнои инерциеи по отношению к ним.

Экологическии метод диагностики почв, разработанныи М.С. Гиляро-вым, основан на анализе состава животного населения почв, соотношения отдельных его компонентов, численности и экологических особенностеи входящих в них популяции. Эти показатели могут быть использованы как индикатор своиств почвы, ее плодородия: каж-дыи вид заселяет те местообитания, где создаются оптимальные условия для его жизнедеятельности. По степени сходства почвеннои фауны сравниваемых участков можно говорить об идентичности типов почв.

Почва вместе с ее флорои и фау-нои образуют сложные экосистемы, которые изменяются в зависимости от экологических условии. Живые организмы являются мощным фактором почвообразования [1-6]. В то же время почва является жизненнои средои для флоры и фауны, обусловливающеи их распространение, численность, видо-вои состав и другие особенности. Была установлена тесная взаимосвязь между типом почвы и комплексами организмов [1, 7]. Характеристики почвенных организмов и самих почв не только по отдельности зависят от климатических, рельефных и других факторов, но и взаимосвязаны между собои. Поэтому, чтобы охарактеризовать те или иные особенности формирования и развития экосистем почвы, необходимо изучать качественныи и количественныи со-

став всех ее компонентов, в том числе и живых организмов. Показателем состояния почвенных экосистем являются почвенная флора и фауна.

Одними из самых многочисленных организмов из почвенных беспозвоночных, богатых по видовому составу являются почвенные нематоды. Среди почвеннои зоофауны нематоды являются наиболее многочисленными и разнокачественными организмами. Они составляют до 90 % от численности беспозвоночных любого биоценоза и более 10 % по биомассе [8]. Нематоды распространены повсеместно. Они известны везде, где проводились исследования от арктическои тундры до сыпучих песков пустынь и высокогории [812]. Их количество, биоразнообразие, пищевые привычки взаимосвязаны со своиствами почвы.

Нематоды в почвенных экосистемах выполняют очень важные биогео-ценотические функции. В связи приуроченности к разным источникам питания, они участвуют в разложении и минерализации органического вещества, делая его доступным для растении, грибов и бактерии [13-18]. Нематоды бактериотрофы и микотрофы регулируют численность как полезных, так и патогенных бактерии и грибов, подавляя либо стимулируя их рост и развитие.

Некоторые изменения температуры, влажности структуры, механического и химического состава среды обитания нематод влияют на их пищевые источники и будут отражены в биоразнообразии и количестве сообщества нематод [19-22]. Особенно большое внимание придается изменению сообщества паразитических нематод. Потому, что они приносят значительныи экономическии ущерб урожаю сельско-хозяиственных культур. Обилие нематод, трофические характеристики, их разнообразие, доминирование, индекс зрелости могут использоваться как показатели воздеиствия агротехники. Анализ структуры сообщества почвен-

ных нематод может показать интенсивность влияния различных факторов на устоичивость экосистемы почвы. Анализы для определения влияния хозяи-ственнои деятельности на структуру популяции нематод и их функции основаны на видовом, родовом разнообразии либо разнообразии семеиств нематод, а также обилии трофических групп [23-30].

ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ Мониторинговые исследования почвенных нематод проводились в 2012-2014 годах в южных и обыкновенных черноземах Костанаискои области на целине и пашне на глубине 0-10, 1020 и 20-30 см веснои, летом и осенью. Нематод выделяли вороночным методом Бермана из 50 см3 почвы, фиксировали 4 % формалином. Далее из полу-ченнои суспензии нематод выбирали на предметные стекла и готовили препараты для микроскопирования по методу Кирьяновои. Численность нематод подсчитывали под бинокуляром МБС-9 в часовом стекле, разделенном на 8 секторов. Изучались статические и динамические характеристики популяции почвенных нематод - их количествен-ныи и качественныи состав.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ Количественный состав нематод. Плотность нематод является основнои количественнои характеристики попу-

ляции. Количественньш анализ показал, что плотность нематод (в среднем за вегетацию за 3 года) в черноземе обыкновенном на целине составляла 341,4 экз. в 50 см3 на глубине 0-10 см, а на пашне она была в 2 раза ниже. Это можно объяснить богатои и обильнои растительностью целины - пищевои базы для нематод. На глубине 10-20 см она практически не отличалась, а на глубине 20-30 см на пашне она была в 1,8 раза ниже, чем на целине. В черноземе южном наблюдались те же закономерность при сравнении целины и пашни. Черноземы обыкновенные более богаты по количественному составу нематод, чем южные. Плотность нематод в целинных почвах обыкновенных черноземов на разнои глубине была в 1,3-1,6 раза, а в пахотных почвах - в 1,31,9 раза выше, чем в южных. Вероятно, одна из причин большее содержание гумуса в обыкновенных черноземах, чем в южных и как результат - более обильная корневая масса. Гумус является пищеи для сапрофагов, микофагов и полифагов, а корни растении - пищеи для фитофагов и полифагов.

Средняя за 3 года плотность как в черноземах обыкновенных, так и в южных значительно снижалась вглубь разреза (рисунок 1).

цпцпцпцпцп

10-20 20-30 0-10 10-20 20-30

Чернозем обыкновенный Чернозем южный

Рисунок 1 - Средняя за сезон плотность нематод в черноземе обыкновенном

и южном

В черноземах обыкновенных на целине плотность нематод снижалась в 2,0-2,9 раза до глубины 20-30 см, на пашне в 1,2-2,7 раза. В черноземах южных - те же закономерности на целине и пашне (рисунок 1).

Обозначения в рисунке 1: Ц - целина, П - пашня. Плотность дана в экземплярах в 50 см3 почвы.

Качественный состав нематод Результаты исследовании показали, что в южных и обыкновенных черноземах фауна нематод была представ-

лена 15 семеиствами из которых 15 было обнаружено в обыкновенных черноземах, 14 - в южных. Биоразнообразие семеиств в обоих типах почвы схожее, причем оно уменьшалось вглубь разреза (таблица 1). В обыкновенных черноземах, в отличие от южных было обнаружено семеиство Discolaimidae (рисунок 2). Это всеядные нематоды, голов-нои конец которых имеет форму диска. Биоразнообразие фауны целины, в основном, выше, чем пашни в черноземах обыкновенных и южных.

Рисунок 2 - Нематода семеиства Discolaimidae [31]

Анализ процентного соотношения семеиств нематод показал, что на первом месте по фаунистическои значимости в черноземах обыкновенных и южных на целине и пашне было семеиство Cephalobidae, составляющее в черноземе обыкновенном 22,3-33,5 %, а в черноземе южном - 31,2-45,0 % (таблица 1). Следующие по фаунистическои значимости - семеиства Dorylaimidae, и Oadsianematidae, составляющие 8,616,9 % в черноземах обыкновенных и южных. В черноземах южных и обыкновенных на пашне на глубине 20-30 см значителен процент пратиленхов сем. Pratylenchidae (9,5-21,7 %), являющихся самыми опасными для пшеницы и дру-

гих сельскохозяиственных культур. Они являются эндопаразитами и имеют мощныи стилет, которым прокалывают клетки корнеи. В некоторых случаях на глубине 20-30 см на втором месте по фаунистическои значимости как на целине так и на пашне являлись паразитические нематоды семеиства Ьоп-gidoridae - 10,1-15,1 %. Нематоды семеиств Aphelenchidae и Aphelenchoididae на пашне и целине часто были малочисленны и составляли 2,3-10,0 % (таблица 1). Редко встречающимися и малочисленными также были семеиства Rhabditidae, Р1есШае, составляющие 0,5-2,2 % от общеи численности.

Таблица 1 - Средний за 3 года процент содержания семейств почвенных нематод в черноземах обыкновенных и южных

Семейства нематод Чернозем обыкновенный Чернозем южный

0-10 10-20 20-30 0-10 10-20 20-30

Целина Пашня Целина Пашня Целина Пашня Целина Пашня Целина Пашня Целина Пашня

Д ИаЬсИШае 0,73 - - - - - 0,5 0,67 - - - -

Р1есШае 2,57 1,9 - 2,27 0,67 1,27 1,57 1,43 1Д 1,4 1,93 -

СерЬа1оЫс1ае 35,63 31,23 30,26 45,03 32,23 33,83 33,8 33,56 22,33 35,03 32,66 24,0

Раподго1тт1с1а 3,83 3,66 0,77 4,1 0,67 2,5 2,0 2,1 5,3 1,37 1,0

АрЪе1епсЫ(1ае 4,9 3,23 4,43 6,03 7,36 0,57 10,06 3,9 3,43 6,63 4,1

АрЪе1епсЪо1(Н(1ае 4,6 3,56 2,3 2,83 4,2 2,6 7,23 4,43 3,43 3,86 2,7 3,7

Ту1епсЫ(1ае 3,66 3,66 1,4 3,13 4 1,4 5,26 3,1 3,9 3,93 3,5 0,77

ИоЬЪо1у1епсЫ(1ае 7,13 зд 2,27 2,5 2,13 - 7,4 5,56 1,67 5,23 3,53

Рага1у1епсЫ(1ае 1,93 2,6 5,0 2,27 3,7 5,5 2,06 2,93 10,25 1,5 4,75 3,3

Нор1о1шт1с1ае 2,33 7,4 5,23 2,77 4,63 8,9 1,93 3,47 6,9 7,17 6,66 4,2

Рга1у1епсЫ(1ае 1,63 2,43 6,7 - 4,57 9,47 - 2,57 5,67 1,57 4,2 21,7

Ьопд1(1оп(1ае 0,67 3,27 10,15 2,37 7,5 10,05 - 4,67 13,35 - 5,15 15,15

йогу1ат1(1ае 10,66 15,8 11,0 11,76 15,3 14,76 14,93 16,9 12,7 12,83 15,43 13,33

0аёз1апетаШае 9,33 15,76 9,9 11,53 8,57 11,86 10,3 12,46 11,23 10,73 11,43 11,66

АШт1(1ае 10,43 2,43 2,7 3,46 3,4 - 2,7 2,33 2,1 5,8 2,6 1,33

О1зсо1ат1(1ае - - 7,97 - 1,07 - - - - - - -

Всего нематод: 341,4 174,9 131,6 140,3 117,7 64,1 250,1 93,1 85,1 113,1 93,7 42,9

Всего семейств 15 14 10 13 12 9 13 14, 12 12 14 10

М1 2,05 2,06 2,08 1,91 1,86 1,65 1,92 2,04 1,93 1,98 1,78 1,52

РР1 0,47 0,61 0,64 0,37 0,69 1,10 0,38 0,72 1,26 0,37 0,87 1,42

Биоиндикация

Биоиндикация - главныи метод биологического мониторинга, т. е. мониторинга биоты экосистемы. Показателем условии почвеннои экосистемы, базирующимся на фаунистическом и количественном составе нематод, является индекс зрелости (М1), предложен-ныи Бонгерсом [27-29]. При его определении важным является соотношение между «колонизаторами» (с) и «сохраняющимися» (р). К «колонизаторам» (с) относятся нематоды, которые часто доминируют в образцах, имеют высокие плотности популяции, объемные гонады, короткии жизненныи цикл, и откладывают большое количество яиц. Они живут в разнообразных местообитаниях. Это характерно для г-стратегии, представителями которои являются виды семеиств: Rhabditidae, Cephalobidae, Plectidae, Panogrolamidae, Diplogasteridae [29]. С другои стороны -«сохраняющиеся» (р) имеют длинныи жизненныи цикл, маленькие гонады, мало потомства, низкие «захватывающие» способности. В основном, живут в местообитаниях со стабильными условиями и чувствительны к нарушениям. Они имеют незначительные колебания численности популяции в течение года и никогда не принадлежат к

доминирующим видам в образце. К ним относятся виды семеиств Nygolamidae, Discolaimidae и другие. Многие виды и семеиства имеют средние характеристики. Для определения индекса зрелости предлагается шкала с-р для разных семеиств и формула для определения индекса, включающая значения плотности таксонов [29]. Индекс зрелости своим наибольшим значением показывает более устоичивую экосистему. Поэтому нематоды в настоящее время рассматриваются как биоиндикаторы почвеннои экосистемы [26-30].

Индекс зрелости М1 своим наибольшим значением показывает лучшие почвенные условия для жизни свободноживущих и всеядных нематод и лучшие условия состояния экосистемы почвы в целом. Определение индекса зрелости популяции нематод М1 в среднем за 3 года, показало, что наиболее благоприятные условия сложились в южных и обыкновенных черноземах на целине и пашне на глубине 0-20 см (рисунки 3, 4). Условия обитания сво-бодноживущих и всеядных нематод в южных и обыкновенных черноземах похожи, так как значения индекса М1 в черноземах обыкновенных и южных близкие.

Рисунок 3 - Средние индексы зрелости (М1) и паразитирования (РР1) в черноземе

обыкновенном

Рисунок 4 - Средние индексы зрелости (М1) и паразитирования (РР1) в черноземе

южном

Индекс РР1, определяющии значение паразитических нематод в экосистеме почвы, в среднем за 2012-2014 годы достигал наибольшеи величины во всех биотопах на глубине 20-30 см. В черноземах южных РР1 достигает значительно больших значении, чем в обыкновенных. Условия черноземов южных были более благоприятными для паразитических нематод.

Трофическая структура

Согласно трофическои классификации Етеса [13], основаннои на способе питания и особенностях строения и функционирования ротовои полости и пищевода обнаруженные нематоды относятся к 4 трофическим группам: бактериотрофы, микотрофы, политро-фы, фитотрофы.

Бактериотрофы - это потребители бактерии, свободноживущие нематоды, среди которых многие виды питаются только бактериями, всегда обильны в почве. У этих нематод «рот» или стома похожа на широкую трубу для заглатывания бактерии. Эта группа включает отряд Rhabditida, реже - другие отряды. Эти нематоды участвуют в разложении органики. Бактериотрофы в нашем материале были представлены семеиствами Rhabditidae, Р1есШае, Cephalobidae.

Микотрофы - это потребители грибов. Они использует свои стилет для прокалывания гифы гриба. К ним относятся многие представители отряда Aphelenchida. Они играют важную роль в разложении органического вещества. Наряду с бактериотрофами они участвуют в минерализации почвы, в круговоротах веществ, возвращая питание растениям. В южных и обыкновенных черноземах были обнаружены микотрофы семеиств: Aphelenchidae и Aphelenchoididae.

Политрофы - это всеядные - те виды нематод, которые могут питаться более чем одним видом пищи. Некоторые всеядные могут быть хищниками при отсутствии их характерного питания. Представители отряда Dorylamida могут питаться грибами, водорослями и другими животными. Политрофы были представлены семеиствами: Dorylaimidae, Oadsianematidae, Dis-colaimidae/ Alaimidae, Panogrolaimidae.

Фитотрофы - это потребители растении, хорошо изученные растительноядные паразиты. Фитотрофы приносят огромныи вред урожаям растении по всему миру. Они питаются на корнях растении, прокалывая ткани корня, и высасывают содержимое клеток. Ротовая полость имеет стилет, ко-

atylenchidae, Hoplolaimidae, Longidoridae. Вредоносность нематод - паразитов растений зависит от многих факторов, таких как вида и устоичивости растении, типа почвы, севооборотов, плотности нематод и других. Например, севообороты могут значительно уменьшить плотность и вредоносность популяции растительноядных нематод.

торыи используется для прокалывания клеток во время питания. Эндопаразиты проникают в корни и могут жить и питаться внутри них. Эктопаразиты остаются в почве и питаются на поверхности корнеи. Эта группа включает много видов отряда Tylenchida. Фито-трофы были представлены семеиства-ми - Tylenchidae и Nothotylenchidae, Par-

160 140

120 100 80 60 40 20 0

0-10 10-20 20-30 0-10 10-20 20-30

Целина Пашня

Чернозем обыкновенный ■ Бактериотрофы ВМикотрофы ■ Политрофы Sí Фитотрофы

Рисунок 5 - Средняя плотность экологических групп нематод в черноземе

обыкновенном

И

ш _

ш II«" ..II ш

1 щ II щ i 1 ■I

Рисунок 6 - Средняя плотность экологических групп нематод в черноземе

южном

Бактериотрофы были самои мно-гочисленнои экологическои группои нематод в черноземах южных и обыкновенных на целине и пашне (рисунок

5, 6). Политрофы на втором месте по численности, а фитотрофы - обычно на третьем. Микотрофы - малочисленная группа.

л X л н

и X л т

Л ^

О и о X

а

си м си и

X л 2 си т О X

а си т и

о н л 2 си X

а

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

и

а

и си т К и О

ч о а т н

X си и

0 а

с «

к

X

си а и

1

СМ Л

ч ю л Е-

о ГО 1Л ,7 2 ,3 2 ,1

о (N1 2 3, 6, 2 5, 4

Пашня О (N1 ЧО с^ ,8 6 ,4 9 ,7

О 1Л 3 6, 9, 2 7, 2

>х 2 X £ 0-10 41,73 10,49 29,36 19,4

£ си го О X а си Т 20-30 25,53 6,86 26,03 41,74

се

X X ч си 10-20 37,66 8,33 31,69 22,3

0-10 38,37 17,29 27,93 16,65

20-30 35,1 3,17 26,62 35,32

'5 2 Пашня 10-20 33,57 11,56 28,34 26,53

X X си п о X И 0-10 51,4 8,86 26,75 13,04

л о о 2 си го

20-30 31,03 3 ,7 6, 31,57 30,75

X

Л си Т Целина 10-20 36,79 6,79 33,99 22,46

0-10 42,76 ,5 9, 30,42 17,35

си X И и е ЕГ и и о л о И группы Бактериотрофы Микотрофы Политрофы Фитотрофы

т

Плотность всех экогрупп нематод на целине в черноземах обыкновенных, как и в предыдущие годы, выше, чем в южных: бактериотрофов на глубине 0-10 и 10-20 см - в 1,5 и 1,8 раза; микотрофов - одинакова и политрофов - в 1,5 и 2,0 раза выше; фитотрофов - в 1,9 раза выше. Повышение плотности экологических групп также отмечалось и в пахотных почвах черноземов обыкновенных, в сравнении с южными: бактериотрофов -до 1,8 раза, микотрофов - до 2,1 раза; политрофов - до 2,0, на глубине 0-20 см. На глубине 20-30 см различия незначительные (рисунок 5, 6).

Процентное соотношение трофических групп нематод показало, что в черноземах южных и обыкновенных на глубине 0-20 см часто преобладали бак-териотрофы, составляющие 25,0-51,4 % (таблица 2). На втором месте обычно политрофы, составляющие до 34 % на целине и 29,4 - на пашне. А на глубине 20-30 см в черноземах часто преобладали фитотрофы, составляющие до 45,1 % на целине и пашне. Причем с глубинои процент бактериотрофов уменьшался, а фитотрофов - возрастал. Наименьшая доля микотрофов - 3,2-17,2 %. Таким образом, трофическая структура нематод в южных и обыкновенных черноземах схожая.

Полученные результаты могут быть использованы как дополнительнои характеристики отдельных типов почв и почвенных горизонтов. Данные о соотношении различных эколого-трофи-ческих групп нематод позволяют судить об особенностях, протекающих в изученных типах почв биологических процессов, а таксономические характеристики нематодофауны отдельных типов почв (показатель доминирования, компонент многообразия, индекс зрелости Бон-герса) свидетельствуют о степени устои-чивости экологических условии тех или иных почвенных типов и отдельных их горизонтов. Сведения о зависимости отдельных родов и видов нематод от опре-

деленных почвенных своиств могут быть использованы и в их биоиндикации.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Черноземы обыкновенные более богаты по количественному составу нематод, чем южные. Средняя плотность нематод в целинных почвах обыкновенных черноземов на разнои глубине была в 1,3-1,6 раза выше, в пахотных почвах - в 1,3-1,9 раза выше, чем в южных. Как на целине, так и на пашне плотность нематод во многих случаях постепенно снижалась с увеличением глубины.

В черноземах южных и обыкновенных фауна нематод была представлена 15 семеиствами, 15 из которых было обнаружено в обыкновенных черноземах, 14 - в южных. Биоразнообразие семеиств в обоих типах почв схожее, причем оно уменьшалось вглубь разреза. В обыкновенных черноземах, в отличии от южных было обнаружено семеиство Discolaimidae.

Процентное соотношение трофических групп нематод в черноземах южных и обыкновенных распределялось следующим образом: на глубине 020 см часто преобладали бактериотро-фы, составляющие 25,0-51,4 %. На втором месте обычно политрофы, состав-

ляющие до 34 % на целине и 29,4 - на пашне. А на глубине 20-30 см в черноземах часто преобладали фитотрофы, составляющие до 45,1 % на целине и пашне. Причем с глубинои процент бак-териотрофов уменьшался, а фитотро-фов - возрастал. Наименьшая доля ми-котрофов - 3,2-17,2 %. Таким образом, трофическая структура нематод в южных и обыкновенных черноземах схожая.

Определение индекса зрелости популяции нематод М1 в среднем за 3 года, показало, что наиболее благоприятные условия сложились в южных и обыкновенных черноземах на целине и пашне на глубине 0-20 см. Условия обитания свободноживущих и всеядных нематод в южных и обыкновенных черноземах похожи, так как значения индекса М1 в черноземах обыкновенных и южных близкие.

Индекс РР1, определяющии значение паразитических нематод в экосистеме почвы, в среднем за 20122014 год достигал наибольшеи величины во всех биотопах на глубине 20 -30 см. В черноземах южных РР1 достигает значительно больших значении, чем в обыкновенных. Условия черноземов южных были более благоприятными для паразитических нематод.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1 Криволуцкий Д. А., Почвенная фауна в экологическом контроле. - М.: Изд-во Наука, 1994. - 270 с.

2 Wasilewska L. The role of nematodes in agroоecosystems // Zeszyty problemowe Postepow Nauk rolniczych 358. - 1989. - P. 7-16.

3 Wasilewska L. Impact of human activities on nematode communities in terrestrial ecosystems // Ecology of arable land (by eds. Of Clarholm M. & Bergstrom L.). -Kluwer Academic Publishers, 1989. - P. 123-132.

4 Neher, D.A. Soil community composition and ecosystem processes: Comparing agricultural systems with natural ecosystems // Agroforestry Systems. - 1999. - №45. -P. 159-185.

5 Nahar M.S., Grewal P.S., Miller S.A., Stinner D., Stinner B.R., Kleinhenz M.D., Wszelaki A. and Doohan D. Differential effects of raw and composted manure on nema-tode community, and its indicative value for soil microbial, physical and chemical properties // Applied Soil Ecology. - № 34. - 2006. - P. 140-151.

6 Sohlenius B., Wasilewska L. Influence of irrigation and fertilization on the nematode community in a Swedish pine forest soil // Journal of Applied Ecology. - № 21. -1984. - P. 327-342.

7 Ferris V.R., Ferris J.M., Bernard R.L. & Probst. Community structure of plant parasitic nematodes related to soil types in Illinois and Indiana soybean fields // J. Nematol.

- № 3. - 1971. - P. 399-408.

8 Соловьева Г. А. Принципы и методы экологической фитонематологии. -Петрозаводск, 1985. - 159 с.

9 Кирьянова Е.С. Некоторые проблемы нематодологии растении, почвы и насекомых Самарканд. - 1969. - 160 с.

10 Соловьева Г. А. Принципы и методы экологическои фитонематологии. -Петрозаводск, 1985. - 159 с.

11 Парамонов А. А. Основы фитогельминтологии. - Т .I. - М., 1962. - 480 с.

12 Peterson H. and Luxton M. A comparative analysis of soil fauna populations and their role in decomposition processes // Oikos. - № 39. - 1982. - P 287-388.

13 Yeates GW, Bongers T, de Goede RGM, Freckman DW, Georgieva SS. Feeding habits in soil nematode families and genera- an outline for soil ecologists // J. Nematol.

- № 25, 1993. - P. 315-331.

14 Груздева Л.И., Матвеева Е., М., Коваленко Т.Е. Фауна почвенных нематод различных типов леса заповедника «Кивач» // Тр. Карельского научного центра РАН. - Вып. 10. - Петрозаводск, 2006. - С. 14-21.

15 Griffiths B.S. Microbial-feeding nematodes and protozoa in soil: Their effects on microbial activity and nitrogen mineralization in decomposition hotspot and the rhizo-sphere // Plant and Soil. - № 164. - 1994. - P. 25-33.

16 Freckman D.W. Bacterivorous nematodes and organic matter decomposition // Agriculture, Ecosystems and Environment. - № 24. - 1988. - P. 195-217.

17 Ferris H., Venette R.C., Lau S.S. Dynamics of nematode communities in tomatoes grown in conventional and organic farming systems, and their impact on soil fertility // Applied Soil Ecology. - № 3. - 1996. - P. 161-175.

18 Griffiths B.S. Microbial-feeding nematodes and protozoa in soil: Their effects on microbial activity and nitrogen mineralization in decomposition hotspot and the rhizo-sphere // Plant and Soil. - 1994. - № 164. - P. 25-33.

19 Griffiths B.S., Ritz K., Wheatley R.E. Nematodes as indicators of enhanced microbiological activity in a Scottish organic farming system // Soil Use and Management.

- 1994. - № 10. - P. 20-24.

20 Wasilewska L. The role of the omnivorous group of soil nematodes as ecological indicator // Wiadomosti ecologiczne. - 1974. - № 20. - P. 385-390.

21 Wasilewska L. Trophic structure of nematode community in an agrocenosis and a natural habitat // Bulletin de I'Academie Polonaise des Sciences. - 1975. - № 23. -P. 29-31.

22 Wasilewska L. The structure and function of soil nematode communities in natural ecosystems and agrocenoses // Polish ecological Studies. - 1979. - № 5. - P. 97145.

23 Wasilewska L. Differences in development of soil nematode communities in single - and multi-species grass experimental treatments // II Applied Soil Ecology. -1995. - 2. - P. 53-64.

24 Wasilewska L. Direction of changes in communities of soil nematodes in man-disturbed ecosystems. // Acta Zoologica Fennica. - 1995. - 196. - P. 271-274.

25 Wasilewska L. Maturity and diversity of nematodes versus long-term succession after stress // Nematologica. - 1995. - № 41. - P. 353.

27 Bongers T. The maturity index: an ecological measure of environmental disturbance .based on nematode species composition // Oecologia. - 1990. - № 83. - P. 1419.

28 Bongers T., Korthals G. The behaviour of maturity index and plant parasite index under enriched conditions // Nematologica. - 1995. - № 41. - P. 286.

29 Bongers T., De Goede R.G.M., Korthals G.W. & Yeates G.W. Proposed changes of c -p classification for nematodes // Russian Journal of Nematology. - 1995. - 3(1). - P. 6162.

30 Ettema C. H. & Bongers T. Characterization of nematode colonization and succession in disturbed soil using the Maturity Index // Biology and Fertility of Soils. -1993. - 16. - P. 79-85.

31 Режим доступа: http://www.wageningenur.nl/en/Expertise-Services/Chair-groups/Plant-Sciences/Laboratory-of-Nematology/Nematode-in-the-picture/Pictures/ Discolaimus.htm, свободныи.

REFERENCES

1 Krivolutsky D. A., Pochvennaya fauna v ekologicheskom kontrole. - M.: Izd-vo Nauka, 1994. - 270 s.

2 Wasilewska L. The role of nematodes in agrooecosystems // Zeszyty problemowe Postepow Nauk rolniczych 358. - 1989. - P. 7-16.

3 Wasilewska L. Impact of human activities on nematode communities in terrestrial ecosystems // Ecology of arable land (by eds. Of Clarholm M. & Bergstrom L.). -Kluwer Academic Publishers, 1989. - P. 123-132.

4 Neher, D.A. Soil community composition and ecosystem processes: Comparing ag-ricultural systems with natural ecosystems // Agroforestry Systems. - 1999. - №45. -P. 159-185.

5 Nahar M.S., Grewal P.S., Miller S.A., Stinner D., Stinner B.R., Kleinhenz M.D., Wszelaki A. and Doohan D. Differential effects of raw and composted manure on nema-tode community, and its indicative value for soil microbial, physical and chemical properties // Applied Soil Ecology. - № 34. - 2006. - P. 140-151.

6 Sohlenius B., Wasilewska L. Influence of irrigation and fertilization on the nematode community in a Swedish pine forest soil // Journal of Applied Ecology. - № 21. -1984. - P. 327-342.

7 Ferris V.R., Ferris J.M., Bernard R.L. & Probst. Community structure of plant parasitic nematodes related to soil types in Illinois and Indiana soybean fields // J. Nematol. - № 3. - 1971. - P. 399-408.

8 Solovyeva G. A. Printsipy i metody ekologicheskoy fitonematologii. - Petrozavodsk, 1985. - 159 s.

9 Kiryanova Ye.S. Nekotorye problemy nematodologii rasteny, pochvy i nasek-omykh Samarkand. - 1969. - 160 s.

10 Solovyeva G. A. Printsipy i metody ekologicheskoy fitonematologii. - Petrozavodsk, 1985. - 159 s.

11 Paramonov A. A. Osnovy fitogelmintologii. - T .I. - M., 1962. - 480 s.

12 Peterson H. and Luxton M. A comparative analysis of soil fauna populations and their role in decomposition processes // Oikos. - № 39. - 1982. - P 287-388.

13 Yeates GW, Bongers T, de Goede RGM, Freckman DW, Georgieva SS. Feeding hab -its in soil nematode families and genera- an outline for soil ecologists // J. Nematol. - № 25, 1993. - P. 315-331.

14 Gruzdeva L.I., Matveyeva Ye., M., Kovalenko T.E. Fauna pochvennykh nematod razlichnykh tipov lesa zapovednika «Kivach» // Tr. Karelskogo nauchnogo tsentra RAN. -Vyp. 10. - Petrozavodsk, 2006. - S. 14-21.

15 Griffiths B.S. Microbial-feeding nematodes and protozoa in soil: Their effects on microbial activity and nitrogen mineralization in decomposition hotspot and the rhizo-sphere // Plant and Soil. - № 164. - 1994. - P. 25-33.

16 Freckman D.W. Bacterivorous nematodes and organic matter decomposition // Agriculture, Ecosystems and Environment. - № 24. - 1988. - P. 195-217.

17 Ferris H., Venette R.C., Lau S.S. Dynamics of nematode communities in tomatoes grown in conventional and organic farming systems, and their impact on soil fertility // Applied Soil Ecology. - № 3. - 1996. - P. 161-175.

18 Griffiths B.S. Microbial-feeding nematodes and protozoa in soil: Their effects on microbial activity and nitrogen mineralization in decomposition hotspot and the rhizo-sphere // Plant and Soil. - 1994. - № 164. - P. 25-33.

19 Griffiths B.S., Ritz K., Wheatley R.E. Nematodes as indicators of enhanced microbiological activity in a Scottish organic farming system // Soil Use and Management. - 1994. - № 10. - P. 20-24.

20 Wasilewska L. The role of the omnivorous group of soil nematodes as ecological indicator // Wiadomosti ecologiczne. - 1974. - № 20. - P. 385-390.

21 Wasilewska L. Trophic structure of nematode community in an agrocenosis and a natural habitat // Bulletin de I'Academie Polonaise des Sciences. - 1975. - № 23. - P. 29-31.

22 Wasilewska L. The structure and function of soil nematode communities in natural ecosystems and agrocenoses // Polish ecological Studies. - 1979. - № 5. - P. 97-145.