CC BY
87
ИЗВЕСТИЯ
ПЕНЗЕНСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО ПЕДАГОГИЧЕСКОГО УНИВЕРСИТЕТА имени В. Г. БЕЛИНСКОГО ЕСТЕСТВЕННЫЕ НАУКИ № 25 2011
IZVESTIA
PENZENSKOGO GOSUDARSTVENNOGO PEDAGOGICHESKOGO UNIVERSITETA imeni V. G. BELINSKOGO NATURAL SCIENCES № 25 2011
УДК [504.5:546.815]:631.467.2(470.22)
ВЛИЯНИЕ ТЕХНОГЕННОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ ПРОМЫШЛЕННЫХ ЦЕНТРОВ КАРЕЛИИ
НА СООБЩЕСТВА ПОЧВЕННЫХ НЕМАТОД1
© А. А. СУЩУК, Л. И. ГРУЗДЕВА Институт биологии Карельского научного центра РАН, лаборатория паразитологии животных и растений e-mail: anna_sushchuk@mail.ru, gruzdeva@krc.karelia.ru
Сущук А. А., Груздева Л. И. - Влияние техногенного загрязнения промышленных центров Карелии на сообщества почвенных нематод // Известия ПГПУ им. В. Г. Белинского. 2011. № 25. С. 445-452. - Изучена фауна и структура сообществ нематод почв урбанизированных территорий, загрязненных свинцом. При высоком уровне загрязнения (60 ПДК) выявлена высокая численность нематод (до 19700 экз/100 г почвы) и доминирование фито-трофов (Malenchus sp., Paratylenchus sp., Tylenchus sp.). При содержании свинца в почве, не превышающем 6 ПДК, в сообществах нематод преобладали мало специализированные виды, имеющие низкие значения по шкале c-p (главным образом, бактериотрофы и микотрофы). Подтверждена возможность использования почвенных нематод в качестве биоиндикаторов.
Ключевые слова: почвенные нематоды, структура сообществ нематод, свинец, биоиндикация.
Sushchuk A. A., Gruzdeva L. I. - Effect of anthropogenic pollution of the Karelian industrial centres on the soil nematode communities // Izv. Penz. gos. pedagog. univ. im.i V. G. Belinskogo. 2011. № 25. P. 445-452. - Nematode fauna and community structure of urban soil contaminated with lead were studied. A high density of nematode populations (up to 19700 ind/100 g soil) and the domination of phytotrophs (Malenchus sp., Paratylenchus sp., Tylenchus sp.) were revealed under high level of pollution (60 MPC). Under low level of pollution (lead concentration in soil was less 6 MPC) nematode species resistant to unfavorable environmental conditions and having low values on the c-p scale (mainly bacterial feeders and fungal feeders) were prevailed in community. The results of our study showed the nematodes may be used as indicators of soil pollution.
Keywords: soil nematodes, nematode community structure, lead, bioindication.
Города принадлежат к числу важнейших антропогенно-трансформированных экосистем. Особенностью окружающей средыгородовявляетсясоединение природных и антропогенных компонентов, сочетание которых обеспечивает гетерогенность условий существования живых организмов. В городах изменены почти все составные части природной среды: атмосфера, климат, поверхностнаяиподземнаягидросфера, рельеф, почва, флора, животный мир [1].
Почва - начальное и конечное звено трофических цепей, среда обитания организмов, связующее звено биологического и геологического круговоротов. Она выполняет важнейшие функции по защите лито-и гидросферы, а также растительности от загрязнения. Поэтому значение почвы для сохранения экологического равновесия среды обитания всего живого на планете первостепенно [2, 7-9, 14].
Для почв города характерным является загрязненность тяжелыми металлами, как одно из отрицательных последствий урбанизационного пресса. Тяжелые металлы вовлекаются в биологический круговорот, передаются по трофическим цепям и вызывают целый ряд негативных последствий. Изменяется видовой состав, структура и численность микрофлоры и мезофауны. При максимальном загрязнении почва теряет продуктивность и способность к биологическому самоочищению, происходит утрата экологических функций и гибель урбоэкосистемы [5, 6, 15-16, 19].
Таким образом, изучение экологического состояния трансформированного почвенного покрова городов представляет не только теоретический интерес, но и важную практическую задачу с точки зрения мониторинга и определения путей оздоровления экологической обстановки урбанизированных территорий.
1 Материалы, представленные наВторой Всероссийскойс международнымучастиемполевой школе по почвенной зоологии и экологии для молодых ученых (Пенза, 12-16 сентября 2011 г.), проведенной при финансовой поддержке РФФИ (грант № 11-04-06824-моб_г), гранта Президента РФ (проект МД-4662.2010.04) и Пензенского государственного педагогического университета им. В.Г. Белинского.
Почвенные нематоды заслуживают внимания как возможный тест-объект экологического мониторинга, т. е. системы наблюдений за состоянием окружающей среды. В настоящее времянематоды рассматриваются в качестве биоиндикатора для оценки состояния почвы [20-22, 27, 29, 31, 36-38, 41, 44, 28].
Преимуществаиспользованиянематодобуслов-лены их повсеместным распространением, устойчивостью к воздействиям и разнообразием типов питания. Отбор почвенных проб не наносит ущерба исследуемому биотопу и возможен в любое время года. Разра-ботанынекоторыепоказатели,характеризующиесооб-щества нематод и их изменения при нарушении среды обитания [20, 23, 24, 38, 42].
Целью настоящей работы явилось изучение фауны, структуры сообществ и численности почвенных нематод в условиях техногенного загрязнения урбанизированных территорий; подтверждение биоиндика-ционных возможностей использования сообществ нематод для оценки состояния нарушенных экосистем.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Почвенные пробы отобраны на загрязненных территориях городов Петрозаводска (61°50' с.ш., 34°20' в.д.) и Медвежьегорска (62°50' с.ш., 34°28' в.д.). В Петрозаводске на протяжении пяти лет (20062010 гг.) исследованы нематоды почв, находящихся в зоне воздействия промышленного предприятия «Онежский тракторный завод». Пробные площадки располагались на различном расстоянии от завода: 50 и 500 м.
Однократный отбор проб проводился на территории города Петрозаводска на основании имеющихся данных по содержанию тяжелых металлов в почве. В Медвежьегорске изучены загрязненные почвы в районе порта и железнодорожного вокзала (табл. 1).
Примечание: * - по [18], ** - по [13]
Определение свинца в почвенных образцах выполнено методом атомно-абсорбционной спектрофо-тометрии в аналитической лаборатории ИЛ КарНЦ РАН (зав. лабораторией А. К. Морозов).
Нематод выделяли вороночным методом Бермана из навесок почвы в 30 г в 3-х кратной повторности, экспозиция выделения - 48 часов. Фиксатор - ТАФ (триэтаноламин : формалин : вода, в соотношении 2:7:91). Численность нематод рассчитывали на 100 г сырой почвы. Идентификацию нематод до рода (для половозрелых особей - до вида) проводили на временных глицериновых препаратах. Устанавливали систематическую принадлежность 100 особей из пробы. Каждый таксон нематод относили к одной из шести эколого-трофических групп: бактериотрофы (Б), ми-котрофы (М), политрофы (П), хищники (Х), паразиты растений (Пр) и нематоды, ассоциирующие с растением (Аср) [43].
Для оценки состояния сообществ нематод ис-пользованыследующиепараметры:плотностьпопуля-ций нематод (кол-во экз./100 г почвы), таксономиче-скоеразнообразиефауны,эколого-трофическаяструк-тура. Так же применены индексы: биоразнообразия Шеннона H', структурирования SI и обогащения тро-фическойсети EI, индекс преобладающего путиразло-жения органического вещества CI [24] (см. ниже).
Все таксоны нематод были распределены в функциональные группы на основе типа трофики и положения по с-р шкале Бонгерса (первые буквы от названий - colonizers - persisters) [20]. По этой шкале каждый таксон имеет значение от 1 до 5. Роды нематод с короткими жизненными циклами, большой способностьюкколонизации,высокойустойчивостью к токсикантам - «колонизаторы» (colonizers, r-стратеги) - имеют значения 1, 2 по шкале c-p. Нематоды с низкой репродуктивной способностью, повышенной чувствительностью к условиям среды, сокращающие численность при стрессовых ситуациях - «персисте-ры» (persisters, K-стратеги) - имеют значения 4, 5.
Индексы, характеризующие трофическую сеть (EI, SI, CI), рассчитаны на основании формул, предло-женныхФеррисомссоавторами [24]. Индексобогаще-ния трофической сети (Enrichment index, EI) основан на чувствительности групп-оппортунистов к возрастанию доступности пищевого ресурса, характеризует обогащение почвы органикой или уровень плодородия. При его определении учитываются бактериотро-фы, имеющие значение 1 и микотрофы со значением 2 по c-p шкале Бонгерса, т. е. группы, связанные в своей трофике с активностью первичных потребителей детрита. Индекс структурирования трофической сети ( Structure index, SI) отражает ее сложность и стабильность, которая определяется функциональными группами с высокими значениями (3-5) по с-р шкале (Б3 5, М3-5, П4-5, Х3-5). Индекс CI ( Channel index) является индикатором преобладающего пути разложения органического вещества в почвенной трофической сети: его низкие значения означают доминирование бактериального разложения, высокие - грибного.
Условия почвенной трофической сети могут быть изображены в двумерном пространстве, в ко-
Таблица1
Содержание свинца в почве исследованных биотопов
№ пр.пл. Место отбора проб Pb, мг/л
Петрозаводск
1 ОТЗ. 50 м от завода 1940.0
2 ОТЗ. 500 м от завода 9.0
3 школьная площадка 1б3.8
4 газон 15б.0
5 детская площадка 10б.2
б городской парк 48.5
Медвежьегорск
7 порт 194.0
8 ж/д вокзал 19.8
9 берег р. Кумса 12.0
Фон по PK* 2б.б
Пдк** 32.0
44б
тором значения индексов SI и ЕІ откладываются по осям абсцисс и ординат соответственно. Полученный фаунистический профиль состоит из 4-х квадратов, характеризующих высоко нарушенную почвенную экосистему (квадрат А), низкий/средний уровень на-рушенности (В), не нарушенную (С) и экосистему в условиях стресса (И).
Для изучения зависимости динамики численности почвенных нематод различных трофических групп от климатических факторов использовали коэффициент корреляции Спирмена (Statistica 6.0). В качестве факторов рассматривали осадки (количество в месяц отбора, мм) и температуру воздуха (среднемесячная, °С) на протяжении пяти лет (2006-2010 гг.).
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Фауна почвенных нематод в зоне воздействия промышленного предприятия. Крупные промышленные предприятия города являются хроническими загрязнителями почв. АО «Онежский тракторный завод» - старейшее предприятие города Петрозаводска, оно было создано в 1703 г. по указу Петра I. В настоящее время производство приостановлено, однако проблема загрязнения прилегающих территорий не потеряла своей актуальности.
Зона с высоким содержанием свинца в почве (50 м от литейного цеха ОТЗ). Анализ почвенных образцов, отобранных в 50 м от ОТЗ, выявил высокое содержание свинца, составляющее около 60 ПДК. Плотность популяций нематод изменялась от 2,4 тыс. экз./100 г почвы до аномально высоких значений - 19,7 тыс. В естественных биоценозах Карелии этот показатель
составляет в среднем 2-3 тыс. экз./100 г в зависимости от типа почвы. Увеличение численности нематод и резкие колебания показателя при загрязнении среды тяжелыми металлами отмечалось рядом авторов для разных почвенных зон Европы [26, 40, 44].
Фауна нематод загрязненного биотопа характеризуется малым таксономическим разнообразием, что подтверждают низкие значения индекса Шеннона (Н'=3.2, в среднем).
В зоне, постоянно подвергавшейся выбросам литейного цеха, нами обнаружена высокая численность нематод, связанных с живыми растениями. Трофическая группа фитотрофов (комплекс нематод, облигатно и факультативно связанных с растениями; Пр+Аср) является доминирующей в структуре нематодного сообщества в течение 4-х лет. Так, на их долю в 2006-2009 гг. приходится от 50.8 до 77.5 % от общего количества нематод (рис. 1). В 2010 г. преобладают бактериотрофы (55.2 %), фитотрофы становятся субдоминантами (26.2 %).
Доминирующими таксонами среди фитотро-фов в разные годы наблюдений являлись представители рода Ма1впсЬи$ (20.5-67.6 %), нематоды р. Рага-tylenchus (29.1-66.4 %) и р. Ту1еп^т (70.6 % от общего количества нематод). Нематоды родов ТуУпсЬж и Ма1впсЬи$ - свободноживущие обитатели биоценозов ризосферы, факультативные эктопаразиты корневой системы; р. Paгatylenchus - эктопаразитические перфораторы корней растений [11].
Выживаемость нематод-тиленхид в антропогенно нарушенных условиях возможно объясняется низкой проницаемостью их кутикулы [11].
Рис. 1. Доля трофических групп - бактериотрофов и фитотрофов -в фауне почвенных нематод биотопов в зоне воздействия промышленного предприятия
Зона с низким содержания свинца в почве (500 м от механического цеха ОТЗ). В 500 м от завода концентрация свинца в почве не превышает предельно допустимого и фонового уровня по Карелии. Популяции нематод,обитающиевпочведанногобиоценоза,имеют мало изменяющиеся на протяжении пяти лет наблюдений показатели плотности: 3.6±0.8 тыс. экз./100 г почвы.
Фаунахарактеризуетсявысокимразнообразием (37-47 родов) нематод, населяющих оба горизонта. Значения индекса Шеннона остаются постоянно на высоком уровне (Н'=4.3-4.7).
Доминирующие таксоны относятся к различным трофическим группам: чаще это бактериотрофы (Rhabditis, Panagгolaimus, РЫсШэ, сем. Cephalobidae), реже - нематоды-фитотрофы ^Непскш, Ту1епс^г-
hynchus). В отдельные годы преобладали микотрофы р. Aphelenchoides (2006 г.) и хищники р. С1агсш (2009 г.). При этом вклад любого рода-доминанта в фауну не превышал 27 %.
На расстоянии 500 м от источника загрязнения в почве обнаружены новые для Карелии таксоны: половозрелые самки вида Longidoгellapaгva (сем. Noгdiidae) и личинки рода Longidoгus (сем. Longidoгidae). До сих пор считалось, что северная граница их распространения проходит по 59°13’ с.ш. Обнаружение лонгидорид, вероятнее всего, связано с озеленением территории, прилегающей к заводу, где был разбит сквер и высажены декоративные растения-интродуценты. Нематоды р. Longidoгus представляют большой интерес как экто-паразитыкорнейрастений,обладающиеспособностью к инокуляции вирусных инфекций [12].
В структуре сообществ нематод представлены все 6 эколого-трофических групп. Бактериотрофы доминируют на протяжении всего срока наблюдения, составляя от 35 до 61.8 % общей численности нематод (рис. 1). Микотрофы в 2006-2009 гг. входят во вторую по численности трофическую группу (15.9-23.0 % фауны) и в 2010 г. занимают третью позицию в ряду доминирования (14.8 %).
На развитие популяций нематод ряда видов оказывают влияние абиотические факторы среды, количество и качество продуктов разложения органических веществ, активность других почвенных организмов [25, 34, 35]. В лабораторных опытах было установлено проявление асимметричной конкуренции с сильной тенденцией к доминированию нематод р. Асго-beloides и Aphelenchoides [34]. Это зависело от температуры среды и влажности почвы в эксперименте.
Изучение влияния температуры и количества осадков на плотность популяций нематод в нашем исследовании позволило установить связь между данными факторами и численностью нематод трофических групп бактериотрофов и микотрофов (коэффициент корреляции достоверный и положительный). При этом температура является более сильно действующим фактором для бактериотрофов, обитающих в обоих горизонтах почвы, и для микотрофов нижнего горизонта (табл. 2). Отмечено возрастание численности нематод-микотрофов р. Aphelenchoides верхнего почвенного слоя при повышении среднемесячного уровня осадков (г=0,66).
У хищников, обитающих в нижнем горизонте почвы,наоборот, выявленаотрицательнаякорреляция с количеством осадков (табл. 2).
Использование экологических индексов для оценки состояния почвенной экосистемы. Для оценки состояния почвенной трофической сети и данной почвенной экосистемы использованы индексы, предложенные Феррисом с соав. [24] и основанные на анализе фауны нематод. Положение сообщества нематод в фаунисти-ческом профиле указывает на степень нарушенности почвенной экосистемы.
Оценка состояния высоко загрязненной почвенной экосистемы с помощью экологических индексов показала, что индекс SI имеет низкие значения в те-
чение 5 лет. Индекс обогащения Е1 возрастает лишь в один год наблюдений (в 2009 г. - до 70.4), в остальные годы - не превышает 50. На основе этих показателей почвенная трофическая сеть оказывается в квадрате Р фаунистического профиля и рассматривается как деградированная, а почвенная экосистема в целом находится в условиях стресса. В 2009 г., в связи с повышением значения индекса Е1, почвенная трофическая сеть перемещается в квадрат А, который характеризу-етсяобогащениемпочвеннойэкосистемыорганикой,но система оценивается как высоко нарушенная (рис. 2).
Таблица 2 Коэффициенты корреляции Спирмена между численностью трофических групп почвенных нематод и климатическими факторами
Температура июля Кол-во осадков июля
Б, 0-5 см 0.619 0.468
Б, 5-10 см 0.707* 0.123
М, 0-5 см 0.215 0.763*
М,5-10 см 0.677* -0.209
П,0-5 см 0.380 0.259
П,5-10 см 0.139 0.099
X, 0-5 см 0.467 0.025
X, 5-10 см 0.159 -0.770*
Пр, 0-5 см -0.152 0.295
Пр, 5-10 см 0.265 -0.098
Аср, 0-5 см -0.139 0.345
Аср, 5-10 см 0.290 -0.074
Примечания: * - корреляции значимы при Р<0.05.
Б - бактериотрофы, М - микотрофы, П - политрофы, X - хищники, Аср - нематоды, ассоциированные с растениями, Пр - паразиты растений.
В зоне с фоновым содержанием свинца в течение 5-ти лет сохраняются высокие значения индекса SI. Индекс Е1 в разные годы имеет показатель от 30 до 66, вследствие чего почвенная трофическая сеть располагается или в квадрате С фаунистического профиля, и считается структурированной, а почвенная экосистема - ненарушенной, или в квадрате В, и оценивается как зрелая с низкой степенью нарушенности почвенной экосистемы (рис. 2).
Разложение органического вещества в почвенной трофической сети при высоком загрязнении происходит с участием как бактерий, так и микромицетов (среднее значение индекса С1=40.3).
В фоновом биотопе в первые два года наблюдений значимую роль в преобразовании органики играли микодеструкторы (С1=44,5-66), в 2008-2010 - преобладал бактериальный путь разложения (С1=9,6-19,9).
Фауна почвенных нематод на территории городов Петрозаводска и Медвежьегорска. Основными источниками ТМ в городских ландшафтах являются
газо-пылевые выбросы промышленных предприятий и автотранспорта. Свинец - один из приоритетных и экологически опасных элементов-загрязнителей городской среды. Преобладающая часть его соединений характеризуется небольшой подвижностью и высокой аккумулирующей способностью, что приводит к его интенсивному накоплению в почвах [10, 17]. В крупных
городах автотранспорт дает 70-80 % всех выбросов в атмосферу [1]. В Петрозаводске вклад автотранспорта в суммарные выбросы составил 90.1 % (по данным за 2005-2009 гг.) [3]. Изучение структуры сообществ нематод в районах города, не прилегающих к промышленным предприятиям, выявило различия экологических показателейзагрязненныхинезагрязненныхбиотопов.
Structure In dun
Рис. 2. Фаунистический профиль, характеризующий почвенную трофическую сеть трансформированных биоценозов (■ - в 50 м от источника загрязнения, □ - в 500 м от источника загрязнения)
Примечание: квадрат А - высоко нарушенная почвенная экосистема, В - низкий / средний уровень нарушенности,
С - не нарушенная, D - экосистема в условиях стресса (по [24]).
Петрозаводск. Плотность популяций нематод варьировала на уровне 4.0-5.5 тыс. экз./100 г почвы при повышенном содержании свинца в почве, и уменьшалась до 1.2 тыс. - в мало загрязненной почве. Разнообразие фауны возрастало при снижении концентрации свинца в почве: 23-28 родов при содержании свинца на уровне 4,9-5,1 ПДК, 31-32 рода - при 1.53.3 ПДК. Индекс Шеннона Н' также увеличивался с уменьшением уровня загрязнения почв (от 3.4-3.6 до 3.8-4.0).
доминирующей трофической группой в условиях загрязнения были бактериотрофы (б3-71 %). Высокую долю в фауне имели паразиты растений; группа занимала 2-3 место в ряду доминирования (табл. 3). При снижении концентрации свинца в почве трофическая структура сообщества становилась более выровненной: три группы из шести - нематоды, ассоциированные с растением (25 %), бактериотрофы (24 %) и микотрофы (22 %) имели равнозначный вклад в фауну.
Таблица 3
Ряды доминирования эколого-трофических групп нематод биотопов городских территорий
№ пр.пл. Петрозаводск № пр.пл. Медвежьегорск
3 Б^Пр^М^П^Ж^Аср 7 Б^М^П
4 Б^М^Пр^Ж^П^Аср 8 Б^М^Пр^^П
5 Б^Пр^М^П 9 Б^М^Пр^П^Аср
б Аср^Б^М^Пр^П^Ж
Примечания: описание пробных площадок см. в табл. 1.
B - бактериотрофы, М - микотрофы, П - политрофы, X - хищники, Аср - нематоды, ассоциированные с растениями, Пр - паразиты растений.
В фауне загрязненных почв города преобладают устойчивые к неблагоприятным условиям роды нематод-бактериотрофов (Panagгolaimus, Rhabditis, Eucephalobus, Cephalobus, Acгobeloides) с низким значением (1, 2) по с-р шкале Бонгерса. В литературных
источниках отмечено, что на ранних сроках загрязнения почвы тяжелыми металлами сообщество нематод реагирует резким всплеском численности родов-колонизаторов, большинство из которых относятся к трофической группе бактериотрофов [4]. Среди дру-
гих таксонов в загрязненных биотопах (3.3; 5.1 ПДК) высокую численность имеют фитопаразитические нематоды рода Ту1епсЬогЬупски$ (14.3-15.6 %).
Медвежьегорск. Плотность популяций нематод не превышала 2,4 тыс. экз./100 г почвы, снижаясь при сильномзагрязнении(до1.8тыс.экз.).Фаунахаракте-ризуется низким разнообразием: 15 родов нематод при содержании свинца на уровне 6 ПДК, 25 родов - при фоновых концентрациях.
При высоком содержании свинца в почве выявлен всплеск численности (до 41.5 %) вида-коло-низатора Panagгolamus гigidus, имеющего значение 1 по с-р шкале Бонгерса. Вид Р. гigidus устойчив к неблагоприятным условиям среды, имеет короткий цикл развития (3-5 дней) от яйца до половозрелого состояния. Преобладание нематод-бактериотрофов данной группы указывает на ухудшение состояния почвенной экосистемы урбанизированных территорий.
Среди других таксонов высока численность нематод-микотрофов р. Aphelenchus, Aphelenchoides, Ditylenchus. Суммарная доля данных родов в фауне составляла 17.2-22.1 %.
Высокая устойчивость микотрофов к воздействию иоллютаитов отмечена многими авторами. Причем нематоды родов АрЬекпсЛж и Арке1епскок1е5 до-
минировали в районах, наиболее загрязненных №, Zn, Си, РЬ, Cd, As [26, 30, 32, 33].
Анализ эколого-трофической структуры сообществ нематод показал, что в почве нарушенных биоценозов доминирующей группой являлись нематоды-бактериотрофы (62-69 %), субдоминантами выступали микотрофы (18-28 %).
Характерной особенностью данных сообществ является их неполночленность: в зоне наибольшего загрязнения свинцом (6 ПДК) нематоды представлены 3 трофическими группами из 6, при содержании пол-лютанта в почве ниже ПДК - 5 группами (табл. 3).
Использование экологических индексов для оценки состояния почвенных экосистем городов. Расчет экологических индексов для сообществ нематод городских почв выявил низкие значения индекса SI и высокие Е1. Наоснове этих показателейпочвенныеэкосистемы биотопов Петрозаводска и Медвежьегорска оказываются в квадрате А фаунистического профиля и рассматриваются как высоко нарушенные (рис. 3). Лишь один участок (Петрозаводск, пр. пл. № 6) имел высокие значения индексов SI, Е1 и попадал в квадрат В фаунистического профиля, который характеризуется зрелой почвенной трофической сетью и низкой степенью нарушенное™ почвенной экосистемы (рис. 3).
Structure index
Рис. 3. Фаунистический профиль, характеризующий почвенную трофическую сеть трансформированных биоценозов городов Петрозаводска (П) и Медвежьегорска (М), Карелия
Во всех биотопах г. Медвежьегорска и городских почвах Петрозаводска, загрязненных свинцом, деструкция органики происходит с преимущественным участием бактерий (С1=12.4-25.0). В одном из исследованных биотопов (Петрозаводск, пр. пл. № 6) индекс С1 возрастает до 40.5, следовательно, увеличивается участие микроскопических грибов в процессах разложения органического вещества.
ВЫВОДЫ
1. Почвенные нематоды являются организмами, чувствительными к техногенному загрязнению среды. Проведенные исследования выявили изменения в структуре их сообществ, что позволяет использовать нематод в качестве биоиндикаторов для оценки со-
стояния антропогенно-нарушенных почв с различным содержанием свинца.
2. Сообщества нематод почв, сильно загрязненных свинцом (б0 ПдК), характеризуются высокими значениями численности нематод, высокой долей фи-тотрофов и явлением доминирования отдельных родов отряда Tylenchida (Malenchus sp., Paratylenchus sp., Tylenchus sp.).
3. При среднем уровне загрязнения почв (до б ПдК) в сообществах нематод доминировали мало специализированные виды, имеющие по шкале c-p значения 1, 2.
4. Установлено, что экологические индексы, рассчитанные для сообществ нематод деградированных почв, четко отражают степень сложности тро-
фической сети и уровень нарушенности почвенной экосистемы
Благодарности. Работа выполнена при финансовой поддержке Программы фундаментальных исследований ОБН РАН «Биологические ресурсы России: оценка состояния и фундаментальные основы мониторинга» № 01200955238.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Битюкова В. Р. Социально-экологические проблемы развития городов России. М.: Книжный дом «Либро-ком», 2009. 448 с.
2. Гиляров М. С. Зоологический метод диагностики почв. М.: Наука, 1965. 278 с.
3. Государственный доклад о состоянии окружающей среды Республики Карелия в 2009 году / Мин-во сел., рыб. хоз-ва и экологии РК; Глав. редактор Громцев А. Н. Петрозаводск:АУРК«ИздательскийДом«Карелия», 2010. 296 с.
4. Груздева Л. И., Матвеева Е. М., Коваленко Т. Е. Влияние солей тяжелых металлов на сообщества почвообитающих нематод // Почвоведение. 2003. №5. С. 596-606.
5. Евдокимова Г. А., Кислых Е. Е., Мозгова Н. П. Биологическая активность почв в условиях аэротехноген-ного загрязнения на Крайнем Севере. Л.: Наука, 1984. 120 с.
6. Звягинцев Д. Г., Кураков А. В., Умаров М. М., Филипп З. Микробиологические и биохимические показатели загрязнения свинцом дерново-подзолистой почвы // Почвоведение. 1997. № 9. С. 1124-1131.
7. Криволуцкий Д. А. Почвенная фауна в экологическом контроле. М.: Наука, 1994. 272 с.
8. Лазарева И. П. К вопросу о химическом загрязнении почв // Почвенные ресурсы Карелии, их рациональное использование и охрана (экологические проблемы). Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 1992. С. 102-131.
9. Лепнева О. М., Обухов А. И. Тяжелые металлы в почвах и растениях территории МГУ // Вестн. Моск. ун-та. Сер. 7. Почвоведение. 1987. №1. С. 36-42.
10. Никифорова Е. М., Кошелева Н. Е. Фракционный состав соединений свинца в почвах Москвы и Подмосковья // Почвоведение. 2009. № 8. С. 940-951.
11. Парамонов А. А. Основы фитогельминтологии. Т. 1. М.: Наука, 1962. 480 с.
12. Попова Е. Н., Романенко Н. Д. Почвенные факторы как регуляторы численности фитопаразитических нематод-вирусоносителей // Агро XXI. 2006. № 4-6. С. 36-38.
13. Предельно допустимые концентрации (ПДК) химических веществ в почве. Гигиенический норматив ГН 2.1.7.2041-06. Утв. Глав. гос. санитарным врачом РФ 19.01.2006 г.
14. Стриганова Б. Р. Питание почвенных сапрофагов. М.: Наука, 1980. 243 с.
15. Строганова М. Н., Мягкова А. Д., Прокофьева Т. В. Городские почвы: генезис, классификация, функции (Глава 1) // Почва. Город. Экология / Под ред. Г. В. Добровольского. М.: Фонд «За экономическую грамотность», 1997. С. 15-88.
16. Титов А. Ф., Таланова В. В., Казнина Н. М., Лайди-нен Г. Ф. Устойчивость растений к тяжелым металлам. Институт биологии КарНЦ РАН. Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 2007. 172 с.
17. Федорец Н. Г., Медведева М. В. Эколого-микробио-логическая оценка состояния почв города Петрозаводска. Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 2005. 96 с.
18. Федорец Н. Г., Дьяконов В. В., Литинский Ю. Б., Шильцова Г. В. Загрязнение лесной территории Карелии тяжелыми металлами и серой. Петрозаводск. 1998. 47 с.
19. Хотько Э. И., Ветрова С. Н., Матвеенко А. А., Чумаков Л. С. Почвенные беспозвоночные и промышленное загрязнение. Минск: Наука и техника, 1982. 264 с.
20. Bongers Т. The maturity index: an ecological measure ofenvironmentaldisturbance basedon nematode species composition // Oecologia. 1990. V. 83. P. 14-19.
21. Bongers Т., Ferris H. Nematode community structure as a bioindicator in Environmental monitoring // Trends in Ecology and Evolution. 1999. V. 14. № 6. P. 224-227.
22. Bongers Т., Ilieva-Maculec K., Ekschmitt K. Acute sensitivity of nematode taxa to CuSO4 and relationships with feeding-type and life-history classification // Environmental Toxicology and Chemistry. 2001. V. 20. № 7. P. 1511-1516.
23. Bongers Т., van der Meulen H., Korthals G. Inverse relationship between the nematode maturity index and plant parasite index under enriched nutrient conditions // Applied Soil Ecology. 1997. V. 6. P. 195-199.
24. Ferris H., Bongers Т., de Goede R. G. M. A framework for soil food web diagnostics: extension of the nematode faunal analysis concept // Applied Soil Ecology. 2001. V. 18. P. 13-29.
25. Freckman D. E. Bacterivorous nematodes and organic-matter decomposition // Agric Ecosyst. Environ. V. 24. 1988. P. 195-217.
26. Georgieva S. S., McGrath S. P., Hooper D. J., Chambers B. S. Nematode communities under stress: the longterm effects of heavy metals in soil treated with sewage sludge // Applied Soil Ecology. 2002. V. 20. P. 27-42.
27. Gruzdeva L. I., Matveeva E. M., Kovalenko Т. E. Ibe effect of heavy metal salts on soil-inhabiting nematode communities // Eurasian Soil Science. 2003. V. 36. № 5. P. 536-545.
28. Okada H., Harada H. Effects of tillage and fertilizer on nematode communities in a Japanese soybean field // Applied Soil Ecology. 2007. V. 35. P. 582-598.
29. Pavao-Zuckerman M. A., Coleman D. C. Urbanization alters the functional composition, but not taxonomic diversity, ofthe soil nematode community // AppliedSoil Ecology. 2007. V. 35. P. 329-339.
30. Pen-MouratovS., ShukurovN., SteinbergerY. Influence of industrial heavy metal pollution on soil free-living nematode population // Environmental Pollution. 2008. V. 152. P. 172-183.
31. Pen-Mouratov S., Shukurov N., Steinberger Y. Soil free-livingnematodesasindicatorsofbothindustrialpollution and livestock activity in Central Asia // Ecological Indicators. 2010. V. 10. P. 955-967.
32. Sanchez-Moreno S., Navas A. Nematode diversity and food web condition in heavy metal polluted soils in a river basin in southern Spain // European Journal of Soil Biology. 2007. V. 43. P. 166-179.
33. Smit C. E., Schouten A. J., Van den Brink P. J., van Esbroek M. L. P., Posthuma L. Effect ofzinc contamination on a natural nematode community in outdoor soil mesocosms // Arch. Environ. Contam. Toxicol. 2002. V. 42. P. 205-216.
34. SohleniusB.Influenceofclimaticconditions onnematode coexistence: A laboratory experiment with a coniferous forest soil // Oikos. V. 44. 1985. P. 430-438.
35. Sohlenius B. Chaotic or deterministic development of nematode populations in pine forest humus incubated in the laboratory // Biol. Fertil. Soils. V. 16. № 4. 1993. P. 263-268.
36. Tomar V. V. S., Zhang X. K., Li Q., Jiang Y, Liang W. J. Distribution of soil nematode communities along a section of Shen-Ha Highway // Helminthologia. 2009. V. 46. № 4. P. 241-246.
37. Wang Y., Chen H., Chen H., Wu J. Influences of chronic contamination of oil field exploitation on soil nematode communities at the Yellow River Delta of China // Front. Biol. China. 2009. V. 4 (3). P. 376-383.
38. Wasilewska L. Soil invertebrates as bioindicators, with specialreferencetosoil-inhabitingnematodes//Russian Journal of Nematology. 1997. V. 5. № 2. P. 113-126.
39. Wasilewska L. Changes in the structure of the soil nematodecommunityoverlong-termsecondarygrassland succession in drained fen peat // Applied Soil Ecology. 2006. V. 32. P. 165-179.
40. WeissB.,LarinkO. Influence ofsewagesludgeand heavy metals on nematodes in an arable soil // Biol. Fertil. Soils. 1991. V. 12. P. 5-9.
41. Yeates G. W. Nematodes as soil indicators: functional and biodiversity aspects // Biol. Fertil. Soils. 2003. V. 37. P. 199-210.
42. Yeates G. W. Modification and qualification of the nematode maturity index // Pedobiologia. 1994. V. 38. P. 97-101.
43. Yeates G. W., Bongers T., de Goede R. G. M., Freck-man D. W., Georgieva S. S. Feeding habits in soil nematode families and genera: An outlain for soil ecologists // Journal of Nematology. 1993. V. 25. № 3. P. 315-331.
44. Yeates G. W., Orchard V. A., Speir T. W., Hunt J. L., Hermans M. C. C. Impact of pasture contamination by copper, chromium, arsenic timber preservative on soil biological activity // Biol. Fertil. Soils. 1994. V. 18. P. 200-208.
