ПЛАНКТОННЫЕ СООБЩЕСТВА ВОДНЫХ ОБЪЕКТОВ ХАРАНОРСКОЙ ГРЭС: СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ И ДИНАМИКА Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

УДК 574.583

ПЛАНКТОННЫЕ СООБЩЕСТВА ВОДНЫХ ОБЪЕКТОВ ХАРАНОРСКОИ ГРЭС: СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ И ДИНАМИКА

Е. Ю. Афонина, Н. А. Ташлыкова

Институт природных ресурсов, экологии и криологии СО РАН, 672014, г. Чита, Забайкальский край, Hедорезоваул., 16А, e-mail: [email protected] Поступила в редакцию 20.09.2020

В апреле, июле и октябре 2019 г. исследован планктон системы водоема-охладителя Харанорской ГРЭС (Забайкалье), а также проанализирована его многолетняя динамика в 1995-2019 гг. В составе планктона идентифицировано 141 таксонов водорослей рангом ниже рода и 52 таксона беспозвоночных. Количество фитопланктона изменялось от 20 до 742 тыс. кл./л и от 65 до 711 мг/м3, зоопланктона - от 7 до 212 тыс. экз./м3 и от 0.01 до 2.7 г/м3. Максимальное развитие водорослей наблюдалось летом или осенью, беспозвоночных - весной или летом. В многолетнем ряду наблюдений выявлено увеличение видового богатства диатомовых водорослей и коловраток, сокращение числа видов зеленых и золотистых водорослей. Отмечена тенденция к снижению общего количества планктона на фоне увеличения обилия цианобактерий, зеленых водорослей, коловраток и кладоцер.

Ключевые слова: фитопланктон, зоопланктон, видовой состав, численность и биомасса, сезонная и многолетняя динамика, водоем-охладитель, дренажный и поводящий каналы, Харанорская ГРЭС.

DOI: 10.47021/0320-3557-2021-39-65

ВВЕДЕНИЕ

Харанорская ГРЭС является крупнейшей тепловой электростанцией в Восточном Забайкалье и самой мощной станцией Забайкальской энергосистемы. Установленная мощность ГРЭС составляет 665 МВт. На станции три действующих энергоблока. Первый энергоблок был введен в эксплуатацию в 1995 г., второй - в 2001 г., третий - в 2012 г. Основным видом топлива являются бурые угли Ха-ранорского и Уртуйского угольных разрезов.

Гидросооружения Харанорской ГРЭС включают сооружения системы охлаждения и сооружения системы гидрозолоудаления. Система охлаждения представлена наливным водохранилищем, плотиной, водозаборным и водосбросными сооружениями, береговой и блочной насосной станциями, дренажным каналом [Водоем-охладитель..., 2005 (Уоёоуеш-окЫа^еГ..., 2005)].

Водоем-охладитель образован путем обвалования дамбами участка поймы р. Онон в месте впадения в нее р. Турга. Водохранилище представляет собой бессточный водоем озерно-прудового типа площадью водного зеркала при нормальном подпорном уровне (НПУ, 574 м БС) 4.1 км2, объемом водной массы - 15.6 млн. м3, средней глубиной 3.8 м. Заполнение и подпитка водохранилища в период открытой воды происходит за счет подачи воды из р. Онон по водоподводящему каналу, в период ледостава - из дренажного канала [Водоем-охладитель..., 2005 (Уо^уеш-окЫа&1еГ..., 2005)]. Система технического водоснабжения станции смешанная (прямо-точно-оборотная) летом и полностью оборотная зимой.

По водоподводящему каналу вода из р. Онон поступает к береговой насосной станции (БНС), расположенной в конце канала, и закачивается в водохранилище. Сюда же по двум переливным трубам из дренажного канала поступает вода, профильтровавшаяся из водохранилища. Водозаборный канал, предназначенный для отбора охлажденной циркуляционной воды из водоема-охладителя, образован плотиной и струена-правляющей дамбой, имеет длину около 4.5 км, ширину по урезу воды около 150 м, глубину 3-3.5 м. В водосбросный канал (ВСК) сбрасывается нагретая на гидростанции циркуляционная вода. Дренажный канал длиной около 2 км, шириной 150-250 м и глубиной до 7-8 м, проложен параллельно плотине водохранилища-охладителя со стороны долины р. Онон [Водоем-охладитель., 2005 (Уо^уеш-оШа^еГ..., 2005)].

Харанорское водохранилище по уровню продуктивности отнесено к категории эвтроф-ных водоемов [Водоем-охладитель., 2005 (Уо^уеш-окЫа^еГ..., 2005); Афонин и др., 2014 (Айэшп е! а1., 2014)]. Высокая продуктивность водоёма поддерживается за счет поступления в него избыточного количества органического вещества и биогенных элементов с водосборной площади, а также теплового эффекта ГРЭС. В 2012-2013 гг. показано, что увеличилась антропогенная нагрузка на водоем (прежде всего тепловая), снизилось качество воды, изменилась структура биоценозов [Афонин и др., 2014 (Айэшп е! а1., 2014)]. Исследования 2019 г. позволили получить новые данные по составу и структуре планктонных

сообществ (водорослей и беспозвоночных). Цель работы - оценка современного состояния водных объектов Харанорской ГРЭС (водо-

хранилище-охладитель, подводящий и дренажный каналы) и анализ многолетних изменений планктоценозов в водоеме-охладителе.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Полевые исследования по изучению фи-то- и зоопланктона водных объектов Харанор-ской ГРЭС (пруд-охладитель, дренажный и подводящий каналы) включали три биологических сезона 2019 г.: весна (апрель), лето

(июль) и осень (октябрь). Отбор проб осуществляли на 13 станциях: по одной станции в водоподводящем и дренажном каналах, три станции в водозаборном канале и восемь -в основной чаще водохранилища (рис. 1).

Рис. 1. Карта-схема расположения станций отбора проб в 2019 г. № 1 - водоподводящий канал, №№ 2-9 - чаша водохранилища (№2 - БНС, № 8 - ВСК), №№ 10-12 - водозаборный канал, № 13 - дренажный канал.

Fig. 1. Map of the sampling sites in 2019. № 1 - water supply channel, №№ 2-9 - reservoir (№2 - coastal pumping station, № 8 - spillway channel), №№ 10-12 - water intake channel, № 13 - drainage channel.

Пробы фитопланктона отбирали в приповерхностном и придонном слоях, материал фиксировали 4%-м раствором формальдегида. Про-боподготовку проводили осадочным методом, каждую пробу обрабатывали отдельно. Водоросли учитывали по методу Гензена с помощью счетной пластины. Биомассу определяли по объему отдельных клеток или колоний водорослей, их удельную массу принимали равной единице. Объемы водорослей приравнивали к объемам соответствующих геометрических фигур [Садчиков, 2003 ^сЫкоу, 2003)].

Пробы зоопланктона в водохранилище отбирали тотально сетью Джеди (средняя модель, ячея сита 64 мкм). В каналах процеживали 100-120 л воды через гидробиологический сачок (ячея сита 73 мкм). Лабораторную обработку фиксированных 4%-м раствором формальдегида образцов проводили по методике

[Киселев, 1969 (Kiselev, 1969)]. Данные по биомассе зоопланктона получали путем определения индивидуального веса организмов с учетом их размера [Ruttner-Kolisko, 1977; Балушкина, Винберг, 1979 (Balushkina, Vinberg, 1979)].

Идентификацию видов фитопланктона проводили по определителям [Попова, 1955 (Popova, 1955); Starmach, 1966, 1968a, b, 1974; Hindak, 1977, 1980, 1984, 1988, 1990; Ettl, 1983; Lange-Bertalot, 1986, 1988, 1991a, b; Popovsky, Pfiester, 1990; Hartley, 1996], зоопланктона по [Кутикова, 1970 (Kutikova, 1970); Смирнов, 1971 (Smirnov, 1971); Боруцкий и др., 1991 (Borutskii et al., 1991); Определитель..., 1995 (Identification guide., 1995)]. Классификация таксонов и синонимы каждой группы водорослей приведены согласно электронной базе AlgaeBase [Guiry, Guiry, 2019]. Для анализа

структуры фито- и зоопланктона использовали индексы видового разнообразия - Шеннона, Симпсона и Пиелу [Мэгарран, 1992 (Magurran, 1992)]. Значение отдельных видов в формировании планктона рассчитывали по частотам встречаемости и доминирования [Кожова, 1970 (КогЬоуа, 1970); Баканов, 2005 (Вакапоу, 2005)]. К доминирующим относили виды, численность которых составляла не менее 10% от общего количества фитопланктона [Корне-ва, 2015 (Когпеуа, 2015)] и не менее 5% от общей численности зоопланктона [Федоров, Гильманов, 1980 (Бештау, Ой'шапоу, 1980)].

Структуру зоопланктона оценивали по индикаторным показателям [Андроникова, 1996 (Ап^ошкоуа, 1996)]. Трофическая и топическая характеристики (экогруппа) даны по Ю.С. Чуйкову [2000 (^щкоу, 2000)].

Измерения абиотических параметров среды (минерализация, окислительно-восстановительный потенциал, электропроводность, рН, мутность, температура воды) проводили с помощью многопараметрического анализатора качества воды AQVAMETER "Aquaread" (Великобритания). Прозрачность воды определяли по диску Секки.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Гидрологическая характеристика водоема-охладителя. Объем воды в водохранилище составляет 16000 тыс. м3. Объем перекачиваемой воды при работе трех энергоблоков сянваря по октябрь 2019 г. составил 473638 тыс. м3 (данные филиала "Харанорская ГРЭС" АО "Интер РАО-Электрогенерация"). В течение этого времени вода в водохранилище (при НПУ) проходила через турбины 32 раза. Для сравнения, с января по декабрь 2012 г. полный водооборот составлял 35 раз [Афонин и др., 2014 (Айэшп ег а1., 2014)], в 2001-2003 гг. -26.5 раз [Афонина, 2012 (Айэшпа, 2012)].

574,1

В первые годы наполнения водохранилища (1995-1999 гг.) уровень воды был нестабильным и опускался ниже НПУ и УМО (уровень мертвого объема, 572.5 м) [Водоем-охладитель., 2005 (Уо^уеш-окЫа^еГ..., 2005)]. С 2000 г. до настоящего времени среднегодовая отметка уровня воды поддерживается близкой к НПУ. С 2017 г. для уменьшения содержания взвешенных веществ в осенний период уровень воды в водохранилище понижают. Динамика среднемесячного уровня воды в водохранилище за 2019 г. представлена на рис. 2.

I II III IV V VI VII VIII IX X XI

Рис. 2. Динамика среднемесячных значений уровня воды (м БС) в водоеме-охладителе Харанорской ГРЭС в 2019 г. (по данным филиала "Харанорская ГРЭС" АО "Интер РАО-Электрогенерация").

Fig. 2. Dynamics of the average monthly values of the water level (m BS) in the cooling reservoir of the Kharanorskaya SDPP in 2019 (according to the data of the Kharanorskaya SDPP branch of JSC Inter RAO-Electric Power Plants).

Термический режим в водоеме-охладителе определяется не только климатическими особенностями и морфометрическими показателями, но и антропогенным изменением гидродинамических процессов: объемом сброса теплых вод, разностью температуры забираемой и сбрасываемой воды [Водоем-охладитель., 2005 (Уо^уеш-окЫа^еГ...,

2005)]. Сброс подогретых вод приводит к увеличению вегетационного сезона в водохранилище за счет более раннего прогрева весной (вторая декада апреля) и более позднего ледостава осенью (третья декада октября). Участок сброса подогретых вод зимой не замерзает.

В 2019 г. наибольший прогрев воды отмечался в июле (на входе в конденсатор -

24.7°С, на выходе - 33.2°С). Разница температуры поступающей и сбрасываемой в водоем воды составляла 7.1-9.4°С (рис. 3). Ранее, раз-

ница температуры воды была выше и составляла 7.7-10.2°С в 2011 г. и 9.2-11.5°С в 2013 г. [Afonina, Tashlykova, 2019].

Рис. 3. Динамика среднемесячной температуры воды в водоеме-охладителе Харанорской ГРЭС в 2019 г. (по данным филиала "Харанорская ГРЭС" АО "Интер РАО - Электрогенерация").

Fig. 3. Dynamics of the average monthly values of the water temperature in the cooling reservoir of the Kharanorskaya SDPP in 2019 (according to the data of the Kharanorskaya SDPP branch of JSC Inter RAO-Electric Power Plants).

Разность температур воды на поверхности и у дна водоема составляла в апреле и октябре 0.1-0.3°С, в июле - 0.6-5.8°С. Наиболее прогретой частью водоемы является место выпуска теплового потока. За счет широкого выпуска с невысокой скоростью течения достигается хорошее перемешивание воды. Выпуск подогретой воды в водоем-охладитель сопровождается образованием сложных течений, компактных струй и водоворотов. Из-за малой площади водоема значительное влияние на распространение теплых вод по его поверхности оказывают ветро-волновые процессы, а также строение берегов [Афонина и др., 2020 (Айэшпа ^ а1., 2020)]. В 2012-2013 гг. разница температуры между верхним и нижним слоями воды в летний период была больше и достигала 8-10°С [Афонин и др., 2014 (Айэшп й а1., 2014)]. В 1995-2003 гг. температура по всей толще воды была практически одинаковой, разность прогрева поверхностных и придонных слоев составляла не более 0.6°С и в некоторой степени являлась случайной [Афонина, 2012 (Айэшпа, 2012)].

Анализ данных по температуре воды в июле в районе ВСК показал, что ее максимум (35.1°С) наблюдался в 2012 г. (рис. 4). В 2012-2013 гг. влияние высокой (выше 28°С) температуры воды привело к значительному сокращению видового разнообразия и обилия

водорослей, макрофитов, беспозвоночных и рыб [Афонин и др., 2014 (Afonin et al., 2014)].

Рис. 4. Многолетние изменения температуры воды в водоеме-охладителе Харанорской ГРЭС в августе на ст. 8 (Водосбросный канал).

Fig. 4. Long-term changes in water temperature in the cooling reservoir of the Kharanorskaya SDPP in August at st. 8 (Spillway channel).

Снижение показателей обилия планктона при высокой температурной нагрузке отмечают и в других водоемах-охладителях [Каратаев, 1988 (Karatayev, 1988); Погребов, Рябова, 1988 (Pogrebov, Ryabova, 1988); Шуйский и др., 1995 (Shuyskiy et al., 1995); Новоселова, Протасов, 2014 (Novoselova, Protasov, 2014)].

Уровень рН воды от весны к осени увеличивался от слабокислого в апреле (6.5-6.7) до щелочного в октябре (8.2-8.7). Ранее рН воды достигала 9.3 [Водоем-охладитель., 2005 (Cooling reservoir., 2005)].

Абиотические показатели. В 2019 г. В водохранилище глубина отбора проб варьировала от 0.5 (ст. 9) до 5.2-5.5 м (ст. 2), про-

т

Ï

зрачность воды изменялась от 0.7-0.8 м в июле до 4.5 м в октябре (рис. 5). Прозрачность выше 4 м зарегистрирована впервые. Данные, полученные в апреле и июле, сопоставимы с таковыми за предыдущие годы исследований [Водоем-охладитель., 2005 (Уо-ёоует-окЫа&1еГ., 2005); Афонин и др., 2014 (Айшп й а!., 2014)].

Апрель

Июль

34

' g 33,5

а - mean

Октябрь

- maximum/ minimum

I

T

35 34,5

1

т

- 3rd quartile

- median

-1st quartile

Рис. 5. Абиотические параметры среды водоема-охладителя Харанорской ГРЭС в 2019 г. Здесь и в табл. 2: h - глубина (м), TR - прозрачность (м), T - температура воды (°С), ORP - окислительно-восстановительный потенциал (мВ), TDS - общая минерализация (мг/л), EC - электропроводность (мкСм/см), TUR - мутность (ЕМФ). Боксы: нижняя граница - квартиль 25% (1st quartile), верхняя - квартиль 75% (3rd quartile), поперечная линия - медиана (median), линии разброса - края статистически значимой выборки.

Fig. 5. Environment abiotic parameters in the cooling reservoir of the Kharanorskaya SDPP in 2019. Here and for table 2: h -depth (m), TR - transparency (m), T - water temperature (°С), ORP - oxidation-reduction potential (mV), TDS - total mineralization (mg/l), EC - electrical conductivity (^S/cm), TUR - turbidity (UTF). Boxes: lower limit - quartile 25% (1st quartile), upper limit - quartile 75% (3rd quartile), cross line - median, scatter lines - the edges of a statistically significant sample.

Общая минерализация воды в пространственно-временном аспекте почти не изменялась и варьировала в пределах 206-231 мг/л. Эти значения немного выше по сравнению с отмеченными в 2002 г. (189-207 мг/л). Основной причиной роста содержания растворенных

солей является сброс в водоем продуктов очистки котлоагрегатов [Водоем-охладитель., 2005 (Уоаоует-окЫааМ'..., 2005)].

Макрокомпнентный состав вод Хара-норского водохранилища в сентябре 2019 г. представлен в таблице 1.

Таблица 1. Гидрохимический состав вод водоема-охладителя Харанорскй ГРЭС в сентябре 2019 г. (по данным филиала "Харанорская ГРЭС" АО "Интер РАО-Электрогенерация")

Table 1. Chydrochemical composition in the cooling reservoir of the Kharanorskaya SDPP in September 2019 (according to the data of the Kharanorskaya SDPP branch of JSC Inter RAO-Electric Power Plants)

Параметры Единица измерени № станции / Station number

Paramétrés Unit 4 (Центр) 2 (БНС)

Жесткость °Ж 2.30 2.42

Минерализация (расч.) мг/л 223.0 229.0

Щелочность ммоль/л 2.25 2.30

CÜ22" мг/л 17.8 10.6

HCOs" мг/л 137.2 140.3

SO42" мг/л 26.4 26.4

Cl" мг/л 4.75 4.72

F" мг/л 0.83 0.85

Са2+ мг/л 30.9 32.2

Mg2+ мг/л 9.25 9.85

Na+ мг/л 12.1 13.0

K+ мг/л 0.53 0.56

Si4+ мг/л 5.46 5.46

Общая жесткость соответствовала мягким водам, что отмечали и ранее [Водоем-охладитель., 2005 (Уodoyeш-okЫadite1'., 2005); Афонин и др., 2014 (АЮшп ег а1., 2014)]. По химическому составу воды водохранилища гидрокарбонатно-натриевые. Однако в июне 2002 г. среди анионов преобладали сульфаты, а в сентябре среди катионов - ионы магния

окЬ^йеГ..., 2005)]. По сравнению с предыдущими исследованиями отмечено увеличение концентрации гидрокарбонатов, фтора, кальция, калия, уменьшение - хлоридов и магния.

Абиотические параметры среды в подводящем и дренажном каналах различались (табл. 2). Это, возможно, вызвано разной про-точностью, подстилающими грунтами и источниками питания).

[Водоем-охладитель., 2005 (Vodoyem-Таблица 2. Абиотические параметры среды* в подводящем (ПК) и дренажном (ДК) каналах в 2019 г. Table 2. Environment abiotic parameters* in the water supply channel (WSC) and drainage channel (DC) in 2019

Каналы / Channels T ORP рН TDS EC TUR

ПК/WSC ДК/DC

ПК/WSC ДК/DC

4.7 5.2

26.7 18.9

135 131

126 230

22 апреля April 22 ' 6.9 7.0 22 июля July 22 ' 8.4 6.9 14 октября October 14

155 211

226 219

24.1 32.4

34.9 33.4

15.3 54.6

53.5 46.5

ПК/WSC 7.8 175 8.5 222 34.4 48.5

ДК/DC 6.9 191 8.4 225 34.7 50.4

Примечание. "*" - параметры даны для поверхностных слоев воды. Обозначения показателей - как на рис. 5. Note. "*" - parameters are given for surface water layers. The symbols are as in Fig. 5.

Современное состояние фитопланктона. В составе альгофлоры планктона обследованных водных объектов был зарегистрирован 141 таксон водорослей рангом ниже рода (123 вида, разновидности и формы) из 8 отделов. В водохранилище отмечено 138 таксонов рангом ниже рода, в подводящем канале - 58, в дренажном - 50 (табл. 3).

Отдел Chlorophyta характеризовался наибольшим видовым богатством (40% от общего количества таксонов), среди которых наиболее

часто встречались Monoraphidium contortum, M. komarkovae, Tetrastrum komarekii, Tetraedron minimum, Scenedesmus quadricauda, Oocystis borgei, O. lacustris, Pediastrum simplex, виды рода Chlamydomonas. Постоянными компонентами планктона являлись M. contortum, T. komarekii, O. borgei, O. lacustris и S. quadricauda.

Отдел Bacillariophyta по видовому богатству занимал второе место (29%). Виды Ste-phanodiscus hantzschii, S. minutulus, Nitzschia

graciliformis, Fragilaria radians и Asterionella formosa вносили существенный вклад в создание общей численности и биомассы во все даты исследований.

Cyanobacteria принадлежало третье место в создании видового разнообразия (10%). Вид Aphanizomenon flosaquae и виды рода Oscillatoria входили в состав доминирующего комплекса фитопланктона. Максимальной численности достигали в июле.

Chrysophyta, не смотря на относительно низкое видовое богатство (7%), отмечались в составе доминантов в весенний и осенний периоды. Среди них особо выделялись Chrysococcus rufescens и Dinobryon divergens.

Dynophyta (3%) были представлены в планктоне исключительно крупноклеточными формами. Вид Gymnodinium paradoxum имел значительную долю (14-52%) в создании биомассы фитопланктона в осенний период.

Прочие отделы водорослей (Charophyta Cryptophyta, Euglenophyta), на долю которых суммарно приходилось 12% всех таксонов, существенного значения в структуре фитопланктона не имели.

Доминирующий комплекс фитопланктона был представлен 16 видами (табл. 4).

Среди Chlorophyta к наиболее часто встречащимся видам отнесены: O. lacustris и S. ellipticus (pF>50 %), O. borgei, P. boryanum и T. komarekii (pF = 20-50%). При стабильно вы-

сокой частоте встречаемости, порядок доминирования для некоторых видов имел низкие значения, что может свидетельствовать о случайном характере индивидуального доминирования.

У цианобактерий в составе доминантов отмечен А. flosaquae, который при pF = 32 имел достаточно высокий Dt (81). Этот вид, обладая невысокой встречаемостью, может массово развиваться в водоеме при наличии благоприятных условий. Аналогичная картина характерна для динофитовых и золотистых водорослей.

Для диатомовых водорослей отмечено высокое значение индекса встречаемости (pF = 45-85) и порядка доминирования (Бг = 47-96), что позволяет говорить об оптимальном сочетании факторов среды для развития данных видов.

Эколого-географический анализ фитопланктона по характеристикам: местообитание, распространение, галобность и ацидифи-кация показал, что наибольшего разнообразия достигали планктонные (58%) и факультативно-планктонные (25%) водоросли и представители водорослей с широким географическим распространением (87%). По отношению к минерализации, альгофлора преимущественно представлена пресноводными видами - 86% (галофобы - 5% и индифференты - 81%), по отношению к рН - алкалифилами (65%) и индифферентами (29%) (рис. 6).

Рис. 6. Экологическая характеристика фитопланктона гидросооружений Харанорской ГРЭС в 2019 г. Fig. 6. Ecological characteristics of the phytoplankton in water bodies of the Kharanorskaya SDPP in 2019.

Таблица 3. Таксономичсекий состав и эколого-географическая характеристика фитопланктона водных объектов Харанорской ГРЭС в 2019 г.

Table 3. Taxonomic composition and ecological and geographical characteristics of phytoplankton in water bodies of the Kharanorskaya SDPP in 2019

Таксон Taxon Апрель April Июль July Октябрь October Эколого-географическая характеристика Ecological and geographical characteristics

Водоем-охладитель Cooling reservoir Подводящий канал Water supply channel Дренажный канал Drenage channel Водоем-охладитель Cooling reservoir Подводящий канал Water supply channel Дренажный канал Drenage channel Водоем-охладитель Cooling reservoir Подводящий канал Water supply channel Дренажный канал Drenage channel

Географическая приуроченность Приуроченность к местообитанию Галобность Ацидификация

Cyanobacteria

Jaaginema woronichinii (Anissimova) Anagnostidis & Komarek 1988 + - - - - - - - - Ha Ep - -

J. geminatum fSchwabe ex Gomont) Anagnostidis & Komarek 1988 - - - + - - - - - Ha PB - -

Rhabdoderma sp. - - - + - - - - - - - - -

Coelomoron pusillum (Van Goor) Komarek 1988 - - - + - - - - - - P - -

Snowella lacustris (Chodat) Komarek & Hindak 1988 - - - - - - + + - k P i -

Oscillatoria planctonica Woloszynska 1912 - - - + + - + - - k P i -

O. tenuis C.Agardh ex Gomont 1892 + - - + - - + + - k PB hl -

Microcystis aeruginosa (Kützing) Kützing 1846 - - - + - - - - - k P hl -

M. pulverea (H.C.Wood) Forti 1907 - - - + - - - - - k PB i -

Gloeocapsa turgida (Kützing) Hollerbach in Elenkin 1937 - - - + - - - - - k PB hl alf

Aphanizomenon flosaquae Ralfs ex Bornet & Flahault 1886 + - - + + - + + - k P hl -

Dolichospermum solitarium (Klebahn) Wacklin, L. Hoffmann & Komarek + + P

2009 1

D. spiroides (Klebhan) Wacklin, L. Hoffmann & Komarek 2009 - - - + - - - - - k P i -

Anabaena sp. - - - + + - - - + - - - -

Chrysophyta

Chrysococcus rufescens Klebs 1892 + + + - - + - - + k P hb -

C. cystophorus Skuja 1956 + + - - - - - - - - - - -

Kephyrion rubri-claustri Conrad 1939 + - - - - + - - - - B oh -

K. spirale (Lackey) Conrad 1939 + - + - - - + - + - B i -

K. moniliferum (Gerlinde Schmid) Bourrelly 1957 + - - - - - - - - - - - -

Таксон Taxon Апрель April Июль July Октябрь October Эколого-географическая характеристика Ecological and geographical characteristics

Водоем-охладитель Cooling reservoir Подводящий канал Water supply channel Дренажный канал Drenage channel Водоем-охладитель Cooling reservoir Подводящий канал Water supply channel Дренажный канал Drenage channel Водоем-охладитель Cooling reservoir Подводящий канал Water supply channel Дренажный канал Drenage channel

Географическая приуроченность Приуроченность к местообитанию Галобность Ацидификация

Pseudokephyrion conicum Schiller 1929 + - + - - - + + + - - - -

Dinobryon cylindricum O.E. Imhof 1887 + - + - - - - - - k P i -

D. divergens O.E. Imhof 1887 + - + - - - + + - k P i i

D. sertularia Ehrenberg 1834 + - - - - - - - + k P i -

Mallomonas sp. + - - + - - + - - - - - -

Bacillariophyta

Aulacoseira ambigua (Grunow) Simonsen 1979 + - - - - - - - - k P i alb

A. granulata (Ehrenberg) Simonsen 1979 - - - + - - - - - k PB i i

A. islandica (Otto Müller) Simonsen 1979 + - - + - - - - - k PB i alf

A. sp. - - - + - - + - - - - - -

Melosira varians C.Agardh 1827 + + - + + - - - - k PB hl alf

Stephanodiscus hantzschii Grunow in Cleve & Grunow 1880 + + + + + + + + + k P i alf

S.minutulus (Kützing) Cleve & Möller 1882 - - - + - + + + + k P i alf

Cyclostephanos dubius (Hustedt) Round in Theriot et al. 1988 + - - - - - - - - - - - -

N. graciliformis Lange-Bertalot & Simonsen 1978 + - + + - + - + + k PB i alf

N. sigmoidea (Nitzsch) W. Smith 1853 + + + + + + + + + k PB i alf

N. sp. + + + + + - + - - - - - -

Fragilaria capucina Desmazieres 1830 + - - + + - + - + k B i alf

F. crotonensis Kitton 1869 + - - - - + - - - k P hl alf

F. radians (Kützing) D.M. Williams & Round 1987 + + + + + - + + + k B i alf

Cymatopleura solea (Brebisson) W. Smith 1851 + - - + - - + - - k PB i alf

Iconella capronii (Brebisson & Kitton) Ruck & Nakov in Ruck et al. 2016 + - - - - - + - - k PB i i

I. hibernica (Ehrenberg) Ruck & Nakov in Ruck et al. 2016 - - - + - - - - -

Cocconeis placentula Ehrenberg 1838 + + - + + - + - - k PB i alf

C. pediculus Ehrenberg 1838 - - - + - - - - - k B i alf

Апрель Июль Октябрь Эколого-географическая

April July October характеристика

Ecological and geographi-

л л le « ё А л le « ё ь л le « ё cal characteristics

ч ^ л Ö га Л Л Ö га Л л g га

S O s о S о к

Таксон Taxon 1 & I 8 4 (D X « ? ВД s .5 <a ~ o 2 ч r9 o O m W Л « £ S ^ 3 ft о и « h 4 is С £ з 1 1 " S и S ад 1 § к Ö (D ¡5 1 fc I 8 Ч (D X « ? ад s .5 <а ~ о 2 ч г9 о О m W Л « £ s ^ 3 ft 1 & о и « h 4 is С £ з 1 1 " S и S ад 1 § к Ö (D ¡5 1 fc I а 4 и X « ? ад 5 .5 <а ~ о 2 ч г9 о О m w л « £ s ^ 3 ft о и « h 4 is С £ з ! 1 -S и S ад 1 § ÍÍ S <D H Географическая приуроченность Приуроченность местообитанию Галобность Ацидификация

Planothidium lanceolatum (Brébisson ex Kützing) Lange-Bertalot 1999 + + - + - - - - - - B - -

Cymbella sp. + - - + + - + - - - - - -

Didymosphenia gemínate (Lyngbye) Mart. Schmidt in A. Schmidt 1899 + - - - - - - - - a-a B i i

Gomphonema olivaceum (Hornemann) Brébisson 1838 + - - - + - + + + k B i alf

G. coronatum Ehrenberg 1841 - - - + - - - - - - B - -

Amphora ovalis (Kützing) Kützing 1844 + + - + + - + + + k B i alf

Gyrosigma acuminatum (Kützing) Rabenhorst + - - + - - + + - k PB i alf

Navícula sp. + - - + - + + - - - - - -

Hippodonta hungarica (Grunow) Lange-Bertalot, Metzeltin & Witkowski + k B i alf

1996

Pinnularia sp. + - - + - - - - + - - - -

Epithemia sorex Kützing 1844 - - - - + - - - - k B alf

Rhopalodia gibba (Ehrenberg) O. Müller 1895 - - - - + + - + - k B alb

Diatoma vulgaris Bory 1824 + - - - - - - - - k PB i

D. v. f. producta (Grunow) A. Kurz 1922 + - - - - - + - - k B alf

Asterionella formosa Hassall 1850 + + + + + + + + + k P i alf

Meridion circulare (Greville) C. Agardh 1831 + - - - - - + - - k B hb alf

Tabellaria fenestrata (Lyngbye) Kützing 1844 - - - - - - + - - k PB hb acf

T. flocculosa (Roth) Kützing 1844 - - - - - - + - - k PB hb acf

Ulnaria danica (Kützing) Compère & Bukhtiyarova in Bukhtiyarova & + + k PB i alf

Compère 2006

U. ulna (Nitzsch) Compère 2001 + + + + + - + + + k PB i alf

U. capitata (Ehrenberg) Compère 2001 - - - - - - + - - k B i alf

Tabularia tabulate (C.Agardh) Snoeijs 1992 + + - + + - + + + k B mh i

Таксон Taxon Апрель April Июль July Октябрь October Эколого-географическая характеристика Ecological and geographical characteristics

Водоем-охладитель Cooling reservoir Подводящий канал Water supply channel Дренажный канал Drenage channel Водоем-охладитель Cooling reservoir Подводящий канал Water supply channel Дренажный канал Drenage channel Водоем-охладитель Cooling reservoir Подводящий канал Water supply channel Дренажный канал Drenage channel

Географическая приуроченность Приуроченность к местообитанию Галобность Ацидификация

Cryptophyta

Komma caudate (L. Geitler) D.R.A. Hill 1991 + - - - - - - - - - P - -

Cryptomonas marssonii Skuja 1948 - - - + + - - - - k P i -

C. ovata Ehrenberg 1832 - - - + - - - - - k P hl -

Dinophyta

Ceratium hirundinella (O.F. Müller) Dujardin 1841 + - - + - - - - - k P i -

Peridinium sp. + + + + + + + - - - - - -

Gymnodinium paradoxum A.J. Schilling 1891 var. paradoxum + - + - - - + + + - - - -

Apocalathium aciculiferum (Lemmermann) Craveiro, Daugbjerg, Moes- +

trup & Calado 2016

Charophyta

Closterium bicurvatum Delponte + - - + + + + + - - - - -

C. sp. - - - + - - - - - - - - -

Staurastrum gracile Ralfs ex Ralfs 1848 + - - + - - - - - k P i -

S. sp. - - - + - + + + + - - - -

S. sp1. - - - + - + + - - - - - -

Cosmarium sp. + - - + - - - - - - - - -

C. sp1. + - - - - - - - - - - - -

Elakatothrix genevensis (Reverdin) Hindak 1962 + - - + + - + + - k PB - -

Chlorophyta

Ankistrodesmus fusiformis Corda 1838 + - - + - - - - - k PB i -

Tetrastrum elegans Playfair 1917 + - - - - - - - - k P i -

T. komarekii Hindak 1977 + - - + + - + + + Ha PB - -

T. triacanthum Korshikov 1939 + - - - - - - - - - P - -

Tetraedron caudatum (Corda) Hansgirg 1888 + - + - - - - - - k PB i i

Таксон Taxon Апрель April Июль July Октябрь October Эколого-географическая характеристика Ecological and geographical characteristics

Водоем-охладитель Cooling reservoir Подводящий канал Water supply channel Дренажный канал Drenage channel Водоем-охладитель Cooling reservoir Подводящий канал Water supply channel Дренажный канал Drenage channel Водоем-охладитель Cooling reservoir Подводящий канал Water supply channel Дренажный канал Drenage channel

Географическая приуроченность Приуроченность к местообитанию Галобность Ацидификация

T. incus (Teiling) G.M. Smith, 1926 + - + + - - - - - k PB i i

T. minimum (A. Braun) Hansgirg, 1888 + + - + - + + + - k PB i -

T. triangulare Korshikov, 1953 + - + + - + - - - k PB i -

Pseudopediastrum boryanum (Turpin) E. Hegewald in Buchheim et al. + + + + + k PB i i

2005

Pediastrum duplex Meyen 1829 + - - + - - + - - k PB i i

P. simplex Meyen 1829 + - + + - - + + - k PB - -

Stauridium tetras (Ehrenberg) E. Hegewald in Buchheim et al. 2005 + - - + + - - - - k PB i i

Monoraphidium arcuatum (Korshikov) Hindák, 1970 + - - + - - - + + k PB - -

M. contortum (Thuret) Komárková-Legnerová in Fott, 1969 + - - + + + + + + k PB - -

M. komarkovae Nygaard, 1979 + + + + + - - - - Ha PB - -

M. griffithii (Berkeley) Komárková-Legnerová 1969 + - - + + - - - - k PB - -

M. tortile (West & G.S.West) Komárková-Legnerová 1969 + - + - - - - - - - P - -

M. minutum (Nägeli) Komárková-Legnerová 1969 + - - + - + + - - k PB - -

Messastrum gracile (Reinsch) T.S.Garcia in T.S. Garcia et al. 2016 + - - + - - - - - k PB - -

Scenedesmus acutus Meyen, 1829 + - - + + - + - - k PB i -

S. arcuatus (Lemmermann) Lemmermann 189 - - - + - - + + - k PB i -

S. bicaudatus (Hansgirg) Chodat 1926 + - - + + - - - - k PB - -

S.ellipticus Corda 1835 - - - + - - + + - k PB - -

S. falcatus Chodat, 1894 + - - + - - - - - k PB - -

S. obtusus Meyen 1829 + - - + - - + - - Ha PB - -

S. quadricauda (Turp.) Brébbisson, 1835 + + + + - - + - - k P i i

Coelastrum astroideum De Notaris 1867 - - - + - - + + - k P - -

C. microporum Nägeli in A. Braun 1855 - - - + + - + + - k PB i i

Schroederia setigera (Schröder) Lemmermann 1898 - - - + + + + + - k P i -

Апрель Июль Октябрь Эколого-географическая

April July October характеристика

Л Подводящий канал Water supply channel Дренажный канал Drenage channel л Подводящий канал Water supply channel Дренажный канал Drenage channel ь л Подводящий канал Water supply channel Дренажный канал Drenage channel Ecological and geographical characteristics

Таксон Taxon Водоем-охладите. Cooling reservoi Водоем-охладите Cooling reservoi Водоем-охладите Cooling reservoi Географическая приуроченность Приуроченность к местообитанию Галобность Ацидификация

Pseudoschroederia robusta (Korshikov) E.Hegewald & E.Schnepf 1986 - - - + - - - - - k PB i -

Ankyra ancora (G.M. Smith) Fott 1957 - - - + - - - - - - P - -

Coenochloris korshikovii Hindak 1984 - - - + - - - - - k P i -

Radiococcus polycoccus (Korshikov) Kostikov, Darienko, Lukesova & L. Hoffmann 2002 - - - + - - - - - - - - -

Coenococcusplanctonicus Korshikov 1953 - - - - - - + + - Ha P - -

Desmodesmus abundans (Kirchner) E.H. Hegewald 2000 + - - + - + - - - k PB - -

D. intermedius (Chodat) E. Hegewald 2000 - - - + - - - - - k PB - -

D. opoliensis (P.G. Richter) E.Hegewald 2000 - - - + - - - - - k PB - -

D. protuberans (F.E. Fritsch & M.F. Rich) E. Hegewald 2000 - - - + - - - - - Ha PB - -

D. spinosus (Chodat) E. Hegewald 2000 + - - - - - - - - Ha PB - -

Chlamydomonas globose J.W. Snow 1903 + + + + + - - - - k P - -

C. incerta Pascher 1927 - - + + - - + + + - P - -

C. sp. - - - + - + - - + - - - -

Chlorogonium acus Matvienko 1938 - - - + - - - - - - - - -

Pandorina morum (O.F. Müller) Bory in J.V. Lamouroux, Bory & Des-longschamps 1827 - - - + - + + + + - - - -

Lagerheimia genevensis (Chodat) Chodat 1895 + - - + - - + - - k P i -

L. longiseta (Lemmermann) Printz, 1914 + - - + - - - - - k PB - -

L. wratislawiensis Schröder 1897 - - - + - - - - - Ha PB - -

Oocystis lacustris Chodat, 1897 + - - + - - + + + k PB hl -

O. borgei J.W. Snow 1903 + - - + + + + + - k PB i i

O. marssonii Lemmermann 1898 - - - + - - - - - k P - -

Tetrachlorella alternans (G.M.Smith) Korshikov 1939 - - - + - - - - - Ha PB - -

Hindakia tetrachotoma (Printz) C.Bock, Pröschold & Krienitz 2010 + - - + - - - - - Ha P - -

Апрель Июль Октябрь Эколого-географическая

April July October характеристика

Ecological and geographi-

hü ч 13 § И Л Ч 'S § И ь ч ^ § И cal characteristics

4 ^ л ö ч ^ л Ö ч ^ л ö

Sä '<3 [й -3 [й -3 к

Таксон Taxon H fc I 8 4 (D X « <? ЗД s .S3 <a ~ о 2 ч r9 о О m w л « Ü s ^ 3 а о и « h 4 й С з Ü 1 -Й и S ад 1 § к Ö (D ¡5 1 fc I 8 Ч (D X « ? ад s .S3 <а ~ о 2 ч г9 о О m w л « Ü S ^ 3 а о и « h 4 й С з Ü 1 " й и S ад 1 g к § <D Si 1 fc I 8 4 tu X Si ? ад 5 .S <a ~ o 2 ч r9 o O m w л « ü s ^ 3 a о и « h 4 й С з Ü 1 -Й u S ад 1 § « § <D Si Географическая приуроченность Приуроченность местообитанию Галобность Ацидификация

Golenkiniopsis solitaria (Korshikov) Korshikov 1953 - - - + - - - - - k P - -

Mucidosphaerium pulchellum (H.C. Wood) C.Bock, Proschold & Krienitz + k PB i i

2011

Actinastrum hantzschii Lagerheim 1882 - - - + - - - - - k PB i -

Koliella longiseta (Vischer) Hindak 1963 - - - - - - + + - k P i -

Euglenophyta

Euglena longissima (Deflandre) Deflandre + - - - - - - - - Ha PB - -

E. sp. + - - + - - - - - - - - -

Phacus sp. - - - + - - + + - - - - -

Euglenaformisproxima (P.A. Dangeard) M.S. Bennett & Triemer in Ben- + k PB mh i

nett et al. 2014

Cyanobacteria 3 - - 13 3 - 6 3 1

Bacillariophyta 32 11 7 28 15 8 23 12 12

Chrysophyta 10 2 5 1 - 1 4 2 4

Cryptophyta 1 - - 4 1 - - - -

Dinophyta 3 1 2 3 1 1 2 1 1

Charophyta 5 - - 7 2 3 4 3 1

Chlorophyta 34 4 10 48 11 9 12 17 6

Euglenophyta 2 - - 3 - - 1 1 -

ВСЕГО 90 18 24 107 33 22 52 39 25

Примечание. "-" - данных нет, "+" - таксон присутствует, " -" - таксон отсутствует; к - космополит, На - голарктический вид, а-а - арктоальпийский вид, Р - планктонный вид, РВ - планктонно-бентосный вид, Ep - эпифит, i - индифферент, hl - галофил, hb - галобионт, oh - олигогалоб, mh - мезогалоб, alf - алкалифил, acf - ацидо-фил.

Note. "-" - no data, "+" - taxon is found, " -" - taxon not found; k - kosmopolitan, Ha - holarctic species, a-a - arctoalpine species, P - planktonic species, PB - plankton-benthic species, Ep - epiphyte, i - indifferent, hl - halophile, hb - halobiont, oh - oligogalob, mh - mesohalob, alf - alkaliphile, acf - acidophilus.

Таблица 4. Состав доминирующего комплекса фитопланктона водных объектов Харанорской ГРЭС в 2019 г. Table 4. Phytoplankton dominant composition in water bodies of the Kharanorskaya SDPP in 2019

Виды Апрель Июль Октябрь D pF DF Dt

Species April July October

Aphanizomenon flosaquae - + - 17 32 26 81

Chrysococcus rufescens + - + 19 35 32 91

Dinobryon divergens + - + 21 40 11 28

Stephanodiscus hantzschii + + - 45 85 43 51

S. minutulus - + - 24 45 43 96

Nitzschia graciliformis + - - 32 60 28 47

Fragilaria radians - + - 37 70 42 60

Asterionella formosa + + - 26 49 25 51

Peridinium sp. - + + 8 15 13 87

Gymnodinium paradoxum - - + 8 15 13 87

Elakatothrix genevensis - - + 25 47 21 45

Oocystis lacustris - - + 18 53 21 40

O. borgei - - + 19 36 17 47

Pseudopediastrum boryanum - - + 19 36 9 25

Scenedesmus ellipticus - + + 38 72 15 21

Tetrastrum komarekii - - + 22 42 13 21

Примечание. D - число проб, в которых данный вид занимал одно из трех первых мест по численности, pF -частота встречаемости, DF - частота доминирования, Dt - порядок доминирования.

Note. D is the number of samples in which species occupied one of the first three places in abundance; pF - occurrence frequency of; DF - dominance frequency; Dt - dominance order.

В сезонном цикле развития фитопланктона максимум обилия в водохранилище приходился на летний период, в водоподводящем и дренажном каналах - на осенний (рис. 7).

Весенний фитопланктон носил преимущественно диатомовый характер (25-80% от общей численности и 35-98% от общей биомассы) с незначительным участием хризо-фитовых водорослей. В толще воды преобладали S. hantzschii (30-68% от общей численности и 39-62% от общей биомассы), N. graciliformis (10-15% и 25-64%), A. formosa (11-28% и 15-18%). На долю золотистой водоросли C. rufescens приходилось 12-16% от общего количества фитопланктона.

В летнем фитопланктоне наибольшую роль в формировании общей численности и биомассы водорослей играли представители отделов Cyanobacteria (5-80% от общей численности и 5-50% от общей биомассы), Bacillariophyta (20-80% и 30-90%), Chlorophy-ta (20-40% и 2-45%). Доля Dinophyta в общей биомассе составляла 3-30%. У цианобактерий превалировал A. flosaquae, на долю которого приходилось 20-30% всей численности водорослей планктона. У диатомовых преобладали A. formosa (19-55% и 15-46%) и F. radians (19-64% и 35-72%), у зеленых - S. ellipticus, у динофитовых - Peridinium sp.

Осенью по численности преобладали зеленые (до 72%), золотистые (2-75%) и харовые водоросли (20-42%). Из хлорофитовых доми-

нировали O. lacustris (14-38%), & eШpticus (1937%), T. komarekii (15-16%), C. microporum (1220%), из золотистых - C. rufescens (24-74%),

D. divergens (12-26%), из харофитовых -

E. genevensis (25-42%). В формировании общей биомассы ведущая роль принадлежала зеленым (до 80%), диатомовым (до 75%) и золотистым (до 60%) водорослям. На некоторых станциях существенный вклад в создание биомассы вносили динофитовые (до 50 %) и харовые (до 20%) водоросли. Из диатомей преобладали N. graciliformis (55-60%), Х hantzschii (13-37%), из зеленых - O. lacustris (до 50%), O. borgei (18-30%), из золотистых - D. divergens (1762%), из динофитовых - G. paradoxum (1351%), из харовых - E. genevensis (до 25%).

Среднее значение индексов разнообразия в апреле составляли: Шеннона - 2.85±0.45, Пиелу - 0.58±0.2, Симпсона - 0.28±0.13, в июле - 2.91±0.48, 0.58±0.06 и 0.28±0.09, в октябре - 2.83±0.58, 0.67±0.19, 0.27±0.19, соответственно. Полученные значения индексов указывают на высокое биоразнообразие фитопланк-тонного сообщества.

Межгодовые изменения фитопланктона водохранилища. Анализ межгодовых изменений таксономического состава и обилия фитопланктона основан на сравнении результатов 2019 г. и данных, полученных в июле и октябре 20002002 гг. [Водоем-охладитель., 2005 (Уо^уеш-окЬЫМ'..., 2005)] и 2012-2013 г. [Афонин и др., 2014 (АЮшп et а1., 2014)] (табл. 5).

Водоподводящий канал Наливное водохранилище

600 700 1

Месяц Месяц

Дренажный канал

600 1

I 500 -s

g 400

IV VÏÏ X

Месяц

ES Численность й Биомасса

Рис. 7. Сезонная динамика общей численности и общей биомассы фитопланктона в водных объектах Харанор-ской ГРЭС в 2019 г.

Fig. 7. Seasonal dynamics of phytoplankton total abundance and total biomass in water bodies of the Kharanorskaya SDPP in 2019

Таблица 5. Изменение разнообразия и обилия фитопланктона Харанорского водохранилища в 2000-2019 гг.

Table 5. Changes in phytoplankton diversity and density of the Kharanor reservoir in 2000-2019

Характеристика 2000-2002 гг. 2012-2013 гг. 2019 г.

Characteristics

Общее число таксонов 119 72 141

Число таксонов в отделе

Cyanobacteria 22 6 15

Bacillariophyta 18 12 41

Chrysophyta 15 9 10

Cryptophyta 2 - 3

Dinophyta 3 4 4

Charophyta - - 8

Chlorophyta 59 39 56

Euglenophyta - 2 4

Июль / July

Численность, тыс. кл./л 761-2364 - 602-1126

Биомасса, мг/м3 3200-10400 - 441-889

До минирующий цианобактериально- - диатомово-

комплекс диатомовый цианобактериальный с участием хлорофит

Доминирующие виды A. granulata; C. meneghiniana; G. lacustris A. flosaquae; A. formosa; F. radians; S. ellipticus

Характеристика Characteristics 2000-2002 гг. 2012-2013 гг. 2019 г.

Октябрь / October

Численность, тыс. кл./л 700-1586 56-123 43-209

Биомасса, мг/м3 2640.5-7838 99-236 16.5-368

Доминирующий хризофитово- цианобактериально- хризофитово-

комплекс диатомовый хлорофитовый хлорофитовый с участи-

ем харовых

Доминирующие виды A. granulata; M. arcuatum, O. lacustris; S. ellipticus;

C. meneghiniana; M. contortum; A. flos- T. komarekii;

P. poculum; K. ovum; aqua; виды рода Pedias- C. microporum;

A. flosaquae trum C. rufescens; D. divergens;

E. genevensis

Выявлено увеличение видового богатства фитопланктона со 119 таксонов, рангом ниже рода до 141, что, возможно, обусловлено расширением сети станций в 2019 г. Увеличилось видовое богатство диатомовых водорослей, в основном за счет факультативно-планктонных видов родов Fragilaria, Iconella, Diatoma, Meridion, Tabellaria. Из фитопланктона исчезли некоторые виды, преимущественно зеленых (Micractinium appendikulatum, M. quadrisetum, Coenocystis reniformis, C. obtusa, Coenochloris fotti и др.) и золотистых (Chromulina pirenigera, Chrysococcus cystopho-rus, Pseudokephyrion pilidum, P. schilleri, P. el-lipsoideum и др.) водорослей.

Заметно изменилось соотношение ведущих отделов водорослей фитопланктона. В июле 2001 г. в фитопланктоне наблюдалось господство диатомей, бедность зеленых водорослей и незначительное количество циано-бактерий [Водоем-охладитель., 2005 (Vo-doyem-okhladitel'..., 2005)]. В настоящее время летом намного возросла роль цианобактерий, а осенью - зеленых водорослей (в основном хлорококковых).

В 2000-2002 гг. в развитии фитопланктона Харанорского водохранилища отмечали три хорошо выраженных пика: в июне (диатомовые водоросли), в августе (цианобактерии) и в сентябре-октябре (диатомовые) [Водоем-охладитель., 2005 (Vodoyem-okhladitel'., 2005)]. В 2019 г. был наиболее выражен летний пик развития водорослей, вызванный циа-нобактериями и диатомеями. Отмечена тенденция снижения на один-два порядка обилия планктонных альгоценозов.

Уменьшение видового богатства и количества диатомовых водорослей, увеличение вклада синезелёных и зеленых водорослей при повышении тепловой нагрузки регистрируют и в других водоемах-охладителях [Девяткин, 1975 (Devyatkin, 1975); Лунева, 2014 (Luneva, 2014); Самойленко, Свирид, 2014 (Samoylenko, Svirid, 2014)]

Современное состояние зоопланктона. Видовой состав планктонной фауны водных объектов Харанорской ГРЭС слагался из 52 таксонов рангом ниже рода (табл. 6). Среди Rotifera зарегистрировано 24 вида и 4 подвида (54% общего количества таксонов). Во всех обследованных водных объектах встречались 6 видов: Conochilus unicornis, Filinia longiseta, Brachionus angularis, Synchaeta pectinata, S. kitina, Asplanchna priodonta. Впервые отмечены 9 видов (Conochiloides coenobasis, Epiphanes brachionus, E. macroura, Keratella cochlearis hispida, Brachionus variabilis, Anuraeopsis fissa, Trichocerca stylata, Notommata aurita, Polyarthra remata).

Среди Cladocera зарегистрировано 15 видов (29% списка). Общими видами для водохранилища и каналов являлись три вида: Daphnia galeata, Coronatella rectangula, Bosmina longirostris. Впервые в водохранилище обнаружен Pseudochydorus globosus.

Среди Copepoda выявлено 9 видов (17% общего числа видов). Общими для всех водных объектов видами являлись Cyclops vicinus и Thermocyclops crassus.

В зоогеографическом отношении большинство отмеченных видов коловраток и ракообразных являются космополитами (50%), по биотопической приуроченности превалируют эврибионтные виды (39%), по способу питания - фильтраторы (68%), по способу локо-моции - планктеры (42%) и виды, сочетающие ползание и плавание (37%) (рис. 8).

В зоопланктоне водохранилища отмечен 41 таксон рангом ниже рода, в подводящем канале - 27, в дренажном - 26. К часто встречающимся видам отнесены: D. galeata, B. longirostris, C. vicinus, T. crassus в водохранилище; S. pectinata в подводящем канале, A. priodonta и B. longirostris в дренажном канале.

Таблица 6. Таксономический состав, распределение и встречаемость видов зоопланктона водных объектов Харанорской ГРЭС в 2019 г.

Table 6. Taxonomic composition, occurrence and ecological and geographical characteristics of zooplankton in water bodies of the Kharanorskaya SDPP in 2019

Таксон Taxon Эколого-географическая характеристика Ecological and geographical characteristics Водоем-охладитель Cooling reservoir Подводящий канал Water supply channel Дренажный канал Drenage channal

Распространение Distribution Местообитание Habitat Экогруппа Ecogroup Встречаемость1 IV VII X IV VII X

IV VII X

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13

Rotifera

Bdelloidea gen. sp. - - 5a - ++ - - - + - + -

Conochilus unicornis Rousselet, 1892 Г Eut 10 - +++ - - + - - + -

Conochiloides coenobasis Skorikov, 1914 Г Eut 10 - +++ - - - - - - -

Filinia longiseta (Ehrenberg, 1834) К Eut 1a +++ +++ - + + - - + -

Proales sp. - - 4a + - - - - - - - -

Epiphanes brachionus (Ehrenberg, 1837) К L 4a - - - + - - - - -

E. macroura (Barrios et Dalay, 1894) К Pl 4a - + - - - - - - -

Euchlanis dilatata Ehrenberg, 1832 К Eut 4a - - - - + + - + -

Brachionus angularis Gosse, 1851 К Eut 4a +++ - - + - - + - -

B. quadridentatus quadridentatus Hermann, 1783 К L 4a - + - - - - - - -

B. q. cluniorbicularis Skorikov, 1894 К L 4a - - - + - - + - -

B. variabilis (Hempel, 1896) Г Pl 4a - + - - - - - - -

Keratella cochlearis (Gosse, 1851) К Eut 1a +++ - +++ - - - + - -

K. c. tecta (Gosse, 1851) К Eut 1a - + - - - - - - -

K. c. hispida (Lauterborn, 1898) Г L, Ph 1a + - - - - - - - -

K. quadrata (Müller, 1786) К Eut 1a +++ - + + - + - - -

Notholca acuminata (Ehrenberg, 1832) К Pl 1a - - - - - - + - -

N. squamula (Müller, 1786) К Pl 1a - - - + - - - - -

Anuraeopsis fissa Gosse, 1851 К L 1a - +++ - - - - - - -

Notommata aurita Müller, 1786 К Ph 5a + - - + - - - - -

Trichocerca stylata (Gosse, 1851) К pL 5a - - - - + - - - -

T. (Diurella) sp. - - 5a + - - - - - - - -

Bipalpus hudsoni (Imhof, 1891) Г Pl 3a +++ - +++ - - - - - -

Synchaeta pectinata Ehrenberg, 1832 К Eut 2a + - +++ + + + + - +

S. kitina Rousselet, 1902 Г Pl 2a ++ + + - - + + - +

Polyarthra remata Skorikov, 1896 Г Pl 36 +++ ++ - + - - - - -

P. vulgaris Carlin, 1943 П Eut 36 - - +++ - - - + - -

P. dolychoptera Idelson, 1925 П Eut 36 - - - - - + - - +

Asplanchna priodonta Gosse, 1850 К Eut 2а ++ + +++ - + + + + +

Crustacea

Diaphanosoma dubium Manuilova, 1964 Г Pl 16 + +++ - - + - - + -

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13

Simocephalus vetulus (Müller, 1776) К L, Ph 9 - - - - - + - - -

Daphnia galeata G.O. Sars, 1864 Г Pl 16 +++ +++ +++ - + + - - +

Ilyocriptus sordidus (Lievin, 1848) П Bt 56 - + - - - - - - -

Bosmina longirostris (O.F. Müller, 1785) К Eut 16 +++ +++ +++ - + + + + +

Bosminopsis deitersi Richard, 1897 К Eut 16 - + - - - - - - +

Eurycercus lamellatus (Müller, 1785) Г, Э, Н Bt, Ph 56 - - - - - - - - +

Chydorus sphaericus (O.F. Müller, 1785) К Eut 56 - + + - - - - + +

Ch. ovalis Kurz, 1875 Г L 56 - - - - - + - - -

Pseudochydorus globosus (Baird, 1843) Г Ph 56 - - + - - - - - -

Coronatella rectangula Sars, 1862 К Eut 56 - + + - + - - + -

Alona costata Sars, 1862 К L, Ph 56 - - + - - - - - -

A. guttata Sars, 1862 Г Bt 56 - + - - - - - - -

Monospilus dispar Sars, 1862 Г Bt 56 - + - - - - - - -

Heterocope appendiculata Sars, 1863 Г Pl 2в + - +++ - - - - - +

Neutrodiaptomus incongruens (Poppe, 1888) П L 1в - ++ + - - - - - +

Sinodiaptomus sarsi (Rylov, 1923) Г L 1в - +++ +++ - - - - - -

Nauplii Diaptomidae - - - +++ - - + - - - - -

Macrocyclops albidus (Jurine, 1820) Г Bt, L 8 - - - - - - - - +

Eucyclops serrulatus (Fischer, 1851 К Eut 66 + ++ + - - - - - +

E. macruroides (Lilljeborg, 1901) П L 66 - - - - - + - - -

Cyclops vicinus Uljanin, 1875 П Eut 8 +++ ++ +++ - - + - - +

Mesocyclops leuckarti (Claus, 1857) П Eut 8 ++ ++ + - + - - - -

Thermocyclops crassus (Fischer, 1853) К Eut 8 +++ +++ +++ - + - - + -

Nauplii et copepoditi Cyclopoida - - - - - - + - - + - -

Harpacticoida - - 66 - ++ - - + - - + -

Всего таксонов 22 28 20 11 13 13 10 11 14

Примечание. 1 - встречаемость видов: +++ - вид встречается часто (>50% проб), ++ - вид обычный (21-49% проб), + - вид редкий (<20% проб); "-" - вид не обнаружен, "-" - данных нет, "*" - вид зарегистрирован впервые; К - космополиты, Г - Голарктическая область, П - Палеарктическая область, Э - Эфиопская область, Н - Неотропическая область; Pl - планктонный, Bt - бентический, L - литоральный, Ph - фитофильный, Eut - эвритопный; 1/а,б,в - плавание/первичная фильтрация, вертикация, 2/а

- плавание/захват и всасывание, 3/б - плавание/активный захват, 4/а - плавание и ползание/вертикация, 5/а,б - ползание и плавание/всасывание, вторичная фильтрация, 6б - ползание и плавание/собирание, 8 - ползание и плавание/активный захват, 9 - плавание и прикрепление к субстрату/первичная фильтрация, 10 - прикрепление к субстрату/вертикация.

Note. 1 - occurrence of species: +++ - species occurs frequently (> 50% of samples), ++ - common species (21-49% of samples), + - rare species (<20% of samples); "-" - species not found, "-" - no data, "*" - species is registered for the first time; K- cosmopolitans, G - Holarctic region, P - Palaearctic region, E - Ethiopian region, N - Neotropical region; Pl - planktonic, Bt - benthic, L - littoral, Ph - phytophilic, Eut - eurytopic; 1/a,b,c - floating/primary filtration, 2/a - floating/gripping and suction, 3/b - floating/active gripping, 4/a

- floating and crawling/filtration, 5/a,b - crawling and floating/suction, secondary filtration, 6b - crawling and floating/gathering, 8 - crawling and floating/active gripping, 9 - floating and attachment to the substrate/primary filtration, 10 - attachment to the substrate/filtration.

Рис. 8. Эколого-географическая характеристика зоопланктона гидросооружений Харанорской ГРЭС в 2019 г. Fig. 8. Ecological and geographical characteristics of zooplankton in water bodies of the Kharanorskaya SDPP in 2019.

Весенний зоопланктон характеризовался интенсивным развитием ротаторного комплекса (до 97% численности зоопланктона) (рис. 9). Наиболее массовыми были Keratella cochlearis (35-93% общей численности) и K. quadrata (516%), ювенильные стадии ракообразных B. longirostris (9-18%) и C. vicinus (5-17%). На отдельных станциях в состав доминирующего комплекса входили B. angularis (5-8%), P. remata (5-11%), T. crassus (5-7%) и Sinodiaptomus sarsi (6 %). Основу биомассы формировали C. vicinus (15-74% биомассы сообщества), B. longirostris (8-56%), T. crassus (6-21%). Развитие коловраток определялось обилием мелких, хорошо потребляемых форм водорослей (в частности, хлорококковых).

Летом ядро сообщества состояло из мелких ракообразных B. longirostris и T. crassus, вместе образующих 70-97% численности и 78-97% биомассы зоопланктона. Коловратка F. longiseta формировала 5-7% численности зоопланктона. Установлено, что массовое развитие ветвистоусых рачков совпадало с подъемом численности цианобакте-рий, диатомовых и зеленых водорослей. В 2019 г. не зарегистрирована летняя "депрессия" зоопланктона, которую отмечали в водохранилище в 2000-х гг., она была вызвана вы-

сокой температурой воды и низким содержанием растворенного кислорода [Афонина, 2012 (Afonina, 2012)],

В октябре основным структурообразующим видом зоопланктона была D. galeata, на долю котороой приходилось 51-81% общей численности и 30-90% биомассы. Содоминан-тами были C. vicinus (5-10% численности) и S. sarsi (6-33% биомассы).

Средние значения индексов видового разнообразия Шеннона с апреля по октябрь варьировали от 1.69±0.8 до 1.94±0.16, вырав-ненности - от 0.45±0.05 до 0.53±0.04 и доминирования - от 0.43±0.05 до 0.58±0.04. Это указывает на эвтрофный статус водоема-охладителя и доминирование одного-двух видов [Андроникова, 1996 (Andronikova, 1996)].

Экосистемы обследованных каналов можно характеризовать как лотические, в них во все биологические сезоны доминировали коловратки. В подводящем канале весной превалировали виды рода Synchaeta, формирующие суммарно 69% всей численности, летом -F. longiseta, C. unicornis и P. vulgaris (58%), осенью - S. pectinata, A. priodonta и S. kitina (62%). Основу биомассы создавали коловратки (S. pectinata, A. priodonta) и ракообразные (B. longirostris, C. vicinus, T. crassus) (рис. 9).

Рис. 9. Сезонные изменения численности и биомассы зоопланктона водных объектов Харанорской ГРЭС в 2019 г.

Fig. 9. Seasonal changes in the zooplankton abundance and biomass in water bodies of the Kharanorskaya SDPP in 2019.

В зоопланктоне дренажного канала в весенний и летний месяцы преобладали коловратки (66-77% от общей численности): S. oblonga, B. angularis, K. cochlearis, F. longiseta, C. unicornis, A. priodonta, осенью -преимущественно ракообразные C. vicinus, D. galeata, B. longirostris, образующие суммарно 53% численности зоопланктона (рис. 9).

Межгодовая изменчивость зоопланктона водохранилища проанализирована по материалам, полученным в июле 2001, 2007 и

2019 гг. и октябре 1995, 2000-2002, 2012-2013 и 2019 гг. (табл. 7).

Значительное варьирование общей численности и биомассы зоопланктона характерно для водоемов с высокой антропогенной нагрузкой [Rickett, Watson, 1983; Столбунова, 1985 (Stolbunova, 1985); Протасов и др., 2011 (Protasov et al., 2011); Афонина, 2012 (Afonina, 2012)]. Процентное соотношение общей численности таксономических групп Ro-tifera/Copepoda/Cladocera изменился в пользу

С^осега (коэффициент детерминации (Я ) 0.550.88). Повышение индекса ^м/КСор (Я2 = 0.71) также отражает преобладание кладоцер,

характеризующихся широкой толерантностью к факторам среды [Полунина, 2006 (Ро1ишпа, 2006); Вербицкий, 2012 (УегЫШу, 2012)].

Таблица 7. Межгодовая динамика структуры и разнообразия зоопланктона водоема-охладителя Харанорской ГРЭС (среднее по водоему)

Table 7. Interannual dynamics of the zooplankton structure and diversity in cooling reservoir of the Kharanorskaya SDPP (average for the reservoir)

Параметры

Месяц/Год, Month/Year

Parameters VII/2001 VII/2007 VII/2019

Число 21 14 28

видов

N, тыс. 70±12 56±7 184±28

экз./м3

rot 3 59 11

N% cop 25 30 33

clad 72 11 56

В, г/м3 0.7±0.1 0.6±0.1 0.8±0.1

rot 0 1 3

B% cop 53 74 40

clad 47 25 57

w™ , мг 0.0094 0.0099 0.0043

Виды B. longirostris K. longispina B. longirostris

доминанты

Nclad /Ncop 2.85 1.57 2.11

BCycl/BCal 0.36 0.23 20.59

BCrust/BRot 306.87 136.11 207.93

Hn 1.66 1.92 1.78

Id 0.40 0.41 0.46

X/1995 X/2000 X/2001 X/2002 X/2012 X/2013 X/2019

Число 25 14 15 14 9 8 12

видов

N 17±4 52±7 38±11 88±10 65±16 66±16 59±9

rot 12 17 37 35 1 1 20

N% cop 48 37 10 7 54 37 11

clad 40 46 53 58 45 63 69

В 1.1±0.2 0.6±0.0 0.4±0.1 3.0±0.7 1.4±0.3 1.1±0.3 2.2±0.5

rot 1 18 13 1 0 0 9

B% cop 38 44 43 6 51 37 20

clad 61 38 44 93 49 63 74

w, мг 0.064 0.011 0.013 0.034 0.020 0.018 0.036

Виды T. cras- B. longirostris, B. longirostris, D. galeata, C. vicinus, B. longirostris D. galeata

доминанты sus, C. vicinus K. longispina K. longispina B. longirostris

D. galeata

Nclad /Ncop 0.71 1.25 7.37 5.46 0.91 5.05 7.59

BCycl/BCal 0.27 3.52 7.34 10.94 39.13 52.51 0.79

BCrust/BRot 96.35 4.56 7.17 603.20 232.60 582.5 46.39

Hn 3.04 2.53 1.97 2.24 1.93 1.46 1.69

Id 0.24 0.22 0.48 0.65 0.42 0.58 0.58

Примечание. N - численность, B - биомасса, N% - доля таксономических групп по численности, B% - то же по биомассе, w - средняя индивидуальная масса зоопланктера; rot - Rotifera, cop - Copepod, clad - Cladocera; NCiad/NCop - соотношение численности Cladocera и Copepoda, BCycl/BCal - отношение биомасс Cyclopoida и Caa-noida, BCrust/BRot - соотношение биомасс Crustacea и Rotifera; Hn - индекс Шеннона по численности. Id - индекс доминирования.

Note. N - abundance, B - biomass, N% - share of taxonomic groups by abundance, B% - the same by biomass, w -average individual mass of a zooplankter; rot - Rotifera, cop - Copepoda, clad - Cladocera; NClad/NCop - ratio of Cladocera and Copepoda abundances; BCycl/BCal - the ratio of Cyclopoida and Calanoida biomasses, BCrust/BRot - ratio of Crustacea and Rotifera biomasses; Hn - Shannon's index by abundance, Id - dominance index.

В многолетнем аспекте, в ротаторном сообществе прослеживается тенденция увеличению их разнообразия = 0.62) и доли в общей численности ^ = 0.61). Отмечено сокращение количества видов ракообразных = 0.72) при увеличении их представленности в планктоне = 0.42). Увеличение индекса доминирования = 0.42) указывает на усиление доминирования одного-двух видов, что характерно для эвтрофных водоемов [Андроникова, 1996 (Апйгошкоуа, 1996]. Также отмечено снижение общей биомассы зоопланктона ^ = 0.73), вследствие преобладания в планктоне мелкоразмерных групп животных. Средневзвешенная биомасса зоопланктона в 2019 г. составила 1.03 г/м3, 2012-2013 гг. - 0.87 г/м3, в 2002 - 1.24 г/м3, в 2001 - 1.65 г/м3.

Доминирующий комплекс зоопланктона в формирующихся водных экосистемах претерпевает значительные изменения в межгодовых и внутригодовых аспектах [Россолимо, 1977 (Rossolimo, 1977)]. Основу летнего и осеннего зоопланктоценоза во все

годы исследований чаще всего формировала кладоцера B. longirostris. В 2019 г. отмечено увеличение количества каланоидных копепод, которые отсутствовали в 2007 г. [Афонина, 2012 (Afonina, 2012)], но единично встречались в 2012-2013 гг. [Афонин и др., 2014 (Afonin et al., 2014)]. Установлено (Zheng et al., 2014; Афонина, 2018 (Afonina, 2018)], что наибольшее обилие S. sarsi наблюдается в период максимального развития цианобактерий.

Зарегистрировано увеличение обилия коловраток. Эта группа беспозвоночных практически полностью отсутствовала в зоопланктоне в 2012-2013 гг. [Афонин и др., 2014 (Afonin et al., 2014)]. Но в 2019 г. не обнаружена Kellicottia longispina, вид был многочисленным (4000 тыс. экз./м3) в 2000-х гг. [Афонина, 2012 (Afonina, 2012)]. Многолетние флуктуации состава доминантов, общей численности и биомассы зоопланктона подводящего и дренажного каналов находятся в пределах вариаций предыдущих лет исследований [Афонина, 2012 (Afonina, 2012)].

Максимум в водохранилище в водоподводящем на осень. Для

развития фитопланктона приходится на лето, и дренажном каналах -зоопланктона водоема-

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Современный планктон водных объектов системы охлаждения Харанорской ГРЭС (водохранилище-охладитель, подводящий и дренажный каналы) содержит 141 вид, формы и разновидности водорослей и 52 вида с подвидами беспозвоночных. В составе альгофлоры Хара-норского водохранилища идентифицировано 138 таксонов рангом ниже рода водорослей, подводящего канала - 58 таксонов, дренажного - 50. Планктонная фауна водоема-охладителя состоит из 41 таксона, подводящего канала -из 27 видов и дренажного - из 26. Наибольшее видовое богатство альгофлоры составляют представители, характеризующиеся как планктонные и факультативно-планктонные, широко распространенные, пресноводные, алкалифилы и индифференты. В видовом составе планктонной фауны превалируют космополиты, эвриби-онты, фильтраторы и свободно парящие.

БЛАГОДАРНОСТИ

Авторы искренне благодарят сотрудников лаборатории водных экосистем ИПРЭК СО РАН в помощи отбора планктонных проб.

Работа выполнена в рамках Программы фундаментальных научных исследований СО РАН (проект № 1Х.137.1.1.) при финансовой поддержке "Харанорская ГРЭС" АО "Интер РАО -Электрогенерация".

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ Андроникова И.Н. Структурно-функциональная организация зоопланктона озерных экосистем разных трофических типов. СПб.: Наука, 1996. 190 с. Афонин А.В., Афонина Е.Ю., Ташлыкова Н.А., Горлачева Е.П., Цыбекмитова Г.Ц., Куклин А.П., Базарова Б.Б., Салтанова Н.В. Современное состояние экосистемы водоема-охладителя Харанорской ГРЭС и оценка эф-

охладителя и подводящего канала характерен летний подъем численности и нарастание биомассы к осени. В дренажном канале наибольшая плотность зоопланктеров отмечена весной.

Анализ многолетних наблюдений планктонных биоценозов Харанорского водохранилища показал увеличение видового богатства диатомовых водорослей и коловраток, сокращение зеленых и золотистых водорослей. Выявлена тенденция к снижению общего количества планктона при увеличении обилия отдельных групп (цианобактерии, зеленые водоросли, коловратки и кладоцеры).

фективности вселения растительноядных рыб // Антропогенное влияние на водные организмы и экосистемы: сб. матер. Ярославль: Филигрань, 2014. Т. 1. С 115-118.

Афонина Е.Ю. Зоопланктон наливного водохранилища-охладителя Харанорской ГРЭС (Забайкалье): динамика формирования разнообразия и экология. Дисс. канд. биол. наук. Иркутск, 2012. 186 с.

Афонина Е.Ю. Некоторые черты морфологии Sinodiaptomus sarsi (Rylov 1923) (Copepoda, Calanoida) (Забайкальский край) // Зоол. журн. 2018. Т. 97. № 10. С. 1255-1263. DOI: 10.1134/S0044513418100033.

Афонина Е.Ю., Куклин А.П., Ташлыкова Н.А., Цыбекмитова Г.Ц., Афонин А.В., Базарова Б.Б., Матафонов П.В., Матвеева М.О. Гидрохимическая и гидробиологическая характеристика водных объектов в районе Харанорской ГРЭС (по данным 2019 г.) // Антропогенное влияние на водные организмы и экосистемы: сб. матер. Ярославль: Филигрань. 2020. С. 8-11.

Баканов А.И. Количественная оценка доминирования в экологических сообществах // Количественные методы экологии и гидробиологии / Отв. ред. Розенберг Г.С. Тольятти: СамНЦ РАН, 2005. С. 37-67.

Балушкина Е.Б.. Винберг Г.Г. Зависимость между массой и длиной тела у планктонных животных // Общие основы изучения водных экосистем / Отв. ред. Винберг Г.Г. Л.: Наука, 1979. С. 16-172.

Боруцкий Е.В., Степанова Л.А., Кос М.С. Определитель Calanoida пресных вод СССР. СПб.: Наука, 1991. 504 с.

Вербицкий В.Б. Температурный оптимум, преферендум и термотолерантность пресноводных ракообразных (Cladocera, Isopoda, Amphipoda). Автореф. дигс. ... докт. биол. наук. Борок: ИБВВ РАН, 2012. 49 с.

Водоем-охладитель и его жизнь / М.Ц. Итигилова [и др.] / Отв. ред. Кириллов В.В. Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2005. 192 с.

Девяткин В.Г. Влияние подогретых вод на фитопланктон Иваньковского водохранилища // Экология организмов водохранилищ-охладителей. М.: Наука, 1975. С. 292.

Каратаев А.Ю. Влияние подогрева на комплекс беспозвоночных литорали водоема-охладителя ТЭС оз. Лукомского // Биология внутр. вод. 1988. № 80. С. 32-35.

Киселев И.А. Планктон морей и континентальных водоемов. Л.: Наука, 1969. Т. 1. 658 с.

Кутикова Л.А. Коловратки фауны СССР (Rotatoria). Л.: Наука, 1970. 744 с.

Кожова О.М. Формирование фитопланктона Братского водохранилища // Формирование природных условий и жизни Братского водохранилища / Отв. ред. Галазий Г.И. М.: Наука, 1970. С. 7-26.

Корнева Л.Г. Фитопланктон водохранилищ бассейна Волги. Кострома: Костромской печатный дом, 2015. 284 с.

Лунева Е.В. Оценка влияния атомных электростанций россии на экосистемы водоемов-охладителей // Известия КГТУ. 2014. № 34. С. 20-33.

Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение. М.: Мир, 1992. 198 с.

Новоселова Т.Н., Протасов А.А. Фитопланктон водоемов-охладителей техно-экосистем атомных и тепловых

электростанций (обзор) // Гидробиол. журн. 2014. Т. 50, № 6. С. 58-69.

Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Т. 2: Ракообразные. СПб.: Наука, 1995. С. 34-128.

Погребов В.Б., Рябова В.Н. Индикация экосистемных нарушений в условиях антропогенного термального градиента в Финском заливе по планктону // Экология. 1988. № 4. С. 39-45.

Полунина Ю.Ю. Сообщество ветвистоусых ракообразных (Crustacea, Cladocera) в специфических условиях эстуария (на примере системы р. Преголя - Вислинский залив). Дисс. ... канд. биол. наук. Калининград, 2006 141 с.

Попова Т.Г. Эвгленовые водоросли. М.: Сов. наука, 1955. 282 с.

Россолимо Л.Л. Изменение лимнических экосистем под воздействием антропогенного фактора. М.: Наука, 1977. 144 с.

Садчиков А.П. Методы изучения пресноводного фитопланктона. М.: Университет и школа, 2003. 157 с.

Салазкин А.А., Лаврентьева Г.М. Оценка степени использования фитопланктона зоопланктоном в условиях опытных озер // Гидробиологическая характеристика различных рыбохозяйственных водоемов европейской части РСФСР. / Отв. ред. Салазкин А.А. Л.:Изд-во ГосНИОРХ, 1981. С. 31-46.

Самойленко В.М., Свирид А.А. Многолетние изменения фитопланктона водоема-охладителя // Альгология. 2014. № 24 (3). С. 371-375.

Смирнов Н.Н. Chydoridae фауны мира // Фауна СССР. Ракообразные. Л.: Наука, 1971. Т. 1. Вып. 2. 531 с.

Столбунова В. Н. Многолетняя динамика зоопланктона Иваньковскою водохранилища // Водные сообщества и биология гидробионтов / Отв. ред. Яковлев В.Н. Л.: Наука, 1985. С. 50-59.

Протасов А.А., Семенченко В.П., Силаева А.А., Тимченко В.М., Бузевич И.Ю., Гулейкова Л.В., Дьяченко Т.Н., Морозова А.А., Юришинец В.И., Ярмошенко Л.П., Примак А.Б., Морозовская И.А., Масько А.Н., Голод А.В. Техно-экосистема АЭС. Гидробиология, абиотические факторы, экологические оценки. Киев: Институт гидробиологии НАН Украины, 2011. 234 с.

Федоров В.Д.. Гильманов Т.Г. Экология. М.: МГУ, 1980. 464 с.

Чуйков Ю.С. Материалы к кадастру планктонных беспозвоночных бассейна Волги и северного Каспия. Коловратки (Rotatoria). Тольятти: ИЭВБ РАН, 2000. 196 с.

Шуйский В.Ф., Евдокимов И.И., Домпальм Е.И. Оценка уровня локального "теплового загрязнения" в водоемах-охладителях // Влияние теплового и органического загрязнения на биоту водоемов-охладителей. СПб.: ГосНИОРХ, 1995. С. 82-86.

Afonina E.Yu., Tashlykova N.A. The plankton community structure in the zones with different thermal condition (Kha-ranorskaya TPP cooling pond, Transbaikalia) // IOP Conf. Ser.: Earth Environ. Sci. 2019. 321. 012055.

Guiry M.D., Guiry G.M. AlgaeBase [Электронный ресурс]. 2019. Режим доступа: http://www. algaebase. org.

Hartley B. Atlas of Britisch Diatoms. Bristol. Biopress. Ltd, 1996. 601 p.

Hindak F. Studies on Chlorococcal algae (Chlorophyceae). I. Biol. Prace. Bratislava, 1977. Vol. 23. № 4. 192 p.

Hindak F. Studies on Chlorococcal algae (Chlorophyceae). II. Biol. Prace. Bratislava, 1980. Vol. 26. № 6. 196 p.

Hindak F. Studies on Chlorococcal algae (Chlorophyceae). III. Biol. Prace. Bratislava, 1984. Vol. 30. № 1. 310 p.

Hindak F. Studies on Chlorococcal algae (Chlorococcaceae). IV. Biol. Prace. Bratislava, 1988. Vol. 34. № 1-2. 263 p.

Hindak F. Studies on Chlorococcal algae (Chlorophyceae). V. Biol. Prace. Bratislava, 1990. Vol. 36. 225 p.

Krammer K., Lange-Bertalot H. Bacillariophyceae. 1. Teil: Naviculaceae. Jena: Gustav Fischer Verlag, 1986. 876 p. (Süßwasserflora von Mitteleuropa; Bd., 2/1).

Krammer K., Lange-Bertalot H. Bacillariophyceae. 2. Teil: Bacillariaceae, Epitemiaceae, Surirellaceae. Jena: Gustav Fischer Verlag, 1988. 596 p. (Süßwasserflora von Mitteleuropa; Bd., 2/2).

Krammer K., Lange-Bertalot H. Bacillariophyceae. 3. Teil: Centrales, Fragilariaceae, Eunotiaceae. Jena: Gustav Fischer Verlag, 1991a. 576 p. (Süßwasserflora von Mitteleuropa; Bd., 2/3).

Krammer K., Lange-Bertalot H. Bacillariophyceae. 4. Teil: Achnanthaceae, Kritische Erganzungen zu Navicula (Lineo-latae) und Gomphonema. Geamtliteraturverzeichnis. Jena: Gustav Fischer Verlag, 1991b. 437 p. (Süßwasserflora von Mitteleuropa; Bd., 2/4).

Popovsky J., Pfiester L.A. Dinophyceae (Dinoflagellida). Jena; Stuttgart: Gustav Fisher Verglad, 1990. 272 p. (Süßwasserflora von Mitteleuropa; Bd. 6).

Rickett J.D., Watson R.L. Zooplankton communitystructure in Dardanelle reservoir, Arkansas, 1975-1982 // Arkansas Academy of Science Proceedings. 1983. Vol. XXXVII. P. 65-69.

Ruttner-Kolisko A. Suggestions for biomass calculation of plankton rotifers // Arch. Hydrobiol. Beih. Ergebn. Limnol. Struttgart, 1977. Bd 8. P. 71-76.

Starmach K. Canophyta - sinice. Glaucophyta - glaucophity. Warszawa: PWN, 1966. 808 p. (Flora slodkovodna Polski; T.2).

Starmach K. Chrysophyta I. Chrysophyceae - zlotowiciowce oraz wiclowce bezbarwne - zooflagellata wolnozyj^ce. Warszawa: PWN, 1968a. 598 p. (Flora slodkovodna Polski; T. 5).

Starmach K. Chrysophyta III. Xanthophyceae - roznowiciowe. Warszawa; Krakow: PWN, 1968b. 394 p. (Flora slod-kovodna Polski; T. 7).

Starmach K. Cryptophyceae - kryptofity, Dinophyceae - dinofity, Raphydophyceae - Raphydofity. Warszawa; Krakow: PWN, 1974. 520 p. (Flora slodkovodna Polski; T. 4).

Zheng Y., Jun Y., Jing Z., Xiaoqing Y., Lemian L., Hong L. Water stratification affects the microeukaryotic community in a subtropical deep reservoir // J. Eukaryot. Microbiol. 2014. Vol. 61. P. 126-133. DOI: 10.1111/jeu.12090

REFERENCES

Afonin A.V., Afonina E.Yu., Tashlykova N.A., Gorlacheva E.P., Tsybekmitova G.Ts., Kuklin A.P., Bazarova B.B., Saltanova N.V. Current state of ecosystem in the cooling reservoir of the Kharanorskaya SDPP and assessment of the herbivorous fish introduction. Antropogennoe vliyanie na vodnye organizmy i ekosistemy. Materialy Konf. [Anthropogenic impact on aquatic organisms and ecosystems. Mat. All-Russ. Conf.]. Yaroslavl', Filigran', 2014, vol. 1, pp. 115-118. (In Russian)

Afonina E.Yu. Zooplankton in the filling cooling pond of Kharanorskaya TPP (Transbaikalia): the diversity formation dynamics and ecology. Cand. Biol. Sci. Diss. Irkutsk, 2012. 186 p. (In Russian)

Afonina E.Yu. Some morphological features of Sinodiaptomus sarsi (Rylov 1923) (Copepoda, Calanoida) from the Zzabaikalsky krai. Zool. zhurn., 2018, vol. 97, no 10, pp. 1255-1263. doi: 10.1134/S0044513418100033 (In Russian)

Afonina E.Yu., Kuklin A.P., Tashlykova N.A., Tsybekmitova G.Ts., Afonin A.V., Bazarova B.B., Matafonov P.V., Matveyeva M.O. Hydrochemical and hydrobiological characteristics of water bodies in the Kharanorskaya SDPP area (according to 2019)). Antropogennoe vliyanie na vodnye organizmy i ekosistemy. Materialy Konf. [Anthropogenic impact on aquatic organisms and ecosystems. Mat. All-Russ. Conf.]. Yaroslavl', Filigran', 2014, vol. 1, pp. 811. (In Russian)

Afonina E.Yu., Tashlykova N.A. The plankton community structure in the zones with different thermal condition (Kharanorskaya TPP cooling pond, Transbaikalia) // IOP Conf. Ser.: Earth Environ. Sci., 2019, 321, 012055.

Andronikova I.N. Structural and functional organization of zooplankton lake ecosystems of different trophic types. St.-Petersburg, Nauka, 1996. 189 p. (In Russian)

Bakanov A.I. Quantitative methods of ecology and hydrobiology. Kolichestvennyye metody ekologii i gidrobiologii [Quantitative assessment of dominance in ecological communities], Tol'yatti, SamNTs RAN, 2005. pp. 37-67. (In Russian)

Balushkina E.B., Vinberg G.G. General principles of the study of aAquatic ecosystems. Zavisimost' mezhdu massoj i dlinoj tela u planktonnykh zhivotnykh [The relationship between body weight and length in planktonic animals], Leningrad, Nauka, 1979, pp. 169-172. (In Russian)

Borutskii E. V., Stepanova L. A., Kos M. S. Guide to the Calanoida of the USSR fresh waters. St.-Petersburg, Nauka, 1991. 504 p. (In Russian)

Chujkov Yu.S. Materials for the inventory of planktonic invertebrates in the Volga basin and the northern Caspian. Rotifers (Rotatoria). Tolyatti, IEVB RAN, 2000. 196 p. (In Russian) Devyatkin V.G. Ecology of organisms in cooling reservoirs. Vliyaniye podogretykh vod na fitoplankton Ivan'kovskogo vodokhranilishcha [Influence of heated waters on the Ivankovskoe reservoir phytoplankton], Moskow, Nauka, 1975, pp. 292. (In Russian) Fedorov V.D., Gil'manov T.G. Ecology. Moscow, MGU, 1980. 464 p. (In Russian) Hartley B. Atlas of Britisch Diatoms. Bristol. Biopress. Ltd, 1996. 601 p.

Hindak F. Studies on Chlorococcal algae (Chlorophyceae). I. Biol. Prace. Bratislava, 1977, vol. 23, no 4. 192 p. Hindak F. Studies on Chlorococcal algae (Chlorophyceae). II. Biol. Prace. Bratislava, 1980, vol. 26, no 6. 196 p. Hindak F. Studies on Chlorococcal algae (Chlorophyceae). III. Biol. Prace. Bratislava, 1984, vol. 30, no 1. 310 p. Hindak F. Studies on Chlorococcal algae (Chlorococcaceae). IV. Biol. Prace. Bratislava, 1988, vol. 34, no 1-2. 263 p. Hindak F. Studies on Chlorococcal algae (Chlorophyceae). V. Biol. Prace. Bratislava, 1990, vol. 36. 225 p. Identification guide to the freshwater invertebrates of Russia and adjacent territories. S.Ya. Tsalolikhin (ed.). St.-

Petersburg, Nauka, 1995, vol. 2. pp. 34-128. (In Russian) Guiry M.D., Guiry G.M. AlgaeBase. Available at: http://www. algaebase. org).

Karataev A.Yu. The influence of heating on the invertebrate complex in the littoral zone of the TPP cooling reservoir -

Lake Lukomsky. Biologiya vnutrennikh vod, 1988. no 80, pp. 32-35. (In Russian) Kiselev I. A. Plankton of the seas and continental waters. Vol. 1. Leningrad, Nauka, 1969. 658 p. (In Russian) Kozhova O.M. Phytoplankton formation of the Bratsk reservoir. Formirovaniye prirodnykh usloviy i zhizni Bratskogo vodokhranilishcha [Formation of natural conditions and life in the Bratsk reservoir], Moscow, Nauka, 1970. pp. 726. (In Russian)

Korneva L.G. Phytoplankton in the Volga Rriver basin reservoirs. Kostroma, Kostromskoy pechatnyy dom, 2015. 284 p. (In Russian)

Krammer K., Lange-Bertalot H. Bacillariophyceae. 1. Teil: Naviculaceae. Jena, Gustav Fischer Verlag, 1986. 876 p.

(Süßwasserflora von Mitteleuropa; Bd., 2/1). Krammer K., Lange-Bertalot H. Bacillariophyceae. 2. Teil: Bacillariaceae, Epitemiaceae, Surirellaceae. Jena, Gustav

Fischer Verlag, 1988. 596 p. (Süßwasserflora von Mitteleuropa; Bd., 2/2). Krammer K., Lange-Bertalot H. Bacillariophyceae. 3. Teil: Centrales, Fragilariaceae, Eunotiaceae. Jena, Gustav Fischer

Verlag, 1991a. 576 p. (Süßwasserflora von Mitteleuropa; Bd., 2/3). Krammer K., Lange-Bertalot H. Bacillariophyceae. 4. Teil: Achnanthaceae, Kritische Erganzungen zu Navicula (Lineo-latae) und Gomphonema. Geamtliteraturverzeichnis. Jena, Gustav Fischer Verlag, 1991b. 437 p. (Süßwasserflora von Mitteleuropa; Bd., 2/4). Kutikova L. A. Rotifers of the USSR fauna (Rotatoria. Leningrad, Nauka, 1970. 744 p. (In Russian) Luneva E.V. Assessment of Russian nuclear power plants on cooling pond ecosystems. Izvestiya KGTU, 2014, no 34, pp. 20-33. (In Russian)

Magguran A.E. Ecological diversity and its measurement. Moskow, Mir, 1992. 181 p. (In Russian)

Novoselova T.N., Protasov A.A. Phytoplankton in reservoirs-coolers of techno-ecosystems atomic and thermal power

plants (review). Gidrobiol. Zhurn., 2014, vol. 50, no 6, pp. 58-69. (In Russian) Pogrebov V.B., Ryabova V.N. Indication of ecosystem disturbances under conditions of an anthropogenic thermal gradient in the Gulf of Finland by plankton. Ekologiya, 1988, no 4. pp. 39-45. (In Russian) Popova T.G. Euglena algae. Moscow, Sov. nauka, 1955. 282 p. (In Russian)

Popovsky J., Pfiester L.A. Dinophyceae (Dinoflagellida). Jena; Stuttgart, Gustav Fisher Verglad, 1990. 272 p.

(Süßwasserflora von Mitteleuropa; Bd. 6). Rickett J.D., Watson R.L. Zooplankton communitystructure in Dardanelle reservoir, Arkansas, 1975-1982. Arkansas

Acad. Sci. Proc., 1983, vol. XXXVII. pp. 65-69. Rossolimo L.L. Changes in limnic ecosystems under the anthropogenic factor influences. Moscow, Nauka, 1977. 144 p. (In Russian)

Ruttner-Kolisko A. Suggestions for biomass calculation of plankton rotifers. Arch. Hydrobiol. Beih. Ergebn. Limnol., 1977, vol. 8. pp. 71-76.

Sadchikov A.P. Methods for studying freshwater phytoplankton. Moscow, Universitet i shkola, 2003. 157 p. (In Russian)

Salazkin A.A., Lavrent'yeva G.M. Hydrobiological characteristics of various fishery reservoirs in the European part of the RSFSR. Otsenka stepeni ispol'zovaniya fitoplanktona zooplanktonom v usloviyakh opytnykh ozer [Assessment of the degree of phytoplankton utilization by zooplankton in the conditions of experimental lakes], Leningrad, Gos-NIORKh, 1981. pp. 31-46. (In Russian) Samoylenko V.M., Svirid A.A. Long-term changes in phytoplankton of cooling pond. Al'gologiya, 2014, vol. 24, no 3. pp. 371-375. (In Russian)

Shuyskiy V.F., Yevdokimov I.I., Dompal'm E.I. Influence of thermal and organic pollution on the biota of cooling ponds. Otsenka urovnya lokal'nogo "teplovogo zagryazneniya" v vodoyemakh-okhladitelyakh [Assessment of the local "thermal pollution" level in cooling water bodies], St-Petersburg, GosNIORKh, 1995. pp. 82-86. (In Russian) Smirnov N. N. Chydoridae of the world fauna. Leningrad, Nauka, 1971, vol. 1. 531 p. (In Russian) Starmach K. Canophyta - sinice. Glaucophyta - glaucophity. Warszawa, PWN, 1966. 808 p. (Flora slodkovodna Polski; T.2).

Starmach K. Chrysophyta I. Chrysophyceae - zlotowiciowce oraz wiclowce bezbarwne - zooflagellata wolnozyj^ce.

Warszawa, PWN,1968a. 598 p. (Flora slodkovodna Polski; T. 5). Starmach K. Chrysophyta III. Xanthophyceae - roznowiciowe. Warszawa; Krakow, PWN, 1968b. 394 p. (Flora slodkovodna Polski; T. 7).

Starmach K. Cryptophyceae - kryptofity, Dinophyceae - dinofity, Raphydophyceae - Raphydofity. Warszawa; Krakow, PWN, 1974. 520 p. (Flora slodkovodna Polski; T. 4). Stolbunova V.N. Aquatic communities and aquatic biology. Mnoroletnyaya dinamika zooplanktona Ivankovskoro vo-dokhranilishcha [Long-term dynamics of zooplankton in the Ivankovskoe reservoir], Leningrad, Nauka, 1985. pp. 50-59. (In Russian)

Polunina Yu.Yu. Community of cladocerans (Crustacea, Cladocera) in specific estuary conditions (on the example of

the Pregolya- Vistula Lagoon system). Cand. Biol. Sci. Diss. Kaliningrad, 2006. 141 p. (In Russian) Protasov A.A., Semenchenko V.P., Silayeva A.A., Timchenko V.M., Buzevich I.YU., Guleykova L.V., D'yachenko T.N., Morozova A.A., Yurishinets V.I., Yarmoshenko L.P., Primak A.B., Morozovskaya I.A., Mas'ko A.N., Golod A.V. Techno-ecosystem of NPP. Hydrobiology, abiotic factors, environmental assessments. Kiev, Institut gidrobi-ologii NAN Ukrainy, 2011. 234 p. (In Russian) Verbitskiy V.B. Temperature optimum, preferendum and thermal tolerance of freshwater crustaceans (Cladocera, Iso-

poda, Amphipoda). ExtendendAbstract of Doct. Biol. Sci. Diss. Borok, 2012. 49 p. (In Russian) Vodoyem-okhladitel' Kharanorskoj GRES i ego zhizn' [Cooling pond of the Kharanorskaya SDPP and his life]. Novosibirsk, SB RAS, 2005. 191 p. (In Russian) Zheng Y., Jun Y., Jing Z., Xiaoqing Y., Lemian L., Hong L. Water stratification affects the microeukaryotic community in a subtropical deep reservoir. J. Eukaryot. Microbiol., 2014, vol 61, pp. 126-133. doi: 10.1111/jeu.12090

PLANKTONIC COMMUNITY IN WATERBODIES OF THE KHARANORSKAYA SDPP:

CURRENT STATE AND DINAMICS

E. Yu. Afonina, N. A. Tashlykova

Institute of Natural Resources, Ecology and Cryology SB RAS 672014, Chita, Nedorezova st., 16a, Russia, e-mail: [email protected]

This paper presents the results of studies of phyto- and zoop-lankton communities in reser-voirs of the Kharanorskaya SDPP cooling system (cooling pond, water supply and drai-nage channels), conducted in April, July and October of 2019. Long-term changes in the diversity and structure of planktonic associations during 19952019 are analyzed. A total of 141 taxa of algae ranked below the genus level and 52 taxa of invertebrates are identified in plankton. The phytoplankton total abundance and total biomass changed from 20 to 742*103 cells/l and from 65 to 711 mg/m3; zooplankton, from 7 to 212*103 ind./m3 and from 0.01 to 2.7 g/m3. The greatest abundance of algae was observed in summer and autumn, invertabrates - in spring and summer. Long-term observations of planktonic biocenoses show an increase in the species richness of diatoms and rotifers and a decrease in green algal and chrysophyts. Also there is a tendency towards a decrease in the phyto- and zooplankton total abundance as the abundance of cyanophytes, green algal, rotifers and cladocerans increases.

Keywords: phytoplankton, zooplankton, species composition, abundance, biomass, seasonal and interannual dynamics, cooling pond, drainage and water supply channels, Kharanorskaya SDPP