Питание тетерева Lyrurus tetrix на севере Архангельской области Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

ISSN 1026-5627

Русский орнитологический журнал 2024, Том 33, Экспресс-выпуск 2436: 3017-3047

Питание тетерева Lyrurus tetrix на севере Архангельской области

В.Г.Борщевский, А.В.Сивков, О.Хьелйорд

Владимир Георгиевич Борщевский. Москва, Россия, E-mail: megra@mail.ru Андрей Васильевич Сивков. Государственный природный заповедник «Пинежский», Пинега, Архангельская область, Россия

Олав Хьельйорд (Olav Hjeljord). Норвежский университет окружающей среды и наук о жизни, Ос, фюльке Акерсхус, Норвегия. E-mail: olav.hjeljord@nmbu.no

Поступила в редакцию 29 июня 2024

Питанию тетерева Lyrurus tetrix в его естественной среде посвящена обширная литература (см. Борщевский 2024), которая характеризует этот вид как явного фитофага. Лишь в тёплое время года и в весьма ограниченном количестве взрослые особи поедают беспозвоночных, преимущественно насекомых. Только для птенцов этот корм является основным, но по мере взросления замещается растительной пищей (Couturier, Couturier 1980; Starling 1992; Wegge, Kastdalen 2008).

Обширный материал по питанию тетерева в Северной Европе (зона бореальных лесов от Норвегии до республики Коми включительно) показывает, что основой его зимнего питания является берёза Betula spp. с более или менее заметным дополнением молодыми шишками сосны Pinus sylvestris, фрагментами можжевельника Juniperus communis, ивы Salix spp. и/или ольхи Alnus incana; важнейший корм бесснежного периода — фрагменты кустарничков семейства вересковых Ericaceae, в основном Vaccinieae и Empetreae (Теплова 1957; Нейфельд 1958; Kaasa 1959; Семенов-Тян-Шанский 1960; Seiskari 1962; Ивантер 1963; Севастьянов 1969; Маслов 1972; Воронин 1982; Pulliainen 1982; Корнеева и др. 1984; Valkeajarvi, Ijas 1989; Анненков 1995; Hjeljord et al. 1995; Bor-chtchevski 2000; Wegge, Kastdalen 2008; Bertrand et al. 2022). Если учесть, что, несмотря на определённую избирательность в потреблении корма (см., например, Haker, Myrberget 1969), основной пищей тетеревиных птиц являются виды растений, широко распространённые в данной местности (Семёнов-Тян-Шанский 1960), то выбор тетеревом главных кормов в Северной Европе представляется вполне логичным. Вересковые кустарнички — фоновый элемент напочвенного яруса бореальных лесов (Исаченко 1980; Карпенко 1980). Берёза, хотя и является лишь примесью к хвойным породам, также широко распространена в регионе, господствуя по гарям, вырубкам, прогалинам и опушкам, то есть в излюбленных местах обитания тетерева.

Это лишь самые общие представления. Их детализация, особенно в отношении пропорций потребляемой пищи, крайне затруднена: боль -

шинство указанных выше публикаций описывают рационы североевропейского тетерева по ограниченным выборкам, нередко с помощью нерепрезентативных показателей, чаще всего встречаемостью пищи; многие работы характеризует лишь отдельные сезоны (Борщевский 2024). Судя по этому же источнику, наиболее объективные показатели реального потребления разных компонентов корма — свежий вес или объём — представлены лишь для Норвегии (Kaasa 1959; Wegge, Kastdalen 2008) и Онежской тайги (северо-запад Архангельской области, Borchtchevski 2000). Поэтому основной целью данной работы является характеристика состава и, главное, пропорций пищи тетерева на севере Архангельской области, то есть на пределе распространения сомкнутых лесов.

Материал и методики

Район работ. Материал собран в пределах Пинежского, Приморского и Мезенского районов Архангельской области. Сборами охвачена площадь ~ 7.5-8.0 тыс. км2 на Мезенско-Северодвинском водоразделе неподалёку от Пинежского заповедника (рис. 1); координаты её примерного центра 64°48' с.ш. и 43°07' в.д. Равнинный рельеф с абсолютной высотой в 75 м (20-150 м) местами осложнён карстовыми формами: логами, воронками и крутыми бортами невысоких плато.

Рис. 1. Район сборов материала по питанию тетерева на Мезенско-Северодвинском междуречье (19912006 годы). 1 — примерное расположение мест добычи птиц, 2 — территория Пинежского заповедника

Судя по данным из Пинежского заповедника (Захарченко 2000, 2000а; Федченко и др. 2008), средняя температура января оценивается в -15°С, июля +16°С; количество осадков 500-600 мм/год. Начло зимы, то есть падение средних многолетних значений максимальных суточных температур ниже 0°, приходится на 8-9 ноября. Но сроки становления устойчивого снежного покрова заметно менялись по годам (12 октября - 10 декабря) со средней датой 1 ноября для 1999-2008 годов; в данной работе эта дата принята пограничной между осенью и зимой. Средняя глубина снеж-

ного покрова оценивается 50-60 см (до 78 см), средняя дата появления первых проталин в лесу — 4 мая, схода снега — 22 мая, но под пологом леса он лежит до первых чисел июня. В 2001 году глубокий снежный покров сформировался лишь в середине января, позволив тетереву собирать корм из напочвенного покрова ещё в декабре и, вероятно, позже (наблюдения А.В.Сивкова), что отмечалось лишь для юга лесной зоны, например, в Калужской области (А.С.Рыковский, цит. по — Юргенсон 1968).

В период сбора данных коренные хвойные леса района (старше 150 лет) хорошо сохранились в основном севернее реки Полта (рис. 1). В их составе господство ели Picea obovata нарушалось по речным долинам и приозёрным котловинам, где в слабо выраженном верхнем ярусе часто доминировала лиственница Larix sibirica и/или сосна. Пихта Abies sibirica встречалась только в отдельных посадках других хвойных пород, но и в них была крайне редка. Заметная примесь берёзы во всех коренных лесах обычна (Пучнина 2008), что характерно для северной тайги Восточной Европы в целом (Исаченко 1980). Осина Populus tremula, ольха и рябина Sorbus aucuparia, редко S. sibirica разнообразили древесный ярус, иногда господствуя в подросте и/или в отдельных куртинах молодых лесов. В замкнутых низинах развиты сфагновые сосняки и/или комплексы угнетённых разреженных древостоев с преобладанием сосны и заметным участие ели и берёзы B. pubescens. Двух-трёхвер-шинность наиболее мощных старых хвойных деревьев также обычна для района, как и угнетённость значительной части подлеска, особенно широко распространены сенильные формы ели.

В связи с локальными низовыми пожарами и, видимо, динамичностью карстового рельефа (перестройки местных базисов эрозии) ярус подлеска и подроста нередко демонстрировал повышенную густоту, чем напоминал молодые леса. Ивы (в том числе древовидные формы), крушина Frangula alnus, жимолость Lonicera spp. и волчье лыко Daphne mezeum обычны по опушкам и прогалам. Нередок и можжевельник, но и не изобилен, в отличие от шиповника Rosa spp., который встречался почти повсеместно, но на водоразделах обычно не достигал высоты 0.5 м. Смородина редка: чёрная Ribes nigrum отмечена лишь по приречным зарослям, щетинистая R. hispidulum - иногда на вырубках по плоским склонам водоразделов.

Разнообразные по форме и площади болота занимают 20-30% земельного фонда и представлены в основном мезотрофными сфагновыми комплексами. Нередко болотные массивы полностью лишены даже угнетённой древесно-кустарниковой растительности, за исключением карликовых видов берёзы B. nana и ивы S. lapponum. Их более высокие заросли обычны по окраинам болот, но нередко выходят на водоразделы, как правило, в виде разреженных куртин. Например, высокие (до 1.0 м) и густые заросли ерников на безлесных участках дренированных водоразделов встречались уже в верховьях реки Лака (рис. 1), образуя крохотные ценозы, очень похожие на кустарниковые тундры. Широкое распространение имели заболоченные, в основном еловые леса с заметной примесью берёзы. Тем не менее, заболоченность района невелика, очень неравномерна, и в местах развития карста найти воду у случайного бивуака было трудно уже в середине мая.

Плодородные карбонатные почвы придают северо-таёжной растительности этого района облик средней тайги (Пучнина 2000), что выражается в том числе и в повышенном богатстве видового состава травянистых растений. В лесах встречается воронец Actaea erythrocarpa, княжик Atragene sibirica, живокость Delphinium elatum, василистник Thalictrum minus, сон-трава Pulstatilla patens, обычен аконит Aconitum septentrionale и другие мегатрофные виды. По конусам выноса ручьёв бобовые Fa-baceae выходят на сфагновые болота, нередко удаляясь от опушек на десятки и даже сотни метров. В поймах обычны гречишные (Polygonum, Rumex), чемерица Veratrum

lobelianum, гусиный лук Gagea granulosa. Сложный комплекс вырубок, гарей и молодых лесов широко распространён на юге района. Труднопроходимые для человека молодняки чередуются с вырубками, недавними леспосадками и недорубами. Напочвенный покров некоторых вырубок и гарей представлен сплошным подростом берёзы и ивы. Однако их большая часть занята злаково-разнотравными группировками с весьма существенной примесью вересковых кустарничков. Дополнительное разнообразие вырубок привносили небольшие осоково-сфрагновые болота и ручьи с бордюрами кустарников. Из-за оставленных лесорубами нетронутыми всех взрослых деревьев лиственницы некоторые вырубки имели облик лесотундры.

По действующим и неиспользуемым лесовозным дорогам, многочисленным волокам и небольшим карьерам развита пёстрая растительность из кипрея Epilobium montanum, E. palustre, луговика Avenella flexuosa, лютиков Ranunculus spp., клевера Trifolium spp., мать-и-мачехи Tussilago farfara, одуванчика Taraxacum spp., иван-чая Chamaenerion angustifolum, ястребинки Hieracium umbellatum, встречается даже люпин Lupinus polyphyllus. У подпирающих ручьи дорожных насыпей обычны низинные болота с хвощами Equisetum fluviatile и др., пушицей узколистной Eriopho-rum angustifolium, белозором Parnassia palustre, калужницей Caltha palustris, рогозом Typha latifolia и окружающими их бордюрами осок Carex caespitosa, C. rostrata и др., ситников Juncus spp. Это разнообразие дополняют оголённые грунты дорог, по краям которых попадаются невысокие задернованные валы, единичные брёвна, редкие штабеля гниющих древесных стволов, а также густые куртины вейника Ca-lamagrostis epigeios и др., крапивы Urtica urens, гравилата Geum rivale и малины Rubus idaeus.

Сельскохозяйственные земли района представлены лишь скромными огородами и зарастающими сенокосами возле редких селений, поэтому поедание тетеревом хлебных злаков и/или других культурных растений исключено, и ниже эта тема не обсуждается. Далее по тексту весь район несколько условно называется Пинежской тайгой, а населяющие его тетерева — пинежской популяцией.

Сбор материала, его обработка и представление. Состав корма изучен по содержимому 449 зобов, из которых 43 шт. (9.6%) оказались совершенно пустыми, и в дальнейший анализ они не включены. К работе принято 406 зобов от птиц, добытых с 19.09.1991 по 20.05.2006 (табл. 1). Информация о содержимом других отделов пищевых трактов к данной работе не привлекалась.

Группировка месячных данных по сезонам выполнена следующим образом. Весна - единая майская выборка (n = 69), к которой присоединены 2 особи, добытые в последний день апреля и первый день июня. В фенологическом плане это почти весь период наиболее интенсивного снеготаяния, токования, устройства гнёзд, откладки яиц и начала их инкубации. Лето представлено материалами только за август, на который приходится конец выводкового периода. Осень и зиму характеризуют выборки за каждый месяц, хотя данные за февраль крайне ограничены. Материал за июль и март отсутствует полностью. Именно такой набор данных (табл. 1) описывает каждый сезон, упоминаемый ниже по тексту: половина изученных зобов характеризует зиму, весна и осень представлены примерно одинаковыми выборками (17% и 21% соответственно), минимум приходится на лето (12%).

В летней выборке преобладали сеголетки: среди самцов 4 взрослых и 20 молодых, среди самок — 6 взрослых и 16 молодых. Возраст ещё 3 тетёрок не известен.

Большинство зобов получено от птиц, добытых местным населением в открытое для охоты время. В этом случае каждый зоб после отчленения от тушки укладывался в пластиковый пакет, снабжался этикеткой и помещался в холодильную камеру до его обработки (обычно через 1-3 месяца).

Таблица 1. Сезонное распределение изученных тетеревиных зобов (шт.) и находившейся в них пищи (свежий вес*, г); север Архангельской области,

1991-2006 годы

Сезоны Месяцы Пол птиц: Итого Суммарный вес:

Самцы Самки Не известен Пищи Гравия и песка

Весна IV V VI 43 1 26 1 - 1 69 1 0.1 779.8 56.2 1.09

Лето VIII 24 25 - 49 382.3 0.50

Осень IX X 17 34 19 15 - 36 49 339.7 953.2 0.52

Зима XI XII I II 26 23 27 2 2 1 6 2 3532 1 1 59 74 64 4 2061.5 3134.0 3311.6 399.6 0.08**

Всего 196 208 2 406 14009.7 2.19

* — здесь и далее по тексту используется традиционный термин «вес» вместо более точного «масса», т.е. свежий вес — это сырая масса пищи; ** — самка, добытая 08.01.2001

В закрытое для охоты время птицы добывались по специальным разрешениям Главохоты РСФСР или Архангельского управления охотничьего хозяйства. В этом случае между добычей птицы и извлечением зоба из тушки проходило не более 36 ч, обычно гораздо меньше.

Сразу после вскрытия зоба его содержимое разбиралось до максимально низкого таксона, что во многих случаях требовало дополнительных усилий для идентификации пищевых частиц. Так, весной, когда многие поедавшиеся тетеревом растения, особенно травы, представляли собой лишь крохотные не оформившиеся побеги, напочвенный ярус почти во всех местах добычи птиц внимательно осматривался, в ряде случаев собирались примитивные гербарии (к ним обязательно этикетки). Эти места помечались заметными ориентирами и посещались через 2-3 дня для определения растений или сбора дополнительных гербарных образцов. Но даже после серий таких посещений, видовая идентификация многих поглощённых птицами фрагментов оказывалась невозможной: экземпляры разных, но морфологически похожих видов (иногда одного рода) произрастали рядом. В летне-осенний сезон такие же усилия чаще давали лишь небольшие уточнения к уже полученной информации. Не определённые пищевые объекты консервировались для последующего определения специалистами.

Одновременно с разбором содержимого зоба по таксономической принадлежности пищи все таксоны сортировались по следующим группам фрагментов. Растения: 1) вегетативные части, 2) бутоны, цветы и соцветия, 3) семена, включая серёжки, 4) ягоды и другие сочные плоды. Насекомых разделяли по стадиям развития: 1) коконы и куколки, 2) личинки, 3) имаго.

Сразу после сортировки каждая группа взвешивалась: сначала существенные массы корма (>1.0 г) на пружинных весах с точностью до 0.25 г, затем мелкие остатки — на плечиковых с точностью до 0.01 г. Ниже эти результаты представлены относительным весом (%) каждого кормового объекта от суммарного веса свежей пищи во всех изученных зобах за данный месяц или сезон. Из-за обширного списка поедавшихся птицами растений данные о поглощении разных фрагментов (бутонов, ягод и др.) использованы только для демонстрации сезонной динамики потребления корма. В таблицах же указаны лишь таксономические единицы растений с уточнением поедавшихся фрагментов, но без оценок их веса. Напротив, состав животной пищи те-

терева показан с предельно доступной нам детальностью, к сожалению, невысокой.

Хранение упакованных зобов в морозильных камерах предельно замедляло дегидратацию их содержимого, что позволило охарактеризовать весь массив данных показателем свежего веса, то есть значениями, очень близкими к реальным показателям поглощения корма (Борщевский 2024). Суммарная масса всех изученных пищевых комков слегка превышала 14 кг (табл. 1).

Кроме весовых соотношений для каждого сезона оценивалось видовое, точнее, таксономическое богатство рационов (ниже иногда просто «богатство»): как суммарное количество идентифицированных таксонов (шт.) растительного и животного происхождения. При этом разные части одних и тех же видов растений (цветы, ягоды и т.д.) и возрастные группы насекомых (куколки, имаго и др.) объединялись; учитывались только зарегистрированные виды, группы видов (как единый таксон), роды или более высокие таксоны.

Работа имеет описательный характер, статистическая значимость различий по количеству поглощённой массы между разными таксонами не оценивалась. При изложении и обсуждении результатов внимание обращалось лишь на наиболее заметные (обычно кратные) расхождения оценок. Однако даже они, несмотря на достаточно большие выборки, могли быть статистически незначимыми, что переводит некоторые представленные ниже констатации в разряд предположительных. Детальное сравнение количественных оценок приведена в отдельной работе, посвящённой внутрипопуляционным (межгрупповым) различиям в питании тетерева*.

Результаты

Таксономический состав и пропорции пищи

Группа деревьев и кустарников. Это важнейший источник корма, который составляет основу рациона пинежского тетерева большую часть года. Для всех сезонов без исключения отмечено поедание фрагментов лишь трёх таксонов из этого яруса (табл. 2). 1. Древесные формы берёзы. Её побеги, почки и серёжки составляли основу рациона осенью и особенно зимой; листья и зелёные побеги изредка встречались только весной и летом. 2. Лиственница. Её хвоя поедалась в течение всего периода доступности для птиц: первая регистрация 8 мая, последняя - бурая сухая хвоя — 29 января. В мае и сентябре лиственничная хвоя — один из основных кормов тетерева (>10% веса). В майских зобах отмечены семена лиственницы, как единичные, так и группы. Наиболее вероятно, что их совместное размещение в пищевых комках отражало питание птиц в местах скопления выпавших семян, например, в ветровой тени по лесовозным дорогам. За всё время сбора в зобах не найдено удлинённых побегов (ауксибластов) лиственницы; укороченные побеги (брахибласты) в заметном количестве регистрировались только весной вместе с молодой хвоей, осенью — лишь в качестве мизерной примеси к хвое. 3. Можжевельник. Его плоды и особенно хвоя всегда потреблялись тетеревом в весьма ограниченном количестве.

* Борщевский В.Г., Сивков А.В., Хьелйорд О. 2024. Сезонные и внутривидовые различия в питании тетерева Lyrurus tetrix на севере Архангельской области // Рус. орнитол. журн. 33.

Таблица 2. Состав и свежий вес (%) корма в рационах тетерева на севере Архангельской области (1991 -2006 годы); знак «+» — вес <0.05%. Группа деревьев, кустарников и кустарничков

Таксономический состав Фрагменты* Весна Лето Осень Зима

IV-VI VIII IX X XI XII I II

Деревья и кустарники (всего) - 20.5 2.6 38.9 80.6 89.4 96.4 99.5 100.0

Сосна Pinus sylvestris В + + 0.1 0.2 0.1 0.1 +

Ель Picea obovata В, С 2.2 + +

Лиственница Larix sibirica В, С 15.4 0.1 12.6 0.7 0.5 0.3 0.6

Можжевельник Juniperus communis, J. sibirica В, Я + 2.6 0.4 0.4 2.7 0.3 0.7

Берёза Betula pubescens, B. pendula, B. sp. В, С 2.0 + 23.4 78.8 85.7 93.6 90.8 16.0

Берёза карликовая Betula nana В, С 0.5 0.6 0.6 0.3

Осина Populus tremula В 0.1 + 0.3 0.4 1.1

Ольха серая Alnus incana В, С 1.2 0.7 12.9

Рябина Sorbus aucuparia В + + +

Ива козья Salix caprea Б 0.1

Ива Salix sp. В, Б 0.3 0.8 0.2 5.5 71.1

Шиповник Rosa sp. В, Я 1.0

Кустарнички (всего) - 26.3 52.3 35.7 15.3 10.3 3.4 0.5 0

Водяника Empetrum nigrum, E. hermaphroditum В, Я + 0.2 0.6 0.1 0.5 + 0.1

Черника Vaccinium myrtillus В, Я 2.2 26.0 4.2 3.2 6.1 3.4 0.2

Брусника Vaccinium vitis-idaea В, Я 8.5 5.8 21.6 4.7 3.2 + +

Голубика Vaccinium uliginosum В, Я + 15.2 4.2 +

Толокнянка Arctostaphylos uva-uris Я 5.0 0.1

Клюква Oxicoccus sp. В, Я 15.3 4.7 5.9 0.1

Подбел Andromeda polifolia В, Б 0.3 0.1 0.3 1.4

Кассандра Chamedaphne calyculata В + +

Вереск Calluna vulgaris В, Б + 0.4

Багульник Ledum palustre В + + 0.2

* В — вегетативные части (побеги, ветви, хвоя, листья, стебли, почки); Б — бутоны, цветы и соцветия; С — семена, включая серёжки; Я — ягоды и другие сочные плоды

Фрагменты ещё трёх таксонов птицы поедали во все сезоны кроме летнего: 1. Хвою сосны, именно хвою, побегов и молодых шишек не найдено. 2. Фрагменты карликовой берёзы. Весной в основном её цветущие серёжки, осенью побеги с листьями, зимой побеги и почки. Во все сезоны её фрагменты в пищевых комках — лишь небольшая примесь к другой пище. 3. Ивы: весной почти исключительно бутоны, осенью — побеги с почками, как и в течение почти всей зимы. Оценки за февраль (табл. 2) трудно воспринимать без сомнения. Во-первых, из-за очень ограниченной выборки (п = 4, табл. 1), все составляющие которой приходятся на один и тот же день (10 февраля) 2001 года. Во-вторых, из-за резкого изменения в соотношениях потребляемой пищи: доминировавшие в январском рационе фрагменты берёзы в феврале очень заметно замещались ивой и ольхой (табл. 2). Если такое изменение действительно имело место, то следует отметить очень раннюю (в фенологическом плане) переориентацию тетерева на фрагменты ивы, то есть на объекты, которые часто относят к весенним кормам. Впрочем, такой интерес тетерева к побегам ивы мог быть спровоцирован феноменом её ложного цветения

(Валягина-Малютина 2004). Так, небольшие, но вполне сформированные бутоны ивы обнаружены в одном из зобов добытой в феврале самки.

Остальные корма из этого яруса тетерев использовал нерегулярно. Отмеченные только весной семена ели собирались птицами, видимо, по дорогам: в пищевых комках они локализованы группами. Небольшие, покрытые живой хвоей еловые побеги встречались в зобах и самцов, и самок, добытых 10-15 мая; осенью отмечена только хвоя (зелёная и сухая вперемешку), возможно, как попутный корм. Почки и концевые побеги осины и рябины поедались зимой; листья осины зарегистрированы в зобах птиц осенью (16 сентября — 19 октября), но в ничтожном количестве. Ольха, её серёжки, отмечена только в зимних зобах. Плоды шиповника отмечены лишь в короткий период осени одного года сборов (21-29.09.1999) и только в зобах 4 молодых самок.

Кустарнички. В изученном регионе это важнейшая группа кормовых растений тетерева. Их фрагменты составляют основу рационов с появления обширных весенних проталин до становления глубокого снежного покрова, формируя с мая по октябрь не менее 15-20%, а в августе — более половины поглощённой пищи (табл. 2).

Фрагменты черники, брусники и водяники поедались во все сезоны, включая зимний. Однако почти все их после декабрьские встречи приходятся на 05-21.01.2001, то есть на год с сильно запоздавшим становлением обычного для региона глубокого снежного покрова. Зимние встречи листьев багульника, побегов вереска и ягод клюквы также попадают на 01-14.01.2001, хотя небольшой побег вереска отмечен и 14.01.2003. Водяника — и ягоды, и особенно вегетативные фрагменты — в течение всего периода их доступности поедались тетеревом в очень ограниченном количестве, но привлекали его интерес зимой, то есть в период почти полной недоступности корма из напочвенной растительности.

Исключительно или почти исключительно ягоды (с мизерной примесью листьев и побегов) тетерев поедал с клюквы, толокнянки и брусники. С черники и голубики также поглощались в основном ягоды, однако заметен интерес птиц и к их вегетативным фрагментам. Особенно в отношении побегов, почек и листьев черники, которые формировали весной 2.2%, летом 1.9% и осенью 2.6% поглощённой массы корма. Для голубики эти значения скромнее: весной — лишь следы присутствия, летом 1.7%, осенью 0.7%. Одревесневшие побеги голубики в зобах почти не встречались, поедались листья, нередко с молодыми побегами.

Роль подбела, кассандры, вереска и багульника в питании тетеревов весьма ограничена, но интерес к ним, особенно к подбелу, видимо, не случаен.

Травянистые растения. Несмотря на длинный список поедавшихся трав, их роль в питании тетеревов выглядит существенной лишь в мае (>52% поглощённой массы), а также в августе и сентябре (23-25%)

(табл. 3). Уже в октябре суммарная доля трав в зобах птиц падает ниже 5%. В начале зимы изредка и лишь в мизерном количестве ещё поедаются фрагменты хвоща, осок, клевера и некоторых других трав. Но в январе и феврале глубокий снежный покров полностью исключает травянистые растения из рациона.

Таблица 3. Состав и свежий вес (%) корма в рационах тетерева на севере Архангельской области (1991 -2006 гг.); знак «+» — вес <0.05%.

Группа травянистых растений

Таксономический состав Фрагменты* Весна Лето Осень Зима

IV-VI VIII IX X XI XII

Травы (всего) Хвощ речной Equisetum fluviatile Хвощ зимующий Equisetum hyemale Хвощ лесной Equisetum sylvaticum Хвощ полевой Equisetum arvense Хвощ неопр. Equisetum sp. Плаун Lycopodium complanatum Волоснец Leymus arenarius Луговик Avenella flexuosa Вейник Calamagrostis epigeos, C. sp. Злак неопр. Poaceae Пушица Eriophorum vaginatum Осока топяная Carex limosa Осока шаровидная Carex globularis Осока вздутая Carex rostrata Осока жёлтая Carex flava Осока неопр. Carex sp. Ситник Juncus sp. Ожика Luzula sp. Чемерица Veratrum lobelianum Щавель Rumex acetosa Горец змеиный Plygonum bistorta Горец птичий Plygonum aviculare Горец неопр. Plygonum sp. Звездчатка средняя Stellaria media Звездчатка неопр. Stellaria sp. Ясколка дернистая Cerastium holosteoides Ясколка неопр. Cerastium sp. Мшанка Sagina procumbens Купальница Trollius europaeus Ветреница Anemone ranunculoides Сон-трава Pulstatilla patens Лютик Ranunculus repens, R. acris, R. sp. Костяника Rubus saxatilis, R. humilifolium Лапчатка Potentilla erecta Манжетка неопр. Alchemilla sp. Люпин Lupinus polyphyllus Донник неопр. Melilotus sp. Клевер Trifolium repens, T. sp. Астрагал Astragalus danicus Горошек Vicia silvatica Чина Lathyrus pratensis, L. sp. Сочевичник Lathyrus (Orobus) vernus

52.3 23.5 24.6 3.9 0.3 +

В 2.6

В 0.4 0.2

В + 0.1

В 1.2

В + + 0.8

В, С +

В, С 0.4

В 0.2

В +

В + + +

В, Б 12.1

В, С 1.6

В, С 0.1 0.7

В, С +

В, С +

В, С + 1.2 1.4 + +

В, С 0.2 +

В, Б +

В 0.4

В +

В +

В, Б +

В + +

В +

В 0.1

В, С 0.1 1.5

В +

В +

В, Б 4.7

В, Б +

В, Б 0.3

В 0.1

В, Я 0.2 +

В +

В +

В 0.5

В 0.2

В, Б 6.8 10.7 5.6 1.4 0.1

В +

В + 0.4 1.0

В 1.4 3.8 8.6 0.6 +

В, Б 6.3

Окончание таблицы 3

Таксономический состав Фрагменты* Весна Лето Осень Зима

IV-VI VIII IX X XI XII

Герань Geranium sylvaticum, G. pratense, G. sp. В 0.5 + + +

Кислица Oxalis acetosella В +

Кипрей Epilobium montanum В +

Иван-чай Chamaenerion angustifolum В 0.1 +

Купырь Anthriscus sylvaticum В +

Сныть Aegopodium podagraria В 0.1

Дудник Angelica sylvestris В +

Дягиль Angelica archangelica В 0.2

Вероника Veronica sp. В +

Марьянник Melampyrum sylvaticum, M. sp. В, Б, С 0.2 6.6 3.0 +

Погремок Rhinanthus sp. В, С +

Подмаренник Galium sp. В +

Кошачья лапка Antennaria dioica В 2.4

Тысячелистник Achillea millefolium В +

Ромашка Matricaria sp. В 0.2

Нивянник Leucanthemum vulgare В +

Мать-и-мачеха Tussilago farfara В, Б 10.5

Бодяк Cirsium heterophyllum В 0.1 0.2

Истод Poly gala amarella В 0.2

Кульбаба Leontodon autumnalis В +

Одуванчик Taraxacum officinale В +

Латук Lactuca sibirica В 0.1

Осот Sonchus arvensis В 0.2

Скерда Crepis sibirica В 0.2 +

Ястребинка Hieracium sp. В, Б 0.1 1.5

Травянистые растения неопр. В 0.1 0.1

* В — вегетативные части (стебли, побеги, листья); Б — бутоны, цветы и соцветия, С — семена, Я — ягоды

Весной главнейшими видами корма из этой группы являлись следующие. 1. Бутоны пушицы влагалищной. Поедались бутоны только этого вида пушицы и лишь до начала цветения, бутов с пыльцой в зобах не найдено. 2. Бутоны и цветы мать-и-мачехи, нередко с побегами и листьями. Цветы клевера, сочевичника и особенно купальницы поглощались вместе с листьями и стеблями. Ощутимо пополнялся весенний рацион и хвощами, суммарная доля которых оценивается в 4.2%.

В августе и сентябре к основным кормам травянистого яруса следует отнести лишь клевер, чину и марьянник, на котором появлялись привлекавшие птиц семенные капсулы. Однако уже в октябре заметное участие в рационе сохраняли лишь листья и семена осок (от единичных семян до крупных фрагментов колосков), а также клевер и чина.

Мхи, лишайники и грибы. В зобах тетерева фрагменты мхов и лишайников встречались во все сезоны, однако почти всегда в весьма умеренном количестве (табл. 4). Они не зарегистрированы в зобах птиц, добытых лишь в январе и феврале. В большинстве случаев это, видимо, случайный корм, поедавшийся попутно с фрагментами трав и/или кустарничков. Однако весной в зобах птиц (2 самки и 1 самец) найдено

большое число споровых коробочек политрихума (0.9-1.5 г/зоб). В пищевых комках эти фрагменты располагались компактными группами, что указывает на их направленное поедание в каком-то удобном для этого месте или на гастрономическую привлекательность конкретной группы этих фрагментов. Нечто похожее, хотя и в меньших масштабах, отмечено и летом: в зобе молодой самки найдена компактная группа споровых капсул зелёных мхов.

Таблица 4. Состав и свежий вес (%) корма в рационах тетерева на севере Архангельской области (1991 -2006 гг.); знак «+» — вес <0.05%. Группа мхов, лишайников и животных

Таксономический состав Фрагменты* Весна Лето Осень Зима

IV-VI VIII IX X XI XII

Мхи и лишайники (всего) - 0.7 3.8 + 0 + +

Политрихум Polytrichum sp. В, К 0.7 + +

Мхи зелёные неопр.** В, К + + +

Пельтигера Peltigera sp. Т +

Уснея Usnea sp. (U. barbata?) Т 3.8 + +

Алектория Alectoria sp. Т +

Грибы Fungi: Boletaceae sp. - +

Животные (всего) - 0.2 17.8 0.5 + 0 0

Паукообразные Arachnida (всего) - 0 0.7 + 0 0 0

Сенокосцы Opliones - +

П а у к и неопр. Aranei sp. - 0.7 +

Пауки-крестовики Araneus sp. - + +

Насекомые Insecta (всего) 0.2 17.1 0.5 + 0 0

Тараканы Blatto ptera ИМ +

Подёнки Ephemeridae ИМ +

Прямокрылые, сем. Acrididae ИМ 0.7

Равнокрылые, сем. Aphrophoridae ИМ +

Перепончатокрылые, сем. Муравьи Formicoidae

Муравьи формики рыжие Formica rufa ИМ 0.2 0.5 + +

Муравьи формики рыжие Formica rufa КУ +

Муравьи древоточцы Camponotus vagus, C.sp. ИМ 0.1

Муравьи мирмики неопр. Myrmicidae ИМ 0.1

Муравьи мирмики неопр. Myrmicidae КУ +

Муравьи неопр. ИМ 0.2 +

Муравьи неопр. КУ +

Жесткокрылые Coleoptera

Жуки-листоеды неопр. Chrysomelidae ИМ +

Козявка ивовая Lochmaea caprea ИМ 0.1 0.2

Жуки неопр. ИМ + 0.1

Двукрылые Díptera

Комары неопр. Culicidae ИМ + +

Комары настоящие неопр. Culiseta sp., Ades sp., Culex sp. ИМ +

Двукрылые неопр. ИМ + +

Чешуекрылые Lepidoptera

Пяденицы неопр. Geometridae ЛИ 9.6

Пяденица хвойная обыкновенная Ellopia fasciaria ЛИ 2.5

Бабочки неопр. ЛИ 3.3 +

Насекомые неопр. ЛИ + +

* В — стебли и листья мхов; К — споровые капсулы, Т — таллом (слоевище) лишайников; ИМ — имаго, КУ — куколки, ЛИ — личинки; ** — наиболее вероятно: Мтит Бр., Ркитошт sp. или НуЬооттит Бр.

Зоб молодого самца тетерева, добытого 12.08.2001, оказался наполненным слоевищем уснеи весом 14.5 г, что составляло почти 94% от веса всего пищевого комка. Возможная причина — попытка механического очищения или дезинфекции хотя бы части пищевого тракта. Допустить дегустационное любопытство молодой особи к незнакомому объекту сложнее: слишком большой объём «пробы». Прочие регистрации мхов и лишайников в зобах тетеревов в наибольшей мере соответствуют гипотезе случайного, попутного поглощения их фрагментов. В том числе и находки уснеи у двух самок, добытых 05.11.2000 и 17.12.2001; крохотные фрагменты этого лишайника попали в их зобы вместе с ветвями древесных растений.

Бесформенный фрагмент шляпки прошлогоднего разлагавшегося трубчатого гриба отмечен лишь единственный раз: 25.05.1999 в зобе взрослого самца. Возможно, это тоже попутный корм, захваченный птицей во время попытки добыть с его поверхности какое-то подвижное насекомое. Поглощённая масса гриба составляла чуть более 0.25 г, то есть 21% от веса пищевого комка.

Животные корма. В изученных зобах они представлены экземплярами из двух классов: паукообразных и насекомых (табл. 4). Пауки отмечены в очень ограниченном количестве только летом и осенью. Роль же насекомых весьма заметна, особенно в августе.

Весенний рацион представлен не только мизерной долей потребления, но и низким видовым богатством животных. В мае птицы поедали почти исключительно взрослых рыжих лесных муравьёв. Встречи листоеда и неопределённых личинок (похоже, одного и того же таксона) лишь подчёркивают эту бедность.

Максимальное поедание животной пищи тетеревами приходится на август (табл. 4), что вполне ожидаемо из-за явного преобладания в выборке молодых птиц. В августе масса животной пищи, поглощённой молодыми особями, составила 22.8%, взрослыми — лишь 4.4%. Разница, видимо, компенсировалась в основном за счёт большего поедания взрослыми птицами ягод и листвы кустарничков (66.9% против 48.0% у молодых) и, возможно, трав (28.3% против 20.2%). Главный животный корм представлен гусеницами бабочек, преимущественно из семейства совок. Относительно заметным дополнением к ним являлись пауки, кобылки и муравьи. Присутствие муравьиных куколок в зобах пинежских тетеревов оказалось ничтожным по сравнению с массой поглощённых взрослых муравьёв.

Осенний рацион тетерева пополнялся сенокосцами, тараканами, подёнками, муравьями-древоточцами, но общий вес животной пищи в рационе стремительно снижался. Уже в сентябре вес всех животных составлял 0.5% (табл. 4). Последняя осенняя регистрация животных в зобах птиц (имаго Formica rufa) — 12 октября.

Примеси. Единственный раз, 16.09.1999, в зобе молодой самки обнаружен фрагмент тонкой пластиковой упаковки размером 1-2 см2.

Фрагментарный состав пищи

Сконцентрировав внимание только на фрагментах поглощённого корма без уточнения его таксономической принадлежности, можно заметить, что основой или существенной компонентой любого из сезонных рационов являлись вегетативные части растений (табл. 5). Это некая постоянная во времени, базовая часть рациона, относительный вес которой большую часть года (с осени по весну включительно) достигал 5060% и никогда не падал ниже 20%. При этом доля прочих компонентов как минимум в один из сезонов снижалась до 0-5%.

Таблица 5. Доля (свежий вес, %) разных фрагментов пищи в сезонных рационах тетерева на севере Архангельской области, 1991 -2006 годы

Пищевые разности Весна Лето: Осень Зима

Ad Juv Все птицы

Вегетативные части растений 47.0 22.4 25.0 21.8 50.6 61.4

Бутоны, цветы, соцветия 26.5 3.5 1.1 5.4 0.5 0.1

Семена, включая серёжки 2.8 4.9 3.1 4.1 31.9 36.6

Ягоды и сочные плоды 23.5 64.7 48.0 51.6 16.9 1.9

Животные 0.2 4.5 22.8 17.1 0.1 0

В зависимости от времени года, эта базовая (вегетативная) константа дополнялась другими компонентами или их группами. Именно эти дополнения, порой весьма существенные, но лишь временные, придавали рационам тетерева выраженный индивидуально-сезонный облик. Судя по продолжительности активного потребления птицами ягод и семян, это две основные дополняющие компоненты; бутоны и животные — существенные, но лишь кратковременные добавки весны и лета соответственно. Таким образом, лаконичная характеристика сезонных рационов по их важнейшим добавкам к вегетативным фрагментам выглядит так: весна — рацион бутонов и перезимовавших ягод, лето — ягод и животных, осень и зима — рацион семян.

Синтезировав эти данные с материалом по таксономическому составу корма (табл. 2-4), получим обобщающую картину сезонных изменений питания птиц в разных ярусах растительности (рис. 2). Да, это лишь общая схема, так как тетерев, не поднимаясь с земли, может собирать (отрывать, «стричь») кормовые объекты с деревьев и кустарников, кроны которых лишь слегка возвышаются над субстратом. Тем не менее, эта схема позволяет выделить наиболее яркие региональные черты его сезонных рационов.

Весной почти 80% поглощаемой пищи тетерев добывал в травяно -кустарничковом ярусе. Именно в нём он собирал крайне необходимые в

период размножения витаминные корма: основную массу бутонов — из яруса травянистых растений, ягод - из яруса кустарничков (рис. 2). Подчеркнём, эти корма добываются не с деревьев и/или высоких кустарников, как в ряде других регионах (см. Обсуждение). Похоже, что весной в Пинежской тайге именно кормовая обстановка побуждает птиц к наземному образу жизни. На это же показывают и оценки по концу лета: доля корма из яруса деревьев и кустарников не превышала 3% (табл. 2, рис. 2). Отметим, однако, чёткую особенность: в конце лета почти половина корма (~ 45%) представлена ягодами кустарничков. Ягод травянистых растений или кустарников в весеннем и летнем рационе пинежской популяции нет или почти нет (рис. 2). И даже осенью, в период плодоношения максимального числа растений, почти вся плодовая компонента рациона птиц формировалась ягодами именно кустарничковых растений.

100 95 90 85 80 75 70 65 60

£

О 55 ф т

« 50 ^

N

ш 45 т

О

40 35 30 25 20 15 10 5 0

Весна Лето Осень Зима

Рис. 2. Доля (свежий вес, %) наиболее важных кормов в рационе тетерева на севере Архангельской области. 1 — вегетативные части; 2 — бутоны, соцветия, цветы;

3 — ягоды и другие сочные плоды; 4 — семена, включая серёжки; 5 — животная пища;

6 — ярус деревьев и кустарников; 7 — ярус кустарничков; 8 — травянистый ярус;

9 — мхи и лишайники; 10 — фрагменты с относительным весом <1%

Богатство сезонных рационов

Несмотря на весьма примитивную идентификацию пищи животного происхождения (определено лишь 20 таксонов), общее (за год) богатство рациона пинежского тетерева представляется внушительным: более 117 установленных таксонов (табл. 6). Вариация оценок по сезонам показывает следующий градиент снижения богатства: весна (63% таксонов от годового списка) — осень (51%) — лето (птицы всех возрастов вместе: 37%) — зима (20%). Таким образом, несмотря на максимальное в сезонном плане разнообразие летней флористической обстановки, кормовой спектр тетерева в августе оказывается беднее и осеннего и, особенно, весеннего, что можно рассматривать как довод в пользу его избирательного питания. Однако из-за несовпадающей детальности определения пищевых объектов и неполноты собранных данных (особенно за лето), этот результат следует считать лишь предварительным.

Таблица 6. Сезонные изменения видового богатства (количество установленных таксонов) по разным группам корма в рационах тетерева на севере Архангельской области, 1991 -2006 годы

Группы корма Весна Лето Осень Зима Весь год

Ad Juv Всего Абс. %

Деревья и кустарники 8 2 1 3 9 9 12 10

Кустарнички 8 4 6 6 9 6 10 9

Травы 51 7 12 15 26 7 69 59

Мхи и лишайники 3 - 4 4 2 1 5 4

Грибы 1 - - - - - 1 1

Животные 3 8 12 15 14 - 20 17

Всего 74 21 35 43 60 23 117 100

Изучено зобов, шт. 71 10 36 49* 85 201 406 -

* — возраст 3 добытых летом особей не известен

Богатство почти всех сезонных рационов тетерева определялось травянистыми растениями и только зимой оно формировалось в первую очередь фрагментами деревьев и кустарников (табл. 6). Минимальные месячные оценки общего богатства пришлись на декабрь и январь, то есть на самые холодные месяцы с наименьшей продолжительностью светового дня. Для лета (только август) оценки богатства травянистой и животной компонент рациона представлены сходными значениями, что вызывает сомнения из-за низкой детальности определения насекомых.

Обсуждение Главные трофические адаптации

Основу зимних рационов тетерева в Северной Европе обычно составляют фрагменты древесных форм берёзы, а главный корм в тёплое время года — вегетативные части и плоды кустарничков (см. введение). Пред -

ставленные выше данные вполне вписываются в эти представления. Несмотря на заметное богатство зимнего рациона (23 таксона, то есть примерно 1/5 часть от всего годового списка), основу кормового спектра пинежской популяции составляли фрагменты именно древесных форм берёзы. Уже в конце осени, в октябре, её доля в рационе поднималась почти до 80% поглощённой массы корма, а в разгар зимы, то есть в декабре и январе, достигала 90-95% (табл. 2). В тёплое же время года тетерева пинежской популяции активно поедали фрагменты вересковых кустарничков, в основном черники, брусники и голубики. В мае, августе и сентябре фрагменты кустарничков составляли от четверти до половины поглощённой массы корма (табл. 2).

Следовательно, несмотря на краевое (северное) географическое положение пинежской популяции, по составу основных групп корма она является типичной для бореальных лесов Европы.

Видовое богатство пищи

Сезонная динамика видового богатства рационов пинежской группировки не лучшим образом согласуется с представлениями об изменениях растительного покрова, в котором максимальное обилие доступной фитофагам пищи обычно приходится на лето или на начало осени. Для пинежских птиц отмечен не летний, а весенний пик богатства рационов. Или два пика: наибольший весной и второй, видимо, меньший, осенью (табл. 6). Аналогичный результат — наивысшее богатство именно весеннего рациона — показывают и данные из Онежской тайги Архангельской области (табл. 7). Однако оценки из Норвегии (в той же таблице) больше поддерживают взгляд на зависимость богатства рациона тетерева от сезонного богатства растительности. Наиболее вероятными причинами межрегиональных различий являются два обстоятельства: несовпадающая детальность в описаниях весеннего рациона в первоисточниках (объединение видов растений до рода или, напротив, их разделение) или качественные различия выборок. Последнее обстоятельство представляется более влиятельным: в Норвегии изучено весеннее питание только самцов (Kaaza 1959), в Онежской и Пинежской тайге — особей обеих половых групп (Borchtchevski 2000; данная работа). Изучение кормового спектра только одной части популяции, видимо, существенно искажает наши представления о питании всей группировки на старте репродуктивного периода.

Следует отметить и очень высокую оценку богатства, полученную для весеннего рациона пинежских птиц, по сравнению с двумя другими регионами (табл. 7). Наиболее вероятно, что это во многом определяется повышенным богатством растительности, развитой на карбонатных почвах. Две другие точки (норвежская и онежская) расположены в пределах Балтийского щита, дающего основу лишь для относительно бедных

почв и соответствующей им небогатой растительности. Расхождение оценок богатства летних и осенних рационов тетерева из Норвегии и Пи-нежской тайги (в первой они больше, чем во второй, табл. 7) обязаны различной детальности описания рационов. Например, в питании норвежских птиц оценки поглощения за каждый сезон тёплого периода указаны для 10 видов осоки Carex и 15 таксонов мхов (Борщевский 2024а). Пинежский материал характеризует их потребление с гораздо меньшей (в 2-7 раз) детальностью (табл. 3, 4). При этом осоки и мхи чаще поедались норвежским тетеревом именно летом и осенью.

Таблица 7. Сезонные изменения видового богатства рационов (количество таксонов) тетерева из некоторых североевропейских популяций

Норвегия (по: Kaaza 1959) Архангельская область Республика Коми

Сезон Онежская тайга (по: Borchtchevski 2000) Пинежская тайга (данная работа) Печорская тайга (по: Теплова 1947)

n = 108* n = 90 n = 406 n = 110

Весна** 23 37 74

Лето 50 25 43 22***

Осень 77 30 60

Зима 16 6 23 9

Всего 98 46 117 37

* — число изученных птиц, для Норвегии оно указано только по количеству изученных зобов (из; Борщевский 2024а); ** — для всех сезонов и регионов указано число лишь тех таксонов, для которых обозначены оценки их поглощения птицами; ** — бесснежный период в целом

Структура сезонных рационов

Высокое видовое богатства сезонных рационов пинежского тетерева, и в первую очередь их травянистой составляющей (табл. 6), видится лишь неким «информационным шумом», под завесой которого просматривается явный интерес птиц лишь к весьма ограниченному числу таксонов. Так, с октября по январь включительно 79-94% поглощённой массы пищи представлена лишь одним таксоном, берёзой, которая составляет только 4-8% месячных списков корма (табл. 2). В феврале эту закономерность, видимо, маскирует крохотная выборка: всего 4 экз. Немного иная, но сходная картина просматривается по маю, августу и сентябрю: 6-8 таксонов (т.е. 11-16% от месячного числа кормов) дают примерно 77-79% веса всей поглощённой пищи. Считать такое питание проявлением стенофагии (конец осени и зима) и олигофагией (май-сентябрь) мешают лишь длинные «хвосты» из месячных списков кормов, которые поедались птицами лишь в небольших, а чаще в мизерных количествах (табл. 2-4).

Похожее трофическое поведение тетерева сообщалось для Фенно -скандии (Kaasa 1959; Seiskari 1962), а также для Альпийского региона (Zettel 1974; Bernard-Laurent 1984; Ponce 1992; см. также: Борщевский 2024а), хотя только в одном источнике в отношении декабрьского ра -

циона тетерева прямо указано на проявление стенофагии (Osti 1984). Насколько типична такая картина для этих птиц на всём ареале, особенно похожая на олигофагию в тёплый период года, судить преждевременно. Для объективных представлений необходим детальный анализ обширного массива опубликованной информации. Сейчас можно утверждать лишь следующее. Да, пинежская популяция тетерева использует широкий круг кормов: от 23 таксонов зимой до 71 весной, за год более 117 таксонов. Но из них лишь очень ограниченная группа (всего от 1-8) составляет основную массу поглощённой пищи (77-94% массы) в течение всего года.

Весьма вероятно, что многие корма, особенно травянистые растения, видимо, удовлетворяли лишь некие специфические потребности птиц (включая мимолётные?), их гастрономическое любопытство, или же они поедались случайно, попутно с другими объектами. Действительно, наблюдая в пищевых комках много мелких фрагментов растений с малой массой, не удаётся избавиться от впечатления, что большинство из них тетерев лишь пробует на вкус. Такое же впечатление остаётся после просмотра итоговых таблиц, когда выясняется, что многие виды растений поедались отдельными особями пусть и в заметном количестве, но лишь единственный раз, и никогда больше не регистрировались.

Не исключено также, что птицы искали нужные им в данный момент целебные свойства растений (см.: Lindemann 1952) и/или проверяли гастрономическую ценность тех из них, высокое качество которых было известно им по другим временам (предыдущим сезонам, годам?), иным участкам, биотопам (регионам?) и/или по каким-то особенным экземплярам растений. Если это действительно так, то ультрафиолетовое зрение (Siitari et al. 2002) и обоняние, которые тетерев, видимо, использует при тестировании качества пищевых объектов, требуют, вероятно, прямых дегустационных уточнений. И, похоже, совсем не редко.

Особенности питания

Зимний рацион. Несколько неожиданным для района наших исследований видится высокое потребление птицами вегетативных, то есть наименее калорийных фрагментов растений (45-60% поглощённого корма) в течение осени, зимы и весны (рис. 2, табл. 5). На фоне совсем не тёплого климата региона более логично выглядел бы противоположный факт: наибольшее потребление максимально калорийной пищи (семян, молодых шишек, серёжек), особенно зимой. Напомним, однако, о зависимости плодоношения берёзы от возраста и условий произрастания (Гу-ман 1928; Формозов 1976), о высокой требовательности тетерева к расположению и качеству кормовых деревьев (Юргенсон 1968; Hjeljord et al. 1995), а также о крайне расточительном использовании им запасов серёжек (Keller et al. 1979). При активном потреблении тетеревом берё-

зовых серёжек уже с октября их запасы могут быть исчерпаны ещё до середины зимы (см., например: Сабанеев 1876), особенно в условиях низкой продуктивности северных лесов при неблагоприятной ситуации с развитием серёжек и высокой численности тетерева. Напомним также, что серёжки берёз, расположенных в оптимальных для тетерева местах, «подвержены оледенению в большей степени, чем деревья в сомкнутых насаждениях» (Волков 1970, с. 32). Этот же автор указал, что тетеревиные птицы избегают брать корм, покрытый слоем льда, уходя таким образом от повышенных затрат энергии на отогревание пищи в зобах. Весьма вероятно, что результаты данной работы отражают обстановку, в которой птицы были вынуждены пользоваться вполне пригодным, но не самым лучшим кормом.

Сообщалось, однако, что тетерев способен получать оптимальное сочетание питательных веществ, увеличивая разнообразие своего рациона без повышения в нём белковых соединений, что в первую очередь относится к самкам (Marti 1985). Поэтому напомним, что в нашей зимней выборке самок в полтора раза больше, чем самцов (табл. 1). Возможно, именно стремлением к увеличению разнообразия пищи определялось присутствие в зимнем рационе (с ноября по январь) небольших примесей из фрагментов других лиственных деревьев и хвойных пород, а также существенная перестройка рациона уже в феврале (табл. 2), если она действительно имеет место.

Второстепенные корма зимнего сезона. Не совсем типичным для питания североевропейских популяций тетерева видится и полное отсутствие в изученной нами зимней выборке молодых сосновых шишек, а также очень ограниченное присутствие в ней фрагментов можжевельника (табл. 2). Оба этих факта, видимо, определяются локальными особенностями кормовой обстановки. В частности, низкий интерес тетерева к можжевельнику, вероятно, связан с его невысоким обилием на изученной территории. Сложнее объяснить отсутствие сосновых шишек в рационе тетерева. Можно предположить, что причина этого — в смещении нашей зимней выборки на начало и середину зимы: возможно, молодые сосновые шишки поедаются на её финальной стадии, после полного исчерпания запасов берёзовых серёжек. В таком ключе, видимо, следует трактовать результаты из Коми (река Вымь), где сосновые шишки без примеси хвои отмечены в зобах тетерева именно в марте и апреле, то есть в самом конце зимы (Воронин 1982). Однако такой трактовке результатов из Пинежской тайги мешает ряд обстоятельств.

Во-первых, есть сообщения о потреблении тетеревом сосновых шишек не в конце зимы, а в ноябре-декабре, например, в Западной Сибири (Тарунин 1959). Во Французских Альпах поедание тетеревом молодых шишек горной сосны Pinus montana снижалось от начала зимы к её концу, достигая минимума в марте (Ponce 1985). Хотя не исключено, что

такая динамика отражает исчерпание доступного запаса шишек. К тому же хвоя и шишки горной сосны — один из главных кормов тетерева в указанном регионе.

Во-вторых, незначительное присутствие можжевельника, а также полное отсутствие сосновых шишек в рационе тетерева отмечено и для Онежской тайги (Borchtchevski 2000), то есть на территории, где сосна — один из самых обильных видов древесных пород. Хотя для восточной части этого же региона получен и противоположный результат: присутствие в зимнем рационе тетерева только сосновых шишек, потребления берёзы совсем не отмечено (Корнеева 1977; Корнеева и др. 1984). Месяцы, в которые были добыты птицы для этой маленькой выборки (9 экз.), к сожалению, не указаны.

Кроме того, данные из Пинежской тайги показывают источники альтернативного корма при дефиците берёзовых серёжек. И это не сосновые шишки, а фрагменты ольхи серой, в первую очередь её серёжки, а также побеги и почки ивы, осины, рябины (табл. 2). В Пинежской тайге совокупность этих видов вполне сопоставима с обилием сосны. Напомним, что в рационе альпийского тетерева почки и серёжки ольхи рассматривались как викариаты аналогичных фрагментов берёзы (de Franceschi 1978).

Наиболее вероятно, что игнорирование сосновых шишек тетеревами и пинежской, и онежской популяций определялось слабыми урожаями этого корма. Похоже, что его активное использование является ответом тетерева лишь на обильное плодоношение сосны, как это отмечалось неоднократно (например: Теплова 1957; P.Wegge - цит. по: Haker, Myrber-get 1969; Воронин 1982). Вполне возможно, что поиск «сосновой озими» требовал от пинежских птиц больших затрат, чем сбор корма с лиственных деревьев и кустарников.

Травянистая компонента рационов. Сначала о таксономическом богатстве этой компоненты. У пинежского тетерева оно оценивается в 69 таксонов за весь изученный период (табл. 6). Для большинства ландшафтов Фенноскандии этот показатель заметно ниже: Кольский полуостров — указано около 7 таксонов трав (Семёнов-Тян-Шанский 1959), Онежская тайга — около 16 (Borchtchtvski 2000), Карелия — около 18 (Анненков 1995) и 37 (Ивантер 1963), Норвегия — около 62 таксонов (Kaasa 1959). Хотя сопоставимость этих оценок оставляет желать лучшего из-за различий по детальности в описаниях рационов.

Напомним, однако, о сравнительных размерах территорий, охваченных сборами материала: чем они обширнее, тем разнороднее должна быть их растительность и тем они богаче потенциальными кормовыми объектами фитофагов. Поскольку площадь сборов в Пинежской тайге (7.5-8 тыс. км2) явно меньше площади всей Карелии (>170 тыс. км2) или континентальной Норвегии (>300 тыс. км2, пусть даже её половины) то

богатство травянистой диеты пинежских птиц представляется реально более высоким, чем для любого из этих регионов, а также для Онежской тайги, в которой сбор материал проведён с пространства 3.5-4 тыс. км2. Хотя низкое богатство рациона в Онежской тайге, безусловно, отражает реальное однообразие растительности почти не изменённых людьми оли-готрофных (или даже дистрофных) ландшафтов (Борщевский 2011).

Теперь о количестве поглощаемой массы трав. С мая по сентябрь её относительный вес в рационе пинежского тетерева менялся в пределах 25-50% (табл. 3). Это примерно в 1.5-3 раза больше аналогичных значений, полученных в геохимически бедных, то есть олиготрофных ландшафтах Онежской тайги (Borchtchevski 2000); разница компенсировалась большим поеданием фрагментов кустарничков онежскими птицами.

Кроме того, в рационе пинежской популяции высокой оказалась и доля травянистых растений, требовательных к богатству почв. Например, из семейства бобовых: роды Lupinus, Meliotus, Trifolium, Astragalus, Vicia, Lathyrus. С мая по сентябрь их суммарная доля составляла около 15% поглощённой массы (табл. 3). Такие величины, видимо, не характерны для популяций из Фенноскандии: в зобах тетерева бобовые отмечены лишь с августа по октябрь и, похоже, в заметно меньшем количестве. Так, в Норвегии травы из родов Trifolium, Asragalus, Oxytro-pis, Vicia найдены всего в трёх зобах 133 изученных (Kaasa 1959) или вовсе не отмечены (Wegge, Kastdalen 2008). В Онежской тайге зарегистрировано едва заметное присутствие только Vicia cracca и только весной: <0.05% от веса пищи в этот сезон (Borchtchevski 2000). В рационах птиц с Кольского полуострова бобовых совсем не найдено (Семёнов-Тян-Шан-ский 1960). Сравнение с данными из Карелии затруднено различиями оценок поглощения корма (встречаемость против веса). Но по количеству родов поедавшихся трав из семейства бобовых рацион карельских птиц (2-3 рода — Ивантер 1963; Анненков 1995) беднее, чем пинежских.

Максимальное богатство травянистых растений в рационе и их наибольшее поглощение (по массе) птицами пинежской популяции приходятся на весну (табл. 3, 6). Что, как отмечено выше, не лучшим образом соответствует ожиданиям, поскольку летом биомасса и разнообразие трав в природе, видимо, выше, чем весной. И это соотношение должны «копировать» рационы тетерева, если он действительно питается наиболее распространёнными региональными видами, как на это указано в отношении всей группы тетеревиных (Семёнов-Тян-Шанский 1960). Тем не менее, и пик богатства травянистых растений, и пик поглощения их массы всё же отмечается весной. И не только в Пинежской тайге. Нечто похожее сообщалось, например, и для эстонской популяции, где доля трав в весеннем рационе тетерева, видимо, больше, чем в летнем: 47% сухого веса против 13-15% (Viht 1987), хотя статистическая значимость сезонных различий в этой работе не оценивалась. Похоже, что весной

травянистые растения поедаются тетеревом, в том числе из-за присутствия в них каких-то нужных птицам соединений, которые летом в тех же растениях отсутствуют или находятся в меньшем количестве, чем весной. Возможно, что летом нужные птицам вещества оказываются более доступными в растениях других групп, например, в кустарничках. Или меняются потребности птиц. Дальнейшие исследования могли бы внести ясность в эти вопросы. Поэтому напомним, что и эстонская, и пи-нежская популяции обитают в ландшафтах, развитых на плодородных карбонатных почвах.

Дополнительным источником богатства травянистой компоненты рационов пинежского тетерева являлось разнообразие растительности региона, привнесённое вырубками, пожарами и лесовозными дорогами. Так, в изученных мною зобах присутствовали фрагменты многих адвентивных или «сорничающих» трав (Stellaria media, Cerastium holosteoides, Epilobium montanum, Sonchus arvensis, Taraxacum officinale, Achillea millefolium и др.), а также явно заносных видов, не отмеченных на территории Пинежского заповедника: Leymus arenarius, Lupinus polyphyl-lus (Пучнина 2000, 2008). При этом два адвентивных вида — Trifolium repens и Tussilago farfara — привносят в рационы по 5-10% массы корма, поглощаемого тетеревами в бесснежное время года (табл. 3).

Таким образом, большое число видов травянистых растений и высокий относительный вес трав, требовательных к плодородию почв, в рационе пинежской популяции тетерева во многом отражают геохимическое богатство вмещающих её ландшафтов и их заметную антропогенную трансформацию.

Другие особенности в потреблении трав. Если не принимать во внимание соцветий пушицы - одного из основных весенних кормов, - то доля фрагментов всех остальных осоковых, а также ситников (роды Ca-rex, Juncus), поедавшихся тетеревом в Пинежской тайге, представляется очень низкой. Лишь с августа по октябрь они составляли 1.3-2.4% поглощённой массы, весной этот показатель не превышал 0.1% (табл. 3). Не менее странным выглядит и низкое потребление трав семейства лютиковых Ranunculaceae. В конце лета их доля не превышала 0.1% рациона, осенью они полностью отсутствуют. И только весной поглощённая масса лютиковых, включая сон-траву, превышала 5.2% (табл. 3). Сон-трава - относительно редкий вид, к тому же в Пинежской тайге он встречается далеко не повсеместно. Возможно, поэтому сон-трава в рационе тетерева — далеко не самый обычный вид. Но слабый интерес тетерева к другим лютиковым, осокам и ситникам следует, видимо, отнести всё же на особенности питания именно пинежской популяции.

Низкая доля указанных трав в весеннем рационе, похоже, в какой-то степени компенсируется повышенным потреблением мать-и-мачехи, которая является одним из главных кормов весны (табл. 3). В районе

наших сборов мать-и-мачеха покрывала длинные полосы по обочинам лесовозных дорог, но далеко не везде, в основном по глинистым участкам. Упоминание этого вида в рационе тетерева удалось найти только в материалах из Ленинградской области (Русаков 1963) и чешской популяции из Рудных гор (Malkova et al. 2000). Активное потребление тетеревом мать-и-мачехи весной не вписывается в представления о питании популяций тетерева в Фенноскандии. Но пинежский тетерев, по-видимому, полностью замещал фрагментами пушицы и мать-и-мачехи не только бутоны лютиковых и соцветия большинства осок, но также бутоны осины и особенно ивы, которые весной активно поедаются им в других регионах (Фетисов 1934; Ульянин 1949; Lindemann 1952; Юрлов 1960; Маслов 1972; Brüll 1977; Ponce 1986; Viht 1987; и др.). В Пинеж-ской тайге бутоны ивы и осины формировали лишь малую толику майского рациона (табл. 2). Не исключено, однако, что данные за апрель (которыми мы не располагаем), то есть за начало весны, могли бы изменить пинежские оценки.

Ягоды и другие сочные плоды. Несмотря на довольно большую выборку (205 добытых особей с конца апреля до конца октября включительно, табл. 1), в зобах пинежских птиц совсем не найдено плодов малины, смородины, черёмухи, рябины и жимолости; плоды шиповника отмечены в небольшом количестве и только в конце осени (табл. 2). Не обнаружено и сочных плодов травянистых растений: земляники Fragaria vesca и даже морошки Rubus chamaemorus; плоды костяники поедались в мизерном количестве (табл. 3). Плоды перечисленных растений отмечены в рационе тетерева из Северной Европы (Ивантер 1963; Маслов 1972; Анненков 1995), включая Архангельскую область (Корнеева и др. 1984), из центральной и южной полосы лесной зоны (например, Фетисов 1934; Кириков 1952; Lindemann 1952; Кузнецов, Коренберг 1963; Русаков 1963; Вадковский 1988), а также в Альпах (Zettel 1974; Couturier, Couturier 1980).

Объяснить отсутствие сочных плодов некоторых из указанных видов в рационе пинежских птиц можно лакунами нашей выборки: нет данных за июль. В Пинежской тайге средняя многолетняя дата начала созревания земляники 9 июля, морошки 21 июля (Л.В.Пучнина, личн. со-общ.). Но другие виды, как, впрочем, и земляника, в этом регионе довольно редки и имеют узкую биотопическую приуроченность. Кроме того, шиповник представлен в основном низкими формами, которые осенью быстро укрываются снегом и поздно вытаивают весной; его рослые побеги редки. Но наиболее вероятным представляется иное объяснение: высокие кормовые свойства ягод вересковых кустарничков при их широкой доступности и изобилии снимают вопросы ко всем альтернативам.

Лиственница. На жизнь пинежского тетерева в мегатрофных ландшафтах указывает и непрерывное (с начала мая по январь) присутствие

в зобах птиц хвои лиственницы с резким увеличением её веса до 10-15% в мае и сентябре (табл. 2). Напомним, что лиственница требовательна к почвенному богатству, а потому обычна и вполне доступна для птиц в Пинежской тайге. Однако она редка, а чаще полностью отсутствует в ландшафтах Фенноскандии. И ни в одном рационе тетерева из этого региона лиственница не отмечена (Kaasa 1959; Семёнов-Тян-Шанский 1959; Seiskari 19б2; Ивантер 19б3; Pulliainen 1982; Valkeajärvi, Ijäs 1989; Анненков 1995; Hjeljord et al. 1995; Borchtchtvski 2000; Wegge, Kastdalen 2008; Bertrand et al. 2022). Единичное сообщение о поедании её хвои тетёрками в Финляндии (I.Koivisto — цит. по: Couturier, Coutrurier 1980) следует, вероятно, отнести на немногочисленные случаи искусственной интродукции отдельных экземпляров лиственницы. Тем не менее, она присутствует во многих других регионах, и её фрагменты, пусть иногда в ограниченном количестве, поедаются тетеревом в Шотландии (Watson, Moss 2008), в горах Европы (Ponce 198б; Malkova et al. 2000), в центре и на севере западной части России (Лобачев, Щербаков 1933; Маслов 1972), на Урале (Кириков 1952), а также в Сибири (Фетисов 1934; Ларионов 19б2; Исаев 201б).

Можно лишь дополнить, что тетерев поедает фрагменты лиственницы не только во времена затруднённого снежным покровом доступа к вересковым кустарничкам (Beeston et al. 2005), но и в период их широкой доступности, включая лето (табл. 2). Возможно, в ряде мест хвоя лиственницы замещает тетереву листья осины, на что ранее указывалось в отношении осеннего сезона (Zettel 1974), в том числе и для глухаря Tetrao urogallus (Мензбир 1900-1912). Заметим также, что в зимнем питании пинежского тетерева никогда не отмечалось удлинённых побегов (ауксибластов) лиственницы, хотя эти фрагменты могут составлять, видимо, значительную часть зимнего рациона как на востоке (см. Исаев 201б), так и на западе (Zettel 1974; Keller et al. 1979; Ponce 1986; Parr, Watson 1988; G.C.Scherini - цит. по: Sartirana 2019) ареала вида.

Животная пища. Несмотря на приличную выборку за тёплый период года (155 экх. с мая по октябрь), в зобах пинежских птиц не отмечено экзотических встреч, например, фрагментов змей, мелких воробьиных птиц или мышевидных грызунов, которые зарегистрированы в рационах тетерева из горных районов Европы ( Porkert 1972; Couturier, Couturier 1980). Не найдено и ящериц, встреченных даже в скромных выборках из Онежской тайги (Borchtchevski 2000). Похоже, что позвоночные — очень редкий компонент питания тетерева. Но полное отсутствие в его рационе широко распространённых моллюсков, например, улиток-янтарок Succineaputris или лесных слизней Arionidae выглядит странно: нет даже единичных встреч. Хотя эти моллюски отмечены в рационе рябчика Tetrastes bonasia из того же региона, т.е. с Мезенско-Се-веродвинского междуречья (Борщевский, Стопалов 2004). О встречах

моллюсков в пищевых трактах тетерева сообщается из Норвегии (Kaasa 1959), Финляндии (Helminen, Viramo 1962) и с Кольского полуострова (Семёнов-Тян-Шанский 1960).

Больше того, в нашей выборке не найдено даже комаров-долгоножек Tipulidae и ложногусениц пилильщиков Tenthredinoidea (табл. 4). О встречах личинок пилильщиков в рационах тетерев из Северной Европы сообщалось для южной Норвегии (Wegge, Kastdalen 2008; Wegge et al. 2010), Кольского полуострова (Семёнов-Тян-Шанский 1960) и Онежской тайги (Borchtchevski 2000). Однако они не отмечены у птиц из Карелии (Нейфельд 1958; Ивантер 1963), Коми (Теплова 1957; Севастьянов 1969) и Финляндии (Helminen, Viramo 1962), хотя финские данные характеризуют лишь осенне-зимний период.

Возможно, что отсутствие комаров-долгоножек и пилильщиков в нашей выборке отражает обитание пинежского тетерева в относительно слабо заболоченных ландшафтах. В пользу такой трактовки можно рассматривать, например, сообщение из Норвегии о повышенном обилии личинок насекомых, включая пилильщиков, в заболоченных лесах по сравнению с сухими (Wegge, Kastdalen 2008). Для Северной Англии сообщалось, что поедание тетеревом пилильщиков сокращается по мере снижения заболоченности территории, но при этом нарастает потребление муравьёв (Westerberg 1997). Для Шотландии указано увеличение в рационе птенцов тетерева доли двукрылых Diptera в сырые годы по сравнению с сухими (Picozzi 1986). И хотя в позднейшей публикации по Британским островам об этом не упоминается (Baines et al. 2017), однако версия о связи потребления пилильщиков с заболоченностью ландшафта представляется достойной внимания по следующим соображениям. В Онежской тайге, заболоченность которой примерно вдвое выше, чем Пинежской (>50% площади против ~25%), встречи личинок пилильщиков в августовском рационе тетерева были вполне обычными, их относительный вес достигал примерно 12%; встречались и долгоножки, хотя и в несравнимо меньшем количестве (Borchtchevski 2000). И если пропуски или ошибки в определении нами личиночных форм отсутствуют (что наиболее вероятно) или невелики, то следует указать, что в рационе пинежских птиц личинки пилильщиков замещались гусеницами бабочек, предпочитающих светлые леса (O.Atlegrim — цит. по: Wegge et al. 2010), в основном пядениц Geometridae. Доля других групп беспозвоночных, включая муравьёв и пауков, не достигала и 1% (табл. 4).

Возможно, что такой результат отражает смещённость нашей выборки на конец лета, и при включении данных за июнь и июль (мы ими не располагаем) картина была бы иной. В пользу такой трактовки следует указать на данные из Норвегии: максимальное потребление тетеревом личинок бабочек и пилильщиков приходилось на первые дни после рождения птенцов, однако уже к концу июня использование этого

корма снижалось до минимума (Wegge, Kastdalen 2008; Wegge et al. 2010). Большей ясности в этом вопросе относительно питания пинежских птиц можно ожидать только от будущих исследований.

Заболоченность территории

Свидетельства её влияния на питание тетерева в наших материалах противоречивы. Но здесь отметим лишь одно из них. С мая по октябрь суммарное поглощение болотных растений из напочвенного яруса — голубики, клюквы, подбела, кассандры, багульника и всех осоковых, включая пушицу — пинежскими птицами снижалось по следующему градиенту: весна (28% поглощённой массы) - лето (17%) - осень (10%). И этот тренд, и формирующие его показатели очень похожи на аналогичные оценки из Онежской тайги (22% - 15% - 5%, соответственно - Borchtchev-ski 2000). Следовательно, мы можем указать на некое межрегиональное постоянство трофических потребностей тетерева в отношении болотных растений, несмотря на существенную разницу в заболоченности этих регионов: для Онежской тайги она примерно вдвое выше, чем для Пинежской. По всей видимости, болота для пинежского тетерева являются важным трофотопом. Особенно весной, вероятно, из-за раннего схода снега. Для большей ясности в этом вопросе нужны дополнительные исследования.

Замечание к сезонным рационам

В литературе по питанию тетеревиных птиц их весенние и осенние рационы иногда рассматриваются как переходные между зимними и летними. То есть как некие неоригинальные, лишённые индивидуальных черт, как «винегрет» летней и зимней пищи с включениями таксонов, более свойственных иным, родственным видам тетеревиных птиц (Семёнов-Тян-Шанский 1960; Seiskari 1962). Возможно, что такое мнение сложилось на основании неадекватных представлений о пропорциях поглощённой пищи, полученных по оценкам встречаемости.

В отношении пинежского тетерева такой взгляд представляется не корректным. Судя по представленным выше данным, фрагменты некоторых растений зимой и летом (или в один из этих сезонов) поглощались в весьма ограниченном количестве, но показывали наивысшее потребление птицами именно весной и/или осенью. Например, хвоя лиственницы, фрагменты подбела или ястребинки. При этом только исключительно весной и/или осенью в рационе отмечены: клюква, пушица, чемерица, все виды горца, звездчаток, ясколок, а также купальница, ветреница, сон-трава, сочевичник, кошачья лапка, мать-и-мачеха и ряд других трав (табл. 2, 3). Да, такой результат может отражать лакуны наших сборов: нет данных за июнь, июль, а также за март (в регионе это явно зимний месяц) и апрель (почти зимний). Однако весенняя «охота»

самок тетеревиных птиц за крупными бутонами трав (Киселёв 1978) позволяет считать, что целый ряд травянистых первоцветов должен встречаться только или преимущественно в весенних выборках. Дальнейшие исследования помогли бы прояснить и этот вопрос.

Заключение

Несмотря на обитание изученной группировки тетерева вблизи от северной границы лесной зоны, по своим кормовым адаптациям она является типичным представителем североевропейских популяций: с подавляющим господством фрагментов древесных форм берёзы в зимнем питании (80-90% поглощённой массы) и вересковых кустарничков в тёплое время года (25-50%).

Вопреки ожиданиям, видовое богатство рационов пинежского тетерева приходилось не на лето или начало осени, а на весну, что не поддаётся однозначной интерпретации.

При обширном списке кормов, обнаруженных в зобах за весь годовой период в целом (>117 таксонов растений и животных) основу питания пинежского тетерева в любой сезон (77-94% поглощённой массы) составляют 6-8, а зимой всего 1-2 таксона. Остальные корма (84-96% сезонных списков) представляли собой лишь более или менее заметные, но чаще совсем несущественные добавки. Похожий облик рационов — длинный список кормов при ведущем значении лишь очень немногих — ранее отмечен для некоторых европейский популяций этого вида. Основу рациона составляли вегетативные части растений: летом ~20%, в остальное бесснежное время — 50-60% поглощённой массы. Прочие фрагменты можно рассматривать как весомые сезонные добавки: весной — бутонов и перезимовавших ягод, летом — ягод и животных, осенью и зимой — семян.

Важнейшая региональная особенность питания тетерева — высокое участие в рационах бесснежного периода травянистых растений, среди которых в большом количестве поглощались виды, требовательные к богатству почв. Хвоя лиственницы — также мегатрофного вида — один из главных кормов весны и осени. Эти черты рациона определяла развитая на карбонатных почвах богатая растительность, частично (местами существенно) изменённая человеком. Такие особенности должны заметно отличать региональные кормовые спектры пинежского тетерева от популяций из Фенноскандии, а также от группировок из слабо изменённых людьми таёжных ландшафтов.

Характерной чертой питания тетерева в Пинежской тайге видится низкое потребление бутонов и ягод целого ряда растений. В весеннем питании нет или почти не отмечено бутонов ивы, осины и сон-травы, которые обычны и, видимо, даже обильны в рационах тетерева из многих иных регионов. В Пинежской тайге они замещены бутонами пушицы влагалищной, типичной для таёжных болот, а также бутонами и цве-

тами мать-и-мачехи, изобильной на глинистых участках по обочинам лесовозных дорог. Широкая доступность и изобилие ягод вересковых кустарничков и водяники в местах обитания тетерева, видимо, позволяет ему почти полностью пренебрегать сочными плодами растений иных жизненных форм (кустарников и трав): плодов рябины, черёмухи, жимолости, смородины, малины, морошки и земляники в зобах пинежских птиц не найдено; плоды шиповника и костяники поедались очень редко. Хотя не исключена небольшая искажённость этих результатов лакунами в собранном материале, особенно по весне и лету, такая специфика питания тетерева видится характерной для всей полосы таёжных лесов, частично трансформированных человеком. Эти адаптации требуют отнесения изученной группировки не просто к лесной, а к типично таёжной. Прочие нюансы регионального питания можно отнести на счёт локальных особенностей обилия, размещения и плодоношения растений.

Конструктивную критику рукописи представила Л.В.Пучнина. Существенную помощь в организации и/или проведении сборов материала оказали сотрудники Пинежского заповедника: О.С.Дурныкин, В.Ю.Мысов, С.А.Амосов, П.И.Кузнецов, В.А.Мазурок, а также Е.Н.Борщевский, А.С.Голубцов, А.И.Костюкович, А.Г.Куприянов, А.В.Мокроусов, В.К.Па-цевич, Александр В.Сивков, В.Я.Слодкевич, А.В.Тиунов, Ю.А.Черников, М.Е.Черняховский, С.В.Чукальский, R.Desbrosses, B. иМ.Leclercq, R.Moss, N.Picozzi, J.Roche, P.Wegge. Большая часть материала получена от местных охотников, имена которых остались нам неизвестными. Весомую помощь в определении растений оказала Л.В.Пучнина, ряд насекомых определён М.Е. Черняховским. R.Desbrosses и N.Bernard предоставили в наше распоряжение чуткие пружинные весы, сильно упростившие взвешивание корма. Помощь в библиографических исследованиях оказали Н.А.Демидова, Э.А.Вихт, В.Г.Анненков, А.К.Гич, B.Leclercq, R.Moss, J.Roche, E.Rossi, P.Wegge. Всем перечисленным выражаем самую искреннюю признательность.

Литератур а

Анненков В.Г. 1995. Тетеревиные птицы Карелии (биология, динамика популяций, перспективы использования). Дис. ... канд. биол. наук. Петрозаводск: 1-200 (рукопись). Борщевский В.Г. 2011. Материалы по питанию рябчика Tetrastes bonasia в Московской области // Рус. орнитол. журн. 20 (679): 1567-1591. EDN: NXZPIP Борщевский В.Г. 2024. Методы сбора и обработки данных по питанию тетерева Lyrurus

tetrix: обзор // Рус. орнитол. журн. 33 (2406): 1437-1474. EDN: MDSANU Борщевский В.Г. 2024а. О некоторых литературных материалах по питанию тетерева

Lyrurus tetrix // Рус. орнитол. журн. 33 (2392): 696-709. EDN: SGARIM Борщевский В.Г., Стопалов В.В. 2004. Основные черты кормовой стратегии рябчика (Bo-nasa bonasia) в Архангельской области в бесснежный период // Вест. охотоведения 1, 2: 169-185.

Вадковский В.Б. 1988. Трофические особенности популяций тетерева Белоруссии в условиях осушительной мелиорации // Вопросы интенсификации охотничьего хозяйства. М.: 123-130.

Валягина-Малютина Е.Т. 2004. Ивы европейской части России. М.: 1-217. Волков Н.И. 1970. О количестве тепловой энергии, расходуемой тетеревиными птицами на согревание съеденного зимой корма // Сб. нуч.-техн.информ. Всесоюз. науч.-исслед. ин-та охотничьего хоз-ва и звероводства. Киров 28: 25-33. Воронин Р.Н. 1982. Особенности питания тетеревиных птиц Тиманского кряжа в снежный период // Фауна Урала и прилежащих территорий. Свердловск: 3-9.

Гуман В.В. 1928. Исследование плодоношения берёзовых насаждений Капшинской дачи Паше-Капецкого учебно-опытного лесничества // Зап. лесной опытной станции Ленинградского сель.-хоз. ин-та 3: 1-100.

Захарченко Ю.В. 2000. Климат // Структура и динамика природных компонентов Пинежского заповедников (северная тайга ЕТР, Архангельская область). Биоразнообразие и георазнообразие в карстовых областях. Архангельск: 12-14.

Захарченко Ю.В. 2000а. Календарь природы заповедника «Пинежский» // Структура и динамика природных компонентов Пинежского заповедников (северная тайга ЕТР, Архангельская область). Биоразнообразие и георазнообразие в карстовых областях. Архангельск: 195-200.

Ивантер Э.В. 1963. Тетерев в Карелии // Орнитология 6: 68-80.

Исаев А.П. 2016. Тетеревиные птицы Якутии. Распространение, численность, экология. Новосибирск: 1-341.

Исаченко Т.И. 1980. Североевропейские еловые леса // Растительность Европейской части СССР. Л.: 82-116.

Карпенко А.С. 1980. Североевропейские сосновые леса // Растительность Европейской части СССР. Л.: 119-133.

Кириков С.В. 1952. Птицы и млекопитающие в условиях ландшафтов южной оконечности Урала. М.: 1-412.

Киселёв Ю.Н. 1978. Факторы, определяющие динамику численности тетеревиных птиц // Тр. Окского заповедника 14: 50-121.

Корнеева Т.М. 1977. Сезонная роль растительноядных птиц в еловых лесах // Основные типы биогеоценозов северной тайги. М.: 230-238.

Корнеева Т.М., Быков А.В., Речан С.П. 1984. Наземные позвоночные низовьев реки Онеги. М.: 1-89.

Кузнецов В.И., Коренберг Э.И. 1963. К биологии тетерева, рябчика и глухаря на юге Кировской области // Орнитология 6: 117-125.

Ларионов Г.П. 1962. К экологии тетерева Центральной Якутии // Учён. зап. Якут. ун-та 12: 126-130.

Лобачёв С.В., Щербаков Ф.А. 1933. Естественные корма тетерева-косача // Бюл. МОИП. Отд. биол. 42, 1: 42-61.

Маслов В.И. 1972. Радиоэкология тетеревиных птиц в биогеоценозах ториевого района // Радиоэкологические исследования в природных биогеоценозах. М.: 191-215.

Мензбир М.А. 1900-1912. Охотничьи и промысловые птицы Европейской России и Кавказа. М., 2: 1-364.

Нейфельдт И.А. (1958) 2019. Питание некоторых лесных птиц Южной Карелии // Рус. орнитол. журн. 28 (1781): 2639-2655. EDN: AVPKGZ

Пучнина Л.В. 2000. Флора сосудистых растений // Структура и динамика природных компонентов Пинежского заповедников (северная тайга ЕТР, Архангельская область). Биоразнообразие и георазнообразие в карстовых областях. Архангельск: 67-71.

Пучнина Л.В. 2008. Сосудистые растения // Компоненты экосистем и биоразнообразие карстовых территорий Европейского Севера России. Архангельск: 198-228.

Русаков О.С. 1963. Численность, питание и стациальное размещение тетеревиных в Ленинградской области // Промысловая фауна и охотничье хозяйство Северо-Запада РСФСР. Л., 2: 164-194.

Сабанеев Л.П. 1876. Тетерев-косач. Охотничья монография. М.: 1-120.

Севастьянов Г.Н. 1969. Материалы по размножению и питанию тетеревиных в подзоне средней тайги Коми АССР // Тр. Кировского сель.-хоз. ин-та 21, 46: 39-52.

Семенов-Тян-Шанский О.И. 1960. Экология тетеревиных птиц // Тр. Лапландского заповедника 5: 1-322.

Тарунин М.П. 1959. Птицы реки Малой Сосьвы // Ежегодник Тюмен. обл. краеведческого музея 1: 124-148.

Теплова Е.П. 1957. Птицы района Печеро-Илычского заповедника // Тр. Печеро-Илычского заповедника 6: 5-115.

Ульянин Н.С. (1949) 2011. К экологии тетерева Lyrurus tetrix, белой Lagopus lagopus и серой Perdixperdix куропаток Северного Казахстана. Часть 1 // Рус. орнитол. журн. 20 (681): 1623-1651. EDN: NYBRVX

Федченко И.А., Рыкова С.Ю., Пучнина Л.В. 2008. Климат и тенденция его изменения // Компоненты экосистем и биоразнообразие карстовых территорий Европейского Севера России. Архангельск: 5-9.

Фетисов А.С. (1934) 2010. Материалы по питанию тетерева Lyrurus tetrix в юго-восточной части Прибайкалья // Рус. орнитол. журн. 19 (579): 1087-1121. EDN: LLPVIB

Формозов А.Н. 1976. Тетеревиные птицы Шарьинского района Костромской области // Звери, птицы и их взаимосвязи со средой обитания. М.: 176-215.

Юргенсон П.Б. 1968. Охотничьи звери и птицы (прикладная экология). М.: 1-308.

Юрлов К.Т. 1960. Материалы по экологии белой куропатки и тетерева в Барабе и Кулунде // Тр. Биол. ин-та СО АН СССР (Новосибирск) 6: 3-86.

Baines D., Richardson M., Warren Ph. 2017. The invertebrate diet of black grouse Tetrao tetrix: a comparison between northern England and the Scottish Highlands // Bird Study 64, 2: 117-124.

Beeston R., Baines D., Richardson M. 2005. Seasonal and between-sex differences in the diet of black grouse Tetrao tetrix: Capsule dietary differences between sexes and season reflected diversity in plant availability and habitat preference // Bird Study 52, 3: 276-281.

Bernard-Laurent A. 1984. Régime alimentaire automnal du tétras lyre (Lyrurus tetrix. L.) dans le vallon de la Cerveyrette (Hautes-Alpes) // Gibier Faune Sauvage 1: 5-24.

Bertrand D., Breist0l A., Haugum S. 2022. The habitat uses and behaviour of black grouse (Lyrurus tetrix) in western Norwegian heathlands, in winter // Bikuben 1: without page numbers (11 p.).

Borchtchevski V.G. 2000. Diet of the black grouse (Tetrao tetrix) in Vodlozerski National Park, North-Western Russia // Game and Wildlife Science 17, 1: 29-40.

Brüll H. 1977. Das Birkhuhn // Die Waldhühner. Naturgeschichte, Ökologie, Verhalten Hege und Jagd. Hamburg; Berlin: 65-107.

Couturier M., Couturier A. 1980. Le petit coq de bruyère Lyrurus tetrix tetrix (L.). Boulogne, 2: 660-1529.

de Franceschi P. 1978. Indagine sull'alimentazione del Fagiano di monte (Lyrurus tetrix, L.) nelle Alpi Carniche // Bollettino del Museo Civico di storia Naturale (Verona) 5: 15-72.

Haker M., Myrberget S. 1969. Orrfugl beiting pâ buskfuru // Sterna 8, 5: 243-247.

Helminen M., Viramo J. 1962. Animal food of capercaillie (Tetrao urogallus) and black (Lyrurus tetrix) grouse in autumn // Ornis fenn. 39, 1: 1-12.

Hjeljord O., Spidso T.K., Bjormyr F., Meisingset E., Dokk J.G. 1995. Selection of birch by black grouse Tetrao tetrix in winter // Proc. 6th Intern. Grouse Symp. Reading: 65-68.

Kaasa J. 1959. En unders0kelse over nœringen hos orrfuglen (Lyrurus tetrix (L.)) i Norge // Meddelelser fra Statens Viltunders0kelser (Horten) 2, 4: 1-118.

Keller H., Pauli J.-R., Glutz von Blotzheim U.N. 1979. Zur Winternahrung des Birkhuhns Tetrao tetrix im Sudalpine Fichtenwald der Nordaplenzone // Ornithol. Beob. 76: 9-32.

Lindemann V. 1952. Biotop-Ansprüche des Birkwildes // Wild und Hund (Hamburg und Berlin) 55, 1: 1-3.

Malkova P., Bejcek V., Stastny K., Simova P., Tomsova H. 2000. Ecology of the black grouse (Tetrao tetrix) on the Grunwald peat bog in Krusne Hory Mts. // Cahiers d'Ethologie 20, 2/3/4: 421-438.

Marti Ch. 1985. Unterschiede in der winterökologie von hand und henne des birkhuhns Tetrao tetrix im Aletschgebiet (Zentralalpen) // Ornithol. Beob. 82, 1: 1-30.

Osti F. 1984. Indagine sull'alimentazione del fagino di monte (Lyrurus tetrix L.) nel Trentino occidentale (Aves: Tetraonidae) // Studi Trentini di Scienze Naturali, Acta Biologica 61: 301-320.

Parr R., Watson A. 1988. Habitat preferences of black grouse on moorland-dominated ground in north-east Scotland // Ardea 76, 2: 175-180.

Picozzi N. 1986. Black grouse research in NE Scotland // ITE Project. Report to World Pheasant Assoc. Inst. Terrestrial Ecology. Kincardineshire: 1-54.

Ponce F. 1985. Régime alimentaire hivernal du tétras lyre Tetrao tetrix, sur deux zones des Alpes Françaises // Gibier Faune Sauvage 3: 75-98.

Ponce F. 1986. Le tétras lyre, Tetrao tetrix Linneaus, 1758 // Régime alimentaire des galliformes de montagne. Synthèse bibliographique et methods d'études. Paris: 43-65.

Ponce F. 1992. Régime alimentaires du tétras lyre Tetrao tetrix dans les Alpes françaises // Alauda 60, 4: 260-268.

Porkert J. 1972. Zum Gritwechsel bei unseren Waldhühnern // Vestnik Ceskoslovenské Spole-cnosti Zoologické 36, 2: 134-159.

Pulliainen E. 1982. Breeding, foraging and wintering strategies of the black grouse Lyrurus tetrix L. in the Finnish taiga: a review // Aquilo. Ser. Zool. 21: 68-75.

Sartirana F. 2019. Uso dell'habitat in periodo invernale del Fagiano di monte in due aree di svernamento delle Alpi Liguri e Marittime. Tesi di Master. Univer. di Parma: 1-74.

Seiskari P. 1962. On the winter ecology of the capercaillie, Tetrao urogallus, and black grouse, Lyrurus tetrix, in Finland // Paper Game Research 22: 1-119.

Siitari H., Viitala J., Hovi M. 2002. Behavioural evidence for ultraviolet vision in a tetraonid species - foraging experiment with black grouse Tetrao tetrix // J. Avian Biol. 33, 2: 199202.

Starling A.E. 1992. The ecology of black grouse Tetrao tetrix in north-east England. Ph.D. Thesis. University of Newcastle-upon-Tyne: 1-364.

Valkeajärvi P., Ijäs L. 1989. Ruokitun teeriparven elintavoista ja talviruokinnan vaikutuksista // Suomen Riista 35: 43-60.

Viht E. 1987. Teder. Tallin: 1-151.

Watson A., Moss R. 2008. Grouse. The natural history of British and Irish species. London: 1529.

Wegge P., Kastdalen L. 2008. Habitat and diet of young grouse broods: resource partitioning between capercaillie (Tetrao urogallus) and black grouse (Tetrao tetrix) in boreal forests // J. Ornithol. 149: 237-244.

Wegge P., Vesterâs T., Rolstad J. 2010. Does timing of breeding and subsequent hatching in boreal forest grouse match the phenology of insect food of the chicks? // Ann. zool. fenn. 47: 251-260.

Westerberg A.E. 1997. Seasonal diet of black grouse Tetrao tetrix in the moorlands of northern England // Wildlife biology 3, 3/4: 278.

Zettel S. 1974. Nahrungsökologische untersuchungen am birkhuhn Tetrao tetrix in den Schweizer Alpen // Ornithol. Beob. 71, 4: 186-264.