CC BY
4
ISSN 1026-5627
Русский орнитологический журнал 2024, Том 33, Экспресс-выпуск 2392: 696-709
О некоторых литературных материалах по питанию тетерева Lyrurus tetrix
В.Г.Борщевский
Владимир Георгиевич Борщевский. Москва, Россия. E-mail: megra@mail.ru Поступила в редакцию 30 января 2024
Одна из проблем, которая возникает при попытке осмыслить весь массив опубликованных данных по питанию тетерева Lyrurus tetrix, представляется нетривиальной: некоторые материалы содержат большое количество числовых оценок, но именно этими оценками трудно воспользоваться напрямую, без доработки. Такие публикации (Дубровский 1930; Kaasa 1959; Porkert 1972; Hüppop et al. 1988) базируются на солидных выборках, но представленные результаты являют собой лишь длинные перечни содержимого пищевых трактов отдельных особей или состава отдельных экскрементов, без обобщающих месячных или сезонных таблиц. Или обобщения даны только по отдельным таксономическим единицам поглощённых растений за весь год в целом (Kaasa 1959). Подобная подача информации вынуждает целиком полагаться на вербальные заключения авторов, которые даже в случае их абсолютной корректности могут игнорировать те или иные интересные и даже принципиальные детали их материалов. Возможно, при таком изложении авторы предполагали группировку представленных оценок самостоятельно каждым читателем, по удобным для него хронологическим отрезкам. Я позволил себе реализовать такую возможность: цель данной работы — объединение оригинальных авторских оценок из указанных выше источников в сезонные или месячные показатели рационов тетерева. Надеюсь, что мои результаты окажутся полезными хотя бы некоторым специалистам.
Районы сборов, сроки, объём материала
Российские данные (Дубровский 1930) представлены сборами из окрестностей деревни Веретейка Польского района Новгородского края, ныне урочище в Парфин-ском районе Новгородской области. Изучено содержимое 32 зобов и 46 желудков 70 особей, добытых в декабре, январе, апреле, мае, сентябре и октябре 1927-1928 годов.
Материал из Норвегии (Kaasa 1959) характеризует питание тетерева на большей части этой страны, нет данных только по провинциям Вестланн и Нур-Норге, хотя основная часть сборов явно приходится на центральные районы. Изучены пищевые тракты от 133 особей, добытых во все месяцы года за 1909-1953 годы.
Данные из Чехии (Porkert 1972) — случайные находки экскрементов тетерева, собиравшихся систематически в Судетах (на границе с Польшей, Орлицкие горы) во все месяцы 1964-1971 годов. Всего собран и изучен 81 образец помёта тетерева.
Германские материалы (Hüppop u.a. 1988) описывают питание тетерева по экскрементам (47 образцов), собранным в Нижней Саксонии, примерно в 60 км к югу от Гамбурга. Период сборов: 12.03.1982-25.04.1983.
Оригинальные оценки и их переработка
Поскольку наиболее популярной характеристикой рационов тетерева, к сожалению, является встречаемость конкретных кормов, ниже для каждого массива данных указано количество встреч (шт.) конкретной пищи во всех изученных пробах. Разделив эти значения на величины выборок (n), которые ниже представлены для каждого массива, и умножив результат на 100 можно получить оценки относительной встречаемости (% встреч), хорошо известные и по отечественным, и по зарубежным публикациям.
Первичные данные из Новгородской области представлены единой многостраничной таблицей с указанием пола птиц и дат их добычи. Для каждой особи сообщается таксономический состав поглощённой пищи, обнаруженной в зобе и желудке (раздельно); часто зоб был пуст или отсутствовал. Для каждого таксона растений, найденного в зобу или желудке, дано количество поглощённых фрагментов (шт.): число плодов, листьев, побегов и т.д. Кроме того, почти для каждого зоба или желудка представлены оценки свежего веса (г) или объёма (см3): обычно для всей массы пищи, содержавшейся в зобу или желудке, но иногда только для отдельных растений. Некоторая часть пищи из желудков (видимо, трудно расчленяемая для детального анализа) характеризуется только в единицах объёма или веса.
Очевидно, что для получения сопоставимых оценок (между отдельными зобами или желудками) для каждого таксона растений можно воспользоваться только количеством фрагментов (шт.), так как значения и веса, и объёма характеризуют поглощение далеко не всех растений и только в некоторых выборках. На уровне первичных данных работа выглядит не доделанной или не до конца продуманной.
Весь массив данных мной разграничен на три сезона: зиму (ноябрь-январь), весну (апрель-май) и осень (сентябрь-октябрь). Далее по каждому сезону суммировано, во-первых, число однотипных фрагментов (плоды, листья и др.) одного и того же таксона. Затем полученный результат — суммарное число всех фрагментов каждого таксона за сезон - делился на число фрагментов всех таксонов во всей выборке за данный сезон. Умножение на 100 давало относительное количество (%) фрагментов каждого таксона пищи в данный период года, то есть некие сопоставимые (пусть лишь в первом приближении) оценки поглощения разного корма в конкретные сезоны, что и было целью данной работы. При отсутствии авторского указания на число фрагментов конкретного растения в отдельных выборках (лишь 8% от всех 237 авторских оценок) ставился знак пропущенного значения. Он не учитывался в дальнейших расчётах количества фрагментов растений, но принимался во внимание при определении числа встреч.
Материал из Норвегии — это многостраничный перечень содержимого зобов и желудков тетеревов с обозначением дат их добычи, пола и иногда возраста. Для каждой особи вербально указан таксономический состав всей пищи, содержавшейся раздельно в зобе и/или в желудке. Кроме того, для каждого обнаруженного таксона растений обозначены все поглощённые типы фрагментов (стебли — один тип, почки — другой, семена — третий тип и т.д.), и для каждого типа представлено число поглощённых экземпляров (шт.). Кроме того, для каждого типа фрагментов от каждого таксона дана оценка сырого веса (мг), для содержимого желудков значений веса не приводится. Очевидно, что для моих расчётов использованы данные только по содержимому зобов, так как размеры отдельных фрагментов могут существенно разли -
чаться, но значения веса индифферентны к такой вариации. Раздельно для каждого таксона содержавшейся в зобах пищи (главным образом растений) мной суммированы оценки веса фрагментов всех типов за каждый из четырёх сезонов: зима (декабрь-март), весна (апрель-июнь), лето (июль-август) и осень (сентябрь-ноябрь). Полученные результаты разделены на суммарный вес всего корма за данный сезон и умножены на 100. Полученные результаты характеризуют сезонные рационы норвежского тетерева в показателях относительного веса (сырого, %).
По материалам, содержащиеся в этом источнике, можно выявить зависимость сырого веса многих таксонов (и даже веса морфологических частей этих таксонов) от количества поглощённых фрагментов. Такая связь даёт возможность установить коэффициенты пересчёта числа фрагментов в сырой вес и обратно. В данной работе эта возможность не использована из-за относительно редкого использования показателя «сырой вес» и ещё более редкого применения показателя «число фрагментов» при изучении питании тетерева.
Результаты сборов в Чехии в оригинале представлены единой таблицей о содержимом помёта каждого из 3 видов тетеревиных птиц (Tetrao urogallus, Lyrurus tetrix, Tetrastes bonasia, плюс гибридные особи). Каждая строка в этой таблице характеризует одну отдельно взятую находку помёта с указаниями на вид птицы, дату находки, таксономический состав содержавшейся в ней пищи и ряд других параметров, не относящихся к питанию птиц. Весь материал по таксономическому составу пищи сильно закодирован: каждый таксон и каждый орган растения или животного, а также стадия развития насекомых обозначены собственной аббревиатурой. При чтении таблицы такой материал совершенно не воспринимается.
Во-первых, я отделил данные о 81 образце помёта тетерева от данных по другим видам тетеревиных птиц. Во-вторых, мне пришлось буквально дешифровать эти данные (ключи к шифрам автором представлены). И, наконец, была составлена таблица таксономического состава пищи, содержавшейся в каждом образце помёта: присутствует данный таксон или нет. Другой информации по питанию в первоисточнике не было. После этого осталось сгруппировать полученные оценки по числу встреч для каждого таксона пищи за конкретные месяцы, сезонная группировка представлялась излишней.
Данные из Германии представлены в основном двумя таблицами числовых оценок, показывающие состав помёта птиц на двух удалённых друг от друга участках. В каждой таблице представлен таксономический состав в основном растительных кормов с разделением по фрагментам: одревесневшие побеги, листья, цветы, семена, ягоды. Для каждой изученной выборки помёта (указаны даты их обнаружения) дан объём каждого фрагмента (иногда группы фрагментов) от каждого растения. Объём представлен в долях (%) от суммарного содержимого каждого образца помёта. Указаний на способ определения объёма нет, но вряд ли это глазомерные оценки, поскольку общий подход к работе выглядит аккуратным и детальным (все идентифицированные растения определены до вида). Для каждой выборки обозначен объём неопределённого корма, составлявший 3-65% объёма конкретной выборки. Кроме того, указан объём коры побегов и почечных чешуек от неопределённых растений, а также (отдельно) объём стеблей и их остатков не идентифицированных таксонов. При суммировании этих субстанций с полностью неопределённым веществом его объём увеличивается до 8-67%.
Из этих данных мной, во-первых, был получен суммарный объём каждого вида растения для каждой пробы помёта, то есть объединены все фрагменты. Далее я объединил материал из двух разных участков, так как сборы в них проводились в перекрывающиеся сроки, а величины выборок для характеристики каждого участка
были небольшие. Затем весь материал был разграничен на сезоны: зима, весна, лето и осень. И для каждого из них рассчитывались средние сезонные значения каждого содержавшегося в помёте вида пищи: как частное от деления объёма конкретного вида (то есть суммы по всем образцам помёта) на количество изученных образцов. Очевидно, что сумма таких средних значений по всем видам пищи, включая не определённые остатки корма, несколько отличалась от 100%. По сезонам эти суммы варьировали от 111.0% до 120.3%. Поэтому каждая из этих (сезонных) сумм была приравнена к 100%, в пределах каждого сезона соответствующим образом были от-нормированы и оценки каждого вида пищи. Результат: единая таблица с составом корма тетерева, где для каждого сезона доля любого компонента рациона представлена средними (по серии образцов помёта) оценками объёма (% от всей сенной пищи).
Результаты и обсуждение
Несмотря на несопоставимые показатели рациона — относительное количество фрагментов каждого таксона пищи (таблица 1), доля веса (таблицы 2-4), число образов помёта с данным кормом (таблица 5), или относительный объём отдельных таксонов в таких образцах (таблица 6) — представленные результаты характеризуют питание тетерева компактнее и гораздо нагляднее, чем авторские оценки. Некоторые искажения оригинальных данных при их осреднении и округлении неизбежны, хотя и сведены к минимуму. Так, в таблицах 1 -4 я не стал подгонять суммы под 100% из-за большого числа очень малых величин, отражающих поедание конкретных видов пищи, что могло бы заметно исказить отдельные показатели. Однако для осмысления всей картины в целом некоторое огрубление оценок представляется неизбежным.
Именно в этой связи следует отметить, что, несмотря на взаимную удалённость мест сборов материала, различия в подходах к этим сборам, а также методов обработки данных и представления результатов, весьма рельефно просматриваются как общие (видовые) черты кормодобывания тетерева, так и региональные особенности.
Местные особенности легко выявляются даже при простом просмотре таблиц (1-6) и комментировать их нет смысла. Знакомство с текстами первоисточников дополняет эти особенности колоритными деталями, из которых уточню лишь некоторые. Во-первых, определённое недоумение вызывает присутствие среди животной пищи фрагментов высших позвоночных (табл. 5), что допускает трактовку таких находок как случаи нападения тетерева на мелких млекопитающих и птиц. Однако автор (Рогкег! 1970, 1972) утоняет, что, скорее всего, поедаются разлагающиеся останки погибших особей, возможно, как попутный корм при ловле насекомых-некрофагов. Вместе с тем древесный уголь поглощался направленно, как это отмечено для тетеревов, содержавшихся в неволе (Рогкег! 1970). Источником яичной скорлупы могут быть останки брошенных или разорённых кладок, потерянных яиц и т.д. Любопытно, однако, что интерес к скорлупе проявляется не только весной, но и в более поздний период тёплого времени года (табл. 5).
Таблица 1. Относительное количество (%) фрагментов конкретных таксонов пищи и количество встреч (шт.) каждого таксона в зобах и желудках тетерев из Новгородской области, 1927-1928 гг.; по: Дубровский 1930. Знак «+» показывает на число встреч <1%
Зима (XI-I) Весна (IV-V) Осень (IX-X)
Состав корма Фрагменты* n = 30 n = 23 n = 25
% шт. % шт. % шт.
Берёза Betula pubescens, B. pendula ср, п, пб, л 39 23 20 9 6 5
Ольха Alnus incana, A. glutinosa ср, п, пб 2 7 + 1 4 7
Можжевельник Juniperus communis х, пл, см 59 30 31 21 59 20
Ива Salix sp. б, п, пб, л + 1 + 1 1 4
Черника Vaccinium myrtillus я, вг 11 6 6 2
Брусника Vaccinium vitis-idaea я, вг + 1 8 2 10 8
Голубика Vaccinium uliginosum я, вг 1 1 + 1
Злаки неопр. Gramineae sp. ст, л + 1
Луговик Deschampsia sp. ст, л + 1 + 1
Земляника Fragaria sp. л + 1
Лютик ползучий Ranunculus repens л 1 3
Ястребинка Hieracium pilosella, Hieracium sp. л + 1 + 6
Торица Spergula sp. л + 1
Тысячелистник Achillea millefolium л 1 3
Ясколка Cerastium sp. л + 1
Марьянник Melampyrum pratense л, см + 1
Вероника Veronica sp. л 1 1
Ветреница дубравная Anemone nemorosa ц, б, л 28 4 + 1
Клевер пашеный Trifolium arvense л 3 5
Горошек Vicia sp. л + 2
Подорожник Plantago sp. л + 1
Майник Majanthemus bifolium я, л + 3
Лён Limium usitatissimum см, л 1 1
Мох неопр. Bryophyta sp. ст + 1
Растения неопр. ст, л, см + 1 2 7
Муравьи Formica rufa имаго + 1
Ольховый листоед Agelastica alni имаго + 1
Круглые черви Nematoda sp. имаго + 1
Сумма, % 100 99 95
* х — хвоя, ср — серёжки, пб — побеги, п — почки, пл — плоды, см — семена, б — бутоны, я — ягоды, л — листья, вг — вегетативные части.
Таблица 2. Доля сырого веса (%) и количество встреч (шт.) каждого таксона в зобах тетерева из разных районов Норвегии, 1909-1953 гг.; по КааБа 1959. Знак «+» показывает на число встреч <0.04%. Деревья, кустарники и кустарнички
Зима (XII-III) Весна (IV-VI) Лето (VII-VIII) Осень (IX-XI)
Состав корма n = 24 n = 13 n = 23 n = 48
% шт. % шт. % шт. % шт.
Деревья и кустарники, всего 83.8 24 23.5 5 2.0 7 44.8 36
Ель Picea abies + 1 + 2
Сосна Pinus sylvestris + 1 + 1 + 1 + 1
Можжевельник Juniperus communis 11.6 12 8.3 2 1.7 4 32.2 27
Ива сизая Salix glauca + 1
Ива карликовая Salix laponicum + 2
Ива неопр. Salix sp. + 1 + 2
Берёза пушистая Betula odoratum* 71.6 19 13.4 3 0.3 2 9.9 19
Берёза неопр. Betula sp. + 1 + 3
Зима (XII-III) Весна (IV-VI) Лето (VII-VIII) Осень (IX-XI)
Состав корма n = 24 n = 13 n = 23 n = 48
% шт. % шт. % шт. % шт.
Берёза карликовая Betula nana 0.4
Ольха серая Alnus incana 0.2
Рябина Sorbus aucuparia Кустарнички, всего 16.1
Черника Vaccinium myrtillus 13.3
Брусника Vaccinium vitis-idaea 1.8
Голубика Vaccinium uliginosum Брусничные. неопр. Vaccinium sp. + Толокнянка Arctostaphylos uva-uris Клюква Oxycoccusmicrocarpus Водяника Empetrum sp. 0.2
Вереск Calluna vulgaris 0.8
Подбел Andromeda polifolia
4 2.7 13
1
1.8 1
14 70.8 9 43.2 17 47.3 45
10 43.5 8 28.6 11 27.3 34
7 24.8 2 + 2 9.0 21
0.9 4 11.2 9 7.0 15
4 0.3 2 0.2 8 0.1 28
0.2 2
1.3 1
3 1.1 2 + 3 3.5 19
9 1.8 8 0.4 10
0.1 1 + 2
* Betula odoratum — B.pubescens subs. tortuosa (Ledeb.) Nyman.
Таблица 3. Доля сырого веса (%) и количество встреч (шт.) каждого таксона в зобах тетерева из разных районов Норвегии, 1909-1953 гг.; по КааБа 1959. Знак «+» показывает на число встреч <0.04%. Травы
Зима (XII-III) Весна (IV-VI) Лето (VII-VIII) Осень (IX-XI)
Состав корма n = 24 n = 13 n = 23 n = 48
% шт. % шт. % шт. % шт.
Травы всего + 1 4.9 4 41.1 19 6.5 30
Дербянка Blechnum spicant + 1 0.5 2
Дриоптерис Dryopteris linnaeana 1.1 1 + 2
Мятлик Poa nemoralis + 1
Полевица Agrostis tenuis + 1
Горец Polygonum viviparum 6.2 4 0.6 6
Щавель Rumex acetosa 1.1 2 + 1 2.5 5
Лютик едкий Ranunculus acris 0.9 2 7.8 4 + 1
Лютик золотистый Ranunculus auricomus + 1
Лютик ползучий Ranunculus repens 2.9 2 + 1
Лютик неопр. Ranunculus sp. + 1 + 1
Остролодочник Oxytropis lapponica + 1
Василистник Thalictrum alpinum + 5
Птармика Achillea ptarmica + 1
Тысячелистник Achillea millefolium + 1 + 1
Тысячелистник неопр. Achillea sp. + 1
Золотарник Solidago virgaurea + 3
Астрагал альпийский Astragalus alpinum 0.2 1
Астрагал холодный Astragalus frigidus 0.1 1
Горох Vicia cracca + 1
Клевер Trifolium sp. + 1
Марьянник луговой Melampyrum pratense 2.9 9 0.3 2
Марьянник лесной Melampyrum sylvaticum 2.4 2 0.8 5
Марьянник неопр. Melampyrum sp. 3.8 12 0.4 6
Подмарн Galium boreale + 1
Линнея Linnea borealis + 3
Состав корма Зима (XII-III) n = 24 Весна (IV-VI) n = 13 Лето (VII-VIII) n = 23 Осень (IX-XI) n = 48
% шт. % шт. % шт. % шт.
Кошачья лапка Antennaria dioica 0.1 2
Камнеломка Saxifraga aizoides 0.2 2
Очанка Euphrasia sp. + 2
Седмичник Trientalis europaea + 2
Ожика Lusula frigida + 1
Пухонос Trichophorum cespitosum 1.3 4 + 1
Камыш Scirpus sp. + 1
Ситник Juncus aquarrosus 0.1 1
Осока Carex misandra + 1
Осока Carex pauciflora 2.1 5 + 2
Осока Carex echinata 1.0 3 0.1 3
Осока Carex dioica 0.1 1 + 1
Осока Carex brunnescens 1.4 2 0.2 5
Осока Carex vaginata 0.3 2 0.1 3
Осока Carex magellanica 0.1 1 + 2
Осока Carex pallescens + 1
Осока Carex capilaris 0.1 4
Осока Carex sp. 0.1 5 + 2
Лапчатка Potentilla erecta 10.5 6 0.1 3
Зверобой Hypericum perforatum 0.1 1
Скерда Crepis paludosa + 1
Кульбаба Leodonton autumnalis + 2
Плаунок Selaginella selaginoides + 1 + 3
Таблица 4. Доля сырого веса (%) и количество встреч (шт.) каждого таксона в зобах тетерева из разных районов Норвегии, 1909-1953 гг.; по КааБа 1959. Знак «+» показывает на число встреч <0.04%. Мхи, лишаники, животные
Зима (XII-III) Весна (IV-VI) Лето (VII-VIII) Осень (IX-XI)
Состав корма n = 24 n = 13 n = 23 n = 48
% шт. % шт. % шт. % шт.
Мхи и лишайники, всего + 1 + 1 3.0 7 + 7
Мох Lophozia hatcheri + 1
Мох Brachythecium reflexum + 1
Мох Brachythecium sp. + 1
Мох Totula norvegica + 1
Мох Polytrichum strictum 0.2 2
Мох Polytrichum viviparum 2.5 3
Мох Polytrichum communis 0.2 1 + 1
Мох Sphagnum sp. + 2
Мох Bryum sp. + 1
Мох Climaticum dendroides + 1
Мох Webera annotina * + 1
Мох Dicranum scoparum + 2 + 1
Мох Dicranum sp. 0.1 2 + 1
Мох Hylocominum splendens + 1 + 1
Мох Hylocominum schreberi + 2
Кладония Cladonia sp. + 1
Алектория Alectoria jubata + 1 + 1
Растение неопр. Plantae sp. + 8 0.4 7 0.3 13 0.2 27
Зима (XII-III) Весна (IV-VI) Лето (VII-VIII) Осень (IX-XI)
Состав корма n = 24 n = 13 n = 23 n = 48
% шт. % шт. % шт. % шт.
Животные, всего 0 0 0.5 1 10.4 21 0.5 14
Слизни Gastropoda + 1
Пауки Arachnida + 1 + 6 0.4 5
Насекомые Insecta (i)1 + 1 0.4 12 + 7
Насекомые Insecta (l)2 0.5 1 1.2 6 0.1 4
Бабочки Lepidoptera (i) 0.2 3
Бабочки Lepidoptera (c)3 0.3 1
Жуки и мухи Coleoptera, Brachycera + 1
Жуки и цикадки Coleoptera, Cicadellidae 0.1 1
Муравьи Formicidae (p) 4 3.8 4 + 1
Муравьи Formicidae (i) 4.3 12 + 4
Жуки Coleoptera 0.1 1
Беспозвоночные Invertebrata sp. + 1
Общая сумма по всем кормам, % 99.9 100.1 100.0 99.3
*: Webera annotina (Hedw.) Bruch — Pohlia annotina, 1 (i) — имаго, 2: (l) — личинки, 3: (c) — гусеницы, 4: (p) — куколки.
Таблица 5. Количество экскрементов (шт.) с данным видом корма по выборкам
помёта тетерева и гибридных особей из Чехии (Орлицкие горы), 1964-1971. Дешифровка данных из: Porker (1972). Под месяцем указана величина выборки
Состав корма Весна Лето Осень Зима
Фр.* III 3 IV 19 V 12 Фр.* VI 4 VII 5 VIII 5 Фр.* IX 1 X 5 XI 9 Фр.* XII 14 I 3 II 1
Тетерев Lyrurus tetrix
Сосна Pinus mugo b,c 4 b,c,e 1
Ель Picea abies a,b,c,d 3 19 11 c 1 a,c 1 6 a,b,c 13 3 1
Бук Fagus sylvaticum a,b 3
Рябина Sorbus aucuparia a,b 16 6 e 1 1 a,b,e 2 5 a,b,e 13 3 1
Ива Salix sp. a,b 3 2
Розоцветное Rubus sp. c 1
Брусничные Vaccinaceae a,e 2
Черника Vaccinium myrtillus a,b,c 3 17 11 a,b,e 3 2 5 a,b,c,e 1 5 9 a,c,e 13 3 1
Брусника Vaccinium vitis-idaea a,b,c 3 e 1 2
Голубика Vaccinium uliginosum c 1
Папоротники Filicicales sp. 3 2
Хвощи Equisetum sp. 1
Злаки Gramineae sp. f,c 2 2 c,e 1 1 a,c 2 2
Ожика Lusula sp. d,e 1
Осоки Cyperaceae sp. e 1 1 e 2
Пушица Eriophorum sp. d 4 a,d 1
Лишайники Lichenes sp. - 1 - 1 2 1 - 1 3 - 1
Мхи Bryophyta sp. f 1 f,g 2
? - автором неверно указан шифр a 3
Растения не определённые a,c,e 3 4 a,b,c,e 4 5 a,c 1 4 4 a,c,e 2 1
Сенокосцы Opiliones sp. - 3 - 1 1
Многоножки Diplopoda 1
Саранчовые Acridiodae sp. 1 1
Муравьи Formica sp. 1 1 5 1 2 2 3 1 1
Жуки Coleoptera sp. 1,2 2 1 4 3 1 1 1 2
Весна Лето Осень Зима
Состав корма Фр.* III 3 IV 19 V 12 Фр.* VI 4 VII 5 VIII 5 Фр.* IX 1 X 5 XI 9 Фр.* XII 14 I 3 II 1
Жужелицы Carabidae sp. Долгоносики Curculionidae sp. Божьи коровки Coccinellidae sp. Листоеды Chrysomelidae sp. Короеды Scolytidae sp. Щелкуны Elateridae sp. Бабочки Lepidoptera sp. Перепончатокрылые Hymenoptera Пилильщики Tenthredinidae Насекомые не определённые Птицы Aves
Млекопитающие Mammalia Полёвки Microtinae Землеройковые Soricidae Древесный уголь
3,4
1
1
2,4 1 1
1,3,4 1,3 2
1,2,3
1
1,2
Межняк: Lyrurus tetrix $ х Tetrao urogallus 5
Величина выборки 3 2 - - - - - - 1 1 yj **
Сосна Pinus mugo c 1
Ель Picea abies a,c 3 2 a,c 1 a,c 1 1
Рябина Sorbus aucuparia a,b 3 b 1 a,b 1 1
Черника Vaccinium myrtillus a 1 2 a 1 a,c 1 1
Мохообразные Bryophyta f 1
Жуки Coleoptera sp. 1 1
Межняк: Lyrurus tetrix ■ - Tetrao urogallus $ х Tetrao urogallus 5
Величина выборки 1 - 1 - - - - - - - 1
Ель Picea abies a,c 1 a,c 1
Черника Vaccinium myrtillus a a 1
1
1
1
3
1
1
1
2
1
1
1
1
2
1
1
1
1
1
2
* — фрагменты и жизненные формы. Растения: а — побеги, стебли, ветви, кора; Ь — бутоны, с — листья, хвоя, ё — цветы, пыльца, е — семена, плоды, шишки, ^ — гаметофит, g — спорофит. Беспозвоночные: 1 — имаго, 2 — гусеницы, 3 — куколки, 4 — коконы. Позвоночные: 1 — кости, 2 — зубы, 3 — волосы, перья, когти, 4 — яичная скорлупа. ** — сезон, к которому относится этот экземпляр, не указан.
Таблица 6. Относительный объём (%) и число экскрементов (шт.) с данным кормом по выборкам помёта из Нижней Саксонии, 1982-1983 гг. Из: Ниррор е! а1. (1988). Знак «+» показывает на число встреч <0.04%.
Зима Весна Лето Осень
Состав корма Фрагменты* XII-I n = 3 III-V n = 17 VI-VIII n = 5 IX-XI n = 22
% шт. % шт. % шт. % шт.
Берёза Betula pubescens п, л, с 0.6 3 9.2 2 0.5 1
Рябина Sorbus aucuparia п 0.6 2
Крушина Frangula alnus п 0.3 1
Ива Salix aurita п, л 3.5 3 1.3 1
Малина Rubusidaeus я 0.1 1
Черника Vaccinium myrtillus п, л 5.3 1 0.5 2 10.0 2 1.4 5
Клюква Vaccinium oxicoccus я 0.1 1
Водяника Empetrum nigrum п, я 1.5 1 0.8 1 12.7 15
Состав корма Фрагменты* Зима Весна Лето Осень
XII-I n = 3 III-V n = 17 VI-VIII n = 5 IX-XI n = 22
% шт. % шт. % шт. % шт.
Подбел Andromeda polifolia л 0.3 1
Вереск Calluna vulgaris п, л 23.2 3 19.5 12 4.0 3 17.4 19
Эрика Erica tetralix п, л 18.8 3 16.2 10 3.7 2 16.7 17
Мятлик обыкновенный Poa trivialis л 1.5 1 1.3 2 0.2 1 0.6 2
Мятлик луговой Poa pratensis л 0.3 1 1.0 2
Полевица тонка Agrostis tenuis л 7.4 3 1.3 6 0.7 2 3.3 9
Полевица собачья Agrostis canina л 0.5 1 0.5 1
Овсяница красная Festuca rubra л 1.5 1 1.0 6 0.5 1 1.0 6
Овсяница луговая Festuca pratensis л 0.5 1
Овсяница тонколистная Festuca capillata л 0.1 1
Молиния голубая Molinia coerulea л 0.1 1 1.2 1 1.4 8
Бухарник Holcus lanatus л, Ц 2.4 1 2.8 4 2.3 2 3.8 4
Душистый колосок Anthoxanthum odoratum л 1.5 1 0.4 2 0.2 1
Райграс Lolium perenn л 1.5 2 0.5 1 0.3 1
Щучка Avenella flexuosa л 0.9 1 0.2 1
Дантония Danthonia decumbes л, Ц, с + 1 8.8 1
Лисохвост луговой Alopecurus pratensis л 0.4 1
Лисохвост коленчатый Alopecurus geniculatus л 0.3 1
Осока Carex pilulifera Ц, с 0.5 1
Пушица Eriophorum vaginatum Ц 11.2 7 12.0 3
Ситник Juncus acutiflorus Ц, с 0.3 1 0.1 1
Лютик Ranunculus repens л, Ц, с 0.6 1 2.5 2 0.2 1
Ясколка Cerastium holosteum Ц 0.3 1 1.0 1
Щавель Rumex acetosella с 0.3 2
Горец Polygonum lapathifolium с 0.1 1
Сердечник Cardamine pratensis с 0.2 1
Пауки Arachnida - 0.8 1
Насекомые Insecta - 0.3 2 0.1 2 0.2 2 0.3 9
Перья - + 2 0.2 2 + 1
Неопределённый объём,% 34.1 3 37.4 17 39.3 5 37.8 22
* — п — побеги, л — листья, ц — цветы и соцветия, я — плоды, с — семена
Обращает на себя внимание и присутствие насекомых в зимних рационах тетерева из Нижней Саксонии, Чехии и даже из России (табл. 1, 5, 6). Часть из них птицы могли поглощать попутно с растениями, на которых насекомые нашли их зимние убежища (Дубровский 1930; Porker 1972). Хотя в Германии тетерева нередко могли воспользоваться и зимней активностью насекомых (Brüll 1977).
Впечатляет и трофический интерес судетского тетерева к ели и рябине зимой и особенно весной: для данных времён года это явно основные виды его пищи (табл. 5). Интересно, что такое кормовое предпочтение тетерева кардинальным образом отличается от его же питания в других регионах Чехии, например в Шумаве (Anderle 1991) или в Рудных горах (Malkova 1996). Больше того, за исключением отдельных районов Швейцарии (Keller et al. 1979; Marti 1985) и Италии (de Franceschi
1978; 1981), нигде в западном секторе ареала тетерева ель не входит в число его главных кормов. Хотя буково-еловые и елово-буковые леса рассматриваются исходной, коренной средой обитания, к которой в наибольшей мере должны быть адаптированы тетеревиные птицы Центральной и Западной Европы (см., например, Klinga et al. 2015). Однако мне известна лишь единственная публикация — обсуждаемая здесь (Porkert 1972), — по которой так чётко просматривается именно трофическая связь центральноевропейского тетерева и вмещающих его буково-еловых и елово-буковых лесов. Странно, что несмотря на широко известное в профессиональных кругах имя этого автора, ссылок на данную публикацию почти нет ни в чешской, ни в обширной немецкоязычной литературе по питанию тетерева. Возможно, из-за сложной, зашифрованной подачи материала.
Несколько неожиданным для русского взгляда оказывается и полное отсутствие в зимнем рационе нижнесаксонского тетерева не только берёзы, но и фрагментов каких бы то ни было древесных растений или кустарников (табл. б). Такой результат отражает лишь условия сбора данных: мягкая зима 1982/83 года. В годы, когда снежный покров полностью или почти полностью укрывает наземную растительность, тетерев из этого региона переключается на серёжки, почки и побеги берёзы (Beichle 1985), которая, как правило, окружает типичные места обитания тетерева в регионе (Mees 1979; Beichle 1988). Однако такое переключение, похоже, является вынужденным: даже после становления снежного покрова птицы до последней возможности питались на поросших вереском гривах, с которых снег сдувался ветром; при этом берёза ими полностью игнорировалась (Mees 1979). Этот же автор сообщает и следующую любопытную деталь. После холодных и снежных зим, в которые, однако, тетерев имел возможность использовать наземные корма и поэтому не поедал фрагментов берёзы (например, зима 1969/70 года), ближайшей весной птицы демонстрировали явную слабость: отмечено очень вялое токование, за 100 сеансов наблюдений на токах не зарегистрировано ни единого спаривания.
Интересной представляется и повышенная доля злаков в рационе тетеревов из Нижней Саксонии (табл. 6), что подчёркивают и авторы обсуждаемой публикации. Все зарегистрированные в помёте злаки в целом дают от 9% (весной) до ~17% (зимой) объёма, что позволяет отнести всю группу этих растений в целом к главным кормам почти любого сезона. Такой результат выглядит полным диссонансом к заключению, сделанному по результатам наблюдений в Западных Альпах: тетерев активно использует разнотравные луга, избегая луга злаковые (Bernard 1981); и такое заключение поддерживается данными по питанию из этого региона (Bernard-Laurent 1984). Как бы то ни было, отнести хотя бы один конкретный вид злаков к главным кормам нижнесаксонских
птиц по данным таблицы 6 невозможно, доля каждого вида злаков в питании тетерева весьма скромная (максимум ~7% объёма), в любой сезон это лишь некий дополнительный корм.
Общей закономерностью для всех массивов данных, представленных в данной работе (табл. 1-6), является небольшое число кормовых объектов, которые формируют основу поглощённой пищи в каждый месяц или сезон: всего 2-4 таксона. Потребление почти всех остальных объектов — коих, как правило, явное большинство — характеризуется заметно меньшими величинами (табл. 1-6). Однако о такой диспропорции сообщается только в норвежской публикации (Kaasa 1959), в остальных трёх работах об этом ничего не говорится. Похоже, что выбранные авторами способы изложения материала не способствовали его осмыслению в таком ключе. Тем не менее, материал, содержащийся в обсуждаемых источниках, свидетельствует, что тетерев из разных регионов демонстрирует примерно одну и ту же кормовую стратегию: длинный список кормов при ведущем значении лишь немногих. Такой вывод поддерживает и заключение из работы, выполненной во Французских Альпах (BernardLaurent 1984). Интересно, что этот тип стратегии прослеживается по данным, выраженным разными единицами измерения: числом фрагментов, объёмом, сырым весом и количеством встреч. Больше того, просматриваются и сходные сезонные изменения кормовой стратегии. Зимой список кормов (и всех, и только главных) предельно краток, но при этом доля главных кормов в рационе поднимается до максимальных значений: рационы птиц «сдвигаются» к стенофагии. Напротив, летом и/или осенью общий список кормов становится наиболее длинным. Но при этом доля каждого из главных кормов снижается, их роль как основных пищевых объектов становится менее очевидной, что можно рассматривать как «смещение» в сторону полифагии.
Наиболее вероятно, что такие соотношения — это проявление общих видовых адаптаций птиц, которые меняются под воздействием кормовой обстановки. И обсуждать эти адаптации следует, очевидно, на гораздо более обширном материале. Тем не менее, общая кормовая стратегия вида — длинный список кормов при ведущем значении очень немногих из них — позволяет сделать следующее важное в методическом плане заключение, пусть и предположительное, но весьма вероятное. Любой пока не известный рацион некой популяции тетерева должен содержать лишь два типа корма. Первый — очень немного таксонов, поглощённых в большом числе (или с большим весом, объёмом), то есть главных кормов. Второй тип — множество разных таксонов с малым весом (объёмом, количеством), то есть все прочие корма.
При таком составе рациона, то есть при некоем внутрисезонном постоянстве очень ограниченного числа видов, явно доминирующих по количеству (массе, объёму, числу фрагментов и др.) поглощённой пищи,
любая случайная выборка, даже единичная, должна почти непременно «захватывать» главные корма. И такой шанс наиболее вероятен зимой. Летом и, возможно, в начале осени этих шансов меньше. Следовательно, при изучении питания тетерева (и, шире, животных со сходной кормовой стратегией) пренебрегать малыми выборками (5-7 экз.) не конструктивно. Особенно для выявления главных сезонных кормов. Такие выборки должны их показывать.
Да, в реальности по таким выборкам мы не получаем ничего, кроме краткого списка кормовых объектов с количественными пропорциями их поглощения. Как в этом списке по крохотному материалу распознать главные корма, отделить их от неглавных? Ответ прост: по количественным пропорциям. Наиболее вероятно, что даже в очень малых выборках доля любого из главных кормов должна быть заметно выше любого второстепенного, не основного. Важно, однако, корректно устанавливать пропорции потребления корма. Использование для этого, например, числа встреч представляется нежелательным. Этот индекс подменяет оценки поглощения разных видов пищи характеристиками кормового поведения птиц. Наиболее предпочтительными автору этих строк видятся оценки объёма или сырого веса.
Да, только 4 публикации. Но к сведению принять, видимо, стоит.
Моя искренняя признательность за помощь в библиографических исследованиях Н.А.Демидовой, O.Hjeljord, J.Roché, E.Rossi.
Литератур а
Дубровский А.Н. 1930. Материалы к изучению питания тетерева (Lyrurus tetrix L.) в Польском районе Новгородского края // Тр. по лесному опытному делу НИИ лесного хоз-ва и лесной промышленности 5: 65-84. Anderle J. 1991. Tetrivek obecny na Sumave // Ziva 2: 89-91.
Beichle U. 1985. Zur nahrung des birkhuhns (Tetrao tetrix) im jahresverlauf im Königsmoor/Christiansholm, Schleswig-Holsteine // Corax 11, 2: 137-152. Beichle U. 1988. Die Bedeutung der Birke für das Birkhuhn // Norddeutsche Natutschutzakad-
emie - Berichte (NNA-Ber.) 1, 2: 97-98. Bernard A. 1981. Biologie du tétras lyre (Lyrurus tetrix L.) dans les Alpes Françaises: la selection de l'habitat de réproduction par les poules // Bulletin Mensuel de l'Office National de la Chasse. Décembre: 87-184. Bernard-Laurent A. 1984. Régime alimentaire automnal du tètras lyre (Lyrurus tetrix L.) dans
le vallon de la Cerveyrette (Hautes-Alpes) // Gibier Faune Sauvage 1: 5-24. Brüll H. 1977. Das Birkhuhn // Die Waldhühner. Naturgeschichte, Ökologie, Verhalten Hege und
Jagd. Hamburg; Berlin: 65-107. de Franceschi P. 1978. Indagine sull'alimentazione del Fagiano di monte (Lyrurus tetrix, L.)
nelle Alpi Carniche // Bollettino del Museo Civico di storia Naturale (Verona) 5: 15-72. de Franceschi P. 1981. Alimentazione del fagiano di monte (Lyrurus tetrix L.) nelle Alp oriental // Avocetta 5: 11-23.
Hüppop O., Walther K., Holzapfel C., Vidal S., Wilkens H. 1988. Isolierte Vorkommen des Birkhuhns (Tetrao tetrix) im Naturschutzgebiet «Luneburger Heide». Verhalten, Gefahrdung, Schutz- und Pflegevorschlage // Verhandlungen des Naturwissenschaftlichen Vereins in Hamburg 30: 319-343. Kaasa J. 1959. En unders0kelse over nœringen hos orrfuglen (Lyrurus tetrix (L.)) i Norge // Med-delelser fra Statens Viltunders0kelser. Horten. 2, 4: 1-118.
Klinga P., Mikolas M., Zhelev P., Höglund J., Paule L. 2015. Genetic differentiation of western capercaillie in the Carpathian Mountains: the importance of post glacial expansions and habitat connectivity // Biol. J. Linn. Soc. 116: 156-168. Malkova P. 1996. Potrava tetrivka obeneho (Tetrao tetrix) v imisnich oblastech Krusnych hor // Sylvia 32: 142-157.
Marti Ch. 1985. Unterschiede in der winterökologie von hand und henne des birkhuhns Tetrao
tetrix im Aletschgebiet (Zentralalpen) // Ornithol. Beobach. 82, 1: 1-30. Mees K. 1979. Zur Biologie des Birkhuhns in den nordwestdeutschen Hochmooren // Birkhuhn Symposium, 1979. Beihäfte zu den Veröffentlichen für Naturschutz und Landschaftpflege in Baden-Wurttemberg. Karlsruhe. West Germany: Landesanstalt Umweltschutz Baden-Wurttemberg, 16: 15-21. Porker J. 1970. Reste eines Kleinvogel in der Losung vom Birkwild (Lyrurus tetrix L.) // Zeitschrift für Jagdwissenschaft 16, 2: 90-92. Porkert J. 1972. Zum Gritwechsel bei unseren Waldhühnern // Vestnik Ceskoslovenske Spolec-nosti Zoologicke 36, 2: 134-159.
Ю ^
ISSN 1026-5627
Русский орнитологический журнал 2024, Том 33, Экспресс-выпуск 2392: 709-716
О птицах окрестностей посёлка Экимчан, крайний восток Амурской области, 1981-1983 годы
А.А.Назаренко
Александр Александрович Назаренко. Владивосток, Россия Второе издание. Первая публикация в 1984*
В 1981 году в период подготовки к работе в Ям-Алине у меня появилась возможность познакомиться с птицами посёлка Экимчан и его ближайших окрестностей. Результаты наблюдений существенно отличались от данных Л.А.Смогоржевского (1966), полученных в 1963 году, и в ряде случаев — от данных В.В.Леоновича (Иванов 1976; Степанян 1975, 1978), собранных в 1971 году. Это обстоятельство побудило специально обратить внимание на птиц данного района в 1982 и 1983 годах.
Наблюдения проводились между 18 и 26 июня и 11-13 августа 1981, между 22 июня и 6 июля 1982 и 18-26 июня, 18-22 июля и 6-8 августа 1983. Полученные данные уточняют районы распространения либо характер пребывания для ряда видов (ср. Степанян 1975, 1978).
Окрестности посёлка Экимчан — это довольно широкая долина реки Селемджа, обрамлённая сравнительно невысокими — с превышением над уровнем реки в 150-300 м — сопками. Леса образованы преимущественно лиственницей; ныне они значительно расстроены старыми пожа-
* Назаренко А.А. 1984. О птицах окрестностей посёлка Экимчан, крайний восток Амурской области, 1981-1983 гг. // Фаунистика и биология птиц юга Дальнего Востока. Владивосток: 28-33.
