CC BY
28DOI: 10.24411/9999-010A-2019-10017
Е.С. БОГДАНОВА, В.Н. НЕСТЕРОВ, О.А. РОЗЕНЦВЕТ, С.В. САКСОНОВ
Институт экологии Волжского бассейна РАН, г. Тольятти. Россия
ПИГМЕНТНЫЙ И ЛИПИДНЫЙ ПРОФИЛЬ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ ЭНДЕМИЧНОЙ ФЛОРЫ САМАРСКОЙ ОБЛАСТИ
Эндемичные виды придают самобытность флоре и, как правило, являются особо ценными и охраняемыми растениями. Большая часть эндемичных видов сосредоточена в местах выхода коренных пород, где ослаблена конкуренция со стороны других растений. Например, Gypsophila juzepczukii Ikonn (Caryophyllaceae), является узколокальным эндемиком - кальцефитом, встречается только в Предволжье (Жигулевский и Свияго-Усинский ландшафтные районы). Предпочитает селиться на скальных обнажениях и каменистых сыпях, встречается группами или одиночными особями, может выступать в роли доминанта в петрофитно-степных сообществах. Сведений о другом растении этого же семейства - Gypsophila volgensis Krasnova крайне мало. Известно, что этот вид является эндемиком Среднего и Нижнего Поволжья (Васюков и др., 2015). Растение Psephellus carbonatus (Klokov) Greuter (Asteraceae) также является эндемичным видом, произрастает на обнажениях карбонатных пород.
Все три вида представляют высокоспециализированную экологическую группу растений кальцефитов. Растения этой группы формируют большинство степных сообществ, поскольку обладают большей экологической пластичностью по сравнению с другими видами растений, неспособных заселять меловой субстрат и карбонатные обнажения (Escudero et al., 2014).
Экологические особенности местообитаний кальцефитов представляют своеобразный комплекс факторов, обусловливающий существование растений этой экологической группы. Адаптация к условиям проявляется на разных уровнях: анатомическом, физиологическом и биохимическом. Так растения некоторых видов секрекретируют карбонат кальция через гидатоды. Кроме того, растения, обитающие на обнажениях известняка, мела или мергеля, проявляют признаки как ксероморфной, так и гелиоморфной организации. У многих видов кальцефитов на побегах и листьях развито густое опушение, способствующее снижению транспирации и интенсивному отражению солнечного света. Как правило, у таких растений листья мелкие, содержание хлорофиллов низкое. Литературные данные о структурных и функциональных особенностях кальцефитов, обеспечивающих адаптации этих растений к специфическим условиям среды, ограничены.
Цель работы - провести сравнительный анализ пигментного и липидного профиля представителей эндемичной флоры Самарской области на примере растений родов Gypsophila и Psephellus.
Растения отбирали на территории Самарской области в следующих административных районах: Волжский, с. Ширяево - G. juzepczukii; Шигонский, с. Климовка - G. volgensis; Похвистневский, с. Мал. Толкай - P. carbonatus. Концентрацию пигментов определяли спектрофотометрически (Lichtenthaller, 1987). Содержание липидов оценивали по сумме основных групп липидов в составе общих липидов фосфолипидов (ФЛ), гликолипидов (ГЛ), нейтральных липидов (НЛ) как
© 2019 Розенцвет Ольга Анатольевна, olgarozen55@mail.ru; Нестеров Виктор Николаевич, nesvik1@mail.ru; Богданова Елена Сергеевна, cornales@mail.ru; Саксонов Сергей Владимирович, svsaxonoff@yandex. ru
описано раннее (К^е^уй й а1., 2018). Кроме того, анализировали индивидуальные классы липидов внутри каждой группы.
Исследованные растения представляют собой травянистые многолетники и относятся к гелиофитам, т.е. растениям открытых пространств, постоянно хорошо освещаемых местообитаний. По экологическому режиму, обусловленному режимом увлажнения, растения О. ]тврс2икп и Р. сагЪопат относятся к ксерофитам, а О. уо1%ет1$ - мезоксерофитам.
Результаты анализа показали, что общее количество пигментов в растениях различалось в два и более раз, большее их содержание отмечено у ксерофитных растений. В тоже время в соотношении между зелеными пигментами - хлорофиллом а и Ъ, существенных различий не обнаружено. Но величина отношения хлорофиллов к каротиноидам у ксерофитных растений была в 2 раза больше, чем у мезоксерофита (см. рис.).
Рис. Содержание пигментов в листьях кальцефитов. Хл а, Ъ - хлорофилл а, Ъ;
Кар - каротиноиды
По количеству экстрагированных липидов ксерофиты О. ]тврс2икп и Р. сагЪопа1т характеризовались большим содержанием суммарных липидов по сравнению с мезофитом О. уо^впыя (табл.). Если у растений О. juzepczukii основной вклад в состав суммарных липидов вносили НЛ, то у растений Р. сагЪопа1т главными были ГЛ, что говорит о видовой специфичности соотношения основных групп липидов в общем липидном пуле.
Обнаружены существенные отличия в составе индивидуальных классов липидов у растений разных жизненных форм. У ксерофитов О. juzepczukii и Р. сагЪопаи содержание моногалактозилдиацилглицерида и дигалактозилдиацилглицерида в 2 и более раз превышало их содержание в мезофите О. volgensis.
В отношении близкородственных видов О. juzepczukii и О. volgensis отмечено равное содержание суммарных ФЛ. Однако компонентный состав ФЛ имел более видоспецифичный характер. Так особенностью состава ФЛ растений Р. сагЪопа1т и О. juzepczukii является большее количество фосфатидилхолина, фосфатидилэтаноламина и фосфатидилглицерида, а О. volgensis обнаружено необычно высокое содержание фосфатидилинозита, фосфатидной кислоты и лизоформы.
Кроме того, обнаружено, что в листьях О. juzepczukii содержание большинства компонентов НЛ было в 2 и более раз выше по сравнению О. volgensis и Р. сагЪопаШ. В тоже время в ксерофитах О. juzepczukii и Р. сагЪопа1т количественное содержание эфиров стеринов, свободных жирных кислот и диацилглицеридов не отличалось.
Таблица. Суммарные и индивидуальные липиды кальцефитов (мг/г сырой массы)
Липиды Виды растений
G. volgensis G. juzepczukii P. carbonatus
СЛ 8,4±0,4 19,1±0,5 15,7±0,6
МГДГ 1,1±0,1 3,6±0,2 3,7±0,2
ДГДГ 1,4±0,4 3,2±0,1 4,5±0,3
СХДГ 0,7±0,4 1,2±0,4 1,4±0,2
Е ГЛ 3,1±0,1 8,1±0,2 10,4±0,6
УГ 0,4±0,02 2,1±0,03 0,4±0,06
ЭС 1,0±0,08 2,3±0,02 2,0±0,01
В 0,2±0,08 0,6±0,04 0,2±0,05
ТАГ 0,6±0,2 1,2±0,2 0,7±0,03
СЖК 0,7±0,1 1,5±0,3 1,0±0,01
СП 0,1±0,01 0,6±0,02 0,2±0,02
СТ 0,2±0,06 0,6±0,01 0,4±0,01
ДАГ 0,1±0,02 0,4±0,03 0,5±0,04
Е НЛ 3,7±0,8 9,3±0,5 4,5±0,4
ФХ 0,2±0,04 0,8±0,01 1,3±0,4
ФЭ 0,1±0,05 0,2±0,03 0,4±0,02
ФГ 0,2±0,03 0,5±0,01 0,5±0,05
ФИ 0,3±0,04 0,1±0,06 0,08±0,01
ФК 1,4±0,3 сл сл
ДФГ 0,05±0,02 сл 0,05±0,01
ЛФ 0,07±0,01 - -
Е ФЛ 1,6±0,2 1,7±0,3 0,8±0,2
Примечание. МГДГ - моногалактозилдиацилглицерид; ДГДГ - дигалактозилдиацилглицерид; СХДГ -сульфохиновозилдиацилглицерид; углеводороды - УГ; эфиры стеринов - ЭС; воска - В; триацилглицериды- ТАГ; свободные жирные кислоты - СЖК; спирты - СП; стерины - СТ; диацилглицериды - ДАГ; фосфатидилхолин - ФХ; фосфатидилэтаноламин - ФЭ; фосфатидилглицерид -ФГ; фосфатидилинозит - ФИ; фосфатидная кислота - ФК; дифосфатидилглицерид - ДФГ; лизоформа -ЛФ
Таким образом, сравнительный анализ пигментного и липидного профиля представителей эндемичной флоры Самарской обл. на примере видов О. ]терс2икп, О. volgensis и Р. сатЬвпШт показал, что количественные показатели зависят от специфичности вида и жизненой формы исследованных растений.
Список литературы
Васюков В.М., Саксонов С.В., Сенатор С.А. Эндемичные растения бассейна Волги // Фиторазнообразие Восточной Европы. 2015. Т. IX, № 3. С. 27-43.
Escudero A., Palacio S., Maestre F.T., Luzuriaga A.L. Plant life on gypsum: a review of its multiple facets // Biological Reviews. 2014. Vol. 90, Is. 1. Pp. 1-20.
Lichtenthaller H.K. Chlorophylls and carotenoids: pigments of photosynthetic biomembranes // Methods in enzymology. 1987. Vol. 148. Pp. 350-382.
Rozentsvet О.A., Nesterov V.N., Bogdanova Е.S., Kosobryukhov А.A., Zubova S.N., Semenova G.A. Structural and molecular strategy of photosynthetic apparatus organization of wild flora halophytes // Plant Physiology and Biochemistry. 2018. Vol. 129. Pp. 213-220.
