CC BY
50
BicHUK ,fl,mnponeTpoBCBKoro ymBepcrneTy. Bionoria, eKonoria. Visnik Dnipropetrovs'kogo universitetu. Seria Biologia, ekologia Visnyk of Dnepropetrovsk University. Biology, ecology.
Visn. Dnipropetr. Univ. Ser. Biol. Ekol. 2014. 22(2), 133-144.
doi:10.15421/011419
ISSN 2310-0842 print ISSN 2312-301X online
www.ecology.dp.ua
УДК 581.522.4(292.486) (477)
Фенотишчна мiнливiсть листов рослин роду Acer, iнтродукованих у степову зону Украши
1.О. Зайцева, М.М. Поворотня
Днтропетровський нацюнальний утверситет Мет Олеся Гончара, Дтпропетровськ, Украта
Запропоновано алгоритм статистичного анал1зу неоднорщносп морфоструктурних ознак листя та диференщаци !х величин на дискретн групи, який полягае у послiдовному видшент складових компонент нормального виду з штегрально! криво1 розподалу ознаки. Дослщжено особливосп мiнливостi питомо! ваги листка у видав роду Acer L., штродукованих у piзних районах степово! зони Украши. Адаптащя клeнiв до ксеротермних фактоpiв середовища пов'язана 3Í змшами спiввiдношeння груп ваpiювання ознаки та !х внеску до сумарно! вибipки. Установлено пряму залежтсть щiльностi iмовipностi прояву (фенотитчно! peалiзаци) ознаки у певному даапазот вартавання та ступеня адаптованосп, або в1дпов1дносп оргашзму певним умовам середовища. Для видав в найвираженшими ксероморфними ознаками (A. campestre, A. tataricum, A. monspessulanum) властиве послщовне збiльшeння як середньо! величини одного з компонентв криво! розподалу ознаки питомо! ваги листя, так i його внеску до сумарно! виб1рки в мру посилення пдротермчного стресу. У малостйких видав клeнiв 1мов1рн1сть прояву ознаки в р1зних районах степово! зони практично р1внозначна для кожного з видшених компонентв сумарно! виб1рки, що св1дчить про вщсутшсть у цих видав адаптивного потенциалу, який може бути реал1зований у даних умовах середовища. Екоктматична адаптащя мезофпних видав клена проявляеться у звуженш дов1рчих iнтepвалiв складових компонентв сумарно! криво!, зменшент загального шгервалу вартавання питомо! ваги листя та спрямована на зниження фенотитчного пол1морф1зму в умовах степово! зони.
Ключов1 слова: адаптивний потенциал; ксероморфтсть листкв; посушлив1 умови; питома вага листя; вар1абельтсть ознаки
Phenotypic variability of plant leaves of Acer genus, introduced into steppe zone of Ukraine
I.O. Zaitseva, M.M. Povorotnaya
This paper deals with studying of the patterns of ecological adaptation of wood species of Acer L. genus during their introduction into steppe zone of Ukraine. Hydrothermal conditions of the growing season in steppe zone of Ukraine are particularly unfavorable for tree and shrubbery plantings, comprising both native and introduced species. In the course of plants' introduction, adaptive changes occur; such changes represent the spectrum of phenotypic implementation of the definite genotype under the influence of new environmental conditions. Stress environment of the region of introduction leads to occurrence of a great variety of phenotypic forms, as the different variants of genotype implementation. Studying of phenotypic variability gives an opportunity to determine the capacity to adaptation of introduced species and ways of adaptive reactions in new conditions of living. Therefore, objective of the work consists in studying of the processes of differentiation of morphological characters in species of Acer genus introduced in the regions of steppe zone with varying intensity of hydrothermal factors. Studies were carried out in the central and south-eastern steppe regions, as well as in the south of steppe zone in the coastal and continental areas. Subjects of research were 9 species of maples, differing by their botanic and geographic origin and by the degree of drought resistance in the steppe zone of Ukraine. Patterns of variability of morphostructural characters of leaves were determined by the indicator of specific weight of leaves which was calculated as a ratio of weight of dry laminas to their area (mg/cm2). Following the results of study, it was found that adaptation of maples to xerothermic factors of the environment is connected with changing of the ratio of groups of character variation and their contribution into total sample. Direct relationship is established between the probability density of expression (phenotypic implementation) of the character in the definite range of variation and degree of adaptation of the plant. Typical feature of species with the most prominent xeromorphic characters (A. campestre, A. tataricum, A. monspessulanum) is gradual increase in both the mean value of one of the components of the leaves' specific weight distribution curve and its contribution in the total sample with
Днтропетровський нацюнальнш утверситет M. Олеся Гончара, пр. raaapiwt, 72, Дтпропетровськ, 49010, Украгна Oles' Honchar Dnipropetrovsk National University, Gagarin Ave., 72, Dnipropetrovsk, 49010, Ukraine Tel.:+38-097-437-02-76. E-mail: irinzajdfr@mail.ru
the increasing hydrothermal stress. In maple species with low stability, probability of the character display is actually the same for each segregate component of total sample in the different regions of steppe zone, which indicates that these species has no adaptive potential to be realized in the specific environment. Eco-climatic adaptation of mesophytic maple species is displayed in reduction of confidence intervals in the segregate components of the integral curve and reduction of total interval of variation of specific weight of leaves, i.e. it is aimed at decrease in phenotypic polymorphism of introduced species of Acer genus in the drought conditions of steppe zone of Ukraine.
Keywords: adaptive potential; leaf xeromorphic characters; drought conditions; specific weight of leaves; character variation
Вступ
Створення в умовах степово1 зони штучних наса-джень рiзного призначення - рекреацшних, захисних, люопаркових - дозволяе ефективно виконувати завдання оптишзаци якосп навколишнього середовища, озеле-нення населених мкт i рекультиваци техногенних тери-торш, сприяе шдвищенню рiвня бiологiчного рiзнома-нiття на регюнальному рiвнi (Bulakhov et al., 2003; Pakhomov and Brygadyrenko, 2005; Pakhomov et al., 2011; Bobyliov et al., 2014). Зважаючи на те, що склад природ-но1 дендрофлори степово1 зони досить обмежений, а в культурi використовуеться невелика ïï частка, питання iнтродукцiï декоративних видiв i залучення 1х до озеленения залишаеться одним iз найактуальшших напрямiв бiоекологiчних дослвджень. Поряд iз цим iнтродукцiя рослин - широкий еколопчний та фiтоrеоrрафiчний екс-перимент (Burda, 1991), який дозволяе виявити присто-сувальнi можливостi рослинних орrаиiзмiв, ]_'х еколопч-ну амплггуду, структурну та функцiональиу мiнливiсть.
Пвд впливом стресових факторiв ввдбуваеться адаптация рослин до нових умов юнування, в^дновлення або замiщения пошкоджених структур, стабiлiзацiя функщ-онування на новому рiвнi метаболiчних процесiв з утво-ренням певного фенотипу як прояву морфогенетично1 адаптивно].' вщповвд (Kapustyan and Zhuk, 2009; Fang et al., 2012; Niinemets and Kull, 2003), до яко1 належить i регулящя пролiферативних процесiв у тканинах вегета-тивних оргашв i формування морфолопчних ознак ïх ксероморфносп. В умовах водного стресу розвиток ксе-роморфно1' будови листков виступае як основний меха-нiзм посухостшкосп рослин (Rum'yankov, 2009; Chen et al., 2010; Aranda et al., 2004).
Сгресовi умови району iитродукцiï викликають ви-никиения великого рiзномаиiття фенотитчних форм як рiзних варiаитiв реалзаци генотипу. Процес зростання полiморфностi ознак штродуценпв розглядаеться як фенотипiчне розкриття мобiлiзацiйних резервiв мшливо-ctí (Kordyum, 2001). Оптимальними для конкретних рослин е умови, яю викликають у них мшшальт змiни морфолопчних ознак i фiзiолоriчних функцiй, а поси-лення мiнливостi iитродуцентiв вiдмiчаеться у мiру ввд-далення iитродукцiйноrо пункту ввд меж природного ареалу (Shavrov, 1961). Лдаптацiя орrаиiзму в онтогенез^ яка досягаеться за рахунок модифiкацiйноï мiнливостi ознак, зумовлюе формування рiзних фенотипiв, що спо-стертаеться й у генетично близьких щдивида.
Статистичнi показники мiнливостi, якi застосовують-ся для кшьшсно].' оцiнки норми реакци, ще не визначають мри ïï адаптивности Тобто висока фенотипiчна пластичнiсть ознаки може п!двищувати або знижувати пристосоваиiсть до умов середовища. Для кшьшсно].' оцiнки динамiчноï' норми недостатньо визначення середиiх величин ознаки та ïï нормального вщхилення, яш характеризують стан рослин за умов впливу
зовнiшнiх фактор1в (Zaytcev, 1983; Brendan et al., 2006). У зв'язку Í3 цим актуальною е розробка кiлькiсних методiв оцiнки ввдиовщиосп умов середовища д1аиазоиу еколопчного оптимуму рослин, як власне i величини цього д1аиазоиу для рiзних вида iнIродуцентiв. Морфоанатомiчнi змши слугують зовтштми иоказни-ками шлях1в адаитивних пристосувань рослин до факторiв середовища (Zhuangat et al., 2010). Одним iз факторiв, що найбшьшою мiрою змшюють морфологш рослин, е гiдротермiчний режим, а найиластичтшим з оргаиiв рослин вважаеться листок (його форма, розмри, а також иродиховий i пластидний аиарати).
Мета цього дослвдження - ощнити ироцеси морфолопчно! диференщащ! ознак листюв щд виливом иосушливих умов у иредставникш роду Acer L., iитродуковаиих у рiзних районах стеиово! зони Укра!ни.
Матерiал i методи дослвджень
Район дослвджень належить до коитинентально! стеиово! обласп з нестшким зволоженням i рiзним стуиенем вираженосп иосушливо-суховiйних явищ. Дослвдження ироводили у ировщиих штродукцшних осередках стеиово! зони Укра!ни - ботаиiчних садах i дендроиарках, розташованих у районах iз рiзною наируженiстю riдротермiчних умов иротягом вегетац1йного иерiоду: у Центральному Стеиу - Ботаичний сад Дншроиетров-ського нац1онального уншерситету та Криворiзький ботанiчний сад НАНУ, у твденно-схщнш частинi Стеиу з найвиражешшою континентальшстю ктмату - Донець-кий боташчний сад НАНУ, у иiвденному континентальному Стеиу - Бюсферний заповедник «Аскашя-Нова» НААНУ, у швденному ириморському Стеиу - Ботаиiчний сад Одеського национального унiверситету. Райони дослвджень належать до рiзних областей i ировшщй за клiматичним, фiзико-географiчним i геоботаичним рай-онуванням територй' Укра!ни. Для ироведення иор1вняльного аиалiзу до вивчення залучали колекцп Нац1онального ботанiчного саду НАНУ в Киев^ розташо-ваного в зонi мiшаиих лiсiв зi сириятливими для деревних иорвд люорослинними умовами.
Об'екти дослвджень - дев'ять вида роду Acer, що рiзияться за иосухостшистю та ириродиим иоходжен-ням, бiльшiсть з яких iитродуковано у стеиову зону з рiзних ботанiко-географiчних областей. Бiльшiсть евроиейських та схiдноазiатських видiв кленiв у районах природного зростання ириуроченi до умов иомiрного та досить вологого ктмату, тiньовитривалi, за иотребою до вологосп грунту належать до мезофiтiв (Kohno, 1982). Серед них вимоглившими до умов зволоження е A. pseudoplatanus L. (клен явiр), A. ginnala Maxim. (клен прирiчковий); менш вимогливi A. platanoides L. (клен гос-тролистий), A. campestre L. (клен польовий); досить иосухостши A. tataricum L. (клен татарський), A. semenovii Rgl. et Herd (клен Семенова). Деяю иiвнiчноамерикаиськi
клени за еколойчними властивостями е мезопгрофпами (A. saccharinum L. - клен срблястий), середземноморськ1 -ксеромезофпами (A. monspessulanum L. - клен монпелш-ський), здатними витримувати досить сильну посуху. Ви-соку життездаттсть в умовах степово! зони показав твтчноамериканськийA. negundo L. (клен ясенелистий).
Закономрносп змш морфоструктурних ознак листюв визначали за показником питомо! ваги поверхт листя, який розраховували за H.G. Tooming (1984) як стввщношення маси сухих листкових пластинок до !х площ1 та виражали в мг/см2. Висок1 значення вщношення об'ему (сухо! маси) до поверхт (площ1) листка е одтею з найхарактертших ознак ксероморфних листк1в, пов'язаних 1з певними внутршшми показниками, такими як збшьшення мехатчно! мщносп листк1в, потовщення оболонок кл1тин, розвиток склеренх1ми та кутикули (Ras-katov, 1979; Borysyuk et al., 1989; Waring, 1983; Feng et al.,
2013). Розвиток таких особливостей будови викликае збшьшення сухо! маси тканини листка та, вщповщно, зро-стання вщношення об'ему до поверхт.
Для статистичного анал1зу отриманих даних застосо-вували оригшальний метод розкладання сумарних кривих щльносп 1мов1рносп варшвання ознаки (Zaitseva, 2012). Показник питомо! ваги листя штродуценпв визначали у виб1рт обсягом не менше 60 дат, з яко! формували зваже-ний вар1ацшний ряд 1з 15 клаав та визначали частоту тра-пляння величини ознаки питомо! ваги для кожного класу (n/N). У граф1чному вираженш за цими даними отримува-ли сумарну криву розподалу величин ознаки, яка у бшьшосп випадюв помтно ввдхилялася вщ нормального розподалу та мала вигляд багатовершинно! та асиметрично! криво! (рис. 1), що сввдчить про неоднорщтсть розподалу ознаки та, у зв'язку 1з цим, про складовий характер криво!.
0,04
0,03
0,02
0,01
10
12
14
16
18
20
Питома вага листя, мг/см
Рис. 1. Приклад сумарноТ кривоТ розподшу питомоТ ваги листкiв клена:
а - 1-й фрагмент криво!, б - 2-й фрагмент, в - 3-й фрагмент, г - 4-й фрагмент
0
0
2
4
6
8
0,04
& 0,03
& ■р
0,02
е
'§ 0,01 л
к &
20
Питома вага листя, мг/см
Рис. 2. 1нтегральне подання розкладання сумарноТ кривоТ розподшу питомоТ ваги листкав на складов1 компоненти: ряди 1-4 - компоненти сумарно! криво! розподшу, ряд 5 - сумарна крива розподшу величин
Ми припустили, що сумарна крива огинае деюлька складових !! компонентов, кожен з яких наближаеться до криво! нормального розподалу та вщповдае окремш груш
розподалу ознаки. Для того, щоб виявити складов! компо-ненти сумарно! криво!, значення криво! апроксимували Spline-кривою у програм1 Excel. Цю комп'ютерну програму
0
застосовували з метою отримання додаткових промiжних точок в штегральнш кривш розподшу та проведення послщовного розкладання криво! на окрем компоненти, як1 описуються формалiзмом нормального розподшу.
Кiлькiсть компонент звичайно дор1внювала кшькосп пшв сумарно! криво!, хоча деякi неявнi пки (а i в на рис. 1) проявлялися в контурi сумарно! криво! у мру видалення попередшх компоненпв. Контроль достовiрностi видшення складових кривих проводили за нормувальним принципом: сума площ, обмежених складовими кривими, повинна дорiвнювати площi, обмеженш im'еrральною кривою. Даний критерш у наших розрахунках практично завжди вщповшав величинам, близьким до 0,95.
Таким чином, вихщна крива розподшу морфометрич-них ознак листя являе собою суму складових компонентов (рис. 2), яю показують окрем1 дiапазони ознаки з найбшь-шою iмовiрнiстю трапляння по кожному дапазону. Кшь-к1сть дапазошв дор1внюе кшькосп видшених компоненпв криво! i, вщповщно, кшькосп пиюв сумарно! криво!. В уах випадках при отримант нормальних розподшв окремих компоненпв сумарно! криво! для них розраховували зна-чення параметр1в амплiтуди (А) розподшу, середньоквадра-тичного вщхилення (SD) та середне значення (х).
Залропонований алгоритм видiлення компонента iз сумарно! криво! дозволяе установити кiлькiснi парамет-ри, що характеризують кожний компонент (А, с, х), чого не можна зробити на основi традицшно!' криво! зважено-го варiацiйноrо ряду, а також провести порiвняльний анал1з варшвання цих параметр1в у рослин у рiзних умовах зростання. Кшьюсть компонента сумарно! криво! сввдчить про ступшь неоднорвдносп листкового апарату iнтродукованих рослин, що дае можливiсть ощнити характер мiнливостi морфоструктурних ознак листя та диференцшвати !х на окремi репрезентативнi групи у рiзних пунктах iнтродукцi! видiв роду Acer.
Результата та Т\ обговорення
В умовах степово!' зони iнтродукованi рослини одно-часно тддаються впливу тдвищено! шсоляцц та склад-них пдротермчних фактор1в, що безперечно ввдбиваеться на морфоструктурних ознаках листя i, вщповщно, на величии питомо! ваги листя. Цей показник дозволяе
пор1внювати види за ступенем ксероморфносп структури листя, тобто за збшьшенням сухо! ваги листя, нормовано! на одиницю площ1 листково! поверхн1. Дан1 щодо розподшу питомо! ваги листя видв роду Acer у р1зних районах штродукци у степов1й зон1 та у Киев1 наведен! в таблиц!, граф1чно в1дображен1 у сумарних кривих розподшу та !х складових компонеитiв на рисунках 3-8.
Анатз статистичних параметрiв сумарних вибiрок (табл.) св1дчить про юнування достовiрних вiдмiнностей м1ж середтми значеннями питомо! ваги листя бшьшосп вид1в кленiв, що культивуються у боташчних осередках двох рiзних природно-ктматичних зон Укра!ни -степово! зони та на меж1 лiсостепово!' та лково! зон. В останньому випадку у сприятлив1ших умовах вегетацй' вщмчаються найбiльшi середнi значення питомо! ваги листка у таких видiв клетв як A. pseudoplatanus i A. sac-charinum. Накопичення сухо! маси листка досить активно вщбуваеться у цих вид1в у боташчних осередках Кривого Рогу та Донецька - у тих районах центрального та схшного Степу, яю вшзначаються найменш ксеротерм-ними умовами пор1вняно з п1вденним Степом.
Таким чином, за показниками середнiх значень пи-томо! ваги листка A. pseudoplatanus i A. saccharinum ха-рактеризуються як найбiльш мезофггш, у яких в умовах пдротермчного стресу у П1вденному Степу гальмують-ся процеси акумуляцй' оргаиiчно!' речовини в листках.
В 1ншу групу можна вид1лити A. platanoides, A. Tata-ricum, A. campestre, A. semenovii та A. ginnala, у яких ста-тистичш параметри сумарно! вибiрки питомо! ваги листка досягають найб1льших значень у районах Центрального та Швденно-Схщного Степу - у ботанiчних садах Диiп-ропетровська, Кривого Рогу та Донецька (табл.). Першi три види природно зростають у байрачних лiсах Центрального Степу, тому у сприятливих для них умовах природного ареалу активно ввдбуваються процеси фотоасимiляцi!', накопичення оргаиiчно!' маси листка та, вшповщно, зростання питомо! ваги листка. Така спрямо-ваиiсть фiзiологiчних процес1в, про яку ми судимо за по-казниками питомо! ваги листка, характерна для A. semeno-vii та A. ginnala, штродукованих у щ ботаиiчнi осередки. Зниження показника питомо! ваги листя у швденних районах степово! зони сввдчить про порушення процеав обм1ну пластичних речовин у листках ще! групи клен1в.
Таблиця
Параметри розподшу питомоТ ваги листя видш роду Acer у р1зми\ умовах штродукцй' у степовш зон1
Об'екти достджень Райони дослщжень Сумарна вибiрка, мт/см2 Складовi компоненти сумарно! криво! розподшу питомо! ваги листя
1-й компонент 2-й компонент 3-й компонент 4-й компонент
х ± SD-Í0,05 n х ± SD-Í0,05 n х ± SD-Í0,05 n х ± SD-Í0,05 n
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11
A. platanoides Дн1пропет-ровськ 3,17 ± 0,064* 2,47 ± 0,077 0,127 3,05 ± 0,091 0,421 3,48 ± 0,054 0,452 - -
Кривий Pít 6,18 ± 0,106* 4,56 ± 0,214 0,072 6,02 ± 0,132 0,588 6,80 ± 0,086 0,339 - -
Донецьк 3,72 ± 0,091* 3,11 ± 0,095 0,452 4,08 ± 0,119 0,379 4,51 ± 0,175 0,168 - -
Асканiя-Нова 4,03 ± 0,084* 3,58 ± 0,085 0,424 4,04 ± 0,120 0,289 4,42 ± 0,105 0,142 4,93 ± 0,073 0,144
Одеса 4,06 ± 0,093* 3,67 ± 0,085 0,357 4,18 ± 0,097 0,521 4,93 ± 0,880 0,122 - -
Кшв 5,06 ± 0,238 1,19 ± 0,541 0,062 4,79 ± 0,288 0,610 6,29 ± 0,210 0,327 - -
Продовження ^ таблиц ^
1 2 3 4 5 б 7 8 9 10 11
A. pseudoplatanus Днiпpопет-pовськ 5,09 i 0,144* 4,55 i 0,128 0,433 4,92 i 0,100 0,327 бД9 i 0,303 0,239 - -
Kprnm Pir 7,39 i 0,504 1,79 i 0,бб7 0,073 7,53 i 0,749 0,593 8,35 i 0,373 0,334 - -
Донецьк 4,95 i 0,107* 4,05 i 0,149 0,431 5,18 i 0,132 0,291 б,5б i 0,10б 0,258 - -
Araarna-Новa б,32 i 0,1б5* 5,52 i 0,218 0,5б2 7,18 i 0,125 0,31б 7,78 i 0,314 0,122 - -
Одеca 5,00 i 0,153* 4,59 i 0,13б 0,500 5,12 i 0,102 0,330 б,00 i 0,250 0,170 - -
Киïв 7,35 i 0,178 5,95 i 0,211 0,307 7,80 i 0,188 0,593 8,92 i 0,375 0,100 - -
A. campestre Днiпpопет-pовcьк 4,51 i 0,075* 4,12 i 0,123 0,145 4,54 i 0,087 0,7б0 4,90 i 0,10б 0,094 - -
Кpивий Pir 7,54 i 0,12б б,89 i 0,1б4 0,б42 8,72 i 0,12б 0,358 - - - -
Донецьк 3,52 i 0,104* 4,40 i 0,093 0,104 4,90 i 0,125 0,280 5,04 i 0,1б4 0,33б - -
AcKama-Новa б,59 i 0,143 5,б3 i 0,229 0,184 б,б9 i 0,115 0,б88 7,40 i 0,34б 0,128 - -
Одеca б,12 i 0,179 5Дб i 0,143 0,452 б,7б i 0,172 0,4б5 7,30 i 0,330 0,083 - -
Кшв б,б9 i 0,1б2 5,4б i 0Дб4 0,239 б,45 i 0,13б 0,412 7,бб i 0Д3б 0,349 - -
A. tataricum Днiпpопет-pовcьк 7,78 i 0,104* б,89 i 0,111 0,285 7,93 i 0,134 0,375 8,35 i 0,155 0,339 - -
Кpивий Pir 3,9б i 0,097* 3,32 i 0,07б 0Дб1 3,б5 i 0,125 0,230 4,43 i 0,123 0,508 - -
Донецьк 4,34 i 0,05б* 3,92 i 0,0бб 0,312 4,34 i 0,078 0,405 4,80 i 0,039 0,283 - -
AcKama-Новa 5,72 i 0,134* 5,5б i 0,154 0,903 7,20 i 0,317 0,097 - - - -
Одеca 7,12 i 0,341* бД0 i 0,413 0,440 7,53 i 0,309 0,272 8,14 i 0,232 0,288 - -
Киïв б,41 i 0,211 5,41 i 0,447 0,1б8 б,58 i 0,323 0,б11 7,89 i 0,288 0,221 - -
A. saccharinum Днiпpопет-pовcьк бД1 i 0,022* б,08 i 0,011 0,492 бД4 i 0,027 0,242 б,39 i 0,03б 0,19б б,57 i 0,045 0,070
Кpивий Pir б,48 i 0,171* 5,48 i 0,143 0,278 5,93 i 0,237 0,30б б,97 i 0Д8б 0,159 7,92 i 0,19б 0Д5б
Донецьк 7,01 i 0,079* б,50 i 0,088 0,229 7,03 i 0,102 0,585 7,б1 i 0,079 0,185 - -
AcKama-Новa 5,21 i 0,047* 4,б9 i 0,057 0,227 4,97 i 0,0б3 0Дбб 5,44 i 0,044 0,275 5,71 i 0,051 0,232
Одеca 5,12 i 0,0б3* 4,82 i 0,974 0,309 5,08 i 0,051 0,257 5,3б i 0,059 0,434 - -
Киïв 7,79 i 0,12б б,17 i 0,13б 0Дб9 б,88 i 0,223 0,144 8,7б i 0,140 0,5 8б - -
A. negundo Днiпpопет-pовcьк 4,11 i 0,102* 3,81 i 0,114 0,б87 4,59 i 0,138 0,237 5,27 i 0,207 0,07б - -
Кpивий Pir 4,30 i 0,293* 3Дб i 0,297 0,239 4Дб i 0Дбб 0,б28 б,38 i 0,724 0,132 - -
Донецьк 4,73 i 0,148* 4,02 i 0,205 0,3б4 4,99 i 0,1б9 0,488 5,б3 i 0,19б 0,148 - -
Araarna-Нош б,49 i 0,18б* 5,47 i 0,225 0,224 б,30 i 0,229 0,293 б,92 i 0,223 0,35б 7,51 i 0Дб 0,123
Одеca б,бб i 0,221* 5,4б i 0,270 0,145 б,70 i 0,193 0,374 б,99 i 0,225 0,481 - -
Киïв 5,49 i 0,235 4,90 i 0,1б4 0,794 7,32 i 0,б1б 0,119 8,45 i 0,437 0,08б - -
A. semenovii Днiпpопет-pовcьк бДб i 0,285 4,93 i 0,257 0,188 5,91 i 0,400 0,584 8,23 i 0,274 0,228 - -
Kprnm Pir бД5 i 0,084 5,77 i 0,105 0,б04 б,78 i 0,128 0,225 7,25 i 0,113 0,171 - -
Донецьк б,54 i 0,208 5,23 i 0,211 0,127 б,13 i 0,1б3 0,305 7,05 i 0,290 0,5б8 - -
Araarna-Новa б,40 i 0,247 5,42 i 0,240 0,324 б,41 i 0,299 0,б53 9,14 i 0,510 0,111 - -
Одеca б,15 i 0,30б 5,55 i 0,237 0,581 б,57 i 0,377 0,311 8,21 i 0,395 0,108 - -
Зактчення ^ таблиц ^
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11
A. ginnala Дншропет-ровськ 3,55 ± 0,066* 2,78 ± 0,119 0,085 3,43 ± 0,075 0,638 4,09 ± 0,067 0,277 - -
Кривий Pir 6,39 ± 0,205* 4,90 ± 0,307 0,196 6,54 ± 0,227 0,648 7,65 ± 0,283 0,155 - -
Донецьк 7,60 ± 0,294* 5,81 ± 0,296 0,245 8,01 ± 0,443 0,538 8,60 ± 0,212 0,217 - -
Асканiя-Нова 5,59 ± 0,244* 4,94 ± 0,280 0,393 5,79 ± 0,315 0,532 7,63 ± 0,391 0,074 - -
Кшв 2,05 ± 0,238 6,86 ± 0,387 0,299 8,29 ± 0,014 0,700 - - - -
A. monspessulanum Дн1пропет-ровськ 4,25 ± 0,058* 4,07 ± 0,053 0,678 4,45 ± 0,074 0,257 5,36 ± 0,144 0,064 - -
Кривий PiT 5,98 ± 0,896* 5,02 ± 0,592 0,379 6,57 ± 0,662 0,621 - - - -
Донецьк 6,73 ± 0,236* 5,60 ± 0,257 0,235 6,90 ± 0,321 0,596 7,71 ± 0,223 0,168 - -
Асканiя-Нова 10,44 ± 0,256* 7,27 ± 0,354 0,143 8,28 ± 0,551 0,072 11,22 ± 0,260 0,784 - -
Одеса 9,32 ± 0,299* 7,25 ± 0,316 0,179 8,34 ± 0,293 0,195 10,22 ± 0,296 0,626 - -
Ки!в 8,58 ± 0,303 6,54 ± 0,412 0,154 8,33 ± 0,223 0,476 9,74 ± 0,518 0,369 - -
Примiтки: для A. semenovii поргвняння сумарних виб1рок здшснювали з виб1ркою у Дшпропетровську, для шших видгв - Í3 виб1ркою в Киевц n - частка компонента в сумарному розподЫ, нормована до 1,0; * -р < 0,05.
Найвиразшший адаптивний характер змш питомо! ваги листя у посушливих умовах Швденного Степу вщмчено для A. negundo та A. monspessulanum. У ботатч-них осередках, розташованих у районах приморського (Одеса) та конгиненгального (Аскашя-Нова) П1вденного Степу у цих видав вщмчаються найвищ1 середш значення питомо! ваги листка, що свщчить не тшьки про високу актившсть обмшу пластичних речовин, а i про розвиток морфоанатотчних ознак ксероморфностi листка. У зв'яз-ку з цим необх1дне подальше вивчення фiзiолого-бюхтшчних i морфолого-анатомiчних особливостей адаптацй кленш у посушливих умовах степово! зони.
Зiставлення середнiх величин сумарних вибiрок показнишв площ1 та питомо! ваги листя у рiзних районах штродукц!, а також аналiз спрямованостi змш морфо-метричних показник1в у мру посилення напруженостi гiдротермiчних умов, дозволив видалити види, у яких щ змши мають найвираженiшi риси ксероморфносп та полягають у зменшеннi площi листя за одночасного зро-стання його питомо! ваги (A. campestre, A. tataricum, A. monspessulanum, A. negundo). Ц види за сво!ми еколопчними якостями, зумовленими природним по-ходженням, належать до стшких у степовш зонi.
А. semenovii, iнтродукований iз Середньо! Ази, також показав високу стшшсть, однак у наших дослщженнях у цього виду спостертасться тiльки скорочення площ1 листка при просувант на пiвдень, тодi як питома вага залишаеться незмiнною. Напевно, анатомчна структура листка A. semenovii, сформована у жорстких умовах природного ареалу, виявилася адаптованою i до умов iнгродукцi!' у степовш зош Укра!ни, тому вона не шддалася помiтним змiнам. Стосовно A. negundo можна зазначити, що, за результатами наших дослвджень водообмiнних процейв (Zaitseva, 2004), цей вид нале-жить до типових мезофiтiв, тому морфоструктурш змши, як1 мають ксероморфну спрямованiсть, е одним iз мехашзм1в адаптацй' A. negundo до посушливих умов.
У решти видiв адаптивш змiни морфоструктурних показник1в виражен1 незначно або проявляються по одному з показниюв. У А. platanoides i А. pseudoplatanus при зменшент площi листка питома вага майже не зм1нюеться, досягаючи максимуму у Кривому Роз1 та Киев1. Напевно, у швденшших районах умови несприят-лив1 для повноцiнноi фотоасимiляцii та накопичення орган1чно! речовини в листках А. platanoides i А. pseudo-platanus. З шшого боку, часто не спостертасться прояву всiх ознак ксероморфносп у рослин за посушливих умов. Ще В.Р. Заленський, який на початку минулого столiття вперше глибоко вивчив цi ознаки та виявив закономiрностi !х формування, дшшов висновку, що у результатi розвитку одного рiзко вираженого пристосу-вального показника можуть бути послабленi або зовс1м не вираженi iншi ознаки. Значних змiн досл1джуваних показник1в не ввдшчено i для А. ginnala, хоча вони мають адаптивний характер в умовах Донецька й Аскани-Нови. Позитивне значення стосовно адаптацй цього виду мае також стшке переважання iмовiрностi трапляння одного з компонент1в сумарно! вибiрки (в1д 0,532 до 0,648 у вщносних одиницях, нормованих до 1,0) у рiзних районах степово! зони.
В А. saccharinum змши площ листка також мало вираженi, а питома вага листка у П1вденному Степу навггь знижуеться, що свщчить про порушення фотоасимiляцi! та шших обмiнних процесiв. Низька ст1йк1сть у степовш зош А. saccharinum вщбиваеться на харагае^ диференцiацi! листя за величиною питомо! ваги: у бшьшосп випадов (крiм Донецька) щiльнiсть iмовiрностi практично рiвнозначна для кожного з видшених компонент1в сумарно! вибiрки (0,159-0,306), що говорить про вщсуттсть у цього виду адаптивного потенщалу, який може бути реалiзований у даних умовах середовища. Подiбний характер диференщацй листя за питомою вагою вщмчено в А. platanoides i А. pseudoplatanus, що п1дтверджуе недостатнш ступ1нь адаптованостi морфоструктурних ознак у цих видав.
Для видав iз найвиразшшими ксероморфними озна-ками (A. campestre, A. tataricum, A. monspessulanum) ха-рактерне послвдовне збiльшения як середньо! величини одного з компоненпв питомо! ваги листя, так i його вне-ску до сумарно! вибiрки у мiру посилення гiдротермiч-ного стресу в рiзних районах iитродукцi! у степовш зонi (табл.). Чим бiльша величина щшьносп iмовiрностi про-яву (фенотитчно! реатзаци) ознаки у певному дiапазонi варiюваиня, тим вищий ступiиь адаптованосп, або вщ-повiдиостi оргаиiзму даним умовам середовища.
Цей висновок, отриманий за результатами статистич-ного анашу масиву експериментальних даних питомо! ваги листав кленiв, шдтверджуеться також показниками статистичного розподшу площi листкiв видав роду Acer. Для A. campestre максимальна величина одного з компонентов криво! розподшу площi листкiв та його пи-тома вага складали у Дншропетровську 4,54 ± 0,08 см2 (0,760), у Кривому Розi - 6,89 ± 0,16 см2 (0,642), в Аскани-Новi - 6,69 ± 0,11 см2 (0,688). В A. tataricum i A. monspessu-lanum у найжорсташих умовах П1вденного Степу значно зростае внесок до сумарно! вибiрки одного з компонеитiв.
У A. tataricum вщносна частка, нормована до 1,0, для компоненту 5,56 ± 0,15 см2 складае 0,903; в A. monspessulanum для компонента з максимальною величиною 11,22 ± 0,26 см2 - 0,784. Для A. negundo, в якого виявлено адаптивний характер змш обох показникiв, найбшьший ступiиь диференщаци одного з компонентов сумарно! вибiрки спостертаеться в Киевi (0,794), причому це компонент iз найменшою середньою величиною (4,90 ± 0,16 см2), що говорить про нестойкий характер пристосувальних морфоструктурних реакцш, пов'язаних iз мезофшьною спрямоватстю фiзiологiчних процес1в водообмiиу.
Як загальна вщповщна реакцiя на ксеротермнi умови районв iитродукцi!' для всiх дослвджуваних вид1в роду Acer, можна вщмгтити звуження довiрчих iитервалiв складових компонентов сумарно! криво!, а також змен-шення загального iитервалу варiюваиня питомо! ваги листя. Ця особливiсть вiдмiчена у степовiй зонi для таких видав як A. platanoides, A. pseudoplatanus, A. campestre, A. ginnala, A. negundo (рис. 3-8), що е проявом адаптивних реакцш, спрямованих на зниження фено-тишчного полiморфiзму у жорстких умовах середовища.
05
а
б
04
03
02
01
0
0,04
2 3 4 5 6
У таких видав як A. semenovi та A. monspessulamum, що показали високу стшюсть у степовш зот, звуження даапа-зону варшвання ознаки в одному з районв дослвджень е лише додатковим мехаиiзмом стшкосп п1сля адаптивних морфоструктурних перебудов. Для A. tataricum, напевно, це один з основних мехаиiзмiв стшкосп поряд з iншими морфоструктурними змшами, оскшьки звуження даапазо-ну варшвання спостертаеться в ус1х районах степово! зони, а в Асканi!-Новi залишаеться тгльки два компоненти з трьох, причому один iз них абсолютно переважае.
Для мюцевого посухост1йкого A. tataricum, напевно, це один з основних мехаиiзмiв стшкосп поряд з шшими морфоструктурними змшами, оскшьки звуження дiапа-
Рис. 3. Групи варшвання та сумарна крива розподшу питомоТ ваги листя A. platanoides:
а - Ки1в, б - Кривий Рщ в - Асканiя-Нова; ряди 1-4 - складовi сумарно! криво! розподшу, ряд 5 - сумарна крива розподшу питомо! ваги листя;
за вюсю абсцис - питома вага листя, мг/см2, за вюсю ординат - щшьшсть iмовiрностi розподшу
зону варшвання спостертаеться в уах районах степово! зони, а в найстресовших умовах Пвденного Степу залишаеться тшьки два компоненти з трьох, причому один iз них абсолютно переважае (рис. 4).
Аналопчний характер мшливосп питомо! ваги листя спостертаеться у досить посухостшких iитродуцентiв A. monspessulanum iз посушливих район1в Середземно-мор'я (рис. 5) та А. semenovii iз Середньо! Ази (табл.). В останнього виду питома вага залишаеться майже незмшною при просуваинi iитродуковаиих рослин у швденш райони степово! зони. Напевно, анатотчна структура листка A. semenovii, сформована у жорстких умовах природного ареалу, виявилася адаптованою i
тому не щддаеться помгтним змшам в умовах штродукци у степовiй зон Укра!ни.
Значних змiн дослвджуваних показнимв не вiдмiчено i для A. ginnala, хоча вони мають адаптивний характер в умовах Донецька та Аскани-Нови (табл.). Позитивне значення стосовно адаптаци цього виду мае також стшке переважання iмовiрностi трапляння одного з компонентов сумарно! вибiрки (ввд 0,532 до 0,648 у ввдносних одиницях, нормованих до 1,0) у рiзних районах степово! зони. В A. saccharinum питома вага листка у Швденному
Степу навгть знижуеться, що сввдчить про порушення фотоасимiляцi!' та шших обмiнних процеав. Низька стшшсть у степовiй зон A. saccharinum ввдбиваеться на харагае^ диференщаци листя за величиною питомо! ваги (рис. 6): у бшьшосп випадюв, крiм Донецька, щiльнiсть iмовiрностi прояву ознаки практично однакова для кожного з видшених компонентов сумарно! вибiрки (0,159-0,306), що сввдчить про высушить у цього виду адаптивного потенщалу, який може бути реатзований у даних умовах середовища.
б
Рис. 4. Групи варшвання та сумарна крива розподшу питомоТ ваги листя A. tataricum:
а - Ки!в, б - Дншропетровськ, в - Аскашя-Нова; ряди 1-3 - складовi сумарно! криво! розподшу, ряд 4 - сумарна крива розподшу питомо! ваги листя;
за вюсю абсцис - питома вага листя, мг/см2, за вюсю ординат - щшьнють iмовiрностi розшодiлу
2 4 6 8 10 12 14
Рис. 5. Групи варшвання та сумарна крива розподшу питомоТ ваги листя A. monspessulanum
а - Донецьк, б - Одеса, в - Аскан1я-Нова; ряди 1-3 - складовi сумарно! криво! розподшу, ряд 4 - сумарна крива розподшу питомо! ваги листя;
за вюсю абсцис - питома вага листя, мг/см2, за вюсю ординат - щшьнють iмовiрностi розподшу
а
в
8
а
б
0,06
в
0,05
0,04
0,03
0,02
0,01
0
Вщмчена для всх видв кленш особливють звуження дiапазону варшвання питомо! ваги листя найбшьшою мiрою проявляеться у малостшкого у степовш зонi A. sac-charinum. У цього виду за бшьшо! кшькосп компонентш сумарно! криво! розподшу (до 4 компоненпв у Дншро-
петровську, Кривому Роз^ Асканi!-Новi) (рис. 6), що ми трактуемо як ознаку нестшкого стану, спостерцаються певнi характеристики криво!, яю мають пристосувальнi риси: дуже вузью дiапазони варшвання, а також чихе вщокремлення кожного компонента.
0,08
0,07 б 0,06
0,05
2 3 4 5 6 7 8 9 10
Ряд1 Ряд2 Ряд3 Ряд4
Рис. 6. Групи вармоваиии та сумарна крива розпод1лу питомоТ ваги листя A. saccharinum:
а - Ки1в, б - Дншропетровськ, в - Аскашя-Нова; ряди 1-4 - складовi сумарно! криво! розподшу, ряд 5 - сумарна крива розподшу питомо! ваги листя;
за вюсю абсцис - питома вага листя, мг/см2, за вюсю ординат - щшьшсть iмовiрностi розподiлу
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Ряд1 — Ряд2 Ряд3 -Ряд4
2 3 4 5 6 7 8 9 10
Рис. 7. Групи вар1ювання та сумарна крива розподшу питомоТ ваги листя A. campestre:
а - Ки!в, б - Кривий Рщ в - Одеса; ряди 1-3 - складовi сумарно! криво! розподшу, ряд 4 - сумарна крива розподшу питомо! ваги листя;
за вюсю абсцис - питома вага листя, мг/см2, за вюсю ординат - щшьнють iмовiрностi розподшу
0 1 2 3 4 5 6 7
0,05
а 0,04
0,03
0,02
0,01
0
04
03
в
02
01
0
0,05
0,04
0,04
б
а
0,03
0,03
0,02
0,02
0,01
0,01
0
в
Шдабний xapaxrep дифepeнцiaдiï лиcтя зa питoмoю вaгoю вiдмiчeнo в A. platanoides i A. pseudoplatanus, щo пiдтвepджye нeдocтaтнiй cтyпiнь aдaптoвaнocтi мopфoc-тpyктypниx oзнaк у диx видiв. Ta^, y A. platanoides i A. pseudoplatanus питoмa вaгa лиcткa мaйжe не змшю-eтьcя, дocяraючи мaкcимyмy в Kиeвi (pиc. 3, тaбл.). Haпeвнo, у пiвдeннiшиx paйoнax riдpoтepмiчнi yмoви нecпpиятливi для пoвнoцiннoï фoтoacимiлядiï тa нaкoпи-чення opraнiчнoï peчoвини в лиcткax A. platanoides i A. pseudoplatanus.
Для видв iз нaйвиpaзнiшими кcepoмopфними oзнaкa-ми (A. campestre, A. tataricum, A. monspessulanum) влacти-ве пocлiдoвнe збшьшення як cepeдньoï величини oднoro з
кoмпoнeнтiв питoмol вaги лиcтя, тaк i йoro внежу дo cy-мapнoï вибipки у rnpy пocилeння riдpoтepмiчнoro cтpecy в piзниx paйoнax iнтpoдyкдiï у стешвш зoнi. Для A. campestre мaкcимaльнi величини oднoгo з нaйвaюмiшиx кoмпoнeнтiв cклaдaли в Knern 6,3S i 0,0S мг/cм2 (0,760), y ^ивдму Рoзi - 6,S5 i 0,06 мг^м2 (0,642), в Одеа - 6,9S i 0,12 мг^м2 (0,5SS) (pиc. 7). В A. tataricum i A. monspessu-lanum y нaйжopcткiшиx yмoвax Пшденгого Степу знaчнo зpocтae внecoк y cyмapнy вибipкy oднoгo з кoмпoнeнтiв (pиc. 4, 5). В A. tataricum вiднocнa чacткa, нopмoвaнa дo 1,0, для кoмпoнeнтa 5,56 i 0,15 мг/cм2 cклaдae 0,903; в A. monspessulanum для кoмпoнeнтa з мaкcимaльнoю вели-чинoю 11,22 i 0,26 мг^м2 - 0,7S4.
0,07
05
а
0,06
б
04
0,05
0,04
03
0,03
02
0,02
01
0,01
0
0
5 6
04
в
г
03
02
01
0
0,04
д
0,03
0,02
0,01
0,00
2 3 4 5 6 7 S 9
Ряд1 Ряд2 —û— Ряд3 —О— Ряд4 Ряд5
Д ля A. negundo, у якoro виявлeнo aдaптивний xapaктep змш oзнaки, нaйбiльший cтyпiнь дифepeнцiaдiï oAroro з кoмпoнeнтiв cyмapнoï вибipки cпocтepiгaeгьcя у Kжeвi (0,794), пpичoмy це шм^нет' iз нaймeншoю cepeдньoю величиюю (4,90 i 0,16 мr/cм2) (pœ. S), щo roвopить пpo нестойкий xapaктep пpиcтocyвaльниx мopфocгpyктypниx peaкдiй, пoв'язaниx iз мeзoфiльнoю cпpямoвaнicтю фiзioлoriчниx пpoцeciв вoдooбмiнy. У дeнтpaльниx тa mвдeннo-cxiдниx paйoнax cтeпoвoï зoни пpи пepeвaжaннi
Рис. 8. Групи вaрiювaння та сумарна крива розподшу питомоУ ваги листя A. negundo:
а - Ешв, б - Днiпpoпeтpoвcьк, в - Еривий Pir,
г - Дoнeцьк, д - Acкaнiя-Hoвa; pяди 1-4 - cклaдoвi cyмapнoï ^rnoï poзпoдiлy, pяд 5 - cyinaprn кpивa poзпoдiлy питoмoï вaги листя;
зa вiccю aбcциc - nOToina вaгa лиcтя, иг/ом2, зa в^ю opдинaт - щiльнicть iмoвipнocтi poзпoдiлy
цьoro кoмпoнeнтa в cyмapнoмy poзпoдiлi питoмoï вaги листя A. negundo, cymEo зpocгae вaюмicть кoмпoнeнтiв iз бшьшими тa меншими вeличинaми oзнaки, тoбтo збiльшyeтьcя фeнoтипiчнe piзнoмaнiття, яке дocягae мaк-cимyмy в нaйжopcткiшиx riдpoтepмiчниx yмoвax Пiвдeннoro Степу.
У кoнтинeнтaльнoмy Пiвдeннoмy Степу в Acrarn!-Hoвi виoкpeмлюeтьcя 4-й кoмпoнeнт ^mo! з нaйбiль-шoю питoмoю вaгoю лиcтя 7,51 i 0,26 мг^м2, чacткa
якого в сумарному розподш досить велика (0,123), що сввдчить про пристосувальний характер мшливосп мор-фоструктурних ознак листя A. negundo у посушливих умовах. Це щдтверджуеться характером розподшу озна-ки в шшому штродукцшному пункп у приморському Пвденному Степу. В Одеа максимуми двох перева-жаючих компонента зсуваються у б1к високих значень питомо! ваги - 6,70 ± 0,193 i 6,99 ± 0,225 мг/см2, частка яких складае 0,374 та 0,481 ввд сумарного розподiлу оз-наки. Стосовно A. negundo можна зазначити, що за результатами наших дослвджень водообмшних процесiв цей вид належить до типових мезофiтiв, тому морфоструктурт змiни, як1 мають ксероморфну спрямовашсть у рiзних районах степово! зони, е одним iз механiзмiв адаптаци A. negundo до посушливих умов.
Таким чином, результата дослвджень показали, що змши показника питомо! ваги листя кленш у посушливих умовах зростання мають рiзну спрямовансть залеж-но вщ адаптивного потенщалу того чи шшого виду. Висновки, отрманi для вид1в роду Acer, яш вiдрiзняються ступенем мезо- та ксерофгтносп, у цiлому щдтверджуються даними щодо морфоструктурних особливостей i питомо! ваги листюв iнших рослинних культур, у тому числ господарськи щнних. Slabbert and Krüger (2014) пов'язують зниження площi та ваги листка з посухостшкютю видiв амаранту, поряд iз такими фiзiологiчними ознаками як осморегулящя, накопичення пролiну та стабунить клiтинних мембран в умовах водного стресу. Анатомiчнi ознаки листков, спрямоват на зменшення розмiрiв i збшьшення щшьносп клiтин мезофшу, i, ввдповщно, усього листка, Bosabalidis and Kofidis (2002) вiдмiчають на прикладi рiзних сорпв де-ревних рослин Olea L., як1 культивуються у посушливих районах i щддаються хронiчному впливу водно-температурного стресу.
Установлене нами звуження довiрчих штервал1в компонентов кривих розподалу питомо! ваги листя кленш у хода пристосування до умов степово! зони можна роз-глядати як додатковий фактор оцiнки адаптивносп морфоструктурних змш у посушливих умовах культивування iнтродукованих деревних рослин. Зменшення штервалу варшвання свщчить про те, що реалзован у певних умовах фенотипчт прояви генотипiчно зумовлено! норми реакцй' е оптимальними для щдгримання стойкого стану iнтродуцентiв у стресових умовах.
Висновки
У результат застосування послвдовних диференцш-вальних статистичних розподшв нормального виду усiе! обласп варшвання ознаки встановлено !i розподш на дискретш компоненти з вщповщними максимумами iмовiрностi, що свщчить про диференщацш листкiв у кронi дерева за питомою вагою на групи, кожна з яких характеризуеться певною середньою величиною та амплiтудою коливання ознаки бшя середнього значення.
У бшьшосп мезофiтних видiв кленв адаптивнi реакцй' спрямоваш на зниження фенотипiчного полiморфiзму в умовах степово! зони, що проявляеться у звуженнi довiрчих iнтервалiв складових компонент1в
сумарно! криво!, а також зменшеннi загального iнтервалу варшвання питомо! ваги листя.
У процеа онтогенетично! адапгац1! кленiв до посушливих умов степово! зони змшюсться ступшь неоднор1д-ност1 прояву морфоструктурних ознак листя. У стшких видав зростае величина щ1льност1 iмовiрносгi прояву (фенотитчно! реалiзацi!) ознаки у певному дiапазонi варiювання з вищою питомою вагою листка, тобто збшьшусться ксероморфтсть i ступiнь адаптованостi, або вщповщносп рослинного органiзму даним умовам сере-довища.
Бiблiографiчнi посилання
Aranda, I., Pardo, F., Gil, L., Pardos, J.A., 2004. Anatomical basis of the change in leaf mass per area and nitrogen investment with relative irradiance within the canopy of eight temperate tree species. Acta Oecol. 25(3), 187-195. Bobyliov, Y.P., Brygadyrenko, V.V., Bulakhov, V.L., Gaichenko, V.A., Gasso, V.Y., Didukh, Y.P., Ivashov, A.V., Kucheriavyi, V.P., Maliovanyi, M.S., Mytsyk, L.P., Pakhomov, O.Y., Tsaryk, I.V., Shabanov, D.A., 2014. Ekologija [Ecology]. Folio, Kharkiv (in Ukrainian). Borisjuk, V.A., Kljachenko, V.I., Tretjak, T.V., 1989. Anatomo-morfologicheskie i fiziologo-biohimicheskie testy pri izuche-nii selekcionnyh materialov saharnoj svekly [Anatomical-morphological, physiological and biochemical tests in the study of sugar beet breeding materials]. Kolos, Moscow (in Russian).
Bosabalidis, A.M., Kofidis, G., 2002. Comparative effects of drought stress on leaf anatomy of two olive cultivars. Plant Sci. 163(2), 375-379. Bulakhov, V.L., Emel'janov, I.G., Pakhomov, O.Y., 2003. Bio-raznoobrazie kak funkcional'naja osnova jekosistem [Biodiversity as functional basis of ecosystems]. Visn. Dnipropetr. Univ. Ser. Biol. Ekol. 11(1), 3-8. Burda, R.I., 1991. Antropogennaja transformacija flory [Anthropogenic transformation of the flora]. Naukova Dumka, Kyiv (in Russian).
Chen, X.-H., Gao, Y.-B., Zhao, T.-T., Zhu, M.-J., Ci, H.-C., Xiao-Yan, S., 2010. Morphological variations of Caragana microphylla populations in the Xilingol steppe and their relationship with environmenral factors. Acta Ecol. Sin. 30(2), 50-55.
Choat, B., Ball, M.C., Luly, J.G., Donnelly, C.F., Holtum, J.A.M., 2006. Seasonal patterns of leaf gas exchange and water relations in dry rain forest trees of contrasting leaf phenology. Tree Physiol. 26, 657-664. Fang, J., Wu, F., Yang, W., Zhang, J., Cai, H., 2012. Effects of drought on the growth and resource use efficiency of two endemic species in an arid ecotone. Acta Ecol. Sin. 32(4), 195-201.
Feng, R., Zhang, Y., Yu, W., Hu, W., Wu, J., Ji, R., Wang, H., Zhao, X., 2013. Analysis of the relationship between the spectral characteristics of maize canopy and leaf area index under drought stress. Acta Ecol. Sin. 33(6), 301-307. Kapustjan, A., Zhuk, O., 2009. Morfogenetychna adaptyvna vidpovid' roslyn na stres [Morphogenetic adaptive response of plants to stress]. Visnyk Kyi'vs'kogo Nac. Univ. Serija «Introdukcija ta zberezhennja roslynnogo riznomanittja» 26, 79-81 (in Ukrainian). Kohno, N.A., 1982. Kleni Ukrayni [Maples of Ukraine].
Naukova Dumka, Kyiv (in Russian). Kordjum, J.L., 2001. Fenotypichna plastychnist' u roslyn: Stan problemy ta perspektyvy [Phenotypical plasticity in plants:
Problems and prospects of state]. Materialy IX Z'i'zdu Ukr. Bot. Soc. Harkiv 180-181 (in Ukrainian).
Niinemets, U., Kull, K., 2003. Leaf structure vs. Nutrienr relationship vary with soil conditions in temperate shrubs and trees. Acta Oecol. 24(4), 209-219.
Pakhomov, O.Y., Brygadyrenko, V.V., 2005. Koncepcija systemy zahodiv z ohorony navkolyshn'ogo pryrodnogo seredovyshha Dnipropetrovs'koi' oblasti na 2005-2015 roky [Concept of system for actions on environment protection in Dnepropetrovsk region for 2005-2015]. Visn. Dnipropetr. Univ. Ser. Biol. Ekol. 13(1), 213-225.
Pakhomov, O.Y., Gasso, V.Y., Goloborodko, K.K., Poljakov, M.V., Grycan, Y.I., Bulakhov, V.L., Brygadyrenko, V.V., Kljuchko, Z.F., Mezhzherin, S.V., Novicky, R.O., Pysanec, Y.M., Pljushh, I.G., Ponomarenko, O.L., Puchkov, O.V., Radchenko, V.G., 2011. Chervona knyga Dnipropetrovskoi oblasti. Tvarynnyj svit [The red book of Dnipropetrovsk region. Animals]. New Print, Dnipropetrovsk (in Ukrainian).
Raskatov, P.B., 1979. Ekologycheskaja anatomyja vegetatyvnih organov derev'ev y kustarnykov [Ecological anatomy of vegetative organs of trees and shrubs]. Voronezh University Press, Voronezh (in Russian).
Rum'jankov, J., 2009. Anatomo-morfologichni oznaky ksero-morfnosti lystkiv vydiv rodu Celtis L. v umovah Nacion-al'nogo dendroparku "Sofii'vka" NAN Ukrai'ny [Anatomical and morphological characteristics of leaves kseromorfity in species of Celtis L. in the National park "Sofiyivka", NAS Ukraine]. Introdukcija ta Zberezhennja Roslynnogo Rizno-manittja 27, 143-144 (in Ukrainian).
Shavrov, L.A., 1961. Jekologo-geograficheskaja zakonomernost' strukturnoj izmenchivosti introducirovannyh rastenij [Eco-
logical and geographical pattern of structural variability of introduced plants]. Botanicheskij Zh. 46(3), 328-336.
Slabbert, M.M., Krüger, G.H.J., 2014. Antioxidant enzyme activity, proline accumulation, leaf area and cell membrane stability in water stressed. South Afr. J. Bot. 95, 123-128.
Tooming, H.G., 1984. Ekologycheskye pryncypi maksymal'noj produktyvnosty posevov [Ecological principles of maximum productivity of crops]. Gidrometeoizdat, Leningrad (in Russian).
Waring, R.H., 1983. Estimating forest growth and efficiency in relation to canopy leaf area. Adv. Ecol. Res. 13, 327-354.
Zaitseva, I.A., 2004. Dynamika vodoobminnyh procesiv vydiv rodu Acer L. u zv'jazku z i'h posuhostijkistju [Waterproc-esses dynamics for species of the Acer L. genus due to their drought]. Visn. Dnipropetr. Univ. Ser. Biol. Ekol. 12(1), 5462 (in Ukrainian).
Zaitseva, I.A., 2012. Izmenchivost' morfostrukturnyh priznakov list'ev drevesnyh introducentov roda Acer L. v stepnoj zone Ukrainy [Variability of morphostructural signs of leaves of Acer L. genus woody introducents in the steppe zone of Ukraine]. Visti Biosfernogo Zapovidnyka "Askanija-Nova" 14, 106-111 (in Russian).
Zajcev, G.N., 1983. Optimum i norma v introdukcii rastenij [Optimum and the norm in plant introduction]. Nauka, Moskow (in Russian).
Zhuang, L., Li, W.-H., Yuan, F., Gong, W.-C., Tian, Z.-P., 2010. Ecological adaptation characteristics of Populus euphratica and Tamarix ramosissima leaf microstructures in the lower reaces of Tarim River. Acta Ecol. Sin. 30(2), 62-66.
Hadiümna do редкоnегü 25.10.2014
