ПЕРВИЧНЫЕ НАБЛЮДЕНИЯ ЗА ЛЕСОВОЗОБНОВЛЕНГЕМ В РАЗНЫХ ТИПАХ ЛЕСА ЧА ТЕРРИГЭ?] И ЗАТО г. САРОВА И ОЦЕНКА ЗАПАСОВ ДРЕВЕС1 Ю- Ш'О1 НЫХ КОРМОВ ЛОСЯ
С. К. Потапов, Старший научный сотруд1 ик,
К.Е. Бугаев Кандидат биологических наук,
Л.В. Долматова Старший научный сотрудник
Лесной массив ЗАТО города Сарова и Мордовского государственного природное заповедника расположен в Окско-Клязьминском полесье, и занимает междуречье рею Мокши и ее притока реки Сатис.
По своему природному районированию лесной массив заповедни а и юрода Сарова входит в зону хвойно-пшроколиственных лесов на границе с лесостепь«' (Терешкин и др., 1989). Северная граница лесостепи проходит через Нижн ш Новгород, значительно южнее зоны хвойно-широколиственных лесов. По С.Ф. Курнаеву (1980), леса заповедника находятся в зоне широколиственных лесов Русской равнины, но, в общем его территория входит в выступающий к югу в лесостепь отрог зоны подтаежных лесов.
Климатически территория заповедника и города Сарова входит в атлантико-континентальную область умеренного пояса.
Безморозный период длится 120-135 дней - с начала мая по вторую половин; сентября. Устойчивая отрицательная температура составляет +40, минимальная -4| (зима 1978/79 гг.). Но обычно морозы умеренные, до -10, -15. Довольно часты оттепели.
В год выпадает в среднем 530 мм осадков, во влажные годы — до 660 мм в засушливые — до 400 мм, преимущественно в виде дождей. Средняя высота снежноп покрова — 55-60 см, в многоснежные годы — 80 см. В малоснежные зимы на открытых местах почва промерзает на глубину до 2 м, под пологом леса - гораздо меньше, а при установлении глубокого снежного покрова оттаивает до верхнего горизонта.
Территория заповедника и лесного массива города Сарова находится на 4-ой Днепровской террасе, служащей водоразделом Мокши и Сатиса, сложенной песчаными отложениями, подстилаемыми на глубине 1-1,5 м моренным суглинком; на 3-ей и 2-ор Валдайских террасах, сложенных глубокими песками, лежащими на известняках, на 1-ой террасе - современной поймы реки Мокши (Ремезов, 1960).
Особенности почв заповедника и лесного массива города Сарова связаны с их положением в рельефе и лесорастительными условиями. На первой пойменной террасе преобладают черноземовидные пойменные почвы под дубравами и перегнойно-глеевые под черноолыпаниками; на второй и третьей террасах - слабодерново-подзолистые песчаные почвы под борами; местами есть бурые лесные почвы, почвы на кварцевьъ песках, подстилаемых моренными суглинками, почвы с мощным перегнойно аккумулятивным горизонтом и много переходных форм. Большая часть лесного массив? Горлесхоза занимает четвертую террас}'.
Нечерноземная зона Российской Федерации представлена дерново-подзолистыми песчаными почвами, типичными для Русской равнины. Заболоченность и бедность почв сдерживали хозяйственное освоение земель. Наибольшее значение в 5С 60 годы имело использование древесины (лесами было покрыто 60-70% территории) и ресурсов охотничьих животных. В дальнейшем происходит резкое усиление сельскохозяйственного освоения этого региона. Это происходило и в Мордовии и Нижегородской (Горьковской) области—территории, где расположены Мордовский заповедник и Г рлесхоз. В результате угодья вокруг всего лесного вышеупомянутого массива и отдаленные от него все более изменяются, что не было так заметно ранее. По мере преобразования угодий изменялась и направленность, и интенсивность воздействия их на охраняемые территории. Обратное же влияние, в котором видели ранее пути решения проблем обогащения ресурсов охотничьего хозяйства, все более ослабевало, т.к. не могло противостоять активному антропогенном)^ воздействию. Известно, что охраняемые территории находятся в тесном экологическом взаимодействии с окружающими их территориями, а их экосистемы имеют большую устойчивость тогда, когда они окружены сходной биотой (Насимович,1979; Оаипопё,1975).
Разная направленность и несравнимость задач охраняемых и окружающих территорий порождали, да и теперь порождают многие противоречия. Они, как правило, направлены на дестабилизацию охраняемых территорий и лишний раз доказывают их уязвимость. Перенаселенность копытными таких территорий служит одним, но показательным примером того.
Материал и методика
В течение летне-осеннего периода 2001 года работа проводилась по следующим вопросам программы:
1. Изучение процессов лесовозобновления и состояния древесно-кустарниковой растительности в местах зимнего обитания лося.
2. Определение запасов древесно-веточного корма в различных кормовых стациях этого вида.
Изучение процессов лесовозобновления, состояния древесно-кустарниковой растительности и воздействие лося на эти процессы оценивалось по непосредственному влиянию этого вида на растительность (С. Коссак, С. Воровски, 1972) Методикой предусматривалось наблюдение за состоянием растительности на «разовых», случайно выбранных пробных площадях. Вышеупомянутые пробные площади представляют собой выделенные з чатуре участки размером 2x50 м, с разбивкой их для удобств;, рабаы на двухметровые квадраты. На этой площадг: проводилась ревизия всей древесно-кустарниковой растительности, в ходе которой отмечался вид растения, его высота и степень поврежденности.
Всего в различных типах леса (в дальнейшем — тип кормовых угодий) в летне-осенний сезон нами было заложено 112 пробных площадей и проведено детальное описание 21 типа леса которые в дальнейшем, были объед инены в 6 типов кормовых угодий
Оценка запасов древесно-веточного корма в различных кормовых стациях проводилась по методике В.Ф. Дунина и А.Д. Янушко (1979). В насаждениях было выделено 13 ступеней высоты, образующих так называемый «пояс потрав» или, иначе, зону доступную для лося. Ступени высоты до уровня трех метров имели размерность 30 см. (61-90 см и т.д.), асЗидобм - размерность 60 см (301-360 см). В.Ф. Дунин и А.Д. Янушко
(1979) в Березинском заповеднике определили зону' доступную для лося от 0 5 до 5,5 м, а ступени высоты в их исследованиях имели размерность 50 см. Как видно в методике применяемой цитированными авторами и нами особых различий нет.
Для оценки среднего запаса биомассы годового прироста в доступной для лося зоне обрабатывалось по 50 модельных деревцев на каждой из ступеней высот что обеспечивало точность определения запаса корма равную 5-10%. Из этого исходили Белорусские исследователи; они обрабатывали по 40-50 моделей каждого вида подроста.
Запасы корма определялись в зоне доступной для лося, т.е. на высоте от 30 до 600 см с модельных деревьев срезался весь годичный прирост и взвешивался с точностью до 1 г.
Таким образом, на каждой ступени высоты в ярусе воздействия лося определялся ч запас достоверного для него корма. Полученный материал обрабатывался методом вариационной статистики (Рокицкий, 1973).
Запасы кормов определены на 3236 модельных деревцах подроста и подлеска, в том числе исследовано: деревцев сосны - 650, березы - 647, осины — 526, дуба - 167, крушины - 563, рябины — 228, клена — 455, но в настоящее время, мы считаем возможным привести полученные данные лишь по 4 видам древесно-кустарникового полога.
Установлено, что лось использует кормовой запас на подросте в пределах 2,5-3,0 м (Юргенсон, 1968). При этом он кормится на деревцах высотой и до, и более тр^х метров, осваивая запасы на подросте высотой более 6 м. Известно, что на таком высоком подросте фитомасса кормовых побегов в ярусе лося уменьшается. В наши задачи входило определение вклада фитомассы побегов в ее общий запас на деревцах различной высоты.
Оценка запасов зимних кормов лося
Сведения о запасах зимних кормов лося являются главными в вопросе оценки оптимальной численности. Перед тем, как перейти к определению запасе п кормов, следует охарактеризовать состояние кормовых угодий.
Влияние лося на лесовозобновление
Изучение влияния трофической деятельности лося дозволяет представить список его зимних кормов 11 привести сведения о состоянии кормовых растений. Основу зимнего кормового рациона лося составляет 16 видов растений подроста и подлеска. Сосна, осина, береза, дуб и почти все виды подлеска поедаются значительно чаще, чем ель, липа и клен, что в конечном итоге определяет их состояние. Состав и предпочи,-таемость кормовых пород обычны для вида в зоне смешанных лесов европейской части России. Это позволяет найти некоторые общие черты во влиянии этого вида на Лф» возобновление в указанном регионе.
В различных типах леса состав, обилие и соотношение кормовых пород лося не одинаковы. В соответствии с этим неравномерно и распределение лося.
В лесном массиве ЗАТО мы попытались выделить типы кормовых угодий лося. За тип кормовых угодий, согласно делению Д.Н. Данилова с соавторами (1966} принимаются участки растительности со сходными кормовыми и защитными условиями Основой бонитировки служит численная реакция лося, т.е. типы кормовых угодий выделялись исходя из степени их использования лосем.
Ниже, в табл. 1, мы приводим данные о составе, обилии и состоянии подроста и подлеска используемых лосем в условиях ЗАТО г. Сарова и МГПЗ (средние данные по типам кормовых угодий).
Обилие и состояние подроста и подлеска на территории МГПЗ и Горлесхоза г. Саров
о
Вид Обилие экз. га Поврежденность в %
Поврежденные Усохшие Здоровые
ЗАТО МГПЗ ЗАТО МГПЗ ЗАТО МГПЗ ЗАТО МГПЗ
Сосна 14 пр. пл. 1420 2252 86,4 71,0 3,0 16,0 10,6 13,0
Ель 48 пр. пл. 870 244 0 2,0 12,5 0 87,5 98,0
Осина 28 пр. пл. 1369 346 61,9 62,0 0 8,0 38,1 30,0
Береза 45 пр. пл. 939 1053 50,9 28,0 2,1 2,0 47,0 70,0
Дуб 185 122 60,0 75,0 0 4,0 40,0 21,0
Вяз
Липа 57 пр. пл. 2385 797 0,2 3,0 0,1 0 99,7 97,0
Ольха
Клен 56 пр. пл. 2440 1970 50,6 27,0 0 1,0 49,4 72,0
Рябина 101 пр. пл. 4603 2522 58,3 71,0 0,5 16,0 41,2 13,0
Ива
Черемуха 6 пр. пл. 79 18 0 67 0 0 100,0 33,0
Бересклет 36 пр. пл. 947 106 15,5 52,0 0 0 84,5 48,0
Калина 0 329 0 46 0 0 0 54
Крушина 54 пр. пл. 1519 656 33,8 45,0 1,4 0 64,8 55
Ракитник 100 976 15,0 31 0 1,0 85,0 68,0
Жимолость 27 пр. пл. 221 336 5,0 4,0 0 0 95,0 96,0
Лещина 5 пр. пл. 54 0 0 0 0 0 100,0 0
Детализация исследований привела к необходимости выделения типов кормовьв угодий по характеру растительности. Для этого были использованы показатели сходства cot тава и обилия подроста и подлеска в установленных однородных участках (Ваинштейн, 1967)
В настоящее время в лесном массиве ЗАТО нами выделено 6 основных тишь кормовых угодий включающие в себя 21 тип леса; это сосняки орляково-вейниково ландышевые, сосняки зеленомошниковые, смешанные леса, бывшие сосняю и ельники с примесью липы, березняки волосистоосоково-сньпъевые. Осинники и липняки широкотравньп
Выделенные угодья занимают различную площадь и характеризуются особенностями состава и соотношения кормовых пород лося, почвенно-грунтовыми и другим факторами, которые определяются условиями произрастания, возобновления и возмо» ностью возобновления побегов после объедания (рис. 1).
Рассмотрим воздействие лося на лесную растительность в основных типах кормовых угодий, большее внимание уделив подросту основных лесообразующих пород.
Сосняки орляково-ландышево-вейн. иковые
Обследовано 34 пробных площади. В этом типе кормовых угодий подрост и подлесок составляют 11 видов общей численностью 8904 экз./га (подроста - 2890, подлеска - 6014). Самой поврежденной породой является осина (100,0%), Несколько меньше, но довольно сильно, повреждается сосна (59,3%) деревцев подроста Из подлесочных поро, наиболее лов-режденными оказались рябина (58,4%) и бересклет (35,7%) от общего числа экземпляров.
Таблица2
Характеристика подроста и подлеска сосняков
Поврежденность в %
Вид Обилие экз.га % % %
поврежденных усохших здоровых
Сосна 508 85,5 3,5 11,0
Ель 784 - 18,6 81,4
Осина 176 100,0 - -
Береза 677 59,3 40,7
Дуб 86 13,8 51,7 34,5
Липа 570 13,4 86,6
Клен 89 - - :оо,о
Рябина 5714 58,4 0,3 41,3
Бересклет 83 35,7 - 64,3
Ракитник 194 20,9 79,1
Можжевельник 23 100,0 - -
Данные табл. 3 указывают на падение обилия подроста и подлеска по мере увеличения его высоты и даже полное отсутствие высших возрастных групп. Тгкая ситуация характерна для лесовозобновления при перевыпасе копытных (Динесман, 1961, Корочкина, Богданович, 1975).
Максимальное число деревцев подроста всех пород приходится на малые размерные группы (до 150 см): сосны - 97%, осины - 73,3%, березы - 68,6%. Они имеют основное кормовое значение для лося, что естественно, зависит от их обилия, которое в данном типе угодий не велико. Истощение кормовых запасов определено выпадением наиболее продуктивных деревцев.
В пределах каждой размерной группы подроста имеются уже значительные повреждения. Подрост сосны выше 120 см и весь подрост осины поврежден уже полностью. Подрост березы накапливает такие повреждения к высоте 180 см.
Смешанные леса бывшие
сосняки и ельники с
нримесыо липы
Сосняки зсленомошинконые
Сосняки орляково-вейинково-ландышсные
Березняки волосистоосоково-сшлъеиые лкпннкооые
Осинники ЛНШ1ЯК011МС
Липняки шнрокотраиные
Сосняк зелеиомошниковый
Сосняк чериичникоимй
Сосняк елово-лнпняковый 3C JICII ом ош 11 и ко иы й
Сосняк еловый зеленомонпшк (переход к кисличнику)
Сосняк орляково-ландышево-вейикковый
Сосняк (еловый) ландышево-вейннковый
Сосняк вейниково-ландышевый
Сосняк липняковый (с елыо) ландышево-вейимховый
Соснях елово-березово-лнпияковый
Ельник с березой и осиной вейниково-ландышеный
Сосняк елово-липняковый чериичпнковый
Сосняк елово-лилняковый
Березо-еоеияк липовый с ель.о волоснстоосоково-сньпъсвый
Смешанный лес
Березняк липняковый волосистоосоково-снытьевый
Березняк липовый волосисгоосоково-енытьевый
Оеиио-берсзняк липняковый волос истоосоково-снытьевый
Осинник липняковый
Липо-осинник волосистоосоковый с елыо и березой
Березо-оешшик еловый
Липняк широкотрапный
Рис. 1.
Обилие (экз./га) и состояние подроста и подлеска в сосняках ландышево-вейниковых
ю
Вид
Сту- Рябина Крушина Береза Сосна Липа Осина Клен Бересклет Ель Дуб
пени высоты Поврежд. Усохшие Здоровые Поврежд. Усохшие Здоровые Поврежд. Усохшие Здоровые Поврежд. Усохшие Здоровые Поврежд. Усохшие Здоровые Поврежд. Усохшие Здоровые Поврежд. Усохшие Здоровые Поврежд. Усохшие Здоровые Поврежд. Усохшие Здоровые Поврежд. Усохшие Здоровые
До 60 285 1202 50 - 17 29 - 70 17 32 55 - 53 6 24 6 6 141 27
61-90 335 14 308 - - 50 29 - 35 141 - 12 9 - 29 29 10 12 68
91-120 576 303 20 - 44 76 85 129 12 12 - - 152 41 20 4 10 85 18
121-150 870 9 197 35 - 16 100 26 135 6 - 94 53 29 12 61 94 9
15Ы80 873 229 82 - 14 53 47 12 - - 76 41 38 29
181-210 247 88 15 - 14 59 17 6 12 47 9
211-240 117 23 11 6 36 3
241-300 41 20 9 - - 11 17 12 48
301-360 17 6 - 9 29 12 45
361-420 - 12
421-480 9 3 12
481-540 14 8 3 6
541-600 3 6 12
Сосняки зеленомошниковые
В этом типе кормовых угодий было обследовано 23 пробных площади. Полученный материал приведен в табл. 4 и 5. Учтено 10 видов растений подроста и подлеска общей сложностью 12223 экз./га (подроста - 3894, подлеска - 8329 экз./га). Наиболее существенно повреждены осина (100,0 %), сосна (85,7%), береза (63,4%) и дуб (60,3%). Ель повреждается незначительно, всего 3,2% деревцев.
Из подлеска наибольшие повреждения имеет рябина - 52,5%. Значительно меньше повреждены деревца клена (23,7%) и крушины - 23,2% от общего количества деревцев.
Таблица 4
Характеристика подроста и подлеска сосняков зеленомошниковых
Вид Обилие экз./га Поврежденность в %
% поврежденных % усохших % здоровых
Сссна 61 85,7 - 14,3
Ель 412 - 3,2 96,8
Осина 65 100,0 - -
Береза 617 63,4 - 36,6
Дуб 634 60,3 - 39,7
Липа 1530 - - 100,0
Клен 530 23,7 - 76,3
Рябина 6970 52,5 - 47,5
Крушина 1386 23,2 - 76,8
Бересклет 83 - - 100,0
При анализе табл. 5, как и в предыдущем случае, обращает на себя внимание заметное сокращение численности подроста высших размерных групп. Выпадают деревца сосны высотой более 120 см, ели - высотой более 3 метров и дуба, высотой более 420 см. Береза, несмотря на довольно высокую степень поврежденности, представлена всеми размерными группами. Подрост осины в этом типе кормовых угодий представлен незначительным количеством (65 экз./га) относящимся к размерной группе 151-180 см.
Подрост ели достигает высоты 300 см и весь здоров. Исключение составляет подрост этого вида высотой до 30 см имеющий чисто механические повреждения.
Обилие (экз./га) и состояние подроста и подлеска в сосняках зеленомошниковых
Вид
Сту- Рябина Крушина Береза Сосна Липа Осина Клен Бересклет Ель Дуб
пени высоты Поврежд. Усохшие Здоровые Поврежд. Усохшие Здоровые Повр ;жд. Усохшие Здоровые Поврежд. Усохшие Здоровые Поврежд. Усохшие Здоровые Поврежд. Усохшие Здоровые 1 Поврежд. Усохшие Здоровые Поврежд. Усохшие Здоровые Поврежд. Усохшие Здоровые Поврежд. Усохшие Здоровые
До 60 91 - 2043 26 52 8 52 165 13 - 170 8 13 104 143
61-90 278 - 473 130 52 17 8 195 8 17 30 139 22
91-120 860 - 230 26 104 56 17 34 239 48 17 39 148 9
121-150 1230 - 352 143 473 65 273 13 - 74 30 48 139
151-180 939 - 156 ИЗ 208 30 8 308 13 - 56 8 30 104
181-210 187 - 52 13 61 21 17 252 24 - 35 74 34 9
211-240 56 8 13 52 52 9 17
241-300 12 73 47 104 70 9 34
301-360 9 12 30 43 30 13 9 13
361-420 34 4 36 4
421-480 21
481-540 61 8
541-600 65 4
Смешанные леса (бывшие сосновые и еловые насаждения)
Инвентаризация растительности в этом типе кормовых угодий проведена на 19 пробных площадях. Полученные данные приведены в табл. 6 и 7. Подрост и подлесок представлен здесь 14 видами древесно-кустарниковой растительности. Общая их плотность составляе 14326 экз./га (подрост - 8708, подлесок - 6218 экз./га). Из подроста наиболее существенно повреждены осина (67,9%) и клен (42,8%), значительно меиыде пов-режденч береза - 13,3%.
Повреждения подлесочных пород выглядит следующим образом: ива - 80,6%, рябина 61,2% и черемуха - 43,5%. К слабо поврежденным видам подлеска относится жимолость (8,3%) и бересклет (6,7%); ясень и лещина не повреждены.
Таблица 6
Характеристика подроста и подлеска смешанных лесов (бывшие сосняки и ельники)
Вид Обилие экз.га Поврежденность в %
% поврежденных % усохших % здорсьых
1 2 3 4 5
Ель 447 - - 100,0
Осина 278 67,9 - 32,1
Береза 157 13,3 - 86,7
Дуб 10 - - 100,0
Липа 4984 - - 100,0
Клен 1915 42,8 - 57,2
Рябина 2832 61,2 - 38 С
Крушина 878 21,5 - 78,5
Бересклет 1168 6,7 - 93,3
Ива 110 80,9 - 19,1
Жимо. юсть 568 8,3 - 91,7
Черемуха 326 43,5 - 56,5
Ясень 52 - - 100,0
Лещина 284 - - 100,0
Как указывалось выше, для кормовых пород лося в этом типе угодий сохраняется тенденция к сокращению обилия подроста и подлеска при достижении высших размерных групп и выпадение их из состава подроста и подлеска (табл. 7). Так здесь отсутствуют деревца березы и осины выше 180 см. Таким образом, высота, на которой деятельность лося приводит к остановке роста и снижению продукт! .вности для березы и осины равна 180 см. Наиболее многочислен подрост высотой до 120 см у березы и 150 у сосны
Обилие (экз./га) и состояние подроста и подлеска в смешанных хвойно-широколиственных лесах
.р.
Ступени высоты Вид
Рябина Крушина Береза Ива Липа Осина Клен Бересклет Ель Дуб Лешина Жимолость Ясень Черемуха
Поврежд. Здоровые Поврежд. Здоровые Поврежд. Здоровые Поврежд. Здоровые Поврежд. Здоровые Поврежд. Здоровые Поврежд. Здоровые Поврежд. Здоровые Ловрежд. Здоровые Поврежд. Здоровые Поьрежд Здоровые Усохшие Здоровые Поврежд. Здоровые Поврежд. | Здоровые
до 60 «59 268 5 53 10 84 10 400 263 384 178 4 47 68 53
61-90 279 152 10 173 31 736 20 42 5 473 52 31 200
91-121 131 279 15 158 42 778 26 152 142 63 168 68 110
12,1-150 394 195 105 84 46 21 594 94 63 42 47 68 126 142 184
151-180 663 137 53 136 20 42 5 1352 31 53 168 16 37 10 10 15
181-210 95 47 84 278 63 42
211-240 42 15 315 31 94
241-300 26 252 26 121 84
301-360 5 21 126 5 136
361-420 52 31
421-480 121 21 31
481-540 5 179 15 31 58
540-600 5 110 15 21 47
Беретики волосистоосокоео-снытьееые
В течение полевого сезона в этом типе угодий было заложено и обработано 12 пробных площадей. Здесь в подросте и подлеске учтено 11 видов растений с общей численностью 10551 экз./га (подроста - 7088 и подлеска - 3463 экз./га).
Наиболее часто пов еждается подрост вяза, не доля егс ^-частая в кормовой емкости угодий ничтожно мата - зеего лишь 0,15%; менее поврежден подрост осины - 66,4%, а также подрост дуба и клена (50,0 и 47,7% соответственно). Поврежденность подроста липы составляет всего лишь 0,5% от всего его количества. Из подлесочных пород больше всего повреждений отмечено на дерезцах крушины (86,9%), рябины (68,4%) и Бересклета (28,0%). Жимолость, черемуха и лещина в этом типе угодий остаются не поврежденными.
Таблица 8
Характеристика лодроста и подлеска березняков ьолосистоосоково-аиытьезых липняк звых
Вид Обилие экз.га Повпежд-жносп в%
% поврежде1 шх % усохших % здоровых
1 2 3 4 5
Осина 891 66,4 - 33,6
Дуб 32 50,0 - 50,0
Липа 3566 0,5 - 99 5
Клен 2583 47,7 - 52,3
Рябина 791 68,4 - 31,6
Крушина 575 86,9 - 13,1
Бересклет 683 28,0 - 72,0
Вяз 16 100,0 - -
Жимолотгь 407 4,1 - 95,9
Черемуха 6U8 - - 100,0
Лещика 399 20,8 - 79,2
Сведения о состоянии подроста и подлеска (_абл. 9) свидетел! ствуют о подмеченной ранее закономерности сильного сокращения числа дереьцев подроста по мере увеличения их высоты и отсутствие подроста высших возрастных групп у половины видов. Липа не во всех типах леса в этих угодьях выходит во 11 и 1 ярусы, чаще деревца достигнув высоты 5-6 метров, сгибатотся, приобретая аркообразную форму.
В рассматриваемом типе кормовых угодий подрост осины и дуба выше 180 см отсутствует. Это позволяет считать, что он не выходит из-под _тияния лося, а перспективы устойчивого и продолжительного существования этих насаждений весьма проблематичны. Здесь, как и в других рассматриваемых типах угодий в подросте отсутствуют деревца, составляющие основную кормовую ценность для лося. Получая на каждой ступени высоты значительные повреждения, часть его отмирает. Исключение составляют липа, подрост которой лосем практически не используется, и клен, которому ввиду его малого . ютребления лосем и высокой плотности удается выживать.
Обилие (экз./га) и состояние подроста и подлеска в березняках волосистоосоково-снытьевых
ЭО
Ступени высоты Рябина Крушина Вяз Липа Осина Клен Бересклет Дуб Лещина Жимолость Черемуха
Поврежд. Здоровые Поврежд. Здоровые Поврежд. Здоровые Поврежд. Здоровые Поврежд. Здоровые Поврежд. Здоровые Поврежд. Здоровые Поврежд. Здоровые Поврежд. Здоровые Поврежд. Здоровые Поврежд. Здоровые
до 60 50 34 75 591 108 200 141 17 175 34
61-90 41 75 215 200 75 50 17 83 116 66
91-121 100 367 575 267 25 208 17 17 45 17 17 150 300
121-150 25 41 75 17 792 17 216 66 91 83 35 225
151-180 191 25 17 667 233 34 58 250 17 50 50 17
181-210 58 100 283 33 34 50 17
211-240 25 83 208 17
241-300 25 67 233 116 17 100
301-360 25 58 50 275 83 183
361-420 17 25 75 50
421-480 41 9 250
481-540 17 17 291
540-600 25 25
Осинники
Инвентаризация подросто-подлесочного полога в ярусе доступном для воздействия лося проведена на 6 пробных площадях. Подрост и подлесок представлен в этом типе угодий 8 видами общей численностью 9729 экз./га (подрост - 8815 и псдлесок -914 экз./га).
К максимально поврежденным относятся деревца клена (32,8%) и осины (21,2%). Ель имеет гораздо меньшее количестве повреждений - 6,3%.
Из четырех видов, входящих в подлесочный полог, лосем повреждается только рябина, но ее количество в отличие от такового в других типах угодий невелико — 9,0%. Крушина, бересклет и жимолость здесь лосем не повреждаются (табл. 11).
Таблица 10
Характеристика подроста и подлеска осинников
Вид Обилие экз.га Поврежденность в %
% поврежденных % усохших % здоровых
Ель 533 6,3 - 93,7
Осина 549 21,2 - 78,8
Липа 5350 - - 100,0
Клен 2383 32,8 - 67,2
Рябина 132 9,0 - 91,0
Крушина 150 - - 100,0
Бересклет 66 - - 10С,0
Жимолость 566 - - 100,0
Подмеченная ранее зависимость обилия подроста от высоты слагающих его деревцев в ярусе лося сохранилась и здесь. Если подрост клена, несмотря на сильную повреждаемость представлен практически всеми размерными группами, то подроет осины более 120 см уже не встречается. Повреждаемость ели в этом типе угодий незначительная (6,3%) и все поврежденные деревца относятся к ступени высоты 151-180 см. У всех обследованных деревцев, в основном, поврежден верхушечный побег. Подрост липы в данном типе угодий здоров.
Из четырех видов образующих подлесочный полог повреждается только рябина. Особое воздействие лось оказывает на деревца рябины высотой 121-150 см (66,8%). Гораздо меньшее влияние испытывают деревца двух последующих размерных групп (по 16,6%).
Крушина и берескле , относящиеся к второстепенным кормам лося, по-видимому, здесь им не повреждаются из-за низкой своей плотности. Жимолость лосем не повреждается никогда.
/
Таблигц^
Обилие (экз./га) и состояние подроста и подлеска в березняках волосистоосоково-снытьевых
Рябина Крушина Вяз Липа Осина Клен Бересклет Дуб Лещина Жимолость Чере чук.а
Ступени высоты Поврежд. Здоровые Гюврежд. Здоровые Поврежд. Здоровые Поврежд. Здоровые Поврежд. Здоровые Поврежд. Здоровые Поврежд. Здоровые Поврежд. Здоровые Поврежд. Здоровые Поврежд. Здоровые Поврежд. Здоровые
до 60 50 34 75 591 108 200 141 17 175 34
61-90 41 75 215 200 75 50 17 83 116
91-121 100 367 575 267 25 208 17 17 45 17 17 150 Зин
121-150 25 41 75 17 792 17 216 66 91 83 35 225 1
151-180 191 25 17 667 233 34 58 250 17 50 50 17 |
181-210 58 100 283 33 34 50 17
211-240 25 83 208 17
241-300 25 67 233 116 17 100
301-360 25 58 50 275 83 183
361-420 17 25 75 50
421-480 41 9 250
481-540 17 17 291
540-600 25 25
I Липняки широкотравные
Инвентаризация растительности в этом типе кормовых угодий проведена на 5 проб* плотадях. Полученные ланные приведены в табл. 12 и 13. Подрос-1 и подлесок представлены здесь 1 видами. Общая плотность их составляет 10080 экз./га (подрост — 8140 и подлесок - 1940 экз./га).
Наиболее существенно повреждены в этом типе угодий осина (81,3%) и клен (81,5%). Подлесочные породы также сильно повреждены: рябина — 100,0%, бересклет -36,4%. Жимолость, как и в предыдущем типе угодий, лосем здесь не повреждается.
Таблица 12
Характеристика подроста и подлеска липняков широкотравных
Вид Обилие экз. га Поврежденность в %
% поврежденных % усохших % здорорых
Береза 60 - - 100,0
Осина 960 81,3 18,7 -
Липа 3680 - - 100,0
Клен 3440 81,5 - 28,5
Рябина 1340 100,0 - -
Бересклет 420 36,4 - 63,6
Жимолость 180 - - 100,0
При анализе материала (табл. 13) видно, что в рассматриваемом типе кормовых угодий подрост выше 300 см отсутствует. Исключение составляет подрост клена, который, несмотря на высокую повреждаемость представлен здесь почти всеми размерными группами. Следует отметить, из-под влияния лося у клена выходит 18,4% деревцев от всего количестза. Подрост липы в этой категории угодий не поврежден, и основная его масса приходится на первые три размерные группы. Береза представлена незначительным количеством подроста, и весь он относится к первой размерной группе, т.е. не выходит за высоту снежного покрова.
Подлесок в липняках широкотравных представлен всего лишь тремя видами, из которых, в основном, лосем повреждается только рябина, причем основную нагрузку испытывают деревца высотой от 90 до 240 см. бересклет повреждается до высоты 60 см из гго можно сделать предположение о том, что лось повреждает этрт кустарник в первой половине зимы. Кусты жимолости, относящиеся к первой размерной группе, лосем не повреждаются.
Таблица!)
Обилие (экз./га) и состояние подроста и подлеска в липняках широкотравных
Ступени ВЫСОТЫ Рябина Липа Осина Клен Бересклет Береза Жимолость
Поврежд. Здоровые Поврежд. Здоровые Поврежд. Здоровые Поврежд. Здоровые Поврежд. Здоровые Поврежд. Здоровые Поврежд. в 1 1 Ч *
1 о 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15
до 60 60 1020 60 340 180 160 60 180
61-90 920 60 480 280
91-121 120 420 240 60 200
121-150 360 240 60 60 260 60 1
151-180 320 840 180 260 160
181-210 180 120 120 240 60
211-240 120 40 200
241-300 30 120 60 60 360 160
301-360 100 120 60
361-420 30
421-480 180
481-540 220
540-600 120
В результате наблюдений выяснилось, что основным кормом лося в эсенне-зимний период являются кора и побеги растений подросто-подлесочного пологи причем различные виды растительности играют различную роль в зимнем рационе лося. Этот факт можно объяснить несколькими причинами: предпочитаемстью лося тому или иному виду растительности, распространенностью и плотностью кормовьь объектов. Собранные материалы полевых исследований позволили кратко охарактеризовать основные виды растений подросто-подлесочного полога.
Анализируя материалы табл. 14 можно отметить, что общая поврежденность гад роста выше таковой кустарников.
Среди древесных пород можно выделить 2 категории растений — сильно повре» денные (сосна, береза, осина, дуб, клен) и слабо поврежденные - ель и липа
/
Состояние подроста и подлеска в различных типах кормовых угодий
Типы кормовых угодий лося Сосна Е^ь Береза Осина Дуб Вяз Клен Липа 3 § ** ю л* Крушина Черемуха Лещина Бересклет Жимолость Ива Ясень Можжевельник Ракитник
Сосняки орлякововейни- ково- ландышевые 85,5 18,6 59,3 100,0 13,8 Здор 13,4 58,4 35,7 20,0 20 9
Сосняки ?еленомошникь 85,"/ 3.2 63,4 100,0 60,3 23,7 Здор 52,7 23,2 Здор.
Смешанные хвойно-шроко-ииственные ч лиственные леса Здор. 1? 1 67.9 Здор. 42,8 Здор 51,2 21,5 43,5 Здор. 6,7 80,9 Здор.
Березняки волосисто-осоково-снытьевые 66,4 50,0 400 47,7 0,5 V 68,4 86,9 о « Здор® 28,0 1
Осинники «¡ЙГ.2-' -32.8Й ЗМ] Ш АО}' Здор.
Лигагяки широютравные я ш^шт §р|| ШЮВК Шр
(цифрами обозначен процент поврежденности подроста)
Растения с сильной поврежден iостью
Наиболее повреждаемой в этой категории является осина, подрост которой встречается в 6 типах кормовых угодий со средней плотностью 1369 экз./га. Этот вид охотно поедается лосем — из всех учтенных экземпляр юн 76,0% повреждены. Полученный материал позволяет судить о том, что наиболее распространенными являются деревца высотой 60-120 см.
Рассматривая осину как кормовой объект лося, следует подчеркнуть, что на территории ЗАТО этому виду отдается предпочтение, особенно в зимний период.
Дуб встречается в 4 типах кормовых угодий, однако средняя плотность этого вида 4 не велика - 185 экз./га Как видно из табл. 18 подрост этого вида поедается лосем довольно охотно - 42,0% встреченных растений были повреждены. Исключение составляют кормовые угодья смешанных лесов, где обилие подроста представленное всегс лишь одной размерной группой не велико и теряется в видовом разнообразии остального подросто-подлесочного полога. Рассматр тая дуб, как кормовой объект лося, можно отметить, что ввиду его невысокой плотности этот вид i ельзя причислять к основным кормам.
Подрост сосны встречается всего в двух типах угод ий со средней плотностью 1420 экз./га. Растение охотно поедается лосем - из всех учтенных экземпляров 85.6% поьреждены, причем некоторые экземпляры имеют довольно сильные повреждения. Наиболее распространенными являются растения высотой до 150 см.
Повреждаемость подроста березы (939 экз./гт) и клене (244С экз./га) тоже довольно высока - 45,3 и 45,7% соответственно. Береза встречается в 4, а клен в 6 типах кормовых угодий. Судя по количеству поврежденных деревцев, эти виды довольно охотно поедаются лосем, однако, их не следует относить к основным кормам этого вида на территории ЗАТО.
Рябина встречается в шести типах кормовых угодий и плотность ее очень высока -4603 экз./га. Этот вид интенсивно поедается лосем во в sex типах }тодий (исключение составляют липняки широкотравные) и степень поврежденности деревцев равна 50,0%, причем около половины из них имеют очень сильные повреждения. Учитывая широкое распространение по территории ЗАТО и высокую плотность можно сделать вывод, о том, что подрост рябины является ощутимым и даже основным подспорьем в пищевом рационе лося в снежный период.
Растения со слабой повреждаемостью
К этой категории мы отнесли подрост ели и липы. Как видно из табл. 14 эти растения довольно широко распространены по территории, однако процент повреждаемости у них очень низкий и едва доходит до 6-13% соответственно. При достаточном наличии доступных и приемлемых кормов, эти растения не испытывают нагрузки со стороны лося и могут быть использованы животными в пищевом рационе лишь случайно.
Среди растений кустарникового полога к наиболее повреждаемым видам можно отнести крушину, теремуху, бересклет, иву; жимолость повреждается слабо и очень редко. Большинство кустарников, за исключением ивы, черемухи и крушины нельзя отнести к основным кормам лося. Таким образом, анализ материала, собранного за летне-осенний
сезон, позволил в настоящее время выделить на обследуемой территории ЗАТО пока 6 типов кормовых угодий лося. Это сосняки орляково-вейниково-ландышевые, сосняки зеленомошниковые, смешанные леса, березняки волосистоосоково-снытьевые, осинники И липняки широкотравные с подросто-подлесочным пологом, включающим в себя 18 видов растений. Видовое разнообразие и распределение подроста и подлеска по типам угодий довольно неравномерно — от 7 видов в липняках широкотравных до 14 -в смешанных насаждениях.
Имеющийся материал позволяет сделать вывод о том, что подрост основных лесообразующих пород в обследованных типах угодий до недавнего времени претерпевал жесткий пресс со стороны лося.
Особое опасение вызывает судьба сосны, осины и дуба, процесс возобновления которых значительно приостановлен даже в характерных для них местообитаниях. С другой стороны подрост ели, липы и отчасти, клена получает возможность развиваться нормально.
Определение запасов древесно-веточных кормов.
Запасы фитомассы определялись на 6 основных кормовых породах лося; подросте сосны, березы, осины, клена, а также на подлеске крушины и рябины. Запасы корма определяли в ярусе воздействия лося на высоте от 60 до 300 см на деревцах высотой от 60 до 600 см. Ярус воздействия лося поделен на ступени высоты кратные 30 см. Для оценки среднего запаса фитомассы обрабатывали до 50 модельных деревцев. Годовой прирост толщиной до 6 мм срезали и взвешивали с точностью до 1 г.
Материал о кормовых запасах обработан методом биологической статистики (Рокицкий, 1973). Для каждой ступени высот составлены кривые распределения годового запаса фитомассы, рассчитаны величины основных статистических показателей, которые характеризуют центральную тенденцию рядов (X ср. Мо), вычислены величины показателей, характеризующих степень изменчивости, т.е. вариации рядов (V и сигма кв.), рассчитана точность оценки запаса в выборках (Р).
Знание средней арифметической (X ср.) веса фитомассы годового кормового запаса очень важно, но недостаточно для характеристики изучаемых совокупностей. Определение размаха, т.е. разницы между значением вариант может быть установлено только с помощью среднего квадратического отклонения (сигма кв.). Из этого следует, что чем ближе X ср. и сигма кв. то тем менее изменчив вариационный ряд. Коэффициент вариации (V) тесно связан с сигмой кв. и позволяет выяснить насколько разнороден, или, наоборот выровнен, исследуемый материал и в какой мере устойчивы взятые для сравнения признаки. Одного (V) недостаточно, он служит лишь дополнительным показателем, полезным при наличии X ср. и сигмы кв. следовательно, указанные показатели служат тем средством, при помощи которого мы можем оценить и показать вариабельность кормового запаса на деревцах всех и каждой ступени высоты. Это очень важно, поскольку в условиях пастбищной дигрессии нарушается зависимость продуктивности угодий от урожайности деревцев.
Ниже мы приводим материал, характеризующий запасы фитомассы годового прироста подроста сосны по ступеням высот в ярусе воздействия лося
Характеристика распределения запасов кормовых побегов на подросте сосны Запас биомассы годового прироста сосны возрастает с увеличением высоты подроста до ступени высоты 301-360 см, а затем вновь снижается. Модальное значение этого параметра возрастает лишь до предыдущей размерной группы. Данный показатега характеризует наиболее часто встречающееся, а не среднее значение признака, что в данном случае имеет немаловажное значение (табл. 15, рис. 2).
Таблица 15
Распределение запасов биомассы (г) годового прироста сосны по ступеням высот в зоне воздействия лося
Ступени высоты (см) Х+-8 Мо Сигма кв.+-8 сигма кв. У(%) Р(%)
60-90 55,6+-4,5 30 31,6+-3,2 58,8 8,1
91-120 92,2+-7,0 66 50,3+-5,0 54,5 7,6
121-150 256,0+-29,4 105 207,+-20,8 81,2 11,5
151-180 283,2+-25,4 130 17,9 63,4 9,0
181-210 500,5+-30,4 385 214,9+-21,5 42,9 6,1
211-240 659,0+-57,8 521 408,8+-40,9 62,0 8,8
241-270 1110,0+-23,9 901 170,5+-16,9 15,4 2,1
271-300 1288,8+-71,8 1388 502,1+-51,8 39,0 5,6
301-360 1458,0+-92,0 1302 676,0+-65,0 46,3 6,3
361-420 960,0+-55,7 912, 933,9+-39,4 41,0 6,0
421-480 909,0+-78,4 400 55б,5+-54,6 61,2 8,6
481-540 865,0+-62,5 430 424,9+-43,8 49,1 7,2
541-600 698,0+-64,0 547 444,0+-44,8 63,6 9,0
т о
О)
ш
ВХ ср ШМо
^ ^ о*> ^ ^ # ^ ^ ^
г£» К' К' К' К' К'Г К'3 ¡ч'Э к™
ОТ п\' ¿4' «Л." к\" А" гЛ'" ГК п\' 0\'~ А'
Ступени высоты
Рис. 2. Распределение биомассы (г/га) годового прироста на подросте сосны
по ступеням высоты
Анализ собранного материала показал, что подрост сосны встречается только в двух из шести типов кормовых угодий. Это сосняки орляково-вейниково-ланд пневые и сосняки зеленомошниковые, причем доля вклада первого типа угодий в запас зимних кормов лося значительна и составляет 93,2% от общего объема. Основной запас кормов лося на подросте сосны (55,6%) сосредоточен на ступени высоты 121-150 см.
Характеристика распределения запасов кормовых побегов на подросте осины
Как и ранее для определения массы кормовых побегов их срезали с модельных деревцев каждой ступени высоты и взвешивали через 1-2 часа с точностью до 1 г. Полуденный материал также обрабатывался методом вариационной статистики (Рокицкии, 1973). Для подроста каждой размерной группы были рассчитаны статистические показатели, характеризующие полученные кривые распределения массы побегов по высоте, ^редкие арифметические выборок, модальные значения, коэффициенты вариации и отклонения. Рассчитана точность оценки запасов корма (табл. 16, рис. 3).
Таблица 16
Распределение запасов биомассы (г) годового прироста осины по ступеням высот в зоне воздействия лося
Ступени высоты (см) Х+-8х Мо Сигма кв.+-Бсигма кв. V (%) Р(%)
1 2 3 4 5 6
60-90 11,2+-07 12,0 5,3+-0,5 47,3 6,2
91-120 12,9+-1,3 11,0 8,9+-0,9 72,0 10,0
121-150 19,6+-1,5 13,0 10,8+-1,0 55,0 7,6
151-180 28,0+-2,3 18,0 16,3+-1,7 58,2 8,2
181-210 34,7+-2,7 25,0 19,8+-1,9 57,0 7,8
211-240 35,2+-3,1 26,0 21,8+-2,2 61,9 8,8
241-270 44,4+-2,9 46,0 21,0+-2,1 47,3 6,5
271-300 65,5+-5,0 57,0 35,5+-3,5 54,2 7,6
301-360 70,4+-9,6 63,0 68,8+-6,9 97,0 13,6
361-420 96,6+-6,6 59,0 47,1+-4,7 48,7 6,8
421-480 143,0+-8,4 93,0 60,0+-6,0 42,0 5,8
481-540 133,5+-9,6 68,087,0 68,5+-6,8 51,3 1,2
541-600 129,5+-10,2 73,0+-7,3 56,4 7,8
Как видно, запас фитомассы кормовых побегов на осине возрастает по мере увеличения высоты подроста и достигает максимума на высоте 421-480 см. Модальное значение этого показателя также возрастает до этой ступени высоты. Средний вес запаса кормовых побегов колебался в пределах 11,2-143 г.
Анализ приведенного материала позволяет сделать вывод о том, что больше всего подроста осины зарегистрировано в типе кормовых угодий «березняки волосисто-осоково-снытьевые» — 33,5%, затем по мере убывания обилия «осинники» - 30,0%, липняки широкотравные - 29,8%, смешанные леса - 6,9%, сосняки орляково-вейниково-ландышевые -6,3% и сосняки зеленомошниковые - 2,5%.
60- 91- 121- 151- 181- 211- 241- 271- 301- 361- 421- 481- 54190 120 150 180 210 240 270 300 360 420 480 540 600
Ступени высоты
Рис. 3. Распределение запаса фитомассы (г) кормовых побегов осины по ступеням высот
При анализе запасов фитомассы на этом же подросте оказалось, что главенствующее положение занимают липняки широкотравные - 49,2% всех запасов; далее следуют берез няки волисистоосоково-снытьевые - 21,2 %, осинники -12,5%, смешанные леса - 6 7%, сосняки орляково-вейниково-ландышевые - 6,6% и, наконец, сосняки зеленомошниковые — 3,6%
Материал, характеризующий запасы биомассы годового прироста березы по ступеням высот в ярусе воздействия лося представлен в табл. 17 и на рис. 4.
Таблица 17
Распределение запасов биомассы (г) годового прироста березы по ступеням высот в зоне воздействия лося
Ступени высоты (см) X+-S Мо Сигма кв.+-ScnrMa кв. V(%) Р (%)
60-90 14,1+-0,71 13,5 5,2+-0,5 37,1 5,1
91-120 24,2+-1,3 19,5 9,0+- 0,9 37,2 5,4
121-150 28,2+-1,2 23,5 8,6+-0,8 30,5 3,0
151-180 32,6+-1,5 26,0 11,0+-0,11 33,7 3,4
181-210 43,5+-2,4 36,0 16,8+-1,7 38,6 5,5
211-240 81,6+-5,6 51,0 39,8+-4,0 48,7 6,8
241-270 97,4+-6,9 61,0 48,9+-4,9 50,2 7,1
271-300 142,4+-8,7 86,0 62,0+-6,2 43,0 4,3
301-360 136,2+-11,2 101,0 78,5+-7,9 57,6 5,8
361-420 140,0+-11,0 50,0 78,2+-7,8 55,8 5,6
421-480 78,0+-6,3 25,0 44,5+-4,5 57,0 5,7
481-540 55,9+-6,9 15,0 47,5+-4,9 84,9 8,8
541-600 28,2+-3,7 5,0 25,2+-2,6 89,3 9,2
61- 91- 121- 151- 181- 210- 241- 271- 301- 361- 421- 481- 54190 120 150 180 210 240 270 300 360 420 480 540 600
Ступени высоты
Рис. 4 Запас фитомассы кормовых побегов березы по ступеням высот в ярусе
доступном для лося
Более подробно изменения исследуемых признаков приводятся ниже при анализе распределения запасов кормов по ступеням высоты.
Следует отметить, что в двух типах угодий из шести подрост березы не встречается (осинники и березняки волосистоосоково-снытьевые), а в липняках широкотравных он представлен всего одной размерной группой (до 60 см).
Масса кормовых побегов на березе возрастает параллельно увеличению высоты подроста до 270-300 см, а на деревцах, высотой 421-480 см и выше она резко снижается. Наиболее часто максимальный запас корма лося встречается на деревцах высотой 301-360 см.
Как и в предыдущей размерной группе, подрост березы зарегистрирован в трех типах угодий и с той же степенью поврежденности. Запасы кормов в сосняках орляково-вейниково-ландышевых ничтожно малы - 0,4%, в сосняках зеленомошниковых они составляли 4,3%, а в смешанных лесах — 3,3%.
При анализе приведенного материала оказалось, что больше всего подроста березы зарегистрировано в сосняках зеленомошниковых - 48,0%. Затем по мере их убывания идут сосняки орляково-вейниково-ландышевые — 36,4%, смешанные леса - 11,2% и липняки широкотравные 4,4%.
Анализ материала по запасам фитомассы на этом же подросте показал, что самым большим запасом кормов березы обладают сосняки зелеиомошниковые - 62,5%. Далее
следуют сосняки орляково-вейниково-ландышевые —30,8%, смешанные леса - 5,45 и, наконец, липняки широкотравные - 1,3% в таких типах кормовых угодий как березняки волосистоосоково-снытьевые и осинники подрост березы отсутствует.
В течение полевого сезона 2002 года обработано 1536 модельных деревцев, в том числе: крушины - 571, рябины — 356 и клена - 609 экз.
Сведения о числе обработанных моделей и ярусе отбора проб (ступени высоты) приводятся в табл. 18.
Таблица 18
Высота модельных деревцев (см) Вид
Крушина (751) Рябина (356) Клен (609)
61-90 54 54 50
91-120 61 52 51
121-150 49 52 50
151-180 50 49 49
181-210 51 52 55
211-240 47 50 53
241-300 50 50 48
301-360 52 49 53
361-420 56 50
421-480 50 51
481-540 51 50
541-600 49
Сведения о поврежденности подроста клена и подлеска рябины и крушины в различных типах угодий лося приведены в табл. 19.
Как и ранее для определения массы кормовых побегов их срезали на каждой ступени высоты и взвешивали через 1-2 часа с точностью до 1 грамма. Материал обработан методом вариационной статистики (Рокицкий, 1973). Для подроста каждой ступени высота рассчитаны статистические показатели, характеризующие полученные кривые распределения массы побегов по высоте: средние арифметические выборок, модальные значения, коэффициенты вариации и отклонения. Рассчитана точность оценки запасов корма
Таблица 19
Поврежденность подроста крушины, рябины и клена на каждой ступени высоты
в выделенных типах угодий лося
Типы кормовых угодий Ступени высоты Поврежден- 1 ность подроста крушины Поврежден- 1 ность подроста рябины Поврежденность подроста клена
1 2 3 4 5
61-90 53,1
91-120 31,2 65,2
121-150 68,6 81,7
151-180 85,4 80,2
Сосняки орляково-вейниково-ландышевые 181-210 211-240 241-300 301-360 361-420 421-480 481-540 541-600 51,7 100,0 73,7 84,6 67,2 73,9
61-90 12,5 38,1 100,0
91-120 79,9
121-150 35,0 77,7 14,9
151-180 12,6 85,6 18,8
181-210 25,6 79,4 40,7
Сосняки 211-240 100,0
зкленомошниковые 241-300
301-360 100,0 59,1
361-420 100,0
421-480
481-540
541-600
61-90 5,4 64,7
91-120 8,6 32,0 52,7
121-150 55,5 66,9 60,0
151-180 28,0 82,8 24,0
181-210 68,0
Смешанные хвойно- 211-240 100,0 24,8
широлиственные леса 241-300 100,0 23,0
301-360 100,0 3,5
361-420
421-480
481-540
541-600
1 2 3 4 5
61-90 35,3
91-120 100,0 100,0 62,4
121-150 100,0 37,9 79,4
151-180 100,0 100,0 86,3
181-210 36,7 47,1
Березняки 211-240 100,0 92,4
волосистоосоково- 241-300 100,0 66,7
снытьевые 301-360 100,0 15,4
361-420 25,0
421-480 3,0
481-540 5,5
541-600 100,0
61-90 20,0
91-120 36,3
121-150 34,7 38,9
151-180 18,0 71,5
181-210 19,9 75,2
211-240
Осинники 241-300 32,6
301-360
361-420
421-480
481-540
541-600
61-90 100,0
91-120 100,0 100,0
121-150 100,0 81,2
151-180 100,0 61,9
181-210 100,0 75,0
Липняки 211-240 100,0 16,6
широкотравные 241-300 100,0 69,2
301-360 100,0 66,6
361-420 100,0
421-480 100,0
481-540 100,0
541-600 100,0
Характеристика распределения запасов кормовых побегов на подросте крутит,
Как и ранее для определения массы кормовых побегов их срезали с модельньв деревцев каждой ступени высоты и взвешивали через 1-2 часа с точностью до 1 г. Полученный материал также обрабатывайся методом вариационной статистики (Рокицкий 19 3). Для подроста каждой размерной группы были рассчитаны статистически* показатели, характеризующие полученные кривые распределения массы побегов по высоте средние арифметические выборок, модальные значения, коэффициенты вариации и отклонения. Рассчитана точность оценки запасов корма (табл. 20, рис. 5).
Таблица 20
Распределение запасов биомассы (г) годового прироста крушины по ступеням высоты в зоне воздействия лося
Ступени высот X+-Sx Мо Сигма2 +-Бсигма2 V(%) Р(%)
60-90 12.2+-0.6 12 4.6+-0.5 37.0 4.8
91-120 14.1+-0.7 10 5.3+-0.5 37.6 4.9
121-150 23.9+-1.8 16 12.9+-1.3 55.4 7.7
151-180 26.8+-1.8 16 13.3+-1.3 49.6 6.7
181-210 38.3+-2.6 37 18.7+-1.9 48.8 6.8
211-240 66.4+-2.7 47 19.0+-1.9 28.6 4.0
241-270 101.8+-6.4 93 46.5+-4.5 45.7 6.3
271-300 142.6+-8.5 107 60.2+-6.0 42.0 5.9
301-360 139.2+-7.2 128 51.5+-5.1 37.0 5.2
361-420 141.8+-7.8 86 55.6+-5.6 39.2 5.5
421-480 155.4+9.7 107 69.0+-6.9 44.0 6.2
481-540 127.4+-6.8 92 50.7+-4.9 37.1 5.3
180
IXcp □ Mo
61- 91- 121- 151- 181- 211- 241- 271- 301- 361- 421- 48190 120 150 180 210 240 270 300 360 420 480 540 Ступени высоты
Рис. 5. Распределение запаса фитолюссы (г) кормовых побегов крушины по ступеням высоты
Как видно, запас фитомассы кормовых побегов на этом виде тоже возрастает по мере увеличения высоты подроста и достигает максимума, как и у подроста березы на высоте 421-480 см. Модальное же значение этого показателя возрастает лишь до ступени высоты 301-360 см. Средний вес запаса кормовых побегов колеблется в пределах 12,2-155,4 г.
Анализ приведенного материала позволяет сделать предположение о том, что больше всего подроста крушины зарегистрировано в типе кормовых угодий сосняки зеленомошниковые - 43,3%, затем по мере убывания обилия смешанные хвойно-широколиственные леса — 26,5%, березняки волосистоосоково-снытьевые - 17,4%, сосняки орляково-вейниково-ландышевые - 10,8% и, наконец, осинники - 2,0%.
При анализе запасов фитомассы на этом же подросте оказалось, что главенствующее положение занимают сосняки зеленомошниковые - 49,3% всех запасов; далее следуют смешанные хвойно-широколиственные леса 26,3%, березняки волосистоосоково-снытьевые - 11,7%, сосняки орляково-вейниково-ландышевые — 11,5% и осинники, на долю которых приходится всего лишь 1,2% запаса кормов.
Материал, характеризующий запасы биомассы годового прироста рябины по ступеням высоты в ярусе воздействия лося представлен в табл. 21 и на рис. 6.
Таблица 21
Распределение запаса фитомассы (г) кормовых побегов рябины по ступеням высот
Ступени высот Хср+-Бср Мо Сигма2+" 8сигма У% Р%
61-90 15,3+-0,62 13,5 4,41+-0,44 22,8 4,0
91-120 20,7+-0,99 19,5 7,01+-0,7 33,9 4,78
121-150 26,2+-1,2 24,5 8,4+-0,84 32,06 4,5
151-180 28,0+-1,2 26,0 8,7+-0,9 30,1 4,15
181-210 42,3+-2,8 36,0 17,7+-0,8 41,8 6,15
211-240 51,8+-4,1 47,0 19,0+-1,9 47,1 6,28
241-270 68,4+-4,9 58,0 42,3+-4,1 52,3 7,11
271-300 79,1+-5,6 64,0 60,1+-6,1 58,7 8,0
301-360 81,2+-6,0 67 62,8+-6,2 59,0 7,9
61-90 91- 121- 151- 181- 211- 241- 271- 301120 150 180 210 240 270 300 360
Ступени высоты
Рис. 6. Распределение запаса фитолюссы (г) кормовых побегов рябины по ступеням высот
Более подробно изменения исследуемых признаков приводятся ниже при анализе распределения запасов кормов по ступеням высот.
Масса кормовых побегов на рябине возрастает параллельно увеличению высоты подроста до высоты 301-360 см.
Как видно на рисунке масса кормовых побегов на рябине возрастает параллельно увеличению высоты подроста до 301-360 см. Модальное значение этого параметра тоже возрастает до указанной выше размерной группы.
Рябиновый подрост встречается во всех типах угодий и степень его поврежден-ности высока. Не поврежденным он остается лишь в осинниках. Доля вклада подроста рябины на этой ступени высоты незначительна (от 0,2 до 7,9%).
Анализ приведенного материала позволяет сделать вывод о том, что больше всего подроста рябины зафиксировано в типе кормовых угодий сосняки зеленомошниковые -32,0%, затем по мере убывания обилия стоят сосняки орляково-вейниково-ландышевые -28,1%, смешанные хвойно-широколиственные леса - 16,3%, осинники - 10,5%, липняки широкотравные - 8,3% и березняки волосистоосоково-снытьевые - 4,8%.
При анализе запасов фитомассы на этом же подросте оказалось, что главенствующее положение вновь занимают сосняки зеленомошниковые - 27,7% всех запасов; далее следуют сосняки орляково-вейниково-ландышевые - 26,6%, осинники - 15,4%, смешанные хвойно-широколиственные леса - 14,6%, липняки широкотравные - 10,5% и березняки волосистоосоково-снытьевые — 5,2%.
Характеристика распределения запасов кормовых побегов на подросте клена
Ниже мы приводим материал, характеризующий запасы фитомассы годового прироста клена по ступеням высот в ярусе воздействия лося.
Характеристика распределения запасов кормовых побегов на подросте клена приведена в табл. 22 и на рис. 7.
Таблица 22
Ступени высот Хср+-Бср. Мо Сигма2+-8сигма 2 У% Р %
61-90 14,5+-0,48 16 3,38+-0,33 23,3 3,3
91-120 17,6+-0,86 18 6,07+-0,6 34,5 4,9
121-150 18,0+088 15 4,46+-0,62 35,9 4,9
151-180 26,8+-1,5 19,5 10,9+-1,0 40,6 5,6
181-210 26,8+-1,4 17,5 10,2+-1,0 38,0 5,2
211-240 36,8+-2,6 26,0 18,7+-1,9 50,8 7,0
241-270 44,6+-2,3 36,0 16,5+-1,6 36,9 5,1
271-300 53,9+-2,8 36,0 20,1+-2,0 37,3 5,2
301-360 82,0+-4,5 82,0 32,3+-3,2 39,4 5,5
361-420 101+-5,1 96,0 38,5+-2,8 40,1 4,8
421-480 93,2+-4,4 89,0 37,2+-3,0 41,0 5,0
481-540 81,8+-5,1 84,0 36,7+-2,9 37,4 4,8
541-600 79,1+-3,8 76,0 32,9+-2,5 34,1 4,1
61-90 91- 121- 151- 181- 211- 241- 271- 301- 361- 421- 481- 541120 150 180 210 240 270 300 360 420 480 540 600
Ступени высоты
Рис. 7. Распределение запаса фитомассы (г) кормовых побегов клена по ступеням высоты
Средний показатель запаса биомассы годового прироста клена и его модальное значение возрастает с увеличением высоты подроста до высоты 361-420 см, а затем вновь снижается.
Как и в предыдущей размерной группе, подрост клена был зарегистрирован в пята типах угодий, но с несколько иной степенью поврежденности. Так в березняках волосистоосоково-снытьевых повреждаемость клена достигает 100,0%. в остальных же типах угодий подрост клена остается не поврежденным. Запасы кормов в сосняках орляково-вейниково-ландышевых, березняках смешанных лесах и осинниках довольно скудны - 2,5-21,0% и только на долю липняков широкотравных приходится 50,6% запаса.
При анализе приведенного материала оказалось, что больше всего подроста клена зарегистрировано в липняках широкотравных - 33,4 %. Затем по мере его убывания идут березняки волосистоосоково-снытьевые - 26,0%, осинники - 21,4%, смешанные хвойно-широколиственные леса — 13,4%, сосняки зеленомошниковые — 5,1% и сосняки орляково-вейниково-ландышевые - 0,7%.
Анализ собранного материала по запасам фитомассы на этом же подросте показал, что наибольшим запасом кормов клена также обладают липняки широкотравные - 35,2%. Далее следуют березняки волосистоосоково-снытьевые - 33,7%, смешанные хвойно-широколиственные леса - 13,7%, осинники - 13,1%, сосняки зеленомошниковые и орляково-вейниково-ландышевые (по 3,4 и 0,9% соответственно).
Наблюдения за лесовозобновлением и определение запасов древесыо-веточных кормов в различных типах лесов на территории ЗАТО г. Сарова
Материал и методика
В течение летне-осеннего периода 2003 года работа проводилась по следующим вопросам программы:
1. Изучение состояния древесно-кустарниковой растительности в местах зимнего обитания лося.
2. Определение запасов древесно-веточного корма в различных типах кормовых угодий лося.
Методика проведения исследований оставалась прежней.
Сведения о состоянии древесно-кустарниковой тастительности и запасах зимних кормов лося являются главными в вопросе оценки его оптимальной численности. Перед тем как перейти к определению запасов кормов, следует охарактеризовать состояние обследованных кормовых угодий.
Запасы кормов определены на 3460 модельных деревцах подроста и подлеска, в том числе исследовано: деревцев крушины — 572, рябины — 408, клена - 609, сосны -662, березы - 619 и осины 630 экз.
Работа проводилась в соответствии с методикой В.Ф. Дунина и А.Д. Янушко (1979), которые определяли кормовой запас на 40-50 модельных деревцах каждой размерной группы, что обеспечивало точность оценки равную 5-10%. Нами обследовались деревца высотой до 600 см. исключение составил подлесок рябины, деревца которой выше 360 см хотя и обладают достаточным запасом кормов, но встречаются довольно редко.
Как уже ранее упоминалось лось, в основном, использует кормовой запас в пределах 250-300 см (Юргенсон, 1968), но как показали исследования, он кормится и на деревцах достигающих высоты 600 см. Установлено, что на таком высоком подросте запас фитомассы кормовых побегов в ярусе «потравы» лося уменьшается. Нами определялась доля вклада фитомассы побегов в ее общий запас только на деревцах, побеги которых служат основным зимним кормом для лося. Размерность подроста, т.е. ступени высоты мы выбирали кратными многолетнему уровню высоты снегового покрова - 30 см. Ступени высоты подроста и подлеска выше 300 см равны 60 см.
Изучение влияния трофической деятельности лося в 2001-2003 гг. позволило представить список его основных зимних кормов и привести сведения о состоянии самих кормовых растений. Выявлено, что основу зимнего кормового рациона лося составляют шесть видов растений подроста и подлеска.
Ниже мы приводим данные основного видового состава и состояния подроста и подлеска используемого лосем на территории ЗАТО г. Сарова по выделенным ранее типам кормовых угодий (табл. 22).
Выделенные угодья занимают различную площадь и характеризуются особенностями видового состава и соотношения кормовых пород лося
Рассмотрим воздействие лося на подрост и подлесок в обследованных типах кормовых угодий.
Основной видовой состав и состояние подроста и подлеска в различных типах угодий на территории ЗАТО г. Сарова
эо
Типы леса (кормовые угодья) Ступени высоты Поврежденность Поврежденность Поврежденность Поврежденность Поврежденность Поврежденность
подроста крушины подроста рябины подроста клена подроста сосны подроста осины подроста березы
Повр. Здор. Повр. Здор. Повр. Здор. Повр. Здор. Повр. Здор. Повр. Здор.
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14
Сосняки орляково- 61-90 100,0 53,1 46,9 34,7 65,3 100,0 29,2 70,8
вейниково- 91-120 31,2 68,2 62,5 34,8 92,2 7,8 100,0 47,2 52,8
ландышевые 121-150 68,6 31,4 87,7 18,3 84,4 15,6 100,0 79,4 28,6
151-180 85,4 14,6 80,2 19,8 100,0 100,0 53,0 47,0
181-210 51,7 48,3 73,7 26,3 100,0 100,0 100,0
211-240 84,6 15,4 100,0 100,0
241-300 100,0 67,2 32,8 100,0
301-360 73,9 26,1 100,0
361-420
421-480 100,0
481-540 100,0
541-600 100,0
61-90 12,5 87,5 38,1 61,9 100,0 13,3 86,7
91-120 77,9 20,1 68,0 32,0 78,8 21,2
121-150 35,0 65,0 77,7 22,3 14,9 85,1 100,0 100,0
151-180 12,6 87,4 85,6 14,4 18,8 81,2 100,0 78,9 21,1
Сосняки ковые 181-210 25,6 74,4 79,4 20,6 40,7 59,3 55,2 44,8
211-240 100,0 100,0
241-300 62,9 37,1
301-360 100,0 59,1 40,9 46,8 53,2
361-420 100,0
421-480 100,0
481-540 100,0
541-600 100,0
1 Смешанные хвойно- широколиственные леса 2 61-90 01-120 3 5,4 8.6 4 44,6 91,4 5 64.7 32,0 6 35,3 68,0 7 52,7 8 47,3 9 10 11 100,0 100,0 12 13 14 100,0 100,0
121-150 55,5 44,5 66,9 33,1 60,0 40,0 100,0 юо,0
151-180 28,0 72,0 82,8 17,2 24,0 76,0 100,0
181-210 68,0 32,0 100,0 32,2 67,8
211-240 100,0 24,8 75,2
241-300 100,0 23,0 77,0
301-360 100,0 3,5 96,5
361-420
421-480
481-540
541-600
Березняки волосистоосоково- снытьевые 61-90 35,3 64,7 35,0 65,0
91-120 100,0 100, 62,4 37,6 62,5 37,5
121-150 100, 37,9 62,1 79,4 20,6 91,4 8,6
151-180 100,0 100,0 86,3 13,7 100,0
181-210 36,7 63,3 47,1 52,9
211-240 100,0 92,4 7,6
241-300 100,0 66,7 33,3
301-360 100, 15,4 84,6
361-420 25,0 75,0
421-480 3,0 97.0
481-540 5,5 94,5
541-600 100,0
Осинники 61-90 100,0 20,0 80,0 11,0 89,0
91-120 100,0 36,3 63,7 100,0
121-150 34,7 65,3 38,9 61,1 100,0
151-180 18,0 82,0 71,5 28,5
181-210 19,9 80,1 75,2 24,8
211-240 100,0
241-300 100,0 32,6 67,4
301-360 100,0
361-420
421-480
481-540
541-600
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 И 12 13 14
61-90 100,0 100,0 40.0 60,0
91-120 100,0 100,0 100,0
121-150 100,0 81,2 18,8 93,2 7,7
151-180 100,0 61,9 38,1 50,0 50,0
181-210 100,0 75,0 25,0 100,0
Липняки 211-240 100,0 16,6 83,6 100,0
широкотравные 241-300 100,0 69,2 30,8 50,0 50,0
301-360 100,0 66,6 33,4
361-420 100,0
421-480 100,0
481-540 100,0
541-600 100,0
Сосняки орляково-вейниково-ландышевые
При анализе табл. 23 обращает на себя внимание заметное сокращение численности подроста высших размерных групп. Выпадают деревца осины высотой более 240 см и сосны высотой более 210 см, а у подлеска рябины и крушины - высотой более 36 см. Подрост березы, несмотря на сильные повреждения, представлен всеми размерными группами.
Данные о воздействии лося на подрост различных размерных групп показывают, что высота, на которой деятельность лося приводит к остановке роста сосны, равна 210 см, осины - 240 см. Подрост березы, считающийся более выносливым к объеданию побегов, замедляет свой рост на высоте 360 см. Деревцев рябины выше 360 см не обнаружено.
Самой используемой лосем здесь породой является осина, подрост которой поврежден на 100,0%. Несколько меньше, но довольно сильно повреждается сосна (от 50,4 до 100,0%) от общего количества обследованных деревцев. Береза в этом типе кормовых угодий представленная всеми размерными группами и ее подрост накапливает 100,0% поврежденность к высоте 180 см.
Деревца рябины резко приостанавливают свой рост уже в самом начале вступления в ярус воздействия лося - с высоты 60 см и их поврежденность колеблется от 53,1 до 84,6%.
Еще меньше повреждается крушина, но степень воздействия лося остается все же высокой.
Сосняки зеленомошниковые
Данные табл. 23 вновь указывают на снижение обилия подроста по мере увеличения его высоты и даже на отсутствие высших размерных групп. Такая ситуация характерна для лесовозобновления при перевыпасе копытных (J1. Бородин, 1959; J1. Динесман, 1961; Корочкина, Богданович, 1975). Складывается впечатление, что подрост основных лесо-образуюгцих пород не в состоянии выйти за пределы подавляющего воздействия лося.
Максимальное число деревцев подроста основных лесообразующих пород приходится на малые размерные группы и, как показали исследования, они и имеют основное кормовое значение для лося.
В пределах каждой размерной группы подроста имеются уже значительные повреждения, которые, в конечном счете, приводят или к отмиранию деревцев данных размерных групп или накапливаются, определяя общую поврежденность и постепенное усыхание.
В описываемом типе угодий учтено 10 видов подроста и подлеска с общей численностью 12275 экз./га, но к основным кормам лося относятся лишь шесть имеющих плотность 9309 деревцев на га. Наиболее существенно поврежден подрост березы и осины, которые, как и в предыдущем типе угодий накапливают 100,0% поврежденность к высоте 180 см. Подрост сосны здесь представлен всего лишь двумя размерными группами и его поврежденность составляет 68-100,0%. Подрост клена регистрируется в шести размерных группах и его поврежденность колеблется от 14,9 (h - 120150 см) до 100,0% при высоте 360-420 см.
Из подлесочных пород наибольшую степень коврежденности имеет рябина представленная здесь семью размерными группами (38,0-100,0%). Подлесок крушины в этом типе кормовых угодий повреждается незначительно.
Смешанные хвойно-широколиственные леса
Сведения о состоянии подроста и подлеска (табл. 23) свидетельствуют о подмеченной ранее закономерности значительного сокращения числа деревцев по мере увеличения их высоты и отсутствие подроста высших размерных групп.
В рассматриваемом типе кормовых угодий, за исключением подроста клена деревца выше 240 см отсутствуют. Это позволяет считать, что они не выходят из под воздействия лося, а перспективы устойчивого и продолжительного существования насаждений весьма проблематичны.
Выявлено, что в подросте и подлеске присутствуют 9 видов с общей численностью 12606 экз./га, из которых 5 видов используемых лосем растений с общей плотностью равной 5822 экз./га. Вновь, как и в предыдущих типах угодий, максимально повреждены деревца осины (100,0%), которые представлены здесь пятью размерными группами. Значительно меньше поврежден подрост клена (от 3,5 до 60,0%) причем наибольшую нагрузку испытывают деревца высотой 90-150 см. подрост березы представленный четырьмя ступенями высоты остается в этом типе угодий здоровым. Исключение составляют деревца высотой 180-240 см, поврежденность которых достигает 32,0%.
Из подлесочных пород больше всего повреждений отмечено на рябине (32,0-82,0%). Деревца высотой более 210 см имеют 100% поврежденность. Крушина повреждена незначительно.
Березняки волосистоосоково-снытьевые
Для зафиксированных кормовых пород лося характерна указанная выше тенденция к сокращению их обилия при достижении более высших размерных групп и выпадение их из состава подроста и подлеска (табл. 26). Так здесь отсутствует подрост сосны и березы, клен довольно сильно угнетен, но некоторое его количество успевает выйти за пределы воздействия лося. Подлесок рябины, достигая своей максимальной высоты -360 см не успевает уйти из под воздействия лося и имеет довольно высокую степень поврежденности, а деревца крушины повреждены полностью.
Инвентаризация растений в этом типе угодий показала, что подрост и подлесок представлены девятью видами, но к основным относятся четыре - с общей плотностью равной 4837 экз./га. Наиболее часто здесь повреждается подрост осины (35,0-100,0%), но доля его участия в кормовой емкости этих угодий невелика. Деревца клена за исключением первой ступени высоты представлены всеми размерными группами и степень их поврежденности тоже высока (от 62,0 до 100,0%).
Из подлесочных пород больше всего повреждений отмечено на деревцах крушины (100,0%) которая представлена тут тремя ступенями высоты. Подлесок рябины в березняках волосистоосоково-снытьевых достигает высоты 360 см и степень его поврежденности колеблется от 35,3 до 100,0%.
Осинники
В подросте и подлеске учтено 8 видов растений (табл. 27) с общей численностью 11540 экз./га, но к основным кормам лося из них можно отнести лишь три вида обладающих запасом в 5015 экз./га. Подрост осины, достигающий здесь высоты 150 см поврежден полностью лишь в пределах третьей размерной группы, тогда как вторая представлена вполне полноценными деревцами.
Подрост клена представлен практически всеми размерными группами (исключение составляют лишь деревца высотой 211-240 и 301-360 см) степень использования которого колеблется от 20,0 до71,5%. Кленовый подрост г ыше 360 см лосем здесь не повреждается.
Подлесок рябины, как и в предыдущем типе угодий, представлен деревцами высотой до 360 см, но степень его поврежденности лосем довольно невелика и колеблется от 20,0% на деревцах высотой 210 см до 34,7% у подроста рябины высотой 121-150 см. Остальной подрост этого вида в настоящее время остается не поврежденным.
Липняки широкотравные
Подрост и подлесок в этом типе кормовых угодий представлен семью видами древесно-кустарниковой растительности с общей численностью 10340 экз./га (табл. 28). Основными кормами лося здесь являются осина, клен, береза и рябина с общей плотность подроста равной 6040 экз./га. Степень поврежденности основных лесообра-зующих пород в этом типе леса довольно высока. Так, например, у осины представленной семью размерными группами в пяти деоевца повреждены полностью, а подрост осины высотой 150-180 и 241-300 имеет 50,0% поврежденность. Подрост клена представлен всеми выделенными ступенями высоты и имеет тоже довольно значительные повреждения \от 62,0 до 100,0%). Исключение составляет лишь ступень высоты 210-240 см, где подрост клена повреждается в 16,6% случаев. Кроме того, выявлено, что лось при посещении этого типа кормовых угодий наносит подлеску представленному рябиной 100,0% повреждения на всех ступенях высоты.
Таким образом, проведенные исследования показали, что деревца подроста и подлеска получают сильные повреждения на каждой выделенной нами ступени высоты. В результате наносимых повреждений деревца задерживаются в росте и таким образе м надолго остаются в ярусе воздействия лося, постепенно снижая свою продуктивность. В некоторых случаях часть подроста отмирает.
Далее следует отметить, что подлесок рябины сильно сопротивляясь угнетающему воздействию лося, резко замедляет темпы роста на каждой ступени высоты, иногда принимает стелящуюся форму, но, несмотря на это ее численность постепенно жижается. Вновь следует упомянуть, что во всех выделенных типах кормовых угодий (еревца рябины высотой более 360 см отсутствуют.
Обилие подроста осины резко снижается на высоте 120 см составляя незначительный объем кормового запаса этой породы. Деревца высотой более 120 см практически отсутствуют во всех выделенных нами типах кормовых угодий.
Подрост березы представленный всеми размерными группами зафиксирован только в сосняках орляко1ю-вейниково-ландьгшевых и сосняках зеленомошниковых. В смешанных квойно-широколистзенных лесах вышеупомянутый подрост представляют четыре тазмеоные группы, из которых 32,2% повреждений имеют деревца высотой 180-210 см.
Проведенное обследование показало, что подрост клена в березняках волосисто-осоково-снытьевых, осинниках и липняках широкотравных представлен всеми размерными группами, и степень его поврежденности колеблется от 30,0 до 100,0%. Ь осняках зеленомошниковых и смешанных хвойно-широколиственных лесах аналогичный подрос представлен шестью размерными группами со степенью поврежденности 3,5-100,0%.
Подрост сосна встречается всего лишь в сосняках орляково-вейниково-ланды-шевых и в сосняках зеленомошниковых. В первом типе угодий ее подрост представле» пятью размерными группами, а во втором - двумя, причем степень воздействия на них лося очень высока.
Крушина встречается в пяти типах кормовых угодий, но общая плотность ее подроста невелика - 2835 экз./га и все зафиксированные деревца относятся к низшим размерным группам. Степень использования этого подлеска лосем колеблется в основном в пределах 5,4-85,0%. исключение составляют деревца, имеющие 100,0% повреж-денность в березняках волосистоосоково-снытьевых.
Определение запасов древесно-веточных кормов
Из приведенных данных уже видно то незначительное количество подроста основных лесообразующих пород, которое сохранилось в лесном массиве ЗАТО г. Сарова. Этого количества недостаточно для нормального процесса смены господствующего яруса на аналогичный. Далее переходим к непосредственному определению запасов зимних кормов лося (кг/га) в выделенных нами типах кормовых угодий. Ниже в табл. 29-31 мы приводим величину запаса фитомассы кормовых побегов лося на основных деревцах подроста и подлеска.
При обработке собранного полевого материала оказалось, что наибольшую долю (478,2 кг) вклада во всех типах леса в общий годовой прирост кормовых запасов лося обеспечивает подлесок рябины, В сосняках зеленомошниковых процент участия рябины составляет 61,2% от общего запаса, в сосняках орляково-вейниково-ланды-шевых этот показатель у подлеска рябины уменьшается до 59,0%. Затем по мере снижения кормовых запасов следуют осинники - 54,9%, смешанные хвойно-широко-лиственные леса - 38,2%, липняки широкотравные - 25,6% и березняки волосисто-осоково-снытьевые.
Подрост клена имеет несколько меньшее значение в формировании кормового запаса, но его значение остается все же довольно высоким (391,0 кг/га).
Так в березняках волосистоосоково-снытьевых запас кормов на подросте клена составляет 74,3%, затем по мере убывания следуют липняки широкотравные - 63,2% осинники - 40,6%, смешанные хвойно-широколиственные леса - 38,8%, сосняки зеленомошниковые - 8,8% и, наконец, сосняки орляково-вейниково-ландышевые -1,1% от общего зимнего запаса корма лося.
Обилие (экз./га) и запас основных кормов лося (кг/га) в сосняках орляково-ландышево-вейниковых
Вид Рябина Круп, на Ь'фбза Исюнь у ' Липа Ель •V:. » Клен Бересклет Дуб Вс ЙГО
Ступени высоты 2 О 1 2 3 О 2 ц ^ Е • 3 о я и £ Е и о я и £ 2 СП $ И О я с- й о я и г м св Р) а О Е с <я О £ а О 2 и О св .и ъ к
До 60 1847 28,3 67 0,8 99 0,7 49 2,9 108 147 6 0 24 0,1 6 0 2092 /261/ 32,8
61-90 657 10,0 50 0,6 64 0,9 153 8,5 38 80 29 0,3 0 0 10 0 953 /128/ 20,4
91-120 897 17,5 64 0,9 161 3,9 153 14,1 152 95 41 0,5 20 0,4 4 18 1336 /269/ 37,3
121-150 1076 28,2 51 1,3 126 3,6 141 36,1 94 155 53 1,1 0 0 12 9 1447 /270/ 70,3
151-180 1103 30,9 96 2,6 100 3,3 12 3,4 76 67 41 1,2 0 0 0 0 1352 /143/ 41,4
181-210 335 14,2 29 1,1 59 2,6 0 0 17 59 6 0,2 0 0 0 9 429 /85/ 18,1
211-240 140 7,3 0 0 11 0,9 0 0 0 36 0 0 6 0,3 0 3 157 /39/ 8,3
241-300 61 4,3 9 1,3 И 1,3 0 0 17 48 0 0 12 0,4 0 0 93 /65/ 7,5
301-360 23 1,6 0 0 0 0 0 0 29 45 0 0 12 1,0 0 0 35 /74/ 2,6
361-420 0 0 0 0 0 0 0 0 0 12 0 0 0 0 0 0 0 /12/ 0
421-480 0 0 0 0 9 0,7 0 0 0 12 0 0 3 0,3 0 0 12 /12/ 1,0
481-540 0 0 0 0 14 0,8 0 0 8 6 0 0 3 0,3 0 0 17 /14/ 1,1
541-600 0 0 0 0 3 0,1 0 0 0 12 0 0 6 0,5 0 0 9 /12/ 0,6
ИТОГО 6139 142,3 366 8,6 657 18,8 508 65 539 774 176 3,3 86 3,3 32 39 7932 /1384/ 241,4
«
Обилие (экз./га) и запас основных кормов лося (кг/га) в сосняках зеленомошниках
Вид Рябина Крушина Береза Сосна Липа Ель Осина Клен Бересклет Дуб Всего
Ступени высоты со эт X СП ев .и С « £ м X О л £ Я ев и г} х О 1 « ев _и ео К О ев £ « и ■ч о и к О ев и Р) К П ев и Й ев и т X О ев и £ ев [»> И О ев .и X Г) ев 3 п 2
До 60 2134 17,1 78 0,5 60 0,4 0 0 165 21 183 1,3 8 143 2455 /337/ 19,3
61-90 760 11,6 130 1,6 52 0,7 25 1,4 195 47 8 0,1 17 161 975 /425/ 15,4
91-120 1090 22,5 130 1,8 73 1,8 34 3,1 239 56 48 0,8 17 157 1375 /469/ 30,0
121-150 1582 41,5 186 4,5 65 1,8 0 0 273 78 87 1,6 30 139 1920 /520/ 49,4
151-180 1095 30,6 321 8,6 38 1,2 0 0 308 38 69 1,8 8 104 1588 /485/ 44,1
181-210 239 10,2 74 2,8 38 1,6 0 0 252 74 59 1,6 0 43 410 /369/ 16,2
211-240 56 2,9 8 0,5 13 1,1 0 0 52 0 52 1,9 0 26 129 /165/ 6 4
241-300 0 0 12 0,9 116 14,0 0 0 47 70 104 5,1 0 43 232 /160/ 20,0
301-360 9 0,7 12 1,7 64 8,7 0 0 30 0 22 1,8 0 13 107 /43/ 12,9
361-420 0 0 0 0 0 0 0 0 4 0 36 3,7 0 4 36 /8/ 3,7
421-480 0 0 0 0 21 1,6 0 0 0 0 0 0 0 0 21 /0/ 1,6
481-540 0 0 0 0 61 3,4 0 0 8 0 0 0 0 0 61 /8/ 3,4
541-600 0 0 0 0 65 1,8 0 0 4 0 0 0 0 0 65 /4/ 1,8
ИТОГО 6965 137,1 951 22,9 666 38,1 59 4,5 1577 384 668 19,7 80 833 9374 /2966/ 224,2
Обилие (экз./га) и запас основных кормов лося (кг/га) в смешанных хвойно-широколиственных и лиственных лесах
Вид жКрушин^Я Липа Ель се и м X п нввт— - К? т&ш» 'к".. ''У- 1 Я, Бересклет Дуб Всего
Ступени высоты св е> х щ св и —~ и ьг 2 е> х П се "с Я Е о се и с М се и С«1 х СП се и "й с«5 X О се и эт X Г) се и « се и е> X Г) се С! X О се и эт X О се и —1 С! X Г 2 "й ^
До 60 357 2,9 58 0,4 10 0 94 178 410 2,8 663 5,3 384 1488 /656/ 11,4
61-90 431 6,6 183 2,2 31 0,4 756 52 20 0,2 42 0,6 487 707 /1295/ 10,0
91-120 589 12,2 173 2,4 42 1,0 804 68 178 2,3 194 3,4 221 1176 /1100/ 21,3
121-150 800 21,0 189 4,5 0 0 689 68 157 3,1 105 1,9 47 10 1251 /813/ 30,5
151-180 237 6,7 189 5,1 42 1,4 1383 37 84 2,4 221 5,9 16 733 /1436/ 21,8
181-210 42 1,8 84 3,2 0 0 278 42 0 0 63 1,7 0 189 /329/ 6,7
211-240 26 1,4 0 0 0 0 315 0 0 0 125 4,6 0 151 /315/ 6,0
241-300 5 0,4 0 0 0 0 252 0 0 0 147 7,2 0 152 /252/ 7,6
301-360 0 0 0 0 0 0 125 0 0 0 141 11,6 0 141 /126/ 11,6
361-420 0 0 0 0 0 0 52 0 0 0 31 3,1 0 31 /52/ 3,1
421-480 0 0 0 0 0 0 121 0 0 0 21 2,0 0 21 /121/ 2,0
481-540 0 0 0 0 0 0 179 0 0 0 46 3,8 0 46 /179/ 3,8
541-600 0 0 0 0 0 0 110 0 0 0 36 2,8 0 36 /110/ 2,8
ИТОГО 2487 53 876 17,8 125 2,8 5158 445 849 10,8 1835 53,9 1155 6122 /6784/ 138,6
Обилие (экз./га) и запас основных кормов лося (кг/га) в березняках волосистоосоково-снй'лъевых
-J СО
Вид Ж ■ ■ :ь atra щ • -Уг Ь иина . Лещина Черемуха Липа Ель We -'Av'4' ива К.%ен Бересклет Жимолость Всего
Ступени высоты се и т и fi се t bd я и "В # се ж се .и pi к СП се L* я U 3 m л и с Ьй I- го а Г> се pi и о ее С pi И СП се JL С Е се -t й Г, се и ¡2 се и 0 1 П св Р1 Ьй о се и а О се С а
До 60 50 0,4 109 0,7 0 0 591 308 2,2 141 1,1 192 34 608 /817/ 4,4
61-90 116 1,8 0 0 0 66 215 275 3,1 50 0,7 100 116 441 /397/ 5,6
91-120 100 2,1 367 5,2 0 300 575 292 8,8 225 4,0 62 167 984 /1104/ 20,1
121-150 66 1,7 75 1,8 0 225 792 17 0,3 272 4,9 174 35 430 /1226/ 8,7
15М80 191 5,4 25 0,7 50 17 667 0 0 267 7,2 308 5С 483 /1092/ 13,3
181-210 158 6,7 0 0 0 0 283 0 0 67 1,8 50 17 225 /350/ 8,5
211-240 25 1,3 0 0 0 0 83 0 0 225 8,3 0 0 250 /83/ 9,6
241-300 25 1,8 0 0 100 0 67 0 0 349 17,2 17 0 374 /117/ 19,0
301-360 25 2,1 0 0 183 0 58 0 0 325 26 7 0 0 350 /214/ 28,8
361-420 0 0 0 0 50 0 17 0 0 100 10,1 0 0 100 /57/ 10,1
421-480 0 0 0 0 0 0 41 0 0 259 24,1 0 0 259 /41/ 24,1
481-540 0 0 0 0 0 0 17 0 0 308 25,2 0 0 308 /17/ 25,2
54:-600 0 0 0 0 0 0 25 0 0 25 2,0 0 0 25 /25/ 2,0
ИТОГО 756 23,3 576 8,4 383 608 3431 892 14,4 2613 133,3 903 419 4837 /4502/ 179,4
Обилие (экз./га) и запас основных кормов лося (кг/га) в березняках волосистоосоково-снытьевых
Вид ■ _ .. .. I >гГ|Й|Э | Крушина Липа Ель ©сина, Каен ............... Жимолость Всего
Ступени высоты св и •ч СП X О се - 5 се а О се и. а се ^и т к П е> к Г) се с! к О се и & 2 л к О се и « се с«5 X Г) еЗ СП а О се и Ъ£
До 60 133 1,0 0 0 4|6 66 350 2,5 339 2,7 33 822 /559/ 6,2
61-90 183 2,8 66 0,8 450 33 133 1,5 533 7,7 100 915 /583/ 12,8
91-120 116 2,4 0 0 1166 33 66 0,9 366 6,5 266 548 /1465, 9,8
121-150 393 10,1 0 0 733 133 0 0 599 10,8 33 982 '899/ 20,9
151-180 183 5,1 0 0 766 133 0 0 222 6,0 133 405 /1032/ 11,1
181-210 166 7,1 0 0 500 66 0 0 133 3,6 0 299 /566/ 10,7
211-240 50 2,6 0 0 300 0 0 0 0 0 0 50 /300/ 2,6
241-300 433 32,0 0 0 283 33 0 0 49 2,6 0 782 /316/ 34,6
301-360 80 6,5 0 0 333 0 0 0 0 0 0 80 /333/ 65
361-420 0 0 0 0 0 0 0 0 33 3,3 0 33 /0/ 3,3
421-480 0 0 0 0 116 0 0 0 16 1,5 0 16 /116/ 1,5
481-540 0 0 0 0 133 0 0 0 33 2,7 0 33 /133/ 2,7
541-600 0 0 0 00 133 0 0 0 50 4,0 0 50 /133/ 4,0
ИТОГО 1737 69,6 66 0,8 5379 407 549 4,9 2373 51,4 565 5015 /6435/ 126,7
Обилие (экз./га) и запас основных кормов лося (кг/га) в липняках широкотравных
Вид . * еза V 1 Липа Я Береск лет Жимолость Всего
Ступени высоты £ м £ 2 « £ Г) £ 2 с « 4 м и О с из !_ | О ев .и С д 2 Я и С) ев „и Ж м И Г) 2 "5 ет И Г> ев и в о ев «
До 60 60 0,5 60 0,4 1020 60 0,4 520 4,1 160 180 700 /1360/ 5,4
61-90 0 0 0 0 920 60 0,7 480 7,0 280 0 540 /1200/ 7,7
91-120 120 3,2 0 0 420 300 3,9 200 3,5 0 0 620 /420/ 10,6
121-150 360 9,4 0 0 240 120 2,4 320 5,8 0 0 800 /240/ 17,6
151-180 320 8,9 0 0 840 180 5.1 420 11,3 0 0 920 /840/ 25,3
181-210 180 9,3 0 0 120 120 4,2 300 8,0 0 0 600 /120/ 21,5
211-240 120 8,2 0 0 0 0 0 240 8,8 0 0 360 /0/ 17,0
241-300 30 2,4 0 0 120 120 6,0 520 23,3 0 0 670 /120/ 31,7
301-360 100 8,2 0 0 0 0 0 180 9,7 0 0 280 /0/ 17,9
361-420 30 2,5 0 0 0 0 0 0 0 0 0 30 /0/ 2,5
421-480 0 0 0 0 0 0 0 180 18,2 0 0 180 /0/ 18,2
481-540 0 0 0 0 0 0 0 220 20.5 0 0 220 /0/ 20,5
541-600 0 0 0 0 0 0 0 120 9,7 0 0 120 /0/ 9,7
ИТОГО 1320 52,6 60 0,4 3680 960 22,7 3700 129,9 440 180 6040 /4300/ 205,6
Далее по мере убывания запаса фитомассы следует подрост осины, который встречается во всех типах угодий. Самый высокий запас годового прироста у этого вида отмечается, как ни странно, в липняках широкотпавных 11,3%; далее следуют березняки волосистоосоково-снытьевые и смешанные хвойно-широколиственные леса — по 8,0%, осинники - 3,9%, сосняки орляково-вейниково-ландышевые 1,1% и сосняки зеленомошниковые - 0,9%.
Подрост березы встречается в четырех типах кормовых угодий и по мере убывания его запасов располагается следующим образом. Наибольшая величина запаса фитомассы на деревцах этого вида зарегистрирована в сосняках зеленомошниковых - 17.0% общего запаса; в сосняках орляково-вейниково-ландышевых этот показател], уменьшается до 7,8%, в смешанных хвойно-широколиственных - достигает Г2,0% и в липняках широкотравных - 1,9%.
Подрост сосны по запасам кормов представляет гораздо меньшее значение и встречаете) в двух типах угодий (69,5 кг/га): сосняки орляково-вейниково-ландышевые -запас кормовых побегов составляет 26,0% от общего запаса кормов и сосняки зеленомошниковые с аналогичным показателем равным всего лишь 2,0%.
Из подлесочных пород, как уже отмечалось выше, максимальное кормовое значение имеет рябина. Крушина играет меньшую роль, но степень ее участия в кормовом балансе и рационе лося все же высока - от 13,2% в смешанных хвойно-широколиственных | лесах до 0,6% в осинниках.
Таким образом, оказалось, что в различных типах кормовых угодий ведущее кормовое значение имеет какая-либо из пород, т.е. в каждом типе выделенных угодий имеется свое разнообразие в составе и обилии кормов.
Выявляется и еще один факт — во всех типах угодий основную долю фитомассы имеют деревца и кустарники высотой до 210 см и они имеют наибольшее кормопое I значение для лося. Исключение составляет подрост клена, который в выделенных типах угодий представлен почти всеми размерчыми группами.
Выводы
Из приведенного материала следует, что основной запас кормовых побегов для лося сосредоточен на деревцах рябины и клена. Другие породы в различных типах угодий приобретают то большее, то меньшее значение, играя, в общем, подчиненную I роль. Основные запасы кормов находятся на низком подросте, который еще только начинае входить в зону воздействия лося. Величина кормового запаса на деревцах I сильно варьирует. Обилие подроста и подлеска на территории ЗАТО невелико и недо-стг зчно для нормального возобновления. Реальный кормовой запас обследованных I шов угодий невелик и составляет в сосняках ^рлякоао-вейнико-ландыш вых - 241,6 кг/га, сои! ах зеленомошниковых - 224,4, в липняках широк >травных - 205,6, в березняках волосистоосоково-снытьевых - 179,4, смешанных хвойно-широколиственных - 138,6 и в осинн .ках 126,7 кг/га.
Список литературы
1. Вайнштейн Б.А. О некоторых методах оценки сходств биоценозов/Зоологический журнал. 1967. Т. 46 Вып. 7. С. 981-986.
2. Данилов Д.Н., Русанов Я.С., Рыковский A.C., Солдаткин Е.И., Юргенсон П.Б. Основы охот-устройства. М, 1966.
3. Динесман Л.Г. Влияние диких млекопитающих на формирование древостоев. М. Изд. АНСССР, 1961. 166 с.
4. Лгунин В. Ф. Определение запасов зимних древесно-веточных кормов для лося в лесах Белорусского Поозерья В кн: «Охотничье хозяйство в интенсивном комплексном хозяйстве». Каунас-Гирионис, 1975. С. 105-108
5. Дунин В.Ф., Янушко АД Оценка кормовой базы лося в лесных угодьях. «Ураджай», Минск, 1979.
6. Корочкина Л.Н., Богданович В.И. Влияние копытных на подрост и подлесок в сосняках-черничниках/« Беловежская Пуща» Исследования, Минск, «Ураджай», 1975. Вып. 9. С. 106-120.
7. Новиков Г.А. Полевые исследования по экологии наземных позвоночных. Изд. 2 М., 1953. 603 с.
8. Рокицкий П.Ф. Биологическая статистика. Изд. «Вышейшая школа», изд. 3. Минск, 1973.
9. Юргенсон П.Б. Охотничьи звери и птицы (прикладная экология). Лесная промышленность. М, 1968.
10. Borovsci S., Kossak S. The Natural Food Preferences of the European Bison in Season Free of Snow Cober. Acta Theriologica, 1972. Vol. XVII, 13.