CC BY
32
УДК 581.5
ПЕРСПЕКТИВЫ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ ПРИЕМОВ ФЛОРИСТИКИ ДЛЯ ОЦЕНКИ ЕСТЕСТВЕННЫХ БЕРЕЗНЯКОВ В СТЕПНОМ ЗАВОЛЖЬЕ1
© 2006 И.В. Коротков, Н.М. Матвеев2
На примере естественных березняков степного Заволжья показана перспективность использования для их всесторонней характеристики принципов, которые применяются при изучении флоры.
Введение
В настоящее время проводится достаточно много работ, посвященных изучению и всестороннему анализу флоры отдельных регионов, например, Татарии
[2], Марий Эл [1], Волго-Уральского междуречья [7], Самарской Луки [8], Днепропетровской и Запорожской областей [9] и др. В них, как правило, описывается флора того или иного региона в целом, без «привязки» к конкретным типам растительности или типам фитоценозов, а в отношении отдельных видов приводятся самые общие сведения (систематическое положение, ареал, местопроизрастания, жизненная форма и т.п.). Положительным исключением являются монографии О. В. Бакина и др. [2] и В. В. Тарасова [9], в которых виды растений охарактеризованы наиболее полно и всесторонне. Анализ вышеназванных работ показывает, что принципы и направления оценки флоры больших по площади географических регионов могут оказаться перспективными для всесторонней характеристики флористического (видового) состава отдельных фитоценозов и их массивов (комплексов), например, заливных лугов, песчаных степей, осинников, березняков, сосняков, дубрав и др. Этим и определяется выполнение данной работы.
Экстразональные леса занимают в степной зоне лишь те элементы рельефа (глубокие балки, поймы и песчаные террасы рек), где складываются по сравнению с доминирующими равнинно-возвышенными ландшафтами (плакором) условия повышенного почвенного увлажнения [3]. Их флористический состав и фитоценотическая структура изучены недостаточно, хотя лесные территории выступают важнейшими рефугиумами всего разнообразия экосистем, типичных для природы степной зоны [4].
1 Представлена доктором биологических наук профессором Л.М. Кавеленовой.
2 Коротков Иван Владимирович, Матвеев Николай Михайлович (есо1оду@ззи.затага. ги), кафедра зоологии, генетики и общей экологии Самарского государственного университета, 443011, Россия, г. Самара, ул. Акад. Павлова, 1.
Материалы и методы
Наши исследования осуществлялись в Красносамарском лесном массиве (биомониторинговый стационар Самарского университета с i 974 года), расположенном в долине среднего течения р. Самары в подзоне разнотравно-типчаково-ковыльных степей обыкновенного чернозема. На каждой из 11 обследованных пробных площадей, отражающих свойственные для степного Заволжья естественные березняки, осуществляли таксационный перечет древостоя, видовой состав травостоя анализировался путем случайно-регулярной закладки 100 учетных площадок 1х1 м с выявлением проективного покрытия отдельных видов.
Результаты и их обсуждение
Естественные березняки формируются, главным образом, в котловинах на первой надпойменной песчаной террасе (арене) р. Самары (колки). В древостое, кроме березы повислой (Betula pendula Roth), встречаются в зависимости от трофности и увлажнения почвы осина (Populus tremula L.), дуб черешчатый (Quercus robur L.), клен остролистный (Acer platanoides L.), липа сердцевидная (Tilia cordata Mill.), вяз шершавый (Ulmus glabra Huds.), в кустарниковом подлеске - клен татарский (Acer tataricum L.), крушина (Frangula alnus Mill.), бересклет бородавчатый (Euonymus verrucosa Scop.), шиповник (Rosa majalis Herrm.), калина (Viburnum opulus L.), вишня степная (Cerasus fruticosa Pall.), терн (Prunus spinosa L.), спирея городчатая (Spiraea crenata L.), боярышник кроваво-красный (Crataegus sanguinea Pall.).
Нами обследованы березняки на песчаной, супесчаной, суглинистой почвах на арене и в пойме (притеррасье) р. Самары. В травостое повсеместно превалирует ландыш (Convallaria majalis L.), а во влажных позициях - сныть (Ae-gopodium podagraria L.). Отмечаются и очень редкие для степной зоны виды: костяника (Rubus saxatilis L.), хвощ зимующий (Equisetum hyemale L.), грушанка круглолистная (Pyrola rotundifolia L.), орляк обыкновенный (Pteridium aquilinum (L.) Kuhn), лазурник трехлопастный (Laser trilobum (L.) Borkh.).
В общей сложности в изученных березняках нами выявлено 76 видов сосудистых растений, что составляет 16,2% от числа (46S) видов, зарегистрированных в Красносамарском лесном массиве к настоящему времени [5]. Преобладают среди них (по числу видов) представители семейств Rosaceae (14,5%), Poaceae (11,8%), Asteraceae (9,2%), Apiaceae, Fabaceae, Lamiaceae (по 5,3%). По принадлежности к типам ареалов доминируют виды евро-азиатского (25%), ев-ро-западноазиатского (21%), циркумбореального (10,5%) происхождения.
Из групп видов по адаптации к климату (по К. Раункиеру) в изученных нами естественных березняках (рис. 1) превалируют гемикриптофиты (55.3%) с зи-
мующими на поверхности почвы почками под прикрытием опада, лесной подстилки, снежного покрова.
тофиты
Рис. 1 Распределение видов растений в березняках Красносамарского лесного массива по климаморфам
Достаточно много также криптофитов (17,1%), почки которых зимуют на многолетних подземных органах под слоем почвы, под опадом, подстилкой и снегом и хорошо защищены от морозов. Фанерофиты (22,4%) здесь также многочисленны. Меристемы в зимующих в воздушной среде почках защищены почечными чешуями, пропитанными липидами, воском, смолами, ингибиторами роста. Это повышает их устойчивость к зимним холодам. Хамефиты с почками, зимующими под снежным покровом, представлены ежевикой (ЯиЬш сае81ш Ь), костяникой (Я. 8ахайП8 Ь).
Из жизненных форм (биоморф) в исследованных березняках доминируют многолетники (97%), среди которых представлены деревья (11,8%), кустарники (10,5%), полукустарники (2,6%), стержнекорневые (13,1%), короткокорневищные (18,4%), длиннокорневищные (27,6%), кистекорневые, плотнодерновинные, рыхлодерновинные, клубнекорневые (по 2,6%), корнеотпрысковые и кистеклубневые (по 1,3%) травы (рис. 2).
Превалируют летнезеленые виды (79,5%), но имеются и летне-зимнезеленые (17,1%), а также и вечнозеленые: хвощ зимующий (Бдш8е1иш Ьуета1е Ь), гру-шанка (Руго1а гоШМобэПа Ь.). Больше всего в березняках Красносамарского стационара насекомоопыляемых растений - энтомофилов (76,3%) (рис. 3), ветроопыляемые (анемофилы) представлены, главным образом, злаками в прогалинах древостоя.
По способу распространения плодов и семян выявленные нами виды распределяются: анемохоры - 31,6; баллисты - 26,3; барохоры - 18,4; зоохоры - 19,7% (рис. 4).
Короткокорневищные
Длиннокорне-
вищные
Иные
многолетники
Полукустар -ники
Стержнекор -невые
Кустарники
Деревья
Рис. 2. Распределение видов растений в березняках по биоморфам
Споровые
Рис. 3. Распределение видов растений в березняках по способам опыления
Зоохоры
Баллисты
Барохоры
Анемохоры
Рис. 4. Распределение видов растений в березняках по способам распространения плодов и семян
Установлено, что основу флористического состава обследованных нами березняков составляют лесные (сильванты) и сорно-лесные (сильванты-рудеранты) виды (52,6%). К ним примешиваются степняки (степанты и степан-ты-рудеранты) - 14,4; луговики (пратанты и пратанты-рудеранты) - 26,3%. Немногочисленны болотники (палюданты) - 2,6 и рудералы - 4,1% (рис. 5). Небольшая примесь рудералов (Сопуи1уи1ш агуе^18 Ь., БсЫпор8 8рЬаегосерЬа1ш Ь.) в некоторых из березняков свидетельствует об их незначительной антропогенной трансформации.
^ Пратанты
Рис. 5. Распределение видов растений в березняках по ценоморфам
Из экологических свит [10] в отношении солевого режима преобладают: гликосемиэвтрофная (23,7%), гликопермезотрофная (15,6%), гликоэвтрофная (11,8%), гликомезотрофная (7,8%), переходная от гликопермезотрофной к гли-косемиэвтрофной (7,8%), в отношении режима увлажнения - влажностепная (17,1%), сублесолуговая (14,4%), свежелесолуговая (13,1%), влажно-лесолуговая (11,8%), сыровато-лесолуговая (9,2%), сухо-лесолуговая (9.2%), в отношении режима освещенности-затенения: кустарниковая (25%), полянная (13,1%), переходная от кустарниковой к разреженнолесной (10,5%), переходная от полянной к кустарниковой (9,2%), светло-лесная (7,9%).
Анализ флористического состава березняков по системе экоморф А.Л. Бель-гарда [3] показал, что из трофоморф в них преобладают мезотрофы (53,9%) и мегатрофы (36,8%) (рис. 6). Это свидетельствует о формировании под березняками среднеплодородных и плодородных (богатых) почв [6].
Превалирование в составе гигроморф (рис. 7) среднетребовательных к увлажнению мезофитов (36,8%) отражает то, что березняки предпочитают свежие позиции, а значительная примесь к ним, с одной стороны, ксеромезофитов (23,6%), мезоксерофитов (13,1%) и, с другой стороны, мезогигрофитов (10,5%), гигрофитов (3,9%), ультрагигрофитов (2,8%) свидетельствует о варьировании градации почвенного увлажнения от суховатого до мокрого [6]. Весной после таяния снега в почве достаточно влаги для мезогигрофитов, гигрофитов и даже ультрагигрофитов, а в разгар летней засухи (июль-август) почва пересыхает и обеспечивает потребности мезоксерофитов и ксеромезофитов.
Незначительная доля участия сциофитов (7,9%) и гелиосциофитов (15,8%), доминирование сциогелиофитов (25%), особенно, гелиофитов (51,3%) (рис. 8) соответствуют полуосветленной структуре лесонасаждений, образуемых полу-ажурнокронной березой, а также свидетельствуют об изреженности древостоев.
Мезотрофы
Рис. 6. Распределение видов растений в березняках по трофоморфам
Мезофиты
Гигромезо^ фиты Ультрагигро-
Ксеромезо-
фиты
Мезоксеро-
■Р
'Л7/////Л
фиты
фиты
Гигрофиты
Ксерофиты
Мезогигро-
фиты
Рис. 7. Распределение видов растений в березняках по гигроморфам
Гелиофиты
Сциофиты
Сциогелио -фиты
Гелиосцио-фиты
Рис. 8. Распределение видов растений в березняках по гелиоморфам
Заключение
Таким образом, использование принципов оценки флоры при изучении конкретных типов фитоценозов позволяет более полно выявлять особенности слагающих их биологических и экологических групп растений. Чем разнообразнее используемые сведения о видовых ценопопуляциях растений, тем всестороннее характеризуются сообщества.
Литература
[1] Абрамов, Н.В. Флора республики Марий Эл / Н.В. Абрамов. - Йошкар-Ола: Изд-во Марийского гос. ун-та, 2000. - 164 с.
[2] Бакин, О.В. Сосудистые растения Татарстана /О.В. Бакин, Т.В. Рогова, А.П. Ситников. - Казань: Изд-во Казанского ун-та, 2000. - 496 с.
[3] Бельгард, А. Л. Степное лесоведение / А. Л. Бельгард. - М.: Лесн. пром-ть, 1971. - 336 с.
[4] Матвеев, Н.М. Лесные биогеоценозы как важнейшие природоохранные и средозащитные экосистемы степной зоны / Н.М. Матвеев, В.Г. Терентьев // Рациональное использование, охрана, воспроизводство биологических ресурсов и экологическое воспитание. - Запорожье: Изд-во Запорожского унта, 1988. - С. 59-64.
[5] Матвеев, Н.М. Систематический и экоморфный анализ флоры Красносамарского лесного массива в зоне настоящих степей / Н.М. Матвеев, К.Н. Филиппова, О.Е. Демина // Вопросы экологии и охраны природы в лесостепной и степной зонах. - Самара: Изд-во «Самарский университет», 1995. - С. 41-71.
[6] Матвеев, Н.М. Оптимизация системы экоморф растений А.Л. Бельгарда в целях фитоиндикации экотопа и биотопа / Н.М. Матвеев // Вюник Дшпропетровського ушверситету. Бюлопя, еколопя. 2003. - Вып. 11. -Т. 2. - С. 105-113.
[7] Плаксина, Т.И. Конспект флоры Волго-Уральского региона / Т.И. Плакси-на. - Самара: Изд-во «Самарский университет», 2001. - 388 с.
[8] Саксонов, С.В. Ресурсы флоры Самарской Луки / С.В. Саксонов . - Самара: Изд-во Самарского научн. центра РАН, 2005. - 416 с.
[9] Тарасов, В.В. Флора Дншропетровсько! та Запор1зько! областей: Судинш рослини. Бюлого - еколопчна характеристика вид1в / В.В. Тарасов. -Дшпропетровськ: Вид-во Дшпропетровського нац. ун-ту, 2005. - 276 с.
[10] Цыганов, Д.Н. Фитоиндикация экологических режимов в подзоне хвойношироколиственных лесов / Д.Н. Цыганов. - М.: Наука, 1983. - 197 с. Поступила в редакцию 25/1Х/2006; в окончательном варианте - 4/Х/2006.
PROSPECTS OF FLORISTIC METHODS FOR NATURAL BIRCH FORESTS EVALUATION IN STEPPE ZAVOLZHYE3
© 2006 I.V. Korotkov, N.M. Matveyev4
The adequacy of principles common for floras investigation is shown by an example of native birch forests study in the aims of their complex characterization.
Paper received 25/IX/2006. Paper accepted 4/X/2006.
3 Communicated by Dr. Sci. (Biology) Prof. L.M. Kavelenova.
4 Korotkov Ivan Vladimirovich, Matveev Nickolay Mikhailovich, (ecology@ssu.samara. ru), Dept. of Zoology, Genetics and General Ecology, Samara State University, Samara, 443011, Russia.
