CC BY
59
УДК 635.656:631.524
Перспективные
A.M. ЗАДОРИН, В.Н. УВАРОВ, кандидаты
сельскохозяйственных наук А.Н. ЗЕЛЕНОВ, доктор сельскохозяйственных наук А.А. ЗЕЛЕНОВ
Всероссийский НИИ зернобобовых и крупяных культур E-mail: office@vniizbk.orel.ru
Выявлены перспективные морфоти-пы гороха с измененной архитектоникой листового аппарата и флоральной зоны, изучены их морфологические и биологические особенности, рассмотрена специфика селекционной работы.
Ключевые слова: горох, морфотип, ярусная гетерофиллия, рассеченнолис-точковый, люпиноид.
Конструирование принципиально новой архитектоники растений гороха, направленное на повышение продуктивности и технологичности агро-ценоза, стало возможным благодаря выявлению новых структурных признаков, контролируемых рецессивными генами мутантной природы, и внедрению их в генотипы сортов на основе целенаправленного ре-комбиногенеза. В настоящее время наиболее перспективны морфотипы с измененным листовым аппаратом - хамелеон (с ярусной гетерофил-лией) и рассеченнолисточковый. Среди морфотипов с измененной архитектоникой флоральной зоны важное место занимает люпиноид.
Впервые морфотип с ярусной ге-терофиллией, названный впоследствии хамелеон, был выделен во ВНИИЗБК в 1989 г. как спонтанный мутант от скрещивания листочково-го образца из Индии «Усиковая акация» (с морщинистыми семенами) с усатым сортом Filby из Великобритании (с редуцированными прилистниками). В систематику гороха форма хамелеон вошла как разновидность Зеленова (var. zelenovii Serd. et Stankev.) [1]. Наши дальнейшие исследования показали, что констант-1- ные хамелеоны могут быть получе-сч ны от скрещивания различных сор-^f тообразцов усиковой акации с уса-z тыми сортами. Из комбинаций Tac-6 g х Орлус и Tac-6 х Мультик были по-5jj лучены три линии (Х2-12-89, Х2-12-g 88, Х2-12-90), которые проявляют кон-| стантность по признаку ярусной ге-а> терофиллии. При этом Tac-6 - сор-
24
морфотипы гороха
тообразец с листом типа усиковой акации, Орлус и Мультик - с усатым.
Гетерофильная форма гороха совмещает преимущества и исключает недостатки листочковых и усатых морфотипов [2]. Она имеет уникальную для гороха архитектонику (листья усатого или усато-листочкового типа в средней зоне растения, лис-точкового типа - в прикорневой, ли-сточкового или усато-листочкового типа - в генеративной зоне), повышенное содержание хлорофилла во всех хлорофиллсодержащих органах и белка - в семенах, улучшенные параметры развития корневой системы. Продуктивность надземной фи-томассы гетерофильной формы превышает традиционные морфотипы на 21^ %. На рисунке I (см. 3 стр. обложки) представлено растение гетерофильной формы гороха с усатым и усато-листочковым типами листа на разных ярусах растения.
Исследования селекционных особенностей гетерофильной формы гороха [3] показали, что при межмор-фных скрещиваниях хамелеонов с другими морфотипами наблюдается более высокий уровень рекомбино-генеза, чем при внутриморфных скрещиваниях хамелеонов между собой, что служит причиной меньшей продуктивности гибридов, полученных при межморфных скрещиваниях. Было предложено проводить селекцию гетерофильной формы гороха в два этапа. На первом осуществляются межморфные скрещивания, которые способствуют расширению генетического многообразия пребридинговой коллекции посредством введения новых селекционно-ценных признаков в генотип гетерофильной формы. Полученные гетерофильные сортообразцы необходимо вовлекать во второй этап скрещиваний внутри морфотипа, предварительно изучив пути возможного улучшения выдающихся сортообраз-цов и подобрав доноры-улучшите-ли. Важно, чтобы отбираемые линии имели высокую продуктивность биомассы. Опыт селекционной работы с гетерофильной формой подтверждает правильность и надежность дву-хэтапного способа селекции.
Во Всероссийском НИИЗБК ведется работа по созданию селекционно-ценных источников и доноров, а также выведению высокопродуктивных
сортов гетерофильной формы гороха. На сегодняшний день в Госреестр РФ входит только один сорт гетерофильной формы гороха - Спартак. Сорт допущен к возделыванию в шести регионах: Центральном, Волго-Вятском, Центрально-Черноземном, Северо-Кавказском, Средневол-жском, Уральском. В двух регионах - Западно-Сибирском и ВосточноСибирском - испытание сорта Спартак продолжается.
Рассеченнолисточковая форма впервые обнаружена в институте в 2002 г. как спонтанный мутант в посевах размножения короткостебель-ного, детерминантного (deh), без-листочкового, с неосыпающимися семенами сорта Батрак. Мутант имеет необычные как для рода Pisum L., так и в целом для семейства Fabaceae Lindl. листья с глубокорассеченными в верхней части листочками и простыми неветвящимися усиками, отходящими от черешка у основания листочков (рис. 2 на 3 стр. обл.).
В генофонде Pisum L. известны две формы, напоминающие рассе-ченнолисточковый мутант. Описана мутация insecatus у Pisum sativum L., которая контролирует формирование в верхней части листочка двух острых зубцов и часто - усика между ними [4]. У листочка рассеченно-листочковой формы зубцов несколько, а усики расположены у оснований черешочков.
У глубоконадрезанной разновидности дикорастущего вида гороха красножелтого (Pisum fuivum Sibth. et Smith, var. incisum Post) также имеет место сильная изрезанность края листочка. Однако надрезы у нее расположены по всему краю, и усики у основания черешочков отсутствуют [5]. Таким образом, впервые обнаруженный нами рассеченнолисточко-вый мутант является оригинальной ботанической формой.
Изучение биологических особенностей рассеченнолисточковой формы показало, что она отличается повышенным содержанием белка в семенах. Отмечена трансгрессия по этому показателю у большинства линий, особенно у Рас-1016/6, Рас-711/7, Рас-713/7, Рас-716/7.
Многие линии нового морфотипа обладают отличными симбиотичес-кими показателями при инокуляции штаммом 250а Rhizobium legumino-sarum bv. viciae и грибами арбуску-лярной эндомикоризы Glomus intra-radies и Glomus fasciculatum. Лучшие из них (Рас-661/7, Рас-660/7, Рас-658/7) в 2-2,5 раза превосходят вы-
ATÖTo.1.p65 24 27.04.2014, 14:21
сокоурожайный стандартный сорт Ор-ловчанин по нитрогеназной активности и в 2-3,5 раза - по числу клубеньков на растении. Это открывает перспективу для создания сортов с высоким потенциалом накопления азота в растении [6].
Рассеченнолисточковая форма гороха отличается высокой интенсивностью фотосинтеза, высоким содержанием хлорофилла в листьях, формированием большей по сравнению с исходным сортом биомассы. Новый морфотип недостаточно устойчив к полеганию. Селекционная работа ведется в направлении совершенствования двух признаков: формирование прочного неполегающего стебля и отбор растений с длинными усиками. Уже созданы линии, превосходящие по устойчивости к полеганию листочковые сорта, но еще уступающие усатым. По урожаю семян некоторые линии (Рас-675/7, Рас-712/7, Рас-1006/6) превосходят лучшие стандартные сорта.
Принципиально новый тип детер-минантного габитуса выявлен в гибридной популяции Р3 Детерминант-ный ВСХИ (детерминант луганского типа) х А-87-15 (форма с фасцииро-ванным стеблем). Выделенное оригинальное растение имело многоцветковое (до 15 цветков) апикальное соцветие, напоминающее соцветие люпина, что отразилось в названии нового морфотипа - люпиноид. Этот цветонос вместе со стеблем представляют единый осевой орган (рис. 3 на 3 стр. обл.). Гибридологический анализ показал, что формирование люпиноидного соцветия обусловлено комплементарным взаимодействием генов fa - фасцииро-ванный стебель и бе1 - детерми-нантность луганской модели [7].
Новая форма активно использовалась в селекционном процессе. В результате была создана серия ре-комбинантных генотипов, контрастных по архитектонике и биологическим особенностям.
По архитектонике репродуктивной зоны люпиноиды занимают промежуточное положение между родительскими формами и очень сильно отличаются от других форм гороха. Чаще всего, помимо верхушечного цветоноса, растения новой формы имеют два продуктивных узла с пазушными цветоносами (как у родительской формы Детерминантный ВСХИ). Однако у изученных реком-бинантных генотипов отмечен широкий диапазон изменчивости строения флоральной зоны: наличие дополни-
тельных продуктивных узлов, сдвоенные продуктивные узлы, наличие только апикального соцветия, сдвоенное апикальное соцветие, апикальное соцветие с малым количеством цветков, полная редукция цветков на апикальном соцветии.
Среди изученных генотипов выделены доноры и источники хозяйственно-ценных признаков, представляющие интерес для селекции.
Донорами гена af служат образцы УГ-03-387, Лу-Д-114, Лу-Д-116, Лу-Д-11S, Лу-153-06, СВ^2Л, УГ-07-320 с усатым типом листа. Их использование перспективно в селекции устойчивых к полеганию люпиноидов нового поколения.
Семена образцов Лу-^3-06, Лу-98-201, Лу-268-98, Лу^23-97, Лу-01-396, Лу-213-94, Лу-98-204, Лу-98-20S, УГ-03-387, УГ-07-320, Лу-Д-MS, Лу-Д-60 имеют неотделяющуюся от рубчика семяножку - признак, контролируемый геном def. Эти генотипы могут использоваться как доноры признака неосыпаемости семян. Наряду с листочковыми и усатыми линиями созданы рассеченнолисточко-вые люпиноиды.
Линии Лу-268-98, Лу-98-201, СВ-S2^, ЛУД-US, УГ-03-387, ЛУ-Д-116, ЛУ-Д-114, ЛУ-194-01, Лу-97-82 характеризуются наличием укороченных прочных междоузлий (ген /е). У образцов гороха полевого (пелюшки) УГ 03-387 и УГ 07-320 обнаружена антоциановая пигментация (ген А).
По семенной продуктивности, а также по комплексу хозяйственно-ценных признаков следует отметить линию Лу-Д-114 (создана методом индивидуального отбора из гибридной популяции F3 Софья х ЛУ-139), которая имеет безлисточковый (усатый) тип листа, высокое содержание белка, относительно устойчива к полеганию и формирует большое число семян на растении [8].
Несмотря на морфологические различия, представленные морфоти-пы объединяют высокие продуктивные показатели. Все они активно используются в селекции. Во ВНИИЗБК созданы пребридинговые коллекции, включающие до 200 сортооб-разцов. Коллекционные сортообраз-цы сочетают гены, отвечающие за детерминатность стебля, укорочен-ность междоузлий, наличие прицвет-ничков, неосыпаемость семян. Ежегодно проводится активный скрининг рабочих коллекций, в результате которого выделяются источники и доноры по комплексу хозяйственно-ценных признаков.
Литература
1. Сердюк В.П., Станкевич А.К. Новые внутривидовые таксоны гороха посевн-ного (Pisum sativum 1_.)/Проблемы интродукции и систематики культурных растений и их дикорастущих сородичей: труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. - СПб., 2001. - Т. 154. - С. 87-92.
2. Задорин А.М. Современные аспекты селекции гетерофильной формы гороха/Сб. науч. мат. Шатиловских чтений «Новые сорта сельскохозяйственных культур - составная часть инновационных технологий в растениеводстве». -Орел, 2011. - С. 284-290.
3. Zadorin A.M. Specifics of selection of a form of peas (Pisum sativum L.) with a geterofilliya an plant circles/Conference proceedings 3rd International scientific conference «European Applied Sciences: modern approaches in scientific researches». - Stuttgart, Germany, 2013. - Vol. 2. - P. 12-13.
4. Lamprecht H. Das Merkmal insecatus von Pisum und seine Vererbung sowie einige Koppelungsstudien//Agri. Hort. gen., 1959. - Bd. 17. - S. 26-36.
5. Макашева P.X. Культурная флора СССР. Т. IV. Зерновые бобовые культуры. Ч. 1. Горох. Под ред. О.Н. Коровина. -Л.: Колос, 1979. - 324 с.
6. Зеленов А.Н., Зотиков В.И., Наум-кина Т.С., Новикова Н.Е., Щетинин В.Ю., Борзенкова Г.А., Бобков С.В., Зеленов А.А., Азарова Е.Ф., Уварова О.В. Биологический потенциал и перспективы селекции рассеченнолисточкового морфо-типа гороха//Зернобобовые и крупяные культуры, 2013. - № 4(8). - С. 3-11.
7. Уваров В.Н. Селекция сортов гороха интенсивного типа зернового использо-вания/Дисс. ... канд. с.-х. наук. - Брянск, 1998. - С. 26-30.
8. Кондыков И.В., Уваров В.Н., Бут-римова Н.А., Кондыкова Н.Н. Перспективы использования морфотипа люпи-ноид в селекции гороха//Зернобобовые и крупяные культуры, 2013. - №1 (5). -С. 15-21.
Perspective morphotypes of peas
A.M. Zadorin, V.N. Uvarov, A.N. Zelenov, A.A. Zelenov
Perspective morphotypes of peas with the S
variated architectonics of the foliar 2
apparatus and floral zone are revealed, S
their morphological and biological features S
are investigated, specificity of selection |
work is noted. 2 Keywords: peas, morphotype, plant
canopy heterofilia, dissected leaf, 2
lupinoid. H
■ R
2S
AT6T6.1.p65 25 27.04.2014, 14:21
