CC BY
41
Ontogenetic Changes in Accumulation, Distribution and Reutilization of Plastic Substances in Plants of Varieties of Blue Lupine with Different Stem Architectonics
S.N. Agarkova, E.V. Golovina, R.V. Belyeva
All-Russian Research Institute of Legumes and Groat Crops, ul. Molodezhnaya, 10, corp. 1, pos. Streletskiy, Orlovskiy r-n, Orlovskaya obl., 302502, Russian Federation
Summary. The investigations were carried out in 2012-2014 in VNIIZBKin order to study the influence of donor-acceptor relations on distribution of plastic substances between vegetative and generative organs and accumulation of crude protein in grain and green mass of blue lupine varieties with different stem architectonics. Six varieties of blue lupine served as a material: Timir 1 with an indeterminate type of a stem; Kristall, Vityaz', Orlovskij Siderat, Orlovskij with limited branching; Nadezhda with a spiky type stem (without branches). For varieties Kristall, Vityaz', Orlovskij and Orlovskij Siderat it is not increase in stem green mass in lateral branches during pod fillings, outflow of assimilators is directed to fruits, small growth of leaves and roots providing growing beans and seeds with plastic substances is observed. For the Nadezhda variety the outflow of assimilators is directed completely to fruit formation. For variety Timir 1 the increase of green mass of stems and leaves occurs simultaneously with formation of pods on the central stalk and lateral branches. Distribution of plastic substances, accumulated during photosynthesis process, symbiotic activity and absorbed by a root system from soil, between vegetative and generative organs in the varieties Kristall, Vityaz', Orlovskij and Orlovskij siderat is optimum for yield formation. These varieties surpass varieties Timir 1 and Nadezhda in productivity. Content ofprotein in leaves and pods in the beginning of pod formation is caused by the level of its accumulation in nodules as a result of symbiotic nitrogen fixation. Accumulation of protein in seeds of the varieties Kristall, Vityaz ', Orlovskij Siderat and Orlovskij depends in a greater degree on the efficacy of symbiotic nitrogen fixation; of Nadezhda variety -on decrease in seed fraction in the total biomass of plant and high level of reutilization. The highest coefficients of micro- and macrodistribution are inherent for the Kristall variety, and the lowest ones - for the Timir 1 and Orlovskij varieties.
Keywords: lupine, morphotypes, protein, reutilization, productivity.
Author details: S.N. Agarkova, D. Sc. (Biol.), chief research fellow (e-mail:office@ vniizbk.orel.ru); E.V. Golovina, Cand. Sc. (Agr.), senior research fellow; R.V. Belyeva,, Cand. Sc. (Agr.), senior research fellow.
For citation: Agarkova S.N., Golovina E.V., Belyeva R.V. Ontogenetic Changes in Accumulation, Distribution and Reutilization of Plastic Substances in Plants of Varieties of Blue Lupine with Different Stem Architectonics. Zemledelie. 2016. № 4. Pp. 25-29 (In Russ.).
УДК 635.656:576.1:631.527
Генисточники для селекции гороха на повышение биоэнергетического потенциала растения и методы работы с ними
А.Н. ЗЕЛЕНОВ, доктор сельскохозяйственных наук, главный научный сотрудник (е-mail: office@vniizbk.orel.ru)
A.М. ЗАДОРИН, кандидат сельскохозяйственных наук, зав.лабораторией
B.Н. УВАРОВ, кандидат сельскохозяйственных наук, ведущий научный сотрудник А.А. Зеленов, научный сотрудник Всероссийский научно-исследовательский институт зернобобовых и крупяных культур, ул. Молодежная, 10, корп. 1,
пос. Стрелецкий, Орловский р-н, Орловская обл., 302502, Российская Федерация
Во ВНИИ зернобобовых и крупяных культур в процессе селекции гороха на увеличение урожайности семян выявлены оригинальные формы, отличающиеся повышенными фотосинтетическими показателями и способностью формировать высокую биомассу растения: гетерофильная хамелеон (1989 г.), рас-сечённолисточковая (2002 г.) и форма с многоплодным апикальным плодоносом люпиноид (1991 г.). При урожайности среднего стандарта ниже 20 ц/га величина этого показателя у гетерофильного сорта Спартак была ниже, однако в интервале 40-50 ц/га прибавка семян нового сорта составляла 5,5-6,7 ц/га, а наибольший сбор его семян отмечен на уровне 62,3 ц/га, что на 15,4 ц/га выше стандарта Таловец 70. При урожайности исходного сорта Бартак - 29,6 ц/га сбор семян у рассечённолисточковой линии Рас-678/7 также составил 29,6 ц/га. На более высоком агрофоне сбор семян Батрака достигал 33,7 ц/га, у рассечён-нолисточковых линий 36,3-37,9 ц/га. Для формирования регуляторного механизма продукционного процесса, соответствующего более высокому биопотенциалу, необходимо по каждому морфотипу предварительно создать разнообразную в генетическом отношении пребридинго-вую коллекцию генисточников (репродук-тивно изолированную от существующих сортов и линий популяцию), в рамках которой следует проводить сложные и сложно-ступенчатые скрещивания, используя при необходимости индуцированный мутагенез. Пребридинговая коллекция нетрадиционных морфотипов гороха ВНИИЗБК насчитывает более 200 образцов. Лучшие по урожайности семян линии морфотипахамелеон - Яг-14-692, Яг-08-1389 - превышают стандарт на
20-29%. Люпиноиды отличаются высоким содержанием белка в семенах, наиболее высокобелковые Лу-114-09, Лу-115-09, Лу-153-06 превосходят стандарт на 3,3-4,7%. Для этого морфотипа и рассечённолисточкового лимитирующий фактор - устойчивость к полеганию. Искусственный отбор элитных растений из гибридных популяций необходимо проводить на высоком агрофоне, чтобы не потерять ценные генотипы. Давление отбора (степень выбраковки) на начальных этапах селекционного процесса не должно быть жёстким, особенно в неблагоприятные по метеоусловиям годы.
Ключевые слова: горох, селекция, биоэнергетический потенциал, морфо-тип, генисточники.
Для цитирования: Генисточники для селекции гороха на повышение биоэнергетического потенциала растения и методы работы с ними / А.Н. Зеленов, А.М. Задорин, В.Н.Уваров, А.А. Зеленов // Земледелие. 2016. № 4. С. 29-33.
Максимальная урожайность современных сортов гороха генетически детерминирована биоэнергетическим потенциалом растений, который в условиях Центральной России оценивается в 55-60 ц/га при содержании белка в семенах -22-23% [1]. Биоэнергетический потенциал определяет масса всего растения в период созревания с учётом энергоёмкости составляющих её веществ. Так, из 1 г первичного продукта фотосинтеза образуется 0,83 г крахмала, или 0,40 г белка, или 0,33 г жира. Следует также учитывать затраты первичных асси-милятов на формирование защитно-компенсаторных реакций и структур у устойчивых к биотическим и абиотическим стрессорам генотипов [2]. Поэтому высокобелковые, высокомасличные, высокоадаптивные культуры и сорта менее урожайны, чем крахмалистые, неустойчивые формы. На образование симбиоза с клубеньковыми бактериями и ар-бускулярной микоризы также расходуется 20-30% продуктов фотосинтеза [3].
За столетний период научной селекции семенная продуктивность гороха выросла в 2,5-3 раза, в основном, благодаря увеличению уборочного индекса, который, особенно в
СО (D 3 ü
(D
д
(D
5
(D
-Ь 2
О ^
О)
напряженных условиях возделывания, приблизился к биологически возможному пределу - 70%. Однако продуктивность биомассы при этом не изменилась. Для дальнейшего повышения урожайности гороха необходимо увеличение общей биомассы растения, точнее повышение его биоэнергетического потенциала [1]. Фотосинтез - ведущий фактор продукционного процесса. На необходимость поиска форм растений с высокими фотосинтетическими показателями обращали внимание ещё в прошлом столетии [4].
Во ВНИИ зернобобовых и крупяных культур созданы формы гороха с изменённой архитектоникой листа и флоральной зоны, которые отличаются повышенными характеристиками процесса фотосинтеза и формированием высокой биомассы растений. В селекционном отношении лучше всего проработаны гетерофильный морфотип хамелеон, тип листа которого контролируют аллели af unitac (создана в 1989 г); рассечённо-листочковая форма (af tacA) (2002 г) и форма с многоплодным апикальным плодоносом люпиноид (1991 г.), строение которого обусловлено взаимодействием аллелей fa det [5, 6, 7]. Предполагается, что названные аллели не только формируют строение листа и цветоноса, но и участвуют в процессе фотосинтеза.
Цель исследований - сформировать разнообразную в генетическом отношении коллекцию источников и доноров хозяйственно ценных признаков и свойств с участием новых (нетрадиционных) форм, усовершенствовать методы селекционной работы с ними для создания сортов гороха с урожайностью семян, превышающей существующие стандарты на 15-20%.
Экспериментальную работу проводили в 1989-2015 гг в селекционном севообороте ВНИИЗБК (Орловская обл.). Почва опытных участков тёмно-серая лесная, средней окультуренности. Содержание гумуса (по Тюрину) 4,4-5,4%. На 100 г почвы в среднем приходилось легкогидролизуемого азота (по Кононовой) - 12,5 мг Р2О5 (по Кирсанову) -19,5 мг К2О (по Кирсанову) - 10,1 мг; рН солевой вытяжки - 5,1-5,7.
В 2014 г. две рассечённолисточко-вые линии - Рас-678/7 и Рас-828/9 «о с целью изучения их реакции на о уровень почвенного плодородия ис-£ пытывали в полевом (относительно £! низкий - гумус - 4,8%; Р2О5 - 17,0; а> К2О - 13,5; рН - 5,3) и овощном (от-| носительно высокий - гумус - 5,2%;
Р2О5 - 22,7; К2О - 21,4; рН - 5,7) се® вооборотах.
S Засушливые метеоусловия от-$ мечали в 1992, 1999, 2002, 2007 гг
и, в особенности, 2010 г; избыточно увлажнённые - 1993, 1997, 2000, 2004, 2006 гг; близкие к многолетним значениям - в 1998,2001, 2005, 2008 и 2015 гг
Для создания генисточников применяли парные, сложны, сложно-ступенчатые скрещивания. Исходным образцом для селекции морфотипа хамелеон была линия Аз-3, полученная в результате гибридизации мутанта tendrilled acacia (усиковая акация) с усатым с редуцированными прилистниками сортом Filby из Великобритании. Мутант tendrilled acacia передал нам индийский генетик Б. Шарма. Линии с рассечённолисточ-ковым листом ведут свою родословную от спонтанного мутанта Рас-тип, обнаруженного в посевах сорта Батрак. Селекция морфотипа люпиноид начиналась с линий Лу-203-94 (семена с отделяющейся семяножкой) и Лу-213-94 (неосыпающиеся семена). Их выделили из гибридной комбинации Детерминантный ВСХИ (Украина) х А-87-15 (селекционная форма ВНИИЗБК с фасциированным стеблем).
В качестве источников и доноров ценных признаков и свойств в гибридизацию привлекали лучшие сорта и линии селекции ВНИИЗБК, высокоурожайные, технологичные отечественные и зарубежные сорта, образцы мировой коллекции ВИР им. Н.И. Вавилова.
При испытании селекционных линий морфотипов хамелеон и люпиноид в качестве стандарта до 2007 г включительно использовали сорт Орловчанин, с 2008 г - Фараон. Рассечённолисточковые линии на этом этапе селекции сравнивали с исходным сортом Батрак, районированным в Орловской обл.
В результате работы с формой хамелеон создан и допущен к использованию первый гетерофильный сорт Спартак, превзошедший в 2008 и 2009 гг в государственном испытании на 78 сортоучастках Европейской части РФ стандартные сорта, как по урожаю семян, так и по содержанию белка в них. Установлено, что степень реализации урожайного потенциала этого сорта зависит от условий выращивания. На сортоучастках, где сбор семян у среднего стандарта был менее 20 ц/га, урожайность Спартака была ниже на 1,4-2,1 ц/га; в случае, когда стандарты формировали 20,130,0 ц семян с 1 га - она была выше этих показателей на 2,2-2,5 ц/га; в условиях, обеспечивающих получение 40,1-50,0 ц/га, Спартак превосходил стандарт на 5,5-6,7 ц/га. Наибольшая урожайность нового сорта отмечена в 2008 г на Боль-
шеболдинском сортучастке Нижегородской обл. - 62,3 ц/га, что на 15,4 ц/га выше, чем у местного сорта-стандарта Таловец 70.
В среднем по всем сортоопытам на государственных участках за два года по содержанию белка в семенах Спартак превысил средний стандарт на 1,5%.
В ходе исследований установлена повышенная отзывчивость гетеро-филльного сорта на внесение арбу-скулярной микоризы грибов рода Glomus, обеспечивающих усвоение труднорастворимых фосфатов и других питательных элементов почвы. В среднем за два года (2008 и 2009 гг) без микоризы (контроль) урожайность семян сорта Спартак составила 38,6 ц/га, листочкового сорта Темп 35,8 ц/га, усатого сорта Фараон - 28,3 ц/га. В варианте с ее использованием - соответственно, 47,6 ц/га (+23,3% к контролю), 32,9 (-8,1%) и 30,7 ц/га (+8,5%) [8].
Подобным же образом на условия почвенного питания реагирует рассечённолисточковая форма. Так, в 2014 г на относительно низком агрофоне в полевом севообороте урожайность семян сорта Батрак составила 29,6 ц/га, линии Рас-678/7 также 29,6 ц/га, Рас-828/9 - 26,3 ц/га (-11,2% от Батрака). В овощном севообороте ранжирование образцов было другим: Батрак - 33,7 ц/га, Рас-678/7 - 36,8 ц/га (+9,2% к Батраку), Рас-828/9 - 37,9 ц/га (+12,5%).
Линия Рас-678/7 создана путем гибридизации спонтанного мутанта Рас-тип, обнаруженного в сорте Батрак (усатый тип листа контролируется аллелем af) с рассечённолисточ-ковыми листьями (генотип af tacA), и сорта Батрак; линия Рас-828/9 - в результате беккросса (Рас-тип х Батрак) х Батрак. Таким образом, все три образца в генетическом отношении близки, а урожайный потенциал рассечённолисточковых линий и их своеобразная реакция на плодородие почвы, в основном, объяснимы аддитивным к af действием аллеля tacA. Подобным образом действует и тандем аллелей af unitac у гетерофильной формы хамелеон.
Изложенные факты позволили определить агроэкологическую нишу для рентабельного возделывания и эффективной селекции создаваемых сортов гороха с нетрадиционной архитектоникой листа. В условиях Орловской обл. нижний порог этой ниши должен соответствовать уровню плодородия, обеспечивающего получение урожая семян стандартных сортов 30 ц/га. У сортов нового поколения, в отличие от существующих, должны произойти направленные на повышение биоэнергетического
По многочисленным данным линии морфотипа хамелеон, за редким исключением, отличаются от стандартных сортов более высоким, до 2527%, содержанием белка в семенах. Наиболее ценные в этом отношении генисточники - линии Аз-23, Аз-26, Аз-87, Аз-1397, Аз-1420, Яг-06-83, сорт Орёл. Детерминантные образцы (аллель deh) Аз-26, Аз-1397, Орёл -накапливали в семенах больше белка, чем индетерминантные.
В то же время детерминантные сорта листочкового (Орловчанин 2) и усатого (Батрак) морфотипов, а также типа хамелеон (Орёл) недостаточно адаптированы к условиям Центральной России. Поэтому при изучении взаимосвязей количественных признаков по методу корреляционных плеяд П.В. Терентьева у них отмечены неустойчивые по годам связи. У детерминантной рассечён-нолисточковой формы (Рас-тип), наоборот, стабильность корреляционных связей выше, чем у сорта Батрак [11, 12].
Рассечённолисточковый мор-фотип гороха превосходит другие листовые мутанты по фотосинтетическим показателям и при практически одинаковой со стандартными сортами продолжительности вегетационного периода формирует большую
1. Урожайность семян перспективных линий морфотипа хамелеон, КСИ, 2015г.
Внутриморфные скрещивания Межморфные скрещивания
Образец урожайность семян образец урожайность семян
ц/га 1 + к St, ц/га ц/га + к St, ц/га
Фараон St 38,1 - Яг-10-384 (Аз-318 х Profi) 41,9 3,8
Яг-08-1389 (Аз-367 x Орёл) 46,0 7,9 Яг-14-639 (Яг-06-83 х Фараон) 41,2 3,1
Яг-12-124 (Спартак x Яг-06-137) 40,8 2,7 Яг-14-653 (Спартак х Софья) 42,8 4,7
Яг-14-676 (Спартак x Яг-06-137) 43,3 5,2 Яг-14-692 (Спартак х Готик) 49,3 11,2
Яг-14-680 (Спартак x Яг-06-137) 41,5 3,4 Яг-14-720 (Спартак х Мадонна) 43,9 5,8
HCP05 0,4 - нср05 0,4 -
потенциала генотипические изменения и сформироваться новые, соответствующие этим изменениям регуляторные связи. Другими словами, должен произойти элементарный микроэволюционный процесс. Для того чтобы изменения были необратимыми, в соответствии с законами микроэволюции [9], селекцию сортов с высоким биопотенциалом следует вести изолированно от существующих образцов мировой коллекции, обладающих относительно низким уровнем организации. Для самоопылителей, к числу которых принадлежит горох, пространственная изоляция не требуется. Нужно только проводить гибридизацию между родительскими формами одного и того же морфотипа, то есть хамелеон х хамелеон, рассечённолисточковый х рассечённолисточковый, люпиноид х люпиноид. Ранее проведённые исследования [10] подтвердили большую эффективность внутриморфных скрещиваний, по сравнению с меж-морфными.
Однако мутанты с изменённой архитектоникой листа и соцветия, возникают в единичном или крайне малочисленном количестве и имеют те или иные недостатки. Для развёртывания полномасштабной селекции новых морфотипов необходимо по
каждому из них формировать достаточно разнообразную в генетическом отношении пребридинговую коллекцию источников и доноров хозяйственно ценных признаков и свойств. По существу, каждая из таких коллекций должна представлять изолированную популяцию, внутри которой в соответствии с «волей человека» и биологическими закономерностями должны происходить микроэволюционные процессы: контролируемый панмиксис (гибридизация), мутагенез, естественный (формирование новых блоков коадаптированных генов и регуляторных связей - структуры, о которых селекционер имеет лишь самые общие представления) и искусственный отборы.
При создании таких коллекций неизбежно использование образцов с относительно низким биопотенциалом (листочковые, усатые сорта и линии). Вследствие этого целесообразно применять возврат-
ные скрещивания и у выделенных из гибридных популяций элитных растений и их потомств, наряду с другими признаками, контролировать продуктивность биомассы, например (хамелеон х донор) х хамелеон.
Во ВНИИЗБК создана сравнительно большая коллекция генисточников нетрадиционных форм гороха, насчитывающая более 200 образцов. Среди линий морфотипа хамелеон по продуктивности биомассы и комплексу других положительных признаков выделены следующие: Аз-23 (двукратный отбор из комбинации tendrilled acacia х Filby), Аз-25 ((Ор-лус х Орловчанин 2) х Аз-3), Аз-81б (Аз-130 х Adept), Аз-1397 (Аз-96-725 х Grana), Аз-1420 (внутриморфное скрещивание Аз-130 х Аз-123), Яг-06-83 (внутриморфное скрещивание Спартак х Орёл), а также сорт Орёл (Аз-96-725 х Спрут 2).
С участием этих и других генисточников создан ряд перспективных гетерофильных линий, которые в 2015 г. в конкурсном испытании показали высокую урожайность, в сравнении со стандартным сортом усатого морфотипа Фараон (табл.1). В результате гибридизации линии Аз-23 с овощным сортом San Cipriano (Италия) создан районированный сорт Спартак.
В этом опыте по урожайности семян выделилась линия Яг-14-692 (49,3 ц/га), полученная от межморф-ной гибридизации, однако если не принимать её во внимание, то остальные образцы этой группы несколько уступили линиям от внутриморфных скрещиваний. В качестве хозяйственно ценных источников в межморфных скрещиваниях выступали наиболее урожайные в наших условиях безлисточковые сорта селекции ВНИИЗБК Фараон и Софья, а также европейские Готик, Мадонна, Profi.
Удачной оказалась гибридизация относительно продуктивной линии усиковой акации tac-6 (выделена из F2 гибридной комбинации Спартак х Темп) с урожайным безлисточковым сортом Орлус. Отобранная из этого материала гетерофильная линия Х2-12-90 при урожайности 45,7 ц/га на 7,6 ц/га превысила стандартный сорт Фараон.
биомассу растения [7, 12, 13]. По комплексу хозяйственно ценных признаков в формируемой коллекции наибольший интерес представляют: Рас-657/7, Рас-658/7, Рас-665/7 (все три созданы методом отбора из гибридной комбинации Рас-тип х Батрак), Рас-712/7, Рас-716/7 (все Рас-тип х Опорный 1), Рас-1070/8 (Рас-тип х Мадонна), Рас-828/9 ((Рас-тип х Батрак) х Батрак). Из внутриморфной комбинации Рас-678/7 х Рас-662/7 отобрана высокоурожайная с повышенной устойчивостью к полеганию линия Рас-1002/13. Также на начальных этапах селекционного процесса е выделились линии от внутриморфных Л скрещиваний: Рас-тип х Рас-781/7, <в Рас-672/7хРас-1182/8, Рас-782/7х Л Рас-1016/6. В создании компонентов | скрещивания участвовали сорта Ба- № трак, Carrera (Франция), Ctirad (ово- ¡° щной сорт из Чехии), Готик (Австрия), м Пап-485/4 (многократно непарно- 1 перистая линия от скрещивания об-
Сорт, линия Происхождение Урожай семян, ц/га Содержание белка в семенах, %* Масса 1000 семян, г Устойчивость к полеганию, %**
Фараон - st - 33,6 22,4 233 85
Лу-115-09 Софья х Лу-139-2000 31,2 26,4 201 86
Лу-153-06 Montana х Лу-213-94 30,0 25,7 202 52
Лу-213-94 А-76-15 х Детерм. ВСХИ 29,4 23,6 233 55
Лу-114-09 Софья х Лу-139-2000 28,0 27,1 224 78
Лу-268-98 Труженик х Лу-213-94 26,8 23,7 235 61
Лу-116-09 Софья х Лу-139-2000 26,4 24,8 231 81
НСР05 2,7 19 13
* содержание белка в семенах в среднем за 2010 и 2011 гг.
** оценка устойчивости как отношение высоты стеблестоя к длине стебля.
разца Л-143 х Батрак). Материнская родительская форма - многократно непарноперистая, с редуцированными прилистниками линия из Великобритании.
Как уже отмечали, эффективность межморфных скрещиваний хамелеонов и рассечённолисточковых линий с листочковыми и усатыми образцами ниже, чем внутриморфных. Однако гибридизация рассечённолисточкового морфотипа с многократно непарноперистой линией Пап-485/4, хамелеон (Спартак) и люпиноидами Лу-194-01, Лу-139-2000, Лу-115-09 принесла положительные результаты.
Форма люпиноид отличается наличием многоплодного апикального плодоноса, который обеспечивает дружное созревание семян [14]. Но это обстоятельство, в то же время, представляет уязвимое звено в продукционном процессе, так как, несмотря на высокую интенсивность фотосинтеза [7], в пиковый период налива бобов фотосинтетический потенциал растения не справляется с резко возросшей потребностью в ассимилятах. К тому же стебель лю-пиноида сильно полегает.
За четверть века селекционной работы в серии скрещиваний удалось создать ряд урожайных, относительно неполегающих линий-люпиноидов с высоким содержанием белка в семенах (табл. 2).
Рассечённолисточковый и гетерофильный морфотипы гороха имеют недостаточно высокий (40-45%) уборочный индекс Кхоз (доля семян в общей надземной биомассе), что свидетельствует о низкой аттраги-рующей активности плодов. Предполагается, что у люпиноидов уровень аттрактации должен быть выше, чем у других морфотипов. «Каждая по тем или иным причинам положительно от-«о бираемая мутация неизбежно повле-о чет за собой положительный отбор ^ генов-модификаторов, повышающих £! её относительную жизнеспособен ность» [9]. Однако совместить люпи-ли ноидное соцветие с гетерофильным де или рассечённолисточковым типом ® листа методом гибридизации не уда-5 ется. В расщепляющихся популяциях $ такие рекомбинанты не проявляются,
а если и возникают, то в последующих поколениях вызывают активный формообразовательный процесс. Так произошло с декларированным [14] люпиноидом с рассечённолисточ-ковыми листьями. Но, как уже было отмечено, полученные в подобных скрещиваниях двойные листовые мутанты с обычными соцветиями обладают рядом положительных признаков.
Мутационный процесс, как элементарный эволюционный фактор микроэволюции, в селекции на повышение биоэнергетического потенциала, несмотря на редкость появления мутаций, их случайность и ненаправленность, способен предоставить материал для разрушения старых и формирования новых регуляторных связей в растении. Отдельные гены мутируют крайне редко, но каждый организм состоит из очень большого их числа, а каждая популяция или вид насчитывает множество особей. Поэтому «потенциальные возможности мутационного процесса в создании новой изменчивости огромны» [15]. Отмечена высокая мутабильность при межвидовых и генетически контрастных внутриморфных скрещиваниях [16].
В наших исследованиях возникновение гетерофильной формы хамелеон в F2 географически, морфологически и генетически контрастной комбинации tendrilled acacia х Filby сопровождалось появлением хлорофильных мутаций, стерильных растений, большим морфологическим разнообразием генотипов af af unitac unitac, в том числе без ярусной гетерофиллии.
Установлено также, что при каждом скрещивании между собой двух неаллельных усиковых акаций unitac и tacA, несмотря на отсутствие в их геномах аллеля af, в F2 образуются гомо- и гетерозиготные растения с усатыми листьями. Для повышения частоты мутирования можно также использовать невысокие режимы индуцированного мутагенеза.
Искусственный отбор элитных растений необходимо проводить на высоком агрофоне. Чтобы не потерять ценные генотипы, давление отбора
(степень выбраковки) на начальных этапах селекционного процесса не должно быть жёстким, особенно в неблагоприятные по метеоусловиям годы.
Таким образом, создание высокоурожайных сортов гороха принципиально нового типа, отличающихся от существующих повышенным биоэнергетическим потенциалом, возможно путём использования морфотипов с изменённой архитектоникой листа (хамелеон, рассечён-нолисточковый) и флоральной зоны (люпиноид).
Увеличение числа функционирующих генов в геноме растения, повышение его энергетического потенциала вызывает необходимость формирования новых координирующих (регуляторных) связей в организме.
Становление регуляторного механизма продукционного процесса у новых морфотипов должно происходить в условиях репродуктивной изоляции от существующих сортов. То есть при создании сортов с повышенным биопотенциалом следует использовать внутриморфные сложные и сложно-ступенчатые скрещивания.
Материальной базой генетического преобразования генома должна стать коллекция генисточников, обладающая большим разнообразием признаков и свойств.
Агроэкологическая ниша для селекции и возделывания сортов гороха с высоким биопотенциалом - уровень плодородия почвы, обеспечивающий формирование урожайности семян не менее 30 ц/га.
На начальных этапах селекции, в период формирования нового регу-ляторного механизма, и в неблагоприятных условиях во избежание потери ценных генотипов давление отбора не должно быть жёстким.
Литература.
1. Новикова Н.Е. Физиологическое обоснование роли морфотипа растений в формировании урожайности сортов гороха: автореф. дис. ... доктора с.-х. наук. Орёл, 2002. 46 с.
УДК 635.652/.654
Стрела -
сорт фасоли
зернового
использования
с новым
комплексом
хозяйственно-
ценных
признаков
М.П. МИРОШНИКОВА, кандидат сельскохозяйственных наук, ведущий научный сотрудник (е-mail: office@vniizbk.orel.ru) А.М. ЗАДОРИН, кандидат сельскохозяйственных наук, зав.лабораторией О.А. МИЮЦ, научный сотрудник Всероссийский научно-исследовательский институт зернобобовых и крупяных культур, ул. Молодежная, 10, корп. 1, Стрелецкий, Орловский р-н, Орловская обл., 302502, Российская Федерация
2. Жученко А.А. Адаптивное растениеводство (эколого-генетические основы) теория и практика. М.: «Агрорус», 2009. 1101 с.
3. Проворов Н.А., Тихонович И.А. Эколого-генетические принципы селекции растений на повышение взаимодействия с микроорганизмами // Сельскохозяйственная биология. 2003. №3. С. 11-25.
4. Кумаков В.А. Принципы разработки оптимальных моделей (идеатипов) сортов растений // Сельскохозяйственная биология. 1980. Т. XV. №2. С. 190-197.
5. Орловский центр создания нового генетического разнообразия гороха / А.Н. Зеленов, Т.С. Наумкина, А.М. Задорин,
B.Н. Уваров, А.А. Зеленов // Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. СПб.: ВИР 2014. Т. 175. вып. 3. С. 49-57.
6. Перспективные морфотипы гороха / А.М. Задорин, В.Н. Уваров, А.Н. Зеленов,
A.А. Зеленов // Земледелие. 2014. № 4.
C. 24-25.
7. Панарина В.И. Эндо- и экзогенные факторы регуляции плодо- и семяобра-зования у современных сортов гороха: автореф. дис. ...канд. с.-х. наук. Орёл, 2011. 24 с.
8. Микоризация растений гороха как фактор повышения урожайности / Ю.В. Кузмичёва, И.Ю. Клименко, Р.В. Казиев, С.Н. Петрова // Инновационный потенциал молодых учёных - АПК Орловской области: Сб. матер. науч.-практ. конф. молодых учёных, аспирантов, студентов. Орёл: ОрёлГАУ, 2010.С. 148-151.
9. Тимофеев-Ресовский Н.В., Воронцов Н.Н., Яблоков А.В. Краткий очерк теории эволюции. М.: «Наука», 1975. 202 с.
10. Задорин А.М. Гетерофильная форма гороха и её селекционные свойства // Зернобобовые и крупяные культуры. 2013. №4(8). С. 16-18.
11. Зеленов А.Н., Задорин А.М., Кон-дыков И.В. Адаптивная селекция гетерофильной формы гороха // Регуляция продукционного процесса сельскохозяйственных растений. Материалы науч.-практ. конф. Орёл, 2006. Ч. I. С. 271-275.
12. Биологический потенциал и перспективы селекции рассечённолисточ-кового морфотипа гороха / А.Н. Зеленов,
B.И. Зотиков, Т.С. Наумкина, Н.Е. Новикова, В.Ю. Щетинин, Г.А. Борзёнкова,
C.В. Бобков, А.А. Зеленов, Е.Ф. Азарова, О.В. Уварова // Зернобобовые и крупяные культуры. 2013. № 4 (8). С. 3-11.
13. Зеленов А.А., Зеленов А.Н., Новикова Н.Е. Физиологический и адаптивный потенциал рассечённолисточкового морфотипа гороха в чистых и смешанных посевах // Зернобобовые и крупяные культуры. 2015. № 4 (16). С. 3-12.
14. Перспективы использования мор-фотипа люпиноид в селекции гороха / И.В. Кондыков, В.Н. Уваров, Н.А. Бугримова, Н.Н. Кондыкова // Зернобобовые и крупяные культуры. 2013. № 1 (5). С. 15-21.
15. Айала Ф., Кайгер Дж. Современная генетика. В трёх томах. Т.3. М.: «Мир», 1988. 388 с.
16. Матвиенко Л.Н. Некоторые вопросы мутагенеза и частной генетики гороха // Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. Л.: ВИР, 1972. Т. 48. вып. 2. с. 101-111.
Genetic Sources for Pea Breeding on Increase in Bioenergy Potential of Plants and Methods of Work with Them
A.N. Zelenov, A.M. Zadorin, V.N. Uvarov, A.A. Zelenov
All-Russian Research Institute of Legumes and Groat Crops, ul. Molodezhnaya, 10, corp. 1, pos. Streletskiy, Orlovskiy r-n, Orlovskaya obl., 302502, Russian Federation
Summary. Original forms, distinguished by higher photosynthetic indicators and ability to form high plant biomass, were selected during pea breeding on seed productivity in the All-Russian Research Institute of Legumes and Groat Crops. These forms are heterophyllous form chameleon (obtained in 1989), a form with dissected pinnule leaf (2002) and a lupinoid form with polycarpous apical carpophores (1991). Heterophyllous variety Spartak was inferior to the average standard, when its productivity was less than 2 t/ha. However in the interval 4-5 t/ ha the increase in seed yield of the new variety was 550-670 kg/ha, and the maximal harvest of its seeds was at the level of 6.23 t/ha, which is higher than the productivity of the Talovets 70 standard by 1.54 t/ha. With the productivity of the initial variety Batrak 2.96 t/ha the seed yield of the dissected pinnule leaf form Ras-678/7was also 2.96 t/ha. Against the better agro-background Batrak productivity was 3.37 t/ha, whereas for dissected pinnule leaf forms it was 3.63 and 3.79 t/ha, correspondingly. In order to form the regulatory mechanism of the production process corresponding to higher biological potential, it is necessary to create preliminary a prebreeding collection of genetic sources, various in genetic relation, for each morphotype. The collection should be reproductively isolated from existed varieties and lines. In this collection one should carry out complex and multiple-step crosses, using the induced mutagenesis if it is necessary. Prebreeding collection of nonconventional morphotypes of pea of VNIIZBK consists from more than 200samples. Lines with the best seed yield of the chameleon morphotype: Yag-14-692, Yag-08-1389 exceeded the standard on 2029%. Lupinoids distinguished by high content of protein in seeds, the most high-protein lines Lu-114-09, Lu-115-09, Lu-153-06 exceeded the standard for this indicator on 3.3-4.7%. For this morphotype and for the dissected pinnule leaf one the resistance to lodging is a limiting factor. Artificial selection of elite plants from hybrid populations should be carried out under conditions of high soil fertility in order not to lose valuable genotypes. Selection pressure (culling degree) at the initial stages of breeding process should not be strong, especially in years with unsuccessful weather conditions.
Keywords: pea, breeding, bioenergy potential, morphotype, genetic sources.
Author details: A.N. Zelenov, D. Sc. (Agr.), chief research fellow (e-mail: office@vniizbk. orel.ru); A.M. Zadorin, Cand. Sc. (Agr.), head of laboratory; V.N. Uvarov, Cand. Sc.(Agr.), leading research fellow; A.A. Zelenov, research fellow.
For citation: Zelenov A.N., Zadorin A.M., Uvarov V.N., Zelenov A.A. Genetic Sources for Pea Breeding on Increase in Bioenergy Potential of Plants and Methods of Work with Them. Zem-ledelie. 2016. № 4. Pp. 29-33 (In Russ.).
В Госреестр Российской Федерации в 2016 г. внесен новый среднеспелый сорт фасоли обыкновенной Стрела с вегетационным периодом 75-80 сут., который относится к разновидности Ellipticus violaceus. Куст компактный детерминантного типа развития высотой 55-60 см с хорошо развитым центральным стеблем с прямым окончанием, характеризуется средней ветвистостью, имеет 5-9 продуктивных узлов. Соцветие - кисть с темно-розовыми цветками (от 3 до 6 шт.) на удлиненных цветоножках. Листья тройчатые, цельно-крайные округло-продолговатой формы средней величины. Бобы лущильного типа плоскоцилиндрические, грубо-волокнистые, длиной 10-13 см с заостренной верхушкой. Семена гладкие, блестящие, эллиптической формы, окраска кожуры фиолетовая (основной апробационный признак), рубчик белый с однорядным темным кольцом, масса 1000 семян - 280-330 г. Стрела выделяется высокой семенной продуктивностью: бобов на растении 32 шт.; бобов на один продуктивный узел - 3,5 шт.; семян с растения - 104 шт.; семян в бобе - 3,6 шт.; масса семян с растения - 28,1 г. Средняя ^ урожайность сорта за период изучения в 2 конкурсном испытании - 2,52 т/га. Раз- ^ варимость (равномерная, в среднем
ф
123 мин), выровненность (85,4%) и вкусовые достоинства семян (4,5 балла) - на е уровне стандарта, содержание белка в 2 семенах - 25-27%. Устойчив к основным 4 болезням фасоли, равномерно созревает м в общем ценозе, пригоден для уборки 2 прямым комбайнированием. Сорт Стрела
