CC BY
138
УДК 631.8.022.3:636.085.52.
DOI: https://doi.Org/10.25686/2306-2827.2020.3.74
ПЕРСПЕКТИВА ПРИМЕНЕНИЯ БАКТЕРИЙ РОДА PAENIBACILLUS В ПРОМЫШЛЕННОЙ БИОТЕХНОЛОГИИ ДЛЯ ПОЛУЧЕНИЯ БИОПРЕПАРАТОВ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕ ННОГО НАЗНАЧЕНИЯ
Т. З. Ха1, А. В. Канарский1, З. А. Канарская1, А. В. Щербаков2, Е. Н. Щербакова2
1Казанский национальный исследовательский технологический университет (КНИТУ), Российская Федерация, 420015, Казань, ул. Толстого, 8 2ВНИИ сельскохозяйственной микробиологии (ВНИИСХМ), Российская Федерация, 196608, Санкт-Петербург, шоссе Подбельского, 3
Email: alb46@mail.ru
Известно, что многие виды Paenibacillus способны напрямую стимулировать рост сельскохозяйственных растений за счёт способности к азотфиксации, солюбилизации фосфата, синтезу фитогормона ауксина, выделению сидерофоров, которые облегчают ассимиляцию железа, и также обладают способностью к биосинтезу антибиотиков и лити-ческих ферментов, которые обеспечивают защиту растений от насекомых, болезнетворных микроорганизмов, включая бактерии, грибы, нематоды и вирусы. Цель данного обзора определить перспективность применения бактерий рода Paenibacillus в промышленной биотехнологии в качестве продуцентов биопрепаратов сельскохозяйственного назначения. Таким образом, большинство бактерий рода Paenibacillus, обладающих совместным эффектом, не только стимулируют развитие растения, но и защищают их от патогенов, что перспективно можно использовать как в качестве биоудобрения, так и в качестве биопестицидов или фитостимуляторов роста. Бактерии рода Paenibacillus, благодаря своей мощной ферментативной системе и синтезу целлюлозолитических ферментов, являются хорошим консервантом кормов. Помимо ферментов, биомассу и продукты метаболизма бактерий Paenibacillus можно использовать в качестве кормовых добавок в рационе сельскохозяйственных животных для снижения дефицита биологически активных веществ и белка. Проведённый ретроспективный анализ публикаций показывает целесообразность использования бактерий рода Paenibacillus в промышленной биотехнологии как продуцента биопрепаратов сельскохозяйственного назначения.
Ключевые слова: бактерии Paenibacillus; промышленные продуценты; белки; стимуляторы роста; растения; корма.
Введение. Род Paenibacillus обособлен от рода Bacillus в 1993 году на основании идентификации последовательности гена 16S рРНК [1]. Название рода на латыни рaene означает «почти», и, следовательно, Paenibacillus можно перевести как «почти бациллы», что отражает сходство с родом Bacillus. Бактерии рода Paenibacillus также являются палочковидными, аэробными или факультативно анаэробными, в неблагоприятных услови-
ях образуют эндоспоры. Однако они отличаются от других представителей рода Bacillus морфологически. Это стержнеоб-разные бактериальные клетки с жгутиками, которые продуцируют эллипсоидальные споры с вздутыми спорангиями. Биохимические признаки: каталазоположи-тельные; H2S не продуцируют; оксидазо-вариабельные; G-C состав на уровне 4554 %, С антеизо-С15:0 в качестве основной клеточной жирной кислоты, мезодиа-
© Ха Т. З., Канарский А. В., Канарская З. А., Щербаков А. В., Щербакова Е. Н., 2020.
Для цитирования: Ха Т. З., Канарский А. В., Канарская З. А., Щербаков А. В., Щербакова Е. Н. Перспектива применения бактерий рода PaenibacШus в промышленной биотехнологии для получения биопрепаратов сельскохозяйственного назначения // Вестник Поволжского государственного технологического университета. Сер.: Лес. Экология. Природопользование. 2020. № 3 (47). С. 74-84. DOI: https://doi.Org/10.25686/2306-2827.2020.3.74
минопи-мелиновой кислоты в качестве диагностической диаминокислоты. Анализ последовательностей 16S рРНК показал, что штаммы Paenibacillus имеют различие в обобщённой нуклеотидной последовательности области 16s рРНК по сравнению со штаммами Bacillus. Степень внутриродового сходства в последовательности гена 16s рРНК - 89,6 % [1].
Бактерии рода Paenibacillus были выделены из различных источников: организма человека, животных, растений и окружающей среды. Большинство этих бактерий находятся в почве и часто находятся на корнях растений. Более того, виды бактерий Paenibacillus идентичны бактериям Bacillus в их взаимодействии с растениями как ри-зобактерии, стимулирующие рост растений. При этом способность к фиксации молекулярного азота, проявляющаяся некоторыми штаммами Paenibacillus, обеспечивает их превосходство перед бактериями Bacillus. Paenibacillus рекомендуется использовать как стимулирующие препараты в сельском хозяйстве в виде биоудобрения для растений и также в животноводстве в виде кормовых добавок и т. п. [2].
Цель данного обзора - определить перспективность применения бактерий рода Paenibacillus в промышленной биотехнологии в качестве продуцентов биопрепаратов сельскохозяйственного назначения.
Для достижения данной цели поставлены следующие задачи: анализ применения в растениеводстве и животноводстве биопрепаратов, синтезируемых бактериями Paenibacillus.
Применение в растениеводстве. В настоящее время применение бактериальных препаратов для повышения плодородия почвы является одним из приёмов агро-технологии, альтернативой возрастающему использованию минеральных удобрений. Это особенно актуально в условиях необходимости экологической безопасности.
Биодобавки ускоряют процесс высвобождения питательных веществ из орга-номинерального удобрения, а также процесс усвоения высвобожденных веществ
растениями. Кроме того, биодобавки способствуют дополнительному накоплению питательных веществ в почве в легкоусвояемой растениями форме. Применяемые бактериальные удобрения изготовляют на основе различных штаммов микроорганизмов или их метаболитов, в частности, бактерий рода РавтЬасШт.
Бактерии рода РавтЬасШт известны как ризобактерии, способствующие росту растений (PGPR), включая кукурузу [3], огурцы [4], тыкву [5], рис [6], просо [7] и др. РавтЬасШт способны напрямую стимулировать рост сельскохозяйственных растений за счёт способности к азот-фиксации, солюбилизации фосфата, синтезу фитогормона ауксина и выделению сидерофоров, которые облегчают ассимиляцию железа [8-10].
Азот считается важным элементом для синтеза аминокислот, белков и гормонов, которые влияют на развитие площади листьев и эффективность фотосинтеза растений. Способность фиксации атмосферного азота бактерий рода РавтЬасШт определяется активностью нитрогеназы при их культивировании на питательной среде без добавления азота. Метод основан на восстановлении ацетилена (С2Н2) в этилен (С2Н4), который достаточно легко определить методом газовой хроматографии [11]. Установлено, что более 20 видов РавтЬасШт, которые могут фиксировать азот, являющийся лимитирующим фактором роста растений, в том числе Р. ро1утуха, Р. тасвгат, Р. durus, Р. рвопав, Р. borвalis, Р. brasilвnsis, Р. graminis, Р. odorifвr, Р. wynnii, Р. Massi-liвnsis и Р. sabinaв [12 - 13].
Помимо азота, фосфор также является наиболее важным питательным веществом, необходимым для роста растений. Растения могут поглощать только моно и двухосновный фосфат, который является растворимой формой фосфата. Растения обеспечиваются фосфором в доступной форме следующими бактериями: Р. в^И [14], Р. kribbвnsis [15], Р. тасвгат [16], Р. mucilaginosus [17], Р. ро1утуха [16], Р. хуЫШуйст [18].
Фитогормоны играют очень важную роль в развитии растений, стимулируя прорастание семян и клубней, образование корней или созревание плодов, входят в состав коммерческих биоудобрений для растений [19]. Показан синтез индол-3-уксусной кислоты, способствующий росту пшеницы бактериями Р. polymyxa [20]. В пшенице также наблюдалось выделение изопентениладенина и одного неизвестного цитокининподобного соединения в стационарной фазе роста, которые способствуют прорастанию семян, формированию почек, освобождению почек от апикального доминирования, стимуляции расширения листьев и репродуктивного развития и замедлению старения [21-23]. Отмечено влияние бактерий Р. polymyxa на рост пшеницы и шпината. В листьях этих растений находились следующие ферменты: глюкозо-6-фосфат дегидроге-наза, 6-фосфоглюконатдегидрогеназы, глутатионредуктаза и глутатион^-трансфераза [24].
Кроме того, эти бактерии также обладают способностью к биосинтезу антибиотиков и литических ферментов, которые обеспечивают защиту растений от насекомых, болезнетворных микроорганизмов, включая бактерии, грибы, нематоды и вирусы [25-27]. Было показано, что бактерии Р. polymyxa обеспечивают биозащиту цветной капусты [28], гороха [29], женьшеня [30], огурца [31], нута [32], арахиса [33], сои [34], перца [25] и других. Другие бактерии из вида РавтЬасШт, тоже обладающие свойствами биоконтроля, включают Р. alvвi [35], Р. brasilвnsis [36], Р. dвndritiformis [37], Р. вhimвnsis [38], Р. в^п [39], Р. kobвnsis [40], Р. lвntimorbus [41], Р. тасвгат [42], Р. pвoriaв [43] и P.thiaminolyticus [44].
Таким образом, большинство бактерий рода РавтЬасШт стимулируют развитие растения, защищая их от патогенов, что обусловливает их использование в качестве биоудобрения, биопестицидов и/или фитостимуляторов роста.
Показана эффективность применения биопрепаратов на основе штамма P. mucilaginosus 3016 на рост сои. При инокуляции сои бактериями P. mucilaginosus 3016 отмечено, что сим-биотическая нодуляция (образование корневых клубеньков), параметры роста, содержание питательных веществ и урожайность сои значительно улучшались. При этом урожайность сои достигалась до 3191,4 кг/га. Негативные воздействия на качество почвы также снижались. Доказано, что P. mucilaginosus 3016 являются перспективными штаммами для разработки технологии производства коммерческих биоудобрений [45].
При обработке зелёных бобовых семян с биоудобрением на основе штамма P. mucilaginosus N3 после 15 дней роста было обнаружено увеличение общей высоты саженцев на 29,0 % и увеличение общей биомассы саженцев на 26,9 % по сравнению с необработанными саженцами в контроле [46].
На основе P. polymyxa биоудобрения с постепенным высвобождением бактерий также показано, что способность поглощения азота корнями чая повышалась [47, 48]. Кроме того, известно, что штаммы P. polymyxa имеют способность к синтезу ауксина (IAA) и биологически активных соединений, таких как экзополисахариды, которые могут сильно ингибировать чайные патогены, такие как Cephaleuros parasiticaus Karst и Macrophoma sp., вследствие чего происходит повышение урожайности чая [49, 50]. Из полученных результатов видно, что применение биоудобрения P. polymyxa с высоким и медленным высвобождением способствует увеличению выхода чая на 34,7 ~ 49,3 % и 27,5 ~ 43,6 %, соответственно, по сравнению с необработанным контролем [51]. Однако такие данные существенно не отличаются от результатов применения химических удобрений. Увеличение использования азотных удобрений в чайных садах привело к интенсивным выбросам закиси азота (N2O). По результатам экспе-
риментов в горшках показано, что применение P. polymyxa в дополнение к мочевине выделение N2O уменьшалось на 36,5 ~ 73,1 %. Исследованием установлено, что биоудобрение P. polymyxa соответствует требованиям современного сельского хозяйства, направлено на увеличение выхода и качество продукции при одновременном снижении негативного воздействия на окружающую среду [52].
Более того, значительный интерес представляют биоудорения на основе комбинированных микроорганизмов. Обнаружено [53], что при комбинированной инокуляции бактериями, растворяющими фосфаты и калий, Bacillus megaterium var. phosphaticum и P. mucilaginosus, способствовало увеличению общего растворимого P и K в почве и также этих веществ в перце (Capsicum annum L.) и огурце (Cucumis sativus L.). Также показано, что урожайность соломы и зерна значительно увеличилась после комбинированной инокуляции фосфат-солюбилизирующими бактериями (Bacillus circulans и Cladosporium herbarum) и грибами арбускулярной микоризы (Glomus flaviculatum) [54].
Было проведено исследование влияния комбинированной инокуляции грибами арбускулярной микоризы (Rhizophagus intraradices) и ризобактериями, способствующими росту растений (P. Mucila-ginosus), на рост проростков цитрусовых в условиях дефицита фосфора. В данном исследовании показано повышение способности поглощения азота и фосфора растениями. Кроме этого, длина гифов грибов арбускулярной микоризы и популяция P. mucilaginosus также значительно увеличились. Результатами экспериментов в искусственных условиях (горшках), в которых исследовался рост, морфология корня и другие физиологические переменные растений, показано, что при комбинированной инокуляции грибами R. intraradices и ризобактериями P. mucilaginosus длина корня тройчатых оранжевых значительно увеличивалась. Однако длина корня была заметно меньше
при инокуляции микоризой. В условиях дефицита фосфора в проростках, иноку-лированных ассоциацией R. intraradices и P. mucilaginosus, обнаружены высокая концентрация хлорофилла в листьях и незначительная корневая активность по сравнению с теми проростками, которые не были инокулированы вообще, или были инокулированы только одним из рассматриваемых микроорганизмов. Отмечено повышение концентрации антиокси-дантных ферментов, но содержание малонового диальдегида в тройчатых оранжевых снижалось при комбинированной инокуляции и заметно при индивидуальной инокуляции грибами R. intraradices. Таким образом, комбинированная инокуляция грибами арбускулярной микоризы и ризобактериями может быть реальным, практическим способом смягчения стресса от низкого уровня фосфора при устойчивом воспроизводстве цитрусовых культур [55].
Применение Paenibacillus в животноводстве. Бактерии рода Paenibacillus, благодаря своей мощной ферментативной системе и синтезу целлюлозолитических ферментов, являются хорошим консервантом кормов. В работе [56] предложено использовать биомассу штамма Paenibacillus mucilaginosus (ранее Bacillus mucilagiosus) ГЦ ВКМВ - 1452 Д в качестве закваски при силосовании растительного сырья в дозе 1-10 % микробной массы в физиологическом растворе 0,5 - 2 % от зелёной массы. При этом в силосе увеличивается содержание сырого и перевариваемого протеина на 20-28 %, сырой клетчатки снижается на 11,7 - 23,3 %, содержание безазотистых экстрактивных веществ увеличивается в 1,5-2 раза по сравнению с контролем.
Помимо ферментов, биомассу и продукты метаболизма бактерий Paenibacillus можно использовать в качестве кормовых добавок в рацион сельскохозяйственных животных и птиц для пополнения в нём дефицита биологических активных веществ и белка [2].
Рекомендовано добавление в рацион телят биомассы Р. mucilaginosus для улучшения роста телят и экономии кормов. В состав биомассы входят 65 - 75 % белка, в котором 17 аминокислот, в частности лизин, лейцин, валин, триптофан, тирозин и др., и 18 минеральных элементов. Кроме этого, Р. mucilaginosus являются продуцентом многих ценных веществ, таких как витамин В1, экзоферменты, которые обеспечивают улучшение усвоения кормов. Благодаря этому при введении Р. mucilaginosus в корма в количестве 0,15 - 0,5 г на кг массы животного два раза в сутки и после 3 месяцев получен среднесуточный привес животного на 916 г больше, а расход кормов также на 6,37 к. е. меньше по сравнению с контролем. Полученными результатами установлено, что применение биомассы Р. mucilaginosus в качестве кормовых добавок оказывает благоприятное влияние на организм животных, способствует повышению их естественной резистентности [57].
Предполагается использование микробной кормовой добавки на основе штамма PaeniЪacШus ehimensis 1В 739, являющегося антагонистом некоторых фи-топатогенных грибов. Штамм продуцирует глюканазы [58], протеазы, хитинолити-ческие ферменты [59] и экзополисахариды [60], которые улучшают усвоение кормов и позволяют проводить профилактику заболеваний желудочно-кишечного тракта животных и птицы. Внесение в рацион кормления животных кормовой добавки обеспечивает дополнительный прирост живой массы на 15,4-16,8 % у гусей, на 13-16 % у молодняка бройлерных цыплят кросса «Кобб 500», на 6-9 % у молодняка уток, на 10-19 % у потрошёной тушки уток при уменьшении расхода корма. У гусей отмечено повышение общего уровня обмена веществ, что способствовало улучшению реализации их генетического потенциала, значительному снижению содержания кишечной палочки, энтерококков, стафилококков при сохранении базового уровня бифидобактерий, лактоба-
цилл и клостридий, что благотворно улучшало деятельность сердечно-сосудистой системы птицы. За 10 недель применения яйценоскость кур-несушек увеличилась на 6-9,8 % и средняя масса одного яйца существенно увеличилась по сравнению с контролем, благодаря чему получено больше яиц первой категории [61].
Изучено влияние пальмового ядра (ПЯ), ферментированного (ФПЯ) целлю-лолитическими бактериями Р. polymyxa АТСС 842, на усвояемость питательных веществ, высоту кишечных ворсинок и кишечную микрофлору при кормлении 245 однодневных цыплят-бройлеров (СоЬЬ500). Пальмовые ядра являются агропромышленным отходом, полученным в процессе экстракции масла из плодов пальмы. Однако в пальмовом ядре высокое содержание сырой клетчатки [62, 63] и некрахмалистых полисахаридов, таких как маннан, ксилан и целлюлоза [63-65], которые оказывают неблагоприятное влияние на животных при кормлении. Твердофазная ферментация пальмового ядра целлюлолитическими ферментами не только улучшает питательную ценность этого сырья, но и экономически выгодна с точки зрения снижения затрат на кормление домашней птицы, увеличение интенсивности их роста [66]. Установлено, что добавление в рацион бройлеров до 15 % пальмового ядра, ферментированного бактериями Р. polymyxa АТСС 842, не вызывает каких-либо неблагоприятных факторов на усвояемость питательных веществ. В кишечнике также не отмечено влияние на высоту ворсинок и глубину склепа, однако, количество молочнокислых бактерий увеличилось при добавлении 15 % ФПЯ в рационе бройлеров. Таким образом, добавление 15 % ФПЯ вместо 30 % жёлтой кукурузы в рацион кормления птиц позволяет снизить затраты на корма в птицеводстве [67].
В работе [68] показано положительное влияние бактерий PaeniЪacillus на рост молочнокислых бактерий за счёт образования ксилоолигосахаридов при сило-
совании кукурузной соломы. При этом в процессе силосования кукурузной соломы штамм P. panacisoli SDMCC050309 интенсивно продуцирует как минимум семь ферментов ксиланаз и другие ферменты, в том числе амилазу и целлюлозу, гидроли-зующие ксилан с образованием ксилооли-госахаридов, которые используются в качестве пребиотики для стимулирования роста молочнокислых бактерий Lactobacillus и улучшения состояния кишечника.
Оценены иммуномодулирующие эффекты Р-глюкана, продуцируемого бактериями P. polymyxa и антиоксидантное влияние аминокислот L-теанина на иммунную систему при добавлении в рацион поросят в периоды отъёма. Исследования проводились на 40 поросятах-отъёмышах путём введения в корма 400 мг/кг Р-глюкана, 80 мг/кг L-теанина или комбинация Р-глюкана с L -теанином указанными расходами. Отмечено, что при добавлении в рацион только Р-глюкана или его комбинация с L - теанином снижаются воспалительные реакции граммотрица-тельной бактериальной инфекции за счёт ингибирования противоспалительного ци-токина и усиления синтеза противовоспалительных цитокинов. Помимо положительного влияния на иммунитет поросят-отъёмышей, после 28 дней среднесуточный прирост массы увеличился у всех вариантов по сравнению с контролем [69].
Для снижения инфекционных заболеваний, вызванных патогенными микроорганизмами, такими как Campylobacter и Samonela у животных и птиц, рекомендовано применить препараты бактериоцины, являющиеся специфическими белками, вырабатываемыми некоторыми бактериями, и обладающие антибактериальным действием. Обнаружено совместное продуцирование полимиксина Е1 и лантибио-тика штаммом P. polymyxa OSY-DF [70].
Показано, что внесение очищенного препарата бактериоцина, синтезируемого бактерией P. Polymyxa в корма цыплят, приводит к резкому снижению патогенной микрофлоры кишечника животного, уменьшению или предотвращению заражения Campylobacter jejuni [71]. Биотериоцин на основе комбинированных бактерий Bacillus circulans и P polymyxa при введении в рацион молодняка индеек значительно снижает инфицирование патогенными Campylobacter coli до низкого уровня [72]. Кормление бактериоцинами до убоя птицы обеспечит профилактику инфекций патогенными микроорганизмами Campylobacter при контакте с человеком.
Заключение. Бактерии рода Paenibacillus имеют превосходство перед бактериями Bacillus, в частности азотфик-сации, солюбилизации фосфата, синтезу фитогормона ауксина и т. д., которые способны стимулировать рост сельскохозяйственных растений. Также бактерии рода Paenibacillus обладают способностью к биосинтезу антибиотиков и литических ферментов, которые обеспечивают защиту растений от патогенов. Поэтому в перспективе можно использовать эти бактерии как в качестве биоудобрениий, так и в качестве биопестицидов и/или фитости-муляторов роста.
В животноводстве биомассу и продукты метаболизма бактерий рода Paenibacillus рекомендуется использовать в качестве кормовых добавок в рационе кормления сельскохозяйственных животных, снижая тем самым дефицит биологических активных веществ, белка и укрепляя иммунитет животных.
Проведённый ретроспективный анализ публикаций показывает целесообразность использования бактерий рода Paenibacillus в промышленной биотехнологии как продуцента биопрепаратов сельскохозяйственного назначения.
Список литературы /References
1. Ash C, Priest F. G., & Collins M. D. Molecular identification of rRNA group 3 bacilli (Ash, Farrow, Wallbanks and Collins) using a PCR probe test. Antonie van Leeuwenhoek. 1993. Vol.64. № 3-4. P.253-260.
2. Няникова Г.Г., Виноградов Е.Я. Сферы возможного применения культуры Bacillus mucilaginosus // Актуальные вопросы химической науки и технологии, экологии в химической промышленности: Сб.М.: АО "НИИТЭХИМ ", 1995. Вып. 3. С.17.
3. Sheela T., Usharani P. Influence of plant growth promoting rhizobacteria (PGPR) on the growth of maize (Zea mays L.). Gold Res Thoughts. 2013. Vol.3 № 6. P.GRT-3093 ref.21
4. Han Z., Zhang Z., Dong Y., Yang M. Effects of endophytic bacteria P22 and S16 in Populus on the rooting and growth of the relative species plants. J Northeast For Univ. 2014. Vol.42. № 7. P. 117-125
5. Fürnkranz M., Adam E., Müller H., Grube M., Huss H., Winkler J.. & Berg G. Promotion of growth, health and stress tolerance of Styrian oil pumpkins by bacterial endophytes. Eur J Plant Pathol. 2012. Vol. 134. № 3. P. 509-519.
6. de Souza R., Meyer J., Schoenfeld R., da Costa P. B., Passaglia L. M. P. Characterization of plant growth-promoting bacteria associated with rice cropped in iron-stressed soils. Ann Microbiol. 2014. Vol. 65. № 2. P. 951-964.
7. Ker K., Seguin P., Driscoll B. T, Fyles J. W., Smith D. L. Switchgrass establishment and seeding year production can be improved by inoculation with rhizosphere endophytes. Biomass Bioenergy. 2014. Vol. 47. P.295-301.
8. Weselowski B., Nathoo N., Eastman A.W., MacDonald J., Yuan Z.C. Isolation, identification and characterization of Paenibacillus polymyxa CR1 with potentials for biopesticide, biofertilization, biomass degradation and biofuel production. BMC microbiology. 2016. Vol. 16. № 1. P. 244.
9. Wen Y., Wu X., Teng Y., Qian C., Zhan Z., Zhao Y., et al. Identification and analysis of the gene cluster involved in biosynthesis of paenibactin, a catecholate siderophore produced by Paenibacillus elgii B69. Environ Microbiol. 2011. Vol. 13. P. 2726-37.
10. Эффективность культивирования бактерий рода Paenibacillus mucilaginosus на питательной среде на основе сахарозы / З. Т. Ха, А. В. Канарский, З. А. Канарская и др. // Научный журнал НИУ ИТМО. Серия «Процессы и аппараты пищевых производств». 2019. Т. 3. С. 62-72.
11. Wang L. Y., Li J., Li Q. X., Chen S. F. Paenibacillus beijingensis sp. nov., a nitrogen-fixing species isolated from wheat rhizosphere soil. Antonie Van Leeuwenhoek. 2013. Vol. 104. № 5. P.675-83.
12. Beneduzi A., Costa P. B., Parma M., Melo I. S., Bodanese-Zanettini, M. H., & Passaglia, L. M. Paenibacillus riograndensis sp. nov., a nitrogen-fixing species isolated from the rhizosphere of Triticum aestivum. International journal of systematic and evolutionary microbiology. 2010. Vol. 60. № 1. P. 128-133.
13.Xie J. B., Du Z., Bai L., Tian C., Zhang Y., Xie J. Y., & Wang T. Comparative genomic analysis of N2-fixing and non-N2-fixing Paenibacillus spp.: Organization, evolution and expression of the nitrogen fixation genes. PLoS Genetics. 2014. Vol. 10. № 3. e1004
14. Das S. N., Dutta S., Kondreddy A., Chilukoti N., Pullabhotla S.V.S.R.N., Vadlamudi S., et al. Plant growth-promoting chitinolytic Paenibacillus elgii responds positively to tobacco root exudates. J Plant Growth Regul. 2010. Vol. 29. № 4. P. 409-418.
15. Marra L. M., Sousa Soares C.R.F., de Oliveira S.M., Ferreira P.A.A., Soares B. L., de Car-valho R. F., et al. Biological nitrogen fixation and phosphate solubilization by bacteria isolated from tropical soils. Plant Soil. 2012. Vol. 357. № 1-2. P. 289-307.
16. Wang Y., Shi Y., Li B, Shan C, Ibrahim M., Jabeen A., et al. Phosphate solubilization of Paenibacillus polymyxa and Paenibacillus macerans from mycorrhizal and non-mycorrhizal cucumber plants. Afr J Micro Res. 2012. Vol. 6. P. 4567-4573.
17. Hu X., Chen J., Guo J. Two phosphate- and potassium-solubilizing bacteria isolated from Tianmu Mountain, Zhejiang, China. World J Microbiol Bio-technol. 2006. Vol. 22. № 9. P. 983-990.
18. Pandya M., Rajput M., Rajkumar S. Exploring plant growth promoting potential of non rhizobial root nodules endophytes of Vigna radiata. Microbiology. 2015. Vol. 84. № 1. P. 80-89.
19. Tsakelova E. A., Klimova S. Y., Cherdyntseva T. A., Netrusov A. I. Microbial producers of plant growth stimulators and their practical use: a review. A Pl Biochem Microbiol. 2006. Vol. 42. № 2. P. 117-126
20. Holl F. B., Chanway C. P., Turkington R. and Radley R. A. Response of crested wheatgrass (Agropy-ron cristatum L.), perennial ryegrass (Lolium perenne L.) and white clover (Trifolium repens L.) to inoculation with Bacillus polymyxa. Soil Biol Biochem. 1988. Vol. 20. № 1. P. 19-24
21. Mok M. C. Cytokinins and plant development-an overview. Cytokinins: Chemistry, Activity and Function. CRC Press, New York. 1994. P. 115-166
22. Lindberg T. and Granhall U. Acetylene reduction in gnotobiotic cultures with rhizosphere bacteria and wheat. Plant and Soil. 1986. Vol. 92. P. 171-180
23. Lindberg T., Granhall U. and Tomenius K. Infectivity and acetylene reduction of diazotrophic rhizosphere bacteria in wheat (Triticum aestivum) seedlings under gnotobiotic conditions. Biol Fertil Soils. 1985. Vol. 1. № 3. P. 123-129
24. Qakmakgi R., Erat M., Erdog"an U. and Donmez M. F. The influence of plant growth-promoting rhizobacteria on growth and enzyme activities in wheat and spinach plants. J Plant Nut Soil Sci. 2007. Vol. 170. № 2. P. 288-295
25. Phi Q.T., Park Y.M., Seul K.J., Ryu C.M., Park S.H., Kim J.G., et al. Assessment of root-associated Paenibacillus polymyxa groups on growth promotion and induced systemic resistance in pepper. Journal Microbiol Biotechnol. 2010. Vol. 20. № 12. P. 1605-1613.
26. Sang M.K., Kim E.N., Han G.D., Kwack M.S., Jeun Y.C., Kim K.D. Priming- mediated systemic resistance in cucumber induced by Pseudomonas azotoformans GC-B19 and Paenibacillus elgii MM-B22 against Colletotrichum orbiculare. Phytopathology. 2014. Vol. 104. № 8. P. 834-842.
27. Kumar S., Chauhan P.S., Agrawal L., Raj R., Srivastava A., Gupta S., et al. Paenibacillus lentimor-bus inoculation enhances tobacco growth and extenuates the virulence of cucumber mosaic virus. PLoS ONE. 2016. Vol. 11. № 3. e0149980.
28. Pichard B., Thouvenot D. Effect of Bacillus polymyxa seed treatments on control of black-rot and damping-off of cauliflower. Seed Sci Technol. 1999. Vol. 27. № 2. P. 455-65.
29. Wakelin S. A., Walter M., Jaspers M., Stewart A. Biological control of Aphanomyces euteiches root-rot of pea with spore-forming bacteria. Australas Plant Pathol. 2002. Vol. 31. № 4. P. 401-407.
30. Jeon Y. H., Chang S. P., Hwang I., Kim Y. H. Involvement of growth-promoting rhizobacterium Paenibacillus polymyxa in root rot of stored Korean ginseng. J Microbiol Biotechnol. 2003. № 6. Vol. 13. P. 881-891.
31. Yang J., Kharbanda P. D., Mirza M. Evaluation of Paenibacillus polymyxa PKB1 for biocontrol of pythium disease of cucumber in a hydroponic system. Acta Hortic. 2004. Vol. 635. P. 59-66.
32. Akhtar M. S., Siddiqui Z. A. Biocontrol of a chickpea root-rot disease complex with Glomus intra-radices, Pseudomonas putida and Paenibacillus polymyxa. Australas Plant Pathol. 2007. Vol. 36. P. 175-80.
33. Haggag W. M. Colonization of exopolysac-charide - producing Paenibacillus polymyxa on peanut roots for enhancing resistance against crown rot disease. Afr J Biotechnol. 2007. Vol. 6. P. 1568-77.
34. Zhou K., Yamagishi M., Osaki M. Paenibacillus BRF-1 has biocontrol ability against Phialophora gregata disease and promotes soybean growth. Soil Sci Plant Nutr. 2008. Vol. 54. P. 870-875.
35. Antonopoulos D. F., Tjamos S. E., Antoniou P. P., Rafeletos P., Tjamos E. C. Effect of Paenibacil-lus alvei strain K165 on the germination of Verticilli-um dahliae microsclerotia in planta. Biol Control. 2008. Vol. 46. P.166-170.
36. Von Der Weid I., Artursson V., Seldin L., Jansson J. K. Antifungal and root surface colonization
properties of GFP-tagged Paenibacillus brasilensis PB177. World J Microbiol Biotechnol. 2005. Vol. 21. P. 1591-1597.
37. Lapidot D., Dror R., Vered E., Mishli O., Levy D., Helman Y. Disease protection and growth promotion of potatoes (Solanum tuberosum L.) by Paenibacillus dendritiformis. Plant Pathol. 2014. Vol. 64. P.545-551.
38. Naing K. W., Anees M., Kim S. J., Nam Y., Kim Y. C., Kim K. Y. Characterization of antifungal activity of Paenibacillus ehimensis KWN38 against soilborne phytopathogenic fungi belonging to various taxonomic groups. Ann Microbiol. 2014. Vol. 64. P. 55-63.
39. Lo Presti L., Lanver D., Schweizer G., Tanaka S., Liang L., Tollot M., et al. Fungal effectors and plant susceptibility. Annu Rev Plant Biol. 2015. Vol. 66. P. 513-545.
40.Martin N. I., Hu H., Moake M. M., Churey J. J., Whittal R., Worobo R. W., et al. Isolation, structural characterization, and properties of mattacin (Polymyx-in M), a cyclic peptide antibiotic produced by Paeni-bacillus kobensis M. J Biol Chem. 2003. Vol. 278. P. 13124-13132.
41. Bae Y. S., Park K., Kim C. H. Bacillus spp. as biocontrol agents of root rot and phytophthora blight on ginseng. Plant Pathol J. 2004. Vol. 20. P. 63-66.
42. Gulati M. K., Koch E., Sikora R. A., Zeller W. Biological control of Phytophthora diseases on strawberry with rhizobacteria. Bull OILB/SROP. 2001. Vol. 24. P. 51-55.
43. Jung T. K., Kim J. H., Song H. G. Antifungal activity and plant growth promotion by rhizobacteria inhibiting growth of plant pathogenic fungi. Kor J Microbiol. 2012. Vol. 48. P. 16-21.
44. Huang E., Yousef A. E. The lipopeptide antibiotic paenibacterin binds to the bacterial outer membrane and exerts bactericidal activity through cyto-plasmic membrane damage. Appl Environ Microbiol. 2014. Vol. 80. P. 2700-2704.
45.Ma M., Jiang X., Wang Q., Guan D., Li L., Ongena M., & Li J. Isolation and identification of PGPR strain and its effect on soybean growth and soil bacterial community composition. International Journal of Agriculture and Biology. 2018. Vol. 20. P. 1289-1297.
46. Goswami D., Parmar S., Vaghela H., Dhand-hukia P., & Thakker J. N. Describing Paenibacillus mucilaginosus strain N3 as an efficient plant growth promoting rhizobacteria (PGPR). Cogent Food & Agriculture. 2015. Vol. 1. № 1. P. 1000714.
47. Shoresh M., Harman G. E., and Mastouri F. Induced Systemic Resistance and Plant Responses 611 to Fungal Biocontrol Agents. Annu. Rev. Phytopathol. 2010. 48. № 1. P. 21-43. doi: 10.1146/annurev-phyto612 073009-114450
48. Xu S., Zhou S., Ma S., Jiang C., Wu S., Bai Z., Zhuang G., and Zhuang X. Manipulation of 651 nitro-
gen leaching from tea field soil using a Trichoderma viride biofertilizer. Environ. Sci. Pollut. 652 Res. 2017. Vol. 24. № 36. P. 27833-27842. doi:10.1007/s11356-017-0355-x
49. Ramya M., Ponmurugan P., and Sara-vanan D. Management of Cephaleuros parasiticaus Karst 592 (Trentepohliales: Trentepohliaceae), an algal pathogen of tea plant, Camellia sinsensis (L) (O. 593 Kuntze). Crop Prot. 2013. Vol. 44. P. 66-74. doi:10.1016/j.cropro.2012.10.023.
50. Jeyaraman M., and Robert P.S.A. Integrated management of branch canker disease 562 (Mac-rophoma sp.) in tea under field level. J. Plant Dis. Prot. 2017. Vol. 124. № 2. P. 115-119. 563 doi:10.1007/s41348-017-0072-1.
51. Daud N.S., Mohd Din A.R.J., Rosli M.A., Azam Z.M., Othman N.Z., and Sarmidi M.R. 527 Pae-nibacillus polymyxa bioactive compounds for agricultural and biotechnological applications. 528 Biocatal. Agric. Biotechnol. 2019. Vol. 18. P. 101092. doi:10.1016/j.bcab.2019.101092.
52. Zhou S., Zeng X., Xu Z., Bai Z., Xu S., Jiang C., & Xu S. Paenibacillus polymyxa biofertilizer application in a tea plantation reduces soil N2O by changing denitrifier communities. Canadian Journal of Microbiology. 2020. Vol. 66. № 3. P. 214-227.
53. Han H.S., Supanjani Lee K.D. Effect of co-inoculation with phosphate and potassium solubilizing bacteria on mineral uptake and growth of pepper and cucumber. Plant Soil Environ. 2006. Vol. 52. № 3. Р. 130-136
54. Kapoor K. K., Singh S. Effects of inoculation of phosphate-solubilizing microorganisms and an arbuscular mycorrhizal fungus on mungbean grown under natural soil conditions. Mycorrhiza. 1998. Vol. 7. № 5. P. 249-253.
55. Wang P., Wu S. H, Wen M. X., Wang Y., & Wu Q. S. Effects of combined inoculation with Rhi-zophagus intraradices and Paenibacillus mucilagi-nosus on plant growth, root morphology, and physiological status of trifoliate orange (Poncirus trifoliata L. Raf.) seedlings under different levels of phosphorus. Scientia horticulturae. 2016. Vol. 205. P. 97-105.
56. Патент SU № 1068092 МПК A23K 3/00 (2006.01). Способ консервирования растений / Е.Я. Виноградов, С.Н. Хохрин, Т.Я. Ильина, А.И. Гуди; заявитель и патентообладатель Ленинградский ордена Трудового Красного Знамени научно-исследовательский институт эпидемиологии и микробиологии им. Пастера и Ленинградский ветеринарный институт - № 3468003; заявл. 07.07.1982; опубл. 23.01.1984. Бюл. № 3.
57. Патент SU № 858721 МПК A23K 1/00 A23K 1/16 (2006.01). Способ кормления телят / Е.Я. Виноградов, В.Г. Новиков, С.Н. Хохрин, В.С. Злобин; заявитель и патентообладатель Ленинградский ордена Трудового Красного Знамени научно-исследовательский институт эпидемиоло-
гии и микробиологии им. Пастера и Ленинградский ветеринарный институт. - № 2777193; заявл. 11.06.1979; опубл. 30.08.1981. Бюл. № 32.
58. Патент РФ № 1743019 МПК A01N 63/00 C12N 1/20 (2006.01). Штамм бактерий Bacillus ssp. для получения препарата против грибных возбудителей болезней злаковых культур / А. И. Мелен-тьев, Н. Г. Усанов, О. Н. Логинов; заявитель институт биологии Башкирского научного центра Уральского отделения АН СССР; патентообладатель ТОО «Новодекс». - № 4767349/13; заявл. 03.10.1989; опубл. 30.05.1994.
59. Патент РФ №2213773 МПК C12N 1/20C12N 9/36(2006.01) C12R 1/07 (2006.01). Продуцент комплекса хитинолитических ферментов и ламинариназы / А. И. Мелентьев, Г. Э. Актуганов, Н. Г. Усанов, Л. Ю. Кузьмина; заявитель и патентообладатель Институт биологии Уфимского научного центра РАН. - № 2001101594/13; заявл. 18.01.2001; опубл. 10.10.2003.
60. Патент РФ №2460780 МПК C12N 1/20C12P 19/04 (2006.01). Продуцент полисахарида / Г.Г. Худайгулов, Г.Э. Актуганов, О.Н. Логинов, А.И. Мелентьев, Н.Г. Усанов, Н.Н. Силищев; заявители и патентообладатели Учреждение Российской академии наук Институт биологии Уфимского научного центра РАН (ИБ УНЦ РАН) (RU), Закрытое акционерное общество научно-производственное предприятие «Биомедхим» (ЗАО НПП «Биомедхим») (RU). - № 2011114179/10; заявл. 11.04.2011; опубл. 10.09.2012. Бюл. № 25.
61. Патент РФ №2662931 МПК C12N 1/20C12N 9/00 (2006.01). Биологическая основа микробной кормовой добавки / Г.Ф. Рафинкова, Е.В. Логинова, О.Н. Логинов, А.И. Мелентьев; заявители и патентообладатели Учреждение Российской академии наук Институт биологии Уфимского научного центра РАН (ИБ УНЦ РАН) (RU), Закрытое акционерное общество научно-производственное предприятие «Биомедхим» (ЗАО НПП «Биомедхим») (RU). - № 2017106190; заявл. 22.02.2017; опубл. 31.07.2018. Бюл. № 22.
62. O'Mara F. P., Mulligan F. J., Cronin E. J., Rath M., Caffrey P. J. The nutritive value of palm kernel meal measured in vivo and using rumen fluid and enzymatic techniques. Livestock Production Science. 1999. Vol. 60. P. 305-316.
63. Sundu B., Dingle J. Use of enzymes to improve the nutritional value of palm kernel meal and copra meal, Proceedings of the Queensland Poultry Science Symposium. University of Sydney, Sydney, NSW, Australia. 2003. 15p.
64. Alimon A. R. The nutritive value of palm kernel cake for animal feed. Palm Oil Development. 2004. Vol. 40. P. 12-14.
65. Francesch M., Brufau J. Nutritional factors affecting excreta/litter moisture and quality. World's
Poultry Science Journal. 2004. Vol. 60. P. 64-75. doi: 10.1079/WPS20040006
66. Marini A. M., Daud M. J., Noraini S., Jame ah H., & Azahan E. E. Performance of locally isolated microorganism in degrading palm kernel cake (PKC) fibre and improving the nutritional value of fermented PKC. Journal of Tropical Agriculture and Food Science. 2005. Vol. 33. № 2. P. 311.
67. Alshelmani M. I., Loh T. C., Foo H. L., Sazili A. Q., & Lau W. H. Effect of feeding different levels of palm kernel cake fermented by Paenibacillus polymyxa ATCC 842 on nutrient digestibility, intestinal morphology, and gut microflora in broiler chickens. Animal Feed Science and Technology. 2016. Vol. 216. P. 216-224.
68. Xu Z., Zhang S., Mu Y., & Kong J. Paenibacil-lus panacisoli enhances growth of Lactobacillus spp. by producing xylooligosaccharides in corn stover ensilages. Carbohydrate polymers. 2018. Vol. 184. P. 435-444.
69. Hwang Y. H, Park B. K., Lim J. H., Kim M. S., Song I. B., Park S. C., & Yun H. I. Effects of P-
Glucan from Paenibacillus polymyxa and L-theanine on Growth Performance and Immunomodulation in Weanling Piglets. Asian-Australasian Journal of Animal Sciences. 2008. Vol. 21. № 12. P. 1753-1759.
70. He Z., Kisla D., Zhang L., Yuan C., Green-Church K. B. and Yousef A. E. Isolation and identifi cation of a Paenibacillus polymyxa strain that copro-duces a novel lantibiotic and polymyxin. Appl Environ Microbiol. 2007. Vol. 73. P. 168-178
71. Stern N. J., Svetoch E. A., Eruslanov B. V., Kovalev Y. N., Volodina L. I., Perelygin V. V., Mitse-vich E. V., Mitsevich I. P. and Levchuk V. P. Paenibacillus polymyxa purified bacteriocin to control Campylobacter jejuni in chickens. J Food Prot. 2005. Vol. 68. P. 1450-1453
72. Cole K., Farnell M. B., Donoghue A. M., Stern N. J., Svetoch E. A., Eruslanov B. N. & Mitsevich I. P. Bacteriocins reduce Campylobacter colonization and alter gut morphology in turkey poults. Poultry Science. 2006. Vol. 85. № 9. Р. 1570-1575.
Статья поступила в редакцию 18.05.2020 Принята к публикации 21.09.2020
Информация об авторах
ХА Тхи Зунг - аспирант кафедры пищевой биотехнологии, Казанский национальный исследовательский технологический университет. Область научных интересов - сельскохозяйственные культуры, микроорганизмы, их применение. Автор 10 научных публикаций.
КАНАРСКИЙ Альберт Владимирович - доктор технических наук, профессор кафедры пищевой биотехнологии, Казанский национальный исследовательский технологический университет. Область научных интересов - биотехнология. Автор 350 научных публикаций.
КАНАРСКАЯ Зося Альбертовна - кандидат технических наук, доцент кафедры пищевой биотехнологии, Казанский национальный исследовательский технологический университет. Область научных интересов - биотехнология. Автор 230 научных публикаций.
ЩЕРБАКОВ Андрей Владимирович - кандидат биологических наук, научный сотрудник лаборатории экологии симбиотических и ассоциативных ризобактерий, ВНИИ сельскохозяйственной микробиологии. Область научных интересов - сельскохозяйственные растения, микроорганизмы и их использование. Автор 110 научных публикаций.
ЩЕРБАКОВА Елена Николаевна - кандидат сельскохозяйственных наук, младший научный сотрудник лаборатории технологии микробных препаратов, ВНИИ сельскохозяйственной микробиологии. Область научных интересов - сельскохозяйственные растения, микроорганизмы и их использование. Автор 90 публикаций.
UDC 631.8.022.3:636.085.52.
DOI: https://doi.Org/10.25686/2306-2827.2020.3.74
PROSPECTS AND APPLICATION OF PAENIBACILLUS IN INDUSTRIAL BIOTECHNOLOGY FOR OBTAINING THE BIO-BASED PRODUCTS FOR AGRICULTURE
T. Z. Kha1, A. V. Kanarskii1, Z. A. Kanarskaia1, A. V. Shcherbakov2, E. N. Shcherbakova2 1Kazan National Research Technological University, 8, Tolstoi st., Kazan, 420015 Russian Federation 2All-Russian Research Institute of Agricultural Microbiology, 3, shosse Podbelskogo, St. Petersburg, 196608 Russian Federation Email: alb46@mail.ru
Keywords: Paenibacillus bacteria; industrial producers; proteins; growth stimulants; plants; feed.
ABSTRACT
Bacteria of the genus of Paenibacillus have been isolatedfrom various sources, included the human, animals, plants, and the environment. Most of these bacteria are found in the soil and on the roots of plants. As rhizobacteria, many species of Paenibacillus can directly stimulate the growth of agricultural plants by fixing atmospheric nitrogen, solubilizing the inaccessible phosphorous into the form that can be taken up by plant roots, producing auxin phytohormones, and releasing siderophores that facilitate the assimilation of iron. In addition, these bacteria can produce antibiotics and lytic enzymes that protect plants from insects, pathogens, including bacteria, fungi, nematodes, and viruses. The goal of this research is to determine the prospects of using the bacteria of the genus of Paenibacillus in the industrial biotechnology as producers of biological products for agricultural purposes. The analysis of Russian andforeign literature has shown that in plants growing most bacteria belonging to the genus Paenibacillus not only stimulate the growth ofplant, but also protect them from pathogens which can be prospectively used in agriculture as biofertilizers, biopesticides, and/or phytostimulators. In animal husbandry, bacteria of the genus of Paenibacillus can also be used as a good preservative for food by its powerful enzymatic system and production of cellulolytic enzymes. Beside enzymes, biomass and metabolic products of bacteria Paenibacillus are recommended to be used as feed additives in the diet of farm animals to reduce the nutritional deficiencies of biologically active substances, protein and strengthening the immunity of animals. Conclusion. A retrospective analysis ofpublications shows the feasibility of using bacteria Paenibacillus in the industrial biotechnology as a producer ofagricultural biological products.
The article was received 18.05.2020 Accepted for publication 21.09.2020
For eitation: Kha T. Z., Kanarskii A. V., Kanarskaia Z. A., Shcherbakov A. V., Shcherbakova E. N. Prospects and Application of Paenibacillus in Industrial Biotechnology for Obtaining the Bio-Based Products for Agriculture. Vestnik of Volga State University of Technology. Ser.: Forest. Ecology. Nature Management. 2020. No 3 (47). Pp. 74-84. DOI: https://doi.org/10.25686/2306-2827.2020.3.74
Information about the authors
Tkhi Z. Kha - Postgraduate student of the Chair of Food Biotechnology, Kazan National Research Technological University. Research interests - agricultural plants, microorganisms and their application. Author of 10 scientific publications.
Albert V. Kanarskii - Doctor of Engineering Sciences, Professor of the Chair of Food Biotechnology, Kazan National Research Technological University. Research interests - biotechnology. Author of 350 scientific publications.
Zosia A. Kanarskaia - Candidate of Engineering Sciences, Associate Professor of the Chair of Food Biotechnology, Kazan National Research Technological University. Research interests -biotechnology. Author of 230 scientific publications.
Andrei V. Shcherbakov - Candidate of Biological Sciences, Researcher at the Laboratory of Ecology of Symbiotic and Associative Rhizobacteria, All-Russian Research Institute of Agricultural Microbiology. Research interests - agricultural plants, microorganisms and their application. Author of 110 scientific publications.
Elena N. Shcherbakova - Candidate of Agricultural Sciences, Junior Researcher at the Laboratory of Ecology of Symbiotic and Associative Rhizobacteria, All-Russian Research Institute of Agricultural Microbiology. Research interests - agricultural plants, microorganisms and their application. Author of 90 scientific publications.
