CC BY
176
УДК 591.33:598.654
ПЕРИОДИЗАЦИЯ ЭМБРИОГЕНЕЗА ПТИЦ. СИЗЫЙ ГОЛУБЬ (СОЬиМБЛ ЫУ1Л ОМ.) КАК ПРЕДСТАВИТЕЛЬ ПОЛУПТЕНЦОВОЙ ЭКОЛОГО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКОЙ ГРУППЫ
© А.С. Родимцев, А.В. Матвеев, А.Г. Анисимов
Ключевые слова: онтогенез; эмбриогенез; выводковые; полувыводковые; полуптенцовые; птенцовые виды птиц; периодизация эмбриогенеза; хорио-аллантоис; амнион; желточный мешок; сосудистое поле.
Сделан обзор современного состояния изученности периодизации зародышевого звена онтогенеза птиц. Впервые проведена периодизация эмбриогенеза представителя полуптенцовой эколого-физиологической группы птиц - сизого голубя.
ВВЕДЕНИЕ
Известно, что индивидуальное развитие любого организма характеризуется рядом последовательных этапов (периодов), в течение которых он претерпевает количественные и качественные изменения и находится в определенных отношениях с окружающей средой. Периодизации онтогенеза позвоночных животных посвящена обширная литература, имеющая солидную историю и охватывающая эмбрио- и постэмбриогенез представителей разных классов позвоночных животных [1-19]. Существенно, что на протяжении различных периодов онтогенеза у организмов происходят количественные формообразовательные процессы, осуществляется видимый рост и развитие, при этом сохраняются однотипные взаимоотношения организмов с окружающей средой. Качественные преобразования морфофункциональных особенностей организмов происходят на границах основных этапов (периодов) развития, в результате чего у них появляются принципиально новые типы их отношений со средой [1, 3, 9, 20-21]. В основе периодизаций разных авторов лежат морфологические, физиологические, этологические и экологические критерии. Указанные работы характеризуются разнообразной терминологией, нередко сходным периодам развития животных даются разные названия («этапы», «стадии», «фазы», «периоды»).
Обоснование периодизации онтогенеза позвоночных обогатило биологию знанием особенностей развития различных групп организмов, расширило представление о филогенезе отдельных классов, соотношении онто- и филогенеза, приблизило построение более обоснованной теории эволюции онтогенезов. Однако периодизация онтогенеза птиц до сих пор остается слабо разработанной и во многом дискуссионной. Недостаточно исследована периодизация эмбриогенеза диких видов птиц, в частности полувыводковых и по-луптенцовых.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Материал для работы собран в крупной колонии синантропных сизых голубей в г. Мичуринске в марте-апреле 2010 г. При выполнении работы использова-
ли традиционные нолевые и лабораторные методы исследования. Осуществлялись ноиск и мечение гнезд голубей с точно известным временем откладки первого яйца. Свежеотложенные яйца метили быстросоxнущей краской. Контролируемая колония регулярно осматривалась с целью обнаружения новый кладок. Отдельные кладки голубей разного возраста инкубирования в одно и то же время суток (8.00-9.00) изымались из гнезд и забирались на дальнейший лабораторный анализ.
Эмбрионы, остаточный белок, желточный мешок и провизорные органы взвешивались на электронный весаx РА-213 с точностью до 0,001 г. Перед взвешиванием желточный мешок тщательно промывался в дистиллированной воде. Хорио-аллантоис и амнион высушивались на фильтровальной бумаге. Периодизация эмбриогенеза проведена но М.Н. Рагозиной [7]. За верxнюю границу плодного периода принята 40-я стадия [22]. Температуры, при который начинался или возобновлялся эмбриогенез, приняты в 27-29,4 °С [23].
Всего из колонии было изъято 58 кладок сизого голубя, проанализировано 120 яиц. Забор яиц из гнезд голубей не наносил nx колонии существенного вреда, т. к. самки голубей при потере кладок через 4-6 суток вновь приступали к откладке яиц. Следует помнить, что существуют рекомендации по ограничению численности гнездящийся сизыи голубей в городай в мес-таx ж массового скопления.
Математическую обработку материалов выполняли по общепринятым методикам [24], используя пакет программ MS Excel 2007.
ЭКОЛОГО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ГРУППЫ ПТИЦ
Проблема эволюционного становления различный биологическю типов развития птиц в современной орнитологии до конца не разработана. В настоящее время по типу развития птиц выстраивают в ряд: выводковые - полувыводковые - полуптенцовые - птенцовые, причем за первичный исxодный тип развития принимается выводковость [25-27]. Детальное описание переxодныx типов с указанием составляюшиx ж таксономическю групп дал А. Портманн [28, 29]. Представления о происxождении птенцовости у птиц высказаны Д.Н. Гофманом [30, 31]. Главным направле-
3220
нием эволюции типов развития птиц считается усиление заботы родителей о потомстве, что привело к заметному сокращению периодов эмбрионального и по-стэмбрионального развития. Это сопровождалось изменением типов гнездования и усилением церебрали-зации птиц. Наряду с этим происходило сокращение некоторых этапов эмбриогенеза. Обнаружены параллельные изменения в содержимом яиц: сокращение относительного содержания желтка и, следовательно, уменьшение их энергетической стоимости. Самки птенцовых видов птиц заметно сократили энергетические затраты на продукцию яиц [32], однако усиление заботы о развивающихся птенцах привело к увеличению энергозатрат.
К настоящему времени представленная схема эволюции типов развития птиц считается общепризнанной и не подвергается серьезной критике. В то же время в этой схеме остается ряд недостаточно исследованных вопросов, одним из которых является эмбрио- и постэмбриогенез птенцовых видов. Ускоренный темп эмбриогенеза и «перенос» его заключительных стадий в послезародышевое звено приводит к вылуплению слаборазвитых птенцов, у которых осуществляются основные жизненные отправления и механизмы, их обеспечивающие, но не функционируют слуховой и зрительный анализаторы, отсутствует оперение и терморегуляция. За 15-30 суток постэмбрионального развития птенцы превращаются во вполне оформленных особей, способных к полету и самостоятельному существованию. У ряда видов ко времени вылета из гнезда птенцы приближаются к дефинитивному морфофункциональному состоянию. Реализация программы развития в постнатальный период, безусловно, представляет интерес и с точки зрения особенностей экологической специализации отдельных видов.
В проблеме эволюции онтогенезов, которую в свое время поставил А. Портманн [33], есть дискуссионные вопросы, ответы на которые можно дать лишь при детальном изучении онтогенезов видов, принадлежащих к различным биологическим типам и экологическим группам. Проведенные исследования онтогенеза птиц, число которых явно недостаточно для широких общебиологических обобщений [34, 35], позволили выявить некоторые общие закономерности, характерные для зародышевого и послезародышевого звена онтогенеза птиц. Заметную роль в этом сыграла разработка периодизации эмбрио- и постэмбриогенеза.
ПЕРИОДИЗАЦИЯ ЭМБРИОГЕНЕЗА ПТИЦ
Разделением онтогенеза птиц на временные отрезки разного масштаба занимались многие ученые. К настоящему времени наиболее разработанной является периодизация эмбриогенеза выводковых птиц [5, 7-8, 19, 21, 36-41]. Критерии, предложенные для периодизации эмбрионального развития птиц, у разных авторов существенно различаются. Часть из них, базирующаяся на темпах развития эмбрионов, морфологических изменениях их систем органов, носит в основном морфологический характер. К.М. Бэр [36], взяв за основу особенности кровообращения, подразделил эмбриогенез домашней курицы на 3 периода. Первый период занимал начальные двое суток инкубации и заканчивался формированием полного круга кровообращения; второй продолжался 3-5 суток, в течение которых дыхание зародыша осуществлялось с помощью сосудов
желточного мешка. Третий период, связанный с дыханием через сосуды хорио-аллантоиса, длился до вылу-пления (точнее до начала дыхания легкими).
Периоды эмбриогенеза кур с различной изменчивостью роста эмбрионов положил в основу своей периодизации А. Романов [42]. И.И. Шмальгаузен [43] выделил у кур периоды усиленного и ослабленного роста эмбрионов. Последние, по его мнению, совпадали со временем дифференциации органов. Изучение морфологических изменений развивающегося зародыша позволило В. Гамбургеру и Г. Гамильтону создать стадийно-временную шкалу эмбриогенеза домашней курицы, включающую в себя 46 стадий [39]. Эта шкала является эталонной для выводковых видов птиц, и ее широко используют при изучении темпов эмбриогенеза и его периодизации. Д.Н. Гофман [40], взяв за основу темп развития эмбрионов, выделил в эмбриогенезе кур 5 периодов усиленного органогенеза, чередовавшихся с периодами затухания роста зародышей. В дальнейшем он разделил эмбриогенез ряда видов выводковых и птенцовых птиц на два периода в зависимости от темпа эмбриогенеза: «гомохронный» и «гете-рохронный» [44].
Подходы других исследователей фиксировали биохимические и физиологические изменения в яйце, смену источников дыхания и питания эмбрионов, специфику патологических отклонений в развитии эмбрионов, их реакции на изменение факторов среды. Физиологические изменения развивающегося яйца и реакции эмбрионов на индуцированные воздействия положил в основу своей периодизации М.В. Орлов [37]. По его мнению, эмбриогенез домашней курицы слагается из 6 периодов, в каждом из которых меняется стиль его отношений с условиями окружающей среды. Используя те же подходы, Г. Гамильтон [45] подразделил эмбриогенез кур на 3 периода. Г.К. Отрыганьев [46], основываясь на морфофизиологических изменениях инкубируемых яиц, а также на характере патологических нарушений развивающихся эмбрионов домашних кур, уток, гусей и индеек, выделил в их эмбриогенезе 11 периодов. М.Д. Попов и Н.П. Третьяков [38] на основе смены источников питания и дыхания выделили в эмбриогенезе домашней курицы 5 периодов.
Часть отечественных исследователей придерживается классификации эмбриогенеза Г.А. Шмидта [10], выделившего в раннем онтогенезе птиц и млекопитающих 3 звена: предзародышевое (до оплодотворения), зародышевое и послезародышевое (после рождения или вылупления из яйца). В свою очередь, зародышевое звено подразделено автором на зародышевый, предплодный и плодный периоды.
Детальное исследование эмбриогенеза домашних кур на основе изменения типов и способов дыхания, питания, выделения и образования продуктов азотистого обмена позволило М.Н. Рагозиной [7] установить границы периодов зародышевого звена выводковых птиц. Зародышевый период сменяется предплодным в момент окончания перехода белковой жидкости из белковой оболочки в желточный мешок, когда хорио-аллантоис полностью закрывает сосудистое поле желточного мешка и берет на себя функцию дыхания (7-е сутки эмбриогенеза, 34-я стадия). Плодный период наступает со времени поступления белка в полость амниона (начало 14-х суток, 38-я стадия).
Б.С. Матвеев [5] к трем периодам зародышевого звена выводковых птиц добавлял яйцеводный период
3221
(развитие в яйцеводе птицы, которое характеризуется внутриклеточным питанием и дыханием), а М.Н. Рагозина [7] - период вылупления, который длится, по ее мнению, последние двое суток инкубации и продолжается около одних суток после вылупления. Аналогичное мнение высказывала и А.Ф. Отрыганьева [48], согласно которой в период вылупления цыплят следует включать и первые несколько суток после вылуп-ления до времени рассасывания остаточного желтка и установления устойчивой терморегуляции. Положение о включении периода вылупления птенцов в зародышевое звено онтогенеза птиц в настоящее время не поддерживается отечественными исследователями [11, 19].
С использованием данного подхода другими исследователями была произведена периодизация зародышевого звена онтогенеза некоторых других видов выводковых птиц. Эмбриогенез японского перепела (Coturnix japonica) был подразделен на 4 периода: зародышевый, предплодный, плодный и период вылуп-ления [49]. Сходные периоды были установлены для фазана, причем первые 3 периода были дополнительно подразделены на 7 этапов [50]. Зародышевое звено онтогенеза полувыводковой лысухи подразделялось на 4 [51] и 2 периода с двумя подпериодами [52].
Таким образом, количество периодов (этапов), выделяемых разными авторами в эмбриогенезе выводковых и полувыводковых птиц, варьирует от 2 до 11, но большинство предложенных систем эмбриогенеза птиц включает в себя 3-5 периодов. Существование разнообразных подходов к периодизации зародышевого звена развития выводковых птиц приводит к разноречивости данных, что хорошо иллюстрирует рис. 1.
Эмбриональное развитие птенцовых видов исследовано менее детально. Отечественные исследователи к настоящему времени осуществили описание зародышевого звена онтогенеза лишь нескольких видов воробьинообразных. Исследован эмбриогенез обыкновенного скворца Sturms vulgaris [22, 44, 53], сороки Pica pica [54-55], грача Corvus frugilegus [40, 56-57], серой вороны Corvus cornix [55, 58], рябинника Turdus pilaris [59-60], большой синицы Parus major [61] и полевого воробья Passer montanus [62].
Наиболее последовательно индивидуальное развитие птенцовых птиц изучено в работах отечественных ученых, принадлежащих к пермской школе исследователей «Раннего онтогенеза птиц» [63]. Периодизацию зародышевого звена онтогенеза птенцовых птиц впер-
Авторы
Рис. 1. Периодизация зародышевого звена онтогенеза домашней курицы по данным разных авторов: 1 - Бэр, 1828; 2 - Попов, Третьяков, 1951; 3 - Гофман, 1952; 4 - Рагозина, 1961
вые провел на модельных видах (грач, обыкновенный скворец, полевой воробей) А.И. Шураков [18-19, 57]. При характеристике эмбриогенеза были использованы зародыши из предпоследних и последних яиц в кладках, т. к. именно в них темп эмбриогенеза максимален. При выделении границ между периодами помимо особенностей развития провизорных органов и динамики белка им взяты морфологические признаки эмбрионов. По мнению А.И. Шуракова, эмбриогенез птенцовых включает в себя 43 стадии, а не 46, как у выводковых птиц [39], т. е. вылупление птенцов у незрелорождаю-щихся птиц происходит на более ранних стадиях развития. Уточнена верхняя граница зародышевого периода: у птенцовых птиц, как и у выводковых, она приходится на 31 стадию развития. Предплодный период у птенцовых птиц занимает 32-37 стадий. Заканчивается этот период крупными морфофункциональными изменениями эмбрионов, формированием белкового мешка и началом проникновения белка в серозноамниотический канал. Плодный период у птенцовых птиц занимает 38-43 стадии развития, у выводковых -39-46 стадий. При характеристике плодного периода автор уделяет особое внимание развитию эмбрионального пуха на крыловых птерилиях.
Сравнивая относительную продолжительность периодов зародышевого звена онтогенеза птиц разных биологических групп, А.И. Шураков [19] отметил, что у эволюционно молодых птенцовых птиц произошло удлинение зародышевого периода с одновременным сокращением предплодного и особенно плодного периодов. Если у выводковых птиц самым продолжительным является плодный период, то у птенцовых воробьинообразных - зародышевый, который отличается и наибольшей изменчивостью по сравнению с другими периодами. По мнению А.И. Шуракова, причиной этой изменчивости является цикличность откладки яиц и особенности насиживания в этот период.
В табл. 1 представлены существующие к настоящему времени схемы периодизации зародышевого звена онтогенеза птиц. Анализ данных показывает довольно сильную изменчивость в относительной продолжительности периодов у разных видов. В некоторых случаях наблюдается существенное сходство в продолжительности периодов у выводковых и птенцовых видов, как, например, у домашней курицы, японского перепела и большой синицы.
Анализ данных, приведенных в табл. 1 , показывает значительную изменчивость в относительной продолжительности периодов у разных видов птиц. В некоторых случаях наблюдается существенное сходство в продолжительности периодов у выводковых, полувы-водковых и птенцовых видов, как, например, у домашней курицы, озерной чайки и большой синицы. О слабой изученности эмбриогенеза птиц свидетельствуют также разноречивые данные о продолжительности периодов их зародышевого звена у одних и тех же видов, полученные отдельными исследователями.
Исследование эмбриогенеза показало, что мелкие и средние виды воробьинообразных имеют более высокий темп развития, чем сходные по продолжительности эмбриогенеза выводковые, а крупные виды, наоборот, замедленный [63]. Показано, что теоретическое положение Д.Н. Гофмана [40] об ускорении темпа эмбриогенеза птенцовых в сравнении с выводковыми видами распространяется только на мелких и средних по размеру птиц.
3222
Таблица 1
Соотношение периодов зародышевого звена онтогенеза у разный эколого-физиологическм групп птиц
№ Виды птиц (авторы) Продолжительность периодов зародышевого звена, %
п/п зародышевый | предплодный | плодный I вылупление
ВЫВОДКОВЫЕ
1 Домашняя курица Gallus g. domesticus (Рагозина М.Н., 1961) 38,0 28,6 28,6 4,8
2 Домашняя курица (Шураков А.И., 1979) 35 25 40* -
3 Японский перепел Cotumix japonica (Габузов О.С., 1975) 36,4 24,2 30,3 9,1
4 Японский перепел (Шураков А.И., 1979) 35 24 41* -
5 Фазан Phasianus colchicus (Курскова Т.Н., 1965) 30 30 40* -
ПОЛУВЫВОДКОВЫЕ
б Лысуха Fulica atra (Никитенко М.Ф., 1962) 35 30 25* -
7 Лысуха (Шкарин В.С., 2000) 45,7 15,2 21,7 17,4
8 Озерная чайка Larus ridibundus (Климова И.Г., 1997) 31,2 26,8 42* -
9 Озерная чайка (Чугайнова Л.В., Никольская В.И., 2010) 37 21 42* -
10 Речная крачка Sterna hirundo (Чугайнова Л.В., Никольская В.И., 2010) 37 21 42* -
________________________________ПОЛУПТЕНЦОВЫЕ__________________________________
11 |Сизый голубь (Наши данные) | 34,3 | 26,8 | 30,3 | 8,6
ПТЕНЦОВЫЕ
12 Береговая ласточка Riparia riparia (Сугробова Н.Ю., 1997) 57 14 29* -
13 Деревенская ласточка Hirundo rustica (Сугробова Н.Ю., 1997) 63 17 20* -
14 Воронок Delichon urbica (Сугробова Н.Ю., 1997) 57 14 29* -
15 Воронок (Чугайнова Л.В., Никольская В.И., 2010) 57 21 22* -
16 Обыкновенный скворец (Шураков А.И., 1979) 50 25 25* -
17 Обыкновенный скворец (Шкарин В.С., Родимцев А.С., 1989) 55 18 27* -
18 Сорока (Родимцев А.С., 1999) 50 28 22* -
19 Грач (Шураков А.И., 1979) 47 23 30* -
20 Серая ворона (Родимцев А.С., 1999) 45 33 22* -
21 Рябинник (Шкарин В.С., 1975) 50 20 30* -
22 Рябинник (Чугайнова Л.В., Никольская В.И., 2010) 46 23 31* -
23 Большая синица (Шкарин В.С., 1995) 34,6 26,9 29,2 9,2
24 Полевой воробей (Шураков А.И., 1979) 50 23 27* -
Примечание: * - нлодный период включает в себя время вылупления.
3223
3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18
Время насиживания, сут.
-----Масса эмбрионов--------Масса белка 1-30
Рис. 2. Периоды зародышевого звена онтогенеза сизого голубя
На наш взгляд, темп эмбриогенеза разный видов не всегда прямо связан с размерами птиц и ж яиц. Существует связь темпов эмбриогенеза с факторами инкубации [68]. Это показано нами при сравнении эмбриогенеза двуx разным по размерам тела видов врановык птиц: сороки и серой вороны [55]. Несмотря на существенную разницу в массе яиц, продолжительность эмбрионального периода у этж двуx видов птиц сxод-на, вылупление птенцов происxодит на 17-18-е сутки развития. Выявлено значительное различие в темпаx эмбриогенеза в первые 9-10 суток инкубации. Если 25 стадия развития достигается у ворон на 6-е сутки, то у сорок - на 7-е, стадия 31 отмечается у вороны на 8-е сутки, а у сороки - на 9-е. Замедленный темп эмбриогенеза у сорок связан, по нашему мнению, с особенностями ее гнездования, которые xарактеризуются нестабильным режимом насиживания в период откладки яиц, более варьирующей величиной кладки и относительно «xолодным» гнездом по сравнению с вороной. В период 8-10-x суток темп эмбриогенеза у ворон замедляется, а у сорок, наоборот, возрастает. Все это приводит к выравниванию продолжительности зародышевого звена двуx видов. Необxодимо учитывать, что выделенные периоды являются усредненными, рассчитанными для всеx изученным эмбрионов, xотя известно, что темп развития различен у эмбрионов из разный яиц кладки.
РЕЗУЛЬТАТЫ
Периодизация зародышевого звена онтогенеза по-луптенцовык птиц до настоящего времени не проводилась. Следует отметить, что отнесение нами сизого голубя к полуптенцовой группе птиц основано на дан-нык Ю.А. Каменского [69] по становлению у этого вида терморегуляции в онтогенезе, xотя некоторые исследователи [70] по типу развития считают голубя птенцовым видом. Полученные данные по динамике массы растушиx эмбрионов сизого голубя и остаточного белка в виде совмещенного графика представлены на рис. 2.
Анализ графика позволяет определить границы зародышевого и предплодного периодов в эмбриогенезе сизого голубя. В основе смены периодов зародышевого звена, как известно, лежат экологические принципы -изменение способов питания и дыхания эмбрионов. В первые 4-5 суток инкубации масса белка быстро снижается за счет перехода воды в желток, заканчивается этот процесс в основном к 6-м суткам. В это же время аллантоис полностью отделяет желточный мешок от подскорлуповых оболочек и осуществляет функцию дыхания. Эту временную границу без учета характеристик развивающихся эмбрионов можно считать границей между зародышевым и предплодным периодом. Начиная с 10-х суток инкубации, происходит следующее резкое сокращение массы белка. В это время эмбрионы заглатывают остатки белка с амниотической жидкостью и переходят на внутрикишечное питание. Место пересечения кривых динамики массы эмбрионов и белка на графике (10,7 сутки) указывает на границу между предплодным и плодным периодом. К 12,5-13-м суткам свободный белок в яйце полностью используется. Первые наклевы на яйцах появляются на 16-е сутки инкубации, и эмбрионы переходят на новый тип дыхания. Плодный период заканчивается и начинается период вылупления.
Следовательно, периоды зародышевого звена онтогенеза сизого голубя имеют следующие границы: 1. Зародышевый период - от начала инкубации до 6 суток. 2. Предплодный период - с 6 до 10,7 суток. 3. Плодный период - с 10,7 до 16 суток. 4. Период вылупления - с 16 до 17,5 суток. Соотношение периодов зародышевого звена онтогенеза сизого голубя, выраженное в процентах от продолжительности всего периода эмбрионального развития, составило 34,31 : 26,9 : 30,3 : 8,6 %.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
К настоящему времени накоплено достаточно сведений, подтверждающих периодизацию зародышевого звена онтогенеза птиц. В объективности существова-
3224
ния периодов эмбриогенеза, в процессе который меняются отношения развивающиxся зародышей со средой, а также темп и xарактер развития эмбрионов и ю про-вторныи органов, не приxодится сомневаться. Несовпадение продолжительности выделяемый периодов объяснимо различием принципов ж выделения разными исследователями, что было показано выше. Выявлены эволюционные изменения в увеличении и сокращении отдельный периодов эмбриогенеза, приведшие, наряду с изменениями самого яйца, к возникновению несколькю биологическиx (эколого-физиологическм) типов птиц по xарактеру развития.
Сравнение полученный нами данный со сведениями о периодизации эмбриогенеза разный эколого-физио-логическиx групп птиц показывает, что по особенностям эмбрионального развития сизый голубь более близок к группам выводковым и ^^выводковыи птиц. Возможно, при становлении птенцового типа онтогенеза у птиц удлинение зародышевого периода произошло более или менее быстро и скачкообразно. Ответить на эти вопросы поможет изучение эмбрионального развития у большего числа видов ^^выводковыи и полуп-тенцовык птиц.
ЛИТЕРАТУРА
1. Васнецов В.В. Дивергенция и адаптация в онтогенезе // Зоол. журнал. 1946. Т. 25. Вып. 3. С. 185-200.
2. Васнецов В.В. Этапы развития системы органов, связанные с питанием у леща, воблы и сазана // Морфологические особенности, определяющие питание леща, воблы и сазана на всеx стадияx развития: сб. работ лаборатории экологии морфологии института эволюционной морфологии животные им. А.Н. Северцова. М., 1948. С. 233-253.
3. Васнецов В.В. Этапы развития костистые рыб // Очерки по общим вопросам иxтиологии. М., 1953. С. 207-226.
4. Матвеев Б.С. О биологически этапаx в постэмбриональном развитии осетровые рыб // Зоол. журнал. 1953. Т. 32. Вып. 2. С. 249-255.
5. Матвеев Б.С. Учение об этапности (стадийности) индивидуального развития животные // Проблемы современной эмбриологии: труды совещания эмбриологов. Л., 1956. С. 111-122.
6. РагозинаМ.Н. Периоды развития цыпленка внутри яйца в связи со сменой источников питания // Докл. АН СССР. 1953. Т. 89. № 4. С. 761 -7б4.
7. Рагозина М.Н. Развитие зародыша домашней курицы в его соотношении с желтком и оболочками яйца (с таблицами последова-тельнык стадий развития). М., 1961. 144 с.
8. Willier B.H. Phases in embryonic development // Cellular and Compar. Physiol. 1954. V. 43. №. 1. P. 307-317.
9. Боголюбский С.Н. Современные проблемы эмбриональной и возрастной морфологии сельскоxозяйственныx животные // Проблемы индивидуального развития сельскоxозяйственныx животные: труды института морфологии животные им. А.Н. Северцова. М., 1957. Вып. 22. С. 7-15.
10. Шмидт Г.А. О проблеме периодизации индивидуального развития сельскоxозяйственныx животные // Проблемы индивидуального развития сельскоxозяйственныx животные: труды института морфологии животные им. А.Н. Северцова. М., 1957. Вып. 22. С. 16-
25.
11. Шмидт Г.А. Типы эмбриогенеза и иx приспособительное значение. М., 1968. 233 с.
12. Познанин Л.П. Об этапности развития птиц // Орнитология. 1959. Вып. 2. С. 46-53.
13. Познанин Л.П. Экологические аспекты эволюции птиц. М., 1978. 147 с.
14. Nice M.M. Development of the behavior in precocial birds // Trans. Linn. Sci. N. Y., 1962. V. 8.
15. Шилов И.А. Об этапности индивидуального развития птиц // Зоол. журнал. 1965. Т. 44. Вып. 12. С. 1825-1834.
16. Gotie R. F., Kroll J. C. Growth rate and ontogeny of thermoregulation in nestling Great-tailed Grackles, Cassidix mexicanus prosopidicola (Icte-ridae) // Condor. 1973. V. 75. № 2. P. 190-199.
17. Аршавский И.А. Основы возрастной периодизации // Возрастная физиология. Л., 1975. С. 5-57.
18. Шураков А.И. Стадии развития и периодизация зародышевого звена онтогенеза незрелорождающиxся воробьиные птиц // Тезисы
докладов 7 Всесоюзной орнитологической конференции. Киев, 1977. Ч. 1. С. 172-174.
19. Шураков А.И. Периодизация эмбрионального развития птиц // Гнездовая жизнь птиц. Пермь, 1982. С. 11-20.
20. Промптов А.Н. Очерки по проблеме биологической адаптации поведения воробьиных птиц. М., 1956. 305 с.
21. Рольник В.В. Биология эмбрионального развития птиц. Л., 1968. 424 с.
22. Шкарин В.С., Родимцев А.С. Рост и развитие зародышей скворца // Биопродуктивность и биоценотические связи наземных позвоночных юго-востока Западной Сибири. Томск, 1989. С. 93-102.
23. Funk E.M., Biellier H.B. The minimum temperature for embryonic development of the domestic fowl (Gallus domesticus) // Poultry Sci. 1944. V. 23. № 6. P. 538-541.
24. Лакин Г.Ф. Биометрия. М., 1968. 294 с.
25. Edwards Ch.L. De l’influence des agents physiques sur la vie. Paris, 1824.
26. Groebbels F. Der Vogel, Bau und Function, Lebenserscheinung, Ein-passung. Berlin, 1932-1937. Bd. 1-2. 356 S.
27. Дементьев Г.П. Руководство по зоологии. Птицы. Москва; Ленинград, 1940. Т. 6. 856 с.
28. Portmann A. Die Ontogenese der Vogel als Evolutionsproblem // Acta Biotheoretica. 1935. № 1. S. 88-104.
29. Portmann A. De developpement postembryonnaize // Traite de Zoolo-gie, Anatomie, Systematique, Biologie. Oiseaux. 1950. Bd. 15. P. 122139.
30. Гофман Д.Н. К вопросу о возникновении птенцового типа размножения у птиц // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1955. Т. 60. Вып. 1. С. 51-58.
31. Гофман Д.Н. О закономерностях индивидуального развития в эволюции птиц // Итоги науки. Зоология. М., 1969. С. 7-30.
32. Гофман Д.Н. Зависимость количества желтка в яйцах птиц от характера гнездования и размеров тела // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1962. Т. 67. Вып. 6. С. 34-41.
33. Portmann A. Die postembryonale Entwicklung der Vogel als Evolutionsproblem // Acta 11 Congr. Intern. Ornithol. 1955. S. 138-151.
34. Емельянов С.В. Современное состояние и задачи проблемы эволюции темпов индивидуального развития животных // Темп индивидуального развития животных и его изменение в ходе эволюции. М., 1968. С. 9-21.
35. Ricklefs R.E. Avian postnatal development // Avian Biology. 1983. V.7. Ch. 1. I3. 1-83.
36. Бэр КМ. 1828. История развития животных. М., 1950. Т. 1. 466 с.
37. Орлов М.В. Периодичность зародышевого развития домашней птицы - основа режима инкубирования и биологического контроля // Труды НИИ птицеводства. М., 1960. Т. 26. С. 42-54.
38. Попов М.Д., Третьяков Н.П. 1951. Цит. по: Орлов М.В. Биологический контроль в инкубации / под общ. ред. И.П. Кривопишина. М.: Россельхозиздат, 1987.
39. Hamburger V., Hamilton H.L. A series of normal stages in the development of the chick embryo // Journ. Morphol. 1951. V. 88. № 1. P. 49-92.
40. Гофман Д.Н. О различиях в темпах роста и дифференцировки в эмбриональном развитии грача и курицы // Вестник МГУ. 1952. № 3. С. 55-62.
41. Отрыганьев Г.К., Хмыров В.А., Колобов Г.М. Инкубация. М., 1964. 288 с.
42. Romanoff A.L. Why some eggs do not hatch? // Cornell. Univ. Agr. Exp. Sta. Bull. 1931. V. 205. № 3. P. 115-122.
43. Шмальгаузен И.И. Определение основных понятий и методика исследования роста // Рост животных. Москва; Ленинград, 1935. С. 8-60.
44. Гофман Д.Н. Сходство и различия в морфогенезе зародышей птиц с разными сроками инкубации // Эволюция темпов индивидуального развития животных. М., 1977. С. 234-244.
45. Hamilton H.L. Sensitive periods during development // Ann. N. Y. Acad. Sci. 1952. V. 55. № 2. P. 177-187.
46. Отрыганьев Г.К Биологический контроль в инкубации. М., 1951. 79 с.
47. Орлов М.В. Биологический контроль в инкубации. М., 1987. 223 с.
48. Отрыганьева А.Ф. О периоде вылупления у сельскохозяйственных птиц // Тезисы докладов 4 совещания эмбриологов. Л., 1963. С. 141.
49. Габузов О.С. Размножение и эмбриональное развитие перепелов: автореф. дис. ... канд. биол. наук. М., 1975. 16 с.
50. Курскова Т.Н. Рост и развитие фазана и применение антибиотиков при его разведении: автореф. дис. ... канд. биол. наук. Минск, 1965. 16 с.
51. Никитенко М.Ф. Материалы по эмбриологии лысухи // Материалы 3 Всесоюзной орнитологической конференции. Львов, 1962. Кн. 2. С. 114-115.
52. Шкарин В.С. Материалы по размножению, инкубации и эмбриональному развитию лысухи Fulica atra // Русский орнитол. журнал. Экспресс-выпуск. 2000. Т. 10. № 97. С. 3-16.
3225
53. Шураков А.И. Размножение и эмбриональное развитие обыкновенного скворца в дельте Волги // Тезисы докладов научной конференции зоологов пединститутов. Ставрополь, 1979. С. 366-368.
54. Мустафаев Г.Т. К эмбриональному развитию сороки // Докл. АН АзССР. 1958. Т. 14. № 9. С. 717-720.
55. Родимцев А.С. Эмбриональное развитие сороки и серой вороны // Экология и распространение врановых птиц России и сопредельных государств: материалы 5 конференции орнитологов стран СНГ. Ставрополь, 1999. С. 163-165.
56. Шураков А.И., Соколова Т.И., Кулигин Г.И., Никулин Ю.Г. Рост зародыша и внезародышевых органов грача // Сборник статей по орнитологии: уч. записки ПГПИ. Пермь, 1973. Т. 113. С. 69-83.
57. Шураков А.И. Стадии развития воробьиных птиц // Гнездовая жизнь птиц. Пермь, 1981. С. 3-33.
58. Чмутова А.П. Эмбриональное развитие серой вороны // Докл. АН СССР. 1949. Т. 65. № 5. С. 773-775.
59. Шкарин В.С., Шураков А.И. Гетерохронность роста эмбрионов дрозда-рябинника // Сборник статей по орнитологии: уч. записки ПГПИ. Пермь, 1974. Т. 122. С 53-61.
60. Шураков А.И., Шкарин В.С. Темп развития эмбрионов рябинника в Пермской области и Воркутинском районе Коми АССР // Гнездовая жизнь птиц: уч. записки ПГПИ. Пермь, 1975. Т. 146. С. 3-16.
61. Шкарин В.С. Размножение и эмбриогенез большой синицы на юге Западной Сибири // Орнитология. 1995. Вып. 26. С. 97-104.
62. Шураков А.И., Болотников А.М., Каменский Ю.Н. Рост и развитие эмбрионов // Полевой воробей. Характеристика вида на пространстве ареала. Л., 1981. С. 161-166.
63. Болотников А.М., Шураков А.И., Каменский Ю.Н., Добрин-ский Л.Н. Экология раннего онтогенеза птиц. Свердловск, 1985. 228 с.
64. Климова И.Г. Пространственно-временная микроструктура колоний, некоторые особенности размножения и раннего онтогенеза озерной чайки: автореф. дис. ... канд. биол. наук. Орск, 1997. 17 с.
65. Чугайнова Л.В., Никольская В.И. Гетерохронии в раннем онтогенезе полувыводковых и птенцовых птиц // Орнитология в Северной Евразии: материалы 13 международной орнитологической конференции Северной Евразии. Оренбург, 2010. С. 325.
66. Сугробова Н.Ю. Сравнительная биология и ранний онтогенез ласточковых птиц на севере ареала (Камское Предуралье): авто-реф. дис. ... канд. биол. наук. М., 1997. 16 с.
67. Шкарин В.С. Гнездовая жизнь рябинника в Камском Предуралье и большеземельской тундре: автореф. дис. ... канд. биол. наук. Петрозаводск, 1975. 22 с.
68. Родимцев А.С. Этапность и критические периоды раннего онтогенеза птенцовых птиц // Орнитологические исследования в Северной Евразии: тезисы международной орнитологической конференции Северной Евразии. Ставрополь, 2006. С. 438-439.
69. Каменский Ю.Н. Газообмен и особенности энергетических реакций на температуру в раннем онтогенезе птиц различных экологофизиологических групп: автореф. дис. ... д-ра биол. наук. Свердловск, 1988. 33 с.
70. Давыдов А.Ф., Кескпайк Ю.Э. Онтогенез терморегуляции у птиц. СПб., 1992. 174 с.
71. Карташев Н.Н. О типах постэмбрионального развития птиц // Научные доклады высшей школы. Биол. науки. 1960. № 2. С. 33-
38.
Поступила в редакцию 6 сентября 2013 г.
Rodimtsev A.S., Matveev A.V., Anisimov A.G. PERIODIZATION OF BIRDS’ EMBRYOGENESIS. ROCK-DOVE (Co-lumba livia Gm.) AS REPRESENTATIVE OF SEMIALTRI-CIAL ECOLOGICAL-PHYSIOLOGICAL GROUP
This article reviews the current state of exploration of periodization germinal level of birds’ ontogenesis. For the first time the periodization of embryogenesis representative of the semial-tricial ecology-physiological group of birds, a Rock dove, is made.
Key words: ontogenesis; embryogenesis; precocial, semi-precocial, semialtricial, altricial species of birds; periodicity of embryogenesis; chorio-allantois; amnion; yolk sack; vascular field.
322б
