CC BY
115
УДК 591.33:598.654
ОСОБЕННОСТИ ЭМБРИОНАЛЬНОГО РАЗВИТИЯ СИЗОГО ГОЛУБЯ (СОЬиИБЛ ЬШЛ ОМ.) КАК ПРЕДСТАВИТЕЛЯ ПОЛУПТЕНЦОВОЙ ЭКОЛОГО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКОЙ ГРУППЫ ПТИЦ
© М.А. Микляева, А.С. Родимцев, Л.Ф. Скрылева, А.В. Матвеев
Ключевые слова: эмбриональное развитие; эколого-физиологическая группа; морфологические структуры. Показано, что в динамике уменьшения свободного белка в ходе эмбриогенеза сизого голубя выделяются два возраста, которые использованы при проведении периодизации эмбриогенеза. Скорость роста морфологических (скелетных) структур у эмбрионов соответствует их экологическим потребностям.
ВВЕДЕНИЕ
Проблема эволюционного становления различных биологических типов развития птиц в современной орнитологии до конца не разработана. В настоящее время по типу развития птиц выстраивают в ряд: выводковые - полувыводковые - полуптенцовые - птенцовые, причем за первичный исходный тип развития принимается выводковость [1]. Детальное описание переходных типов с указанием составляющих их таксономических групп дал А. Портманн [2].
Представления о происхождении птенцовости у птиц высказаны Д.Н. Гофманом [3]. Главным направлением эволюции типов развития птиц считается усиление заботы родителей о потомстве, что привело к заметному сокращению периодов эмбрионального и постэмбрионального развития. Это сопровождалось изменением типов гнездования и усилением церебра-лизации птиц. Наряду с этим происходило сокращение некоторых этапов эмбриогенеза. Обнаружены параллельные изменения в содержимом яиц: сокращение относительного содержания желтка [4].
К настоящему времени представленная схема эволюции типов развития птиц считается общепризнанной и не подвергается серьезной критике. В то же время в этой схеме остается ряд недостаточно исследованных вопросов, одним из которых является эмбрио- и постэмбриогенез полуптенцовых видов. Ускоренный темп эмбриогенеза и «перенос» его заключительных стадий в послезародышевое звено приводит к вылуплению слаборазвитых птенцов, у которых осуществляются основные жизненные отправления и механизмы, их обеспечивающие. Однако за 30 и более суток пост-
эмбрионального развития птенцы превращаются во вполне оформленных особей, способных к полету и самостоятельному существованию.
Для выяснения эволюции типов онтогенеза птиц важное значение имеет изучение периодизации онтогенеза, которая до сих пор остается слабо разработанной и дискуссионной. Недостаточно исследована периодизация эмбриогенеза диких видов птиц. Если в эмбриогенезе выводковых птиц периоды отмечались специалистами неоднократно, то для эмбриогенеза птенцовых и полуптенцовых видов известны лишь единичные сведения [5-6].
Актуальность исследования связана с отсутствием в научной литературе сведений об эмбриональном развитии полуптенцовых птиц, к которым относится сизый голубь.
Целью исследования является комплексное изучение эмбрионального развития сизого голубя, как представителя эколого-физиологической группы полуптен-цовых птиц.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Фактический материал для работы собран в крупной колонии синантропных сизых голубей, гнездящихся на чердаке почтамта г. Мичуринска в марте-апреле 2010 г. Таким образом, исследовалась первая генерация размножающихся голубей.
При выполнении работы использовали традиционные полевые и лабораторные методы исследования, адаптированные к конкретным условиям. Осуществлялся поиск и мечение гнезд голубей с точно известным временем откладки первого яйца. Свежеотложен-
ные яйца метили быстросохнущей краской. Контролируемая колония регулярно осматривалась с целью обнаружения новых кладок и гибели ранее меченых гнезд. Отдельные кладки голубей разного возраста инкубирования в одно и то же время суток (8.00-9.00) изымались из гнезд и забирались на дальнейший лабораторный анализ.
Для определения стадий развития эмбрионов в период собственно насиживания производили измерение их морфологических структур. Одновременно с этим эмбрионов и их провизорные органы обсушивали фильтровальной бумагой и взвешивали с точностью до 0,001 г. Периодизация эмбриогенеза проведена по М.Н. Рагозиной [7]. За верхнюю границу плодного периода принята 40-я стадия [8]. Температуры, при которых начинался или возобновлялся эмбриогенез, приняты в 27-29,4 °С [9].
За период исследования из колонии было изъято 58 кладок сизого голубя, в лабораторных условиях проанализировано 120 яиц. Забор яиц из гнезд голубей не наносил их колонии существенного вреда, т. к. самки голубей при потере кладок через 4-6 суток вновь приступали к яйцекладке. Кроме того, существуют рекомендации по ограничению численности гнездящихся
сизых голубей в городах в местах их массового скопления.
Математическую обработку материалов выполняли по общепринятым методикам [10], используя пакет программ MS Excel 2007.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
В процессе эмбрионального развития, которое продолжается у сизого голубя 16,5-17 суток, происходит постоянный рост массы эмбрионов и их морфологических структур (табл. 1). Средняя масса эмбрионов в проклюнутых яйцах за несколько часов до вылупления равна 11,1 г, что составляет 71,2-74,0 % от массы не-насиженных яиц.
Белок в развивающемся яйце является основой водного баланса и полностью утилизируется при переходе к внутрикишечному питанию эмбриона. Узловые моменты в изменении белка были использованы М.Н. Рагозиной [7] в качестве одного из основных критериев для разграничения периодов зародышевого звена в онтогенезе выводковых птиц. Анализ динамики массы белка в процессе эмбриогенеза сизого голубя показывает (табл. 2), что в первые 4-5 суток насиживания масса белка быстро уменьшается за счет перехода воды в желток. Заканчивается этот процесс к 6 суткам. Следую-
Таблица 1
Динамика массы эмбрионов в яйцах сизого голубя (г)
Сутки инкубации n M і m а Lim CV (%)
3 3 0,048 і 0,009 0,016 0,034-0,066 33,3
4 7 0,148 і 0,019 0,050 0,095-0,229 33,8
5 9 0,325 і 0,040 0,120 0,135-0,510 36,9
6 7 0,631 і 0,035 0,091 0,515-0,763 14,4
7 7 0,847 і 0,044 0,120 0,700-1,000 14,2
8 6 1,140 і 0,040 0,097 1,050-1,310 8,5
9 8 1,503 і 0,080 0,227 1,170-1,820 15,1
10 8 1,955 і 0,083 0,234 1,530-2,240 12,0
11 5 3,150 і 0,270 0,605 2,510-3,810 19,2
12 9 4,091 і 0,317 0,951 2,300-5,200 23,2
13 12 5,938 і 0,095 0,328 5,510-6,680 5,5
14 6 7,198 і 0,394 0,964 5,780-8,320 13,4
15 5 8,702 і 0,318 0,710 7,650-9,500 8,2
16 8 11,108 і 0,210 0,595 10,100-11,800 5,4
Таблица 2
Динамика массы белка в яйцах сизого голубя (г)
Сутки инкубации n M і m а Lim CV (%)
3 3 4,800 і 0,321 0,557 4,300-5,400 11,6
4 8 4,075 і 0,224 0,634 3,200-5,100 15,6
5 8 3,900 і 0,186 0,526 3,100-4,500 13,5
6 7 3,886 і 0,155 0,410 3,100-4,300 10,6
7 8 3,588 і 0,211 0,596 2,800-4,300 16,6
8 6 3,583 і 0,237 0,581 2,700-4,200 16,2
9 6 3,533 і 0,212 0,520 2,700-4,100 14,7
10 9 3,567 і 0,165 0,495 2,600-4,000 13,9
11 4 2,400 і 0,492 0,983 1,500-1,500 41,0
12 6 1,667 і 0,364 0,891 0,500-3,100 53,4
Таблица 3
Рост основных морфологических структур у эмбрионов сизого голубя
Возраст эмбриона (сутки) Длина (мм)
головы предплечья цевки и пальцев клюва
М ± т М ± т М ± т М ± т
5 5,250 ± 0,433 1,750 ± 0,750 1,750 ± 0,250 1,000 ± 0,000
(п = 4) (п = 2) (п = 2) (п = 2)
6 7,143 ± 0,283 2,643 ± 0,143 2,643 ± 0,143 1,357 ± 0,210
(п = 7) (п = 7) (п = 7) (п = 7)
7 9,900 ± 0,430 3,700 ± 0,374 4,100 ± 0,332 3,100 ± 0,660
(п = 5) (п = 5) (п = 5) (п = 5)
8 11,750 ± 0,692 4,667 ± 0,247 5,417 ± 0,375 3,583 ± 0,507
(п = 6) (п = 6) (п = 6) (п = 6)
9 13,429 ± 0,517 5,429 ± 0,149 6,643 ± 0,340 4,714 ± 0,214
(п = 7) (п = 7) (п = 7) (п = 7)
10 16,500 ± 0,517 6,062 ± 0,147 8,500 ± 0,189 5,875 ± 0,245
(п = 8) (п = 8) (п = 8) (п = 8)
11 20,333 ± 0,432 8,500 ± 0,359 11,792 ± 0,428 8,500 ± 0,326
(п = 12) (п = 12) (п = 12) (п = 12)
12 23,056 ± 0,269 10,111 ± 0,182 14,400 ± 0,476 9,300 ± 0,396
(п = 10) (п = 10) (п = 10) (п = 10)
13 25,167 ± 0,577 10,778 ± 0,409 15,889 ± 0,491 10,056 ± 0,130
(п = 9) (п = 9) (п = 9) (п = 9)
14 26,700 ± 0,490 12,900 ± 0,245 17,900 ± 0,430 10,800 ± 0,339
(п = 5) (п = 5) (п = 5) (п = 5)
15 26,500 ± 1,041 12,333 ± 0,441 18,333 ± 1,202 11,000 ± 0,577
(п = 3) (п = 3) (п = 3) (п = 3)
16 27,833 ± 0,167 13,000 ± 0,289 20,167 ± 0,167 11,500 ± 0,289
(п = 3) (п = 3) (п = 3) (п = 3)
5 б 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16
Возраст (сутки)
Рис. 1. Рост некоторых морфологических структур у эмбрионов сизого голубя в течение эмбрионального периода
щий этап резкого сокращения массы белка происходит после 10 суток. Он связан с заглатыванием белка вместе с амниотической жидкостью, т. е. становлением внутрикишечного питания эмбриона. К 12-м суткам свободный белок в яйце полностью используется.
Таким образом, в динамике уменьшения свободного белка в ходе эмбриогенеза сизого голубя выделяются два возраста - 6-е и примерно10,5 сутки, которые в дальнейшем будут использованы при проведении периодизации эмбриогенеза.
Динамика некоторых морфологических структур растущих эмбрионов сизого голубя приведена в табл. 3 и на рис. 1.
Самым крупным и быстро растущим скелетным образованием эмбрионов голубей является голова. Биологически это объяснимо, т. к. в ней развиваются чрезвычайно важные для организма органы - головной мозг, глаза и клюв, высокий уровень развития которых необходим птенцам сразу после вылупления.
Конечности эмбрионов развиваются менее интенсивно, чем голова. Их рост будет ускоренно идти позднее, в постнатальном периоде развития, который птенцы голубя проводят в гнездах. Элементы задних конечностей (цевка и пальцы) растут в эмбриональном периоде быстрее, чем скелетные элементы крыла (рис. 2). Это также соответствует экологическим потребностям вида. Вылупившиеся птенцы должны опираться на лапы, приподниматься на них, перемещаться в гнезде. Именно поэтому в эмбриональный период более интенсивно растут дистальные части задней конечности: цевка и пальцы. Крылья, которые птенцам потребуются позднее, начинают свой быстрый рост примерно с середины периода, который птенцы проводят в гнезде (12-15 сутки).
Таким образом, скорость роста морфологических структур у эмбрионов сизого голубя соответствует его экологическим потребностям в начальный период по-стнатальной жизни.
Возраст(сутки)
Рис. 2. Рост скелетных элементов крыла и задней конечности у эмбрионов сизого голубя
Для более полной характеристики эмбриогенеза сизого голубя рассмотрим динамику провизорных (внеза-
родышевых) органов, выполняющих в основном главные отправления организма, развивающегося в яйце, -питания, дыхания, выделения.
Аллантоис в виде небольшого пузырька диаметром 3-4 мм появляется у эмбрионов на 4-5 сутки развития. До 9 суток наблюдается интенсивное увеличение массы органа, которое заканчивается смыканием его на остром конце яйца (табл. 4, рис. 3). Этот момент является переходом к аллантоису всей функции дыхания и депонирования продуктов азотистого обмена. После смыкания рост аллантоиса замедляется, несколько снижается к 12-м суткам, а затем вновь возрастает. Период с 9 по 15 сутки можно условно назвать периодом стабилизации. С 15-х соток инкубации масса аллантоиса резко падает в связи с переходом эмбриона к легочному дыханию и подготовке к вылуплению.
Желточный мешок - орган полного или частичного дыхания и питания эмбриона, растет относительно равномерно в течение 14 суток, затем происходит его частичная редукция (табл. 5).
Таблица 4
Динамика массы хорио-аллантоиса в яйцах сизого голубя (г)
Сутки инкубации п М ± т ст Ьіт СУ (%)
3 5 0,019 ± 0,004 0,010 0,010-0,033 52,6
4 7 0,025 ± 0,005 0,014 0,014-0,056 56,0
5 8 0,136 ± 0,019 0,053 0,062-0,196 39,0
6 7 0,321 ± 0,051 0,136 0,216-0,592 42,4
7 8 0,510 ± 0,067 0,188 0,326-0,804 36,9
8 5 0,580 ± 0,087 0,195 0,286-0,780 33,6
9 7 0,661 ± 0,060 0,158 0,455-0,890 23,9
10 6 0,606 ± 0,102 0,250 0,186-0,950 41,3
11 4 0,517 ± 0,099 0,198 0,266-0,750 38,3
12 9 0,465 ± 0,033 0,100 0,350-0,640 21,5
13 10 0,492 ± 0,038 0,121 0,361-0,660 24,6
14 5 0,579 ± 0,036 0,080 0,466-0,680 13,8
15 4 0,695 ± 0,095 0,189 0,520-0,960 27,2
16 4 0,336 ± 0,052 0,104 0,280-0,491 31,0
Рис. 3. Динамика массы хорио-аллантоиса в эмбриогенезе сизого голубя
Таблица 5
Динамика массы желточного мешка в яйцах сизого голубя (г)
Сутки инкубации п М ± т ст Ыш СУ (%)
3 3 0,093 ± 0,008 0,013 0,082-0,108 14,0
4 7 0,167 ± 0,035 0,092 0,067-0,299 55,1
5 9 0,271 ± 0,030 0,091 0,119-0,382 33,6
6 7 0,583 ± 0,038 0,100 0,457-0,735 17,2
7 7 0,628 ± 0,030 0,080 0,530-0,705 12,7
8 6 0,655 ± 0,025 0,062 0,590-0,765 9,5
9 8 0,764 ± 0,051 0,144 0,535-0,960 18,8
10 9 0,850 ± 0,049 0,148 0,610-1,060 17,4
11 4 0,913 ± 0,094 0,188 0,700-1,140 20,6
12 10 1,133 ± 0,087 0,275 0,900-1,850 24,3
13 11 1,160 ± 0,029 0,096 1,010-1,320 8,3
14 6 1,300 ± 0,102 0,250 1,050-1,630 19,2
15 5 1,196 ± 0,124 0,277 0,880-1,620 23,2
16 8 0,999 ± 0,004 0,012 0,975-1,020 1,2
Возраст (сутки)
Рис. 4. Динамика массы эмбрионов и остаточного белка в эмбриогенезе сизого голубя
Перед вылуплением желточный мешок втягивается внутрь эмбриона, и его масса с остаточным желтком составляет у вылупившегося птенца 9,7 % (п = 5).
Полученные нами данные по динамике массы растущих эмбрионов сизого голубя и остаточного белка в виде совмещенного графика представлены на рис. 4.
Анализ графика позволяет определить границы зародышевого, предплодного и плодного периодов в эмбриогенезе сизого голубя. В основе смены периодов зародышевого звена лежат экологические принципы -смена способов питания и дыхания эмбрионов.
Резкое снижение массы белка и его переход в желток происходят к шестым суткам насиживания. Эта временная граница является разделом между зародышевым и предплодным периодом. Место пересечения кривых динамики массы эмбрионов и белка на графике (10,5 сутки) указывает на границу между предплодным и плодным периодом зародышевого звена онтогенеза сизого голубя.
Таким образом, в зародышевом звене сизого голубя выделяются четыре периода:
1) зародышевый период - от начала инкубации до 6 суток;
2) предплодный период - от 6 до 10,5 суток;
3) плодный период - с 10,5 суток до 16 суток;
4) период вылупления - от 16 до 17,5 суток. Соотношение периодов зародышевого звена сизого
голубя, выраженное в процентах от продолжительности всего периода эмбрионального развития, составляет 34,3 : 25,7 : 31,4 : 8,6 %. Эти величины являются промежуточными между полученными у выводковых и птенцовых видов птиц, но более близки к группам выводковых и полувыводковых птиц.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Эколого-физиологическая группа полуптенцовых птиц немногочисленна и включает в себя представителей отрядов соколообразные (Га1еот/огтвз), совооб-разные (Strigiformes), голубеобразные (СоЫтЫ/огтгз). Все названные группы птиц из-за своей редкости, одиночного гнездования и охранного статуса не подходят для исследования их раннего онтогенеза. Синантроп-ный сизый голубь в силу своей многочисленности и доступности является прекрасным модельным видом для изучения особенностей эмбрионального развития полуптенцовых птиц.
Изучение зародышевого звена онтогенеза сизого голубя подтвердило, что голуби по соотношению периодов в эмбриогенезе занимают промежуточное положение между выводковой и птенцовой экологофизиологическими группами птиц.
ЛИТЕРАТУРА
1. Дементьев Г.П. Руководство по зоологии. Птицы. Москва; Ленинград: АН СССР, 1940. Т. 6. 856 с.
2. Карташев Н.Н. О типах постэмбрионального развития птиц // Науч. докл. высшей школы. Биол. науки. 1960. № 2. С. 33-38.
3. Гофман Д.Н. К вопросу о возникновении птенцового типа размножения у птиц // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1955. Т. 60. Вып. 1. С. 51-58.
4. Микляева М.А., Скрылева Л.Ф. Особенности раннего онтогенеза различных групп птиц. Мичуринск, 2001. 133 с.
5. Родимцев А.С. Этапность и критические периоды раннего онтогенеза птенцовых птиц // Орнитологические исследования в Север-
ной Евразии: тезисы междунар. орнитол. конф. Северной Евразии. Ставрополь, 2006. С. 438-439.
6. Родимцев А. С., Микляева М.А. Взаимосвязь этапов развития и критических периодов в онтогенезе птиц // Современные проблемы орнитологии Сибири и Центральной Азии: материалы 4 междунар. орнитол. конф. Улан-Удэ: Изд-во БГУ, 2009. С. 226-231.
7. Рагозина М.Н. Развитие зародыша домашней курицы в его соотношении с желтком и оболочками яйца (с таблицами последовательных стадий развития). М.: Наука, 1961. 144 с.
8. Шкарин В.С., Родимцев А.С. Рост и развитие зародышей скворца // Биопродуктивность и биоценотические связи наземных позвоночных юго-востока Западной Сибири. Томск, 1989. С. 93-102.
9. Орлов М.В. Биологический контроль в инкубации. М.: Россельхоз-издат, 1987. 223 с.
10. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высш. шк., 1968. 294 с.
Поступила в редакцию 25 сентября 2012 г.
Miklyaeva M.A., Rodimtsev A.S., Skryleva L.F., Matveev A.V. FEATURES OF EMBRYONIC DEVELOPMENT OF ROCK-DOVE (COLUMBA LIVIA GM.) AS REPRESENTATIVE SEMIALTRISIAL OF ECOLOGO-PHYSIOLOGICAL GROUP OF BIRDS
It is shown that in the dynamics of reduction of free protein during embryogenesis of Rock-Dove there are two age groups, which are used during periodization of embryogenesis. The growth rate of morphological (skeletal) structures in the embryo meets their environmental needs.
Key words: embryonic development; ecologo-physiological group; morphological structure.
