CC BY
5
Lack D. 1968. Ecological Adaptations for Breeding in Birds. London: 1-409. Leder E.N., Karaiskou N., Primmer C.R. 2008. Seventy new microsatellites for the pied flycatcher Ficedula hypoleuca and amplification in other passerine birds // Mol. Ecol. Resources 8: 874-880.
Lehtonen P.K., Primmer C.R., Laaksonen T. 2009. Different traits affect gain of extrapair paternity and loss of paternity in the pied flycatcher, Ficedula hypoleuca // Anim. Behav. 77: 1103-1110.
Lifjeld J.T., Slagsvold T., Lampe H.M. 1991. Low frequency of extra-pair paternity in pied flycatchers revealed by DNA fingerprinting // Behav. Ecol. and Sociobiol. 29: 95-101. Lubjuhn T., Winkel W., Epplen J.T., Brün J. 2000. Reproductive success of monogamous and polygynous pied flycatchers (Ficedula hypoleuca) // Behav. Ecol. and Sociobiol. 48: 12-17. Moreno J., Martmez J.-G., Morales J., Lobato E., Merino S., Tomás G., Vásquez R.A., Möstl E., Osorno J.L. 2010. Paternity loss in relation to male age, territorial behaviour and stress in the pied flycatcher // Ethology 116: 76-84. Peakall R., Smouse P.E. 2006. GenAIEx V6: Genetic Analysis in Excel. Population Genetic Software for Teaching and Research // Mol. Ecol. Notes 6: 288-295. Peakall R., Smouse P.E. 2012. GenAlEx 6.5: genetic analysis in Excel. Population genetic software for teaching and research-an update // Bioirformatics 28: 2537-2539. Ratti O., Hovi M., Lundberg A., Tegelström H., Alatalo R.V. 1995. Extra-pair paternity and male
characteristics in the pied flycatchers // Behav. Ecol. and Sociobiol. 37: 419-425. Ratti O., Lundberg A., Tegelström H., Alatalo R.V. 2001. No evidence for effects of breeding density and male removal on extrapair paternity in the pied flycatcher // Auk 118: 147-155. Slagsvold T., Johnsen A., Lampe H.M., Lifjeld J.T. 2001. Do female pied flycatchers seek extrapair copulations with familiar males? A test of the incomplete knowledge hypothesis // Behav. Ecol. 12: 412-418.
Ю ^
ISSN 1026-5627
Русский орнитологический журнал 2024, Том 33, Экспресс-выпуск 2402: 1277-1281
Пение птиц: разные компоненты -разные функции?
А.С.Опаев
Алексей Сергеевич Опаев. Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н.Северцова РАН, Москва, Россия. E-mail: [email protected]
Второе издание. Первая публикация в 2012*
Песня птиц — это полифункциональный сигнал, который обслуживает одновременно все без исключения популяционные процессы. В работе приведён критический анализ полярной (в методологическом плане) точки зрения, согласно которой разным вариантам песен данного вида приписываются более узкие функции (например, одни типы песен адресованы самцам, а другие - самкам). На нескольких примерах исследований, отстаивающих эту точку зрения, я попытаюсь проанализировать, насколько убедительны эмпирические данные, на которых она
* Опаев А.С. 2012. Пение птиц: разные компоненты — разные функции? II Экология, эволюция и систематика животных. Рязань: 337-338.
основывается. Параллельно будут рассмотрены аргументы в пользу представлений, согласно которым организация песенного цикла в целом, а не отдельных его компонент, может определять адекватное восприятие транслируемой информации конспецификами и, соответственно, главным детерминантом их ответной реакции на вокальный сигнал.
В песенных репертуарах самцов некоторых видов выделяют две категории конструкций, одни из которых (как считается) выполняют функцию привлечение самок, а вторые регулируют территориальные взаимоотношения данного самца с его соседями. Считают, что эти варианты видоспецифической песни обычно исполняются самцом в разное время, хотя, подчас, на протяжении одного дня.
У многих видов семейства древесниц Parulidae в вокальном репертуаре самцов выделяют два «типа» песен (I и II, или А и В). Структурные различия между песнями разных типов в целом не велики. Они сводятся к двум крайним вариантам. Песни типа I американской горихвостки Setophaga ruticilla характеризуются присутствием одной или двух терминальных (неповторяющихся) нот, поэтому такие конструкции именуют также «песнями с окончанием» (accented ending songs). В этом их отличие от песен типа II, не имеющих такового конечного элемента (unaccented ending songs). Характер исполнения названных вокализаций различается: секвенции песен типа I (всего один вариант в репертуаре данного самца) содержат повторения лишь однотипных конструкций (АААА...), а при исполнении песен типа II самец избегает этого (ABC...) (Lemon et al. 1985; MacNally, Lemon 1985).
У древесниц рода Dendroica различия между рассматриваемыми типами песен выражены в меньшей степени, поскольку здесь тот или иной вариант не обладает спецификой в смысле присутствия либо отсутствия терминальных нот. Поэтому песни типа I у некоторых самцов данного вида фактически идентичны песням типа II у других, и наоборот (как у жёлтой древесницы D. petechia - см.: Spector 1991). Характер исполнения песен разных типов сходен с тем, который имеет место у американской горихвостки. Именно, песни типа I воспроизводятся в монотонном режиме, а для секвенций типа II характерны частые смены напева.
По поводу функциональных различий между двумя типами песен древесниц высказывались две точки зрения. Первая, принимаемая сейчас большинством орнитологов (см.: Catchpole, Slater 2008), состоит в том, что разным «типам» песен приписывают принципиально разные функции. По мнению других авторов, различия между «типами» (континуальные по своей природе) сводятся к различной интенсивности неспецифической мотивации (=возбуждения) (например: Ficken, Ficken 1965), причём функциональную роль играют не столько структурные особенности песни, сколько характер исполнения песенной секвенции - монотонный или же с частыми сменами напевов (см., например: Staicer 1989).
Фактические данные говорят в пользу последней точки зрения. Известно, что встречаемость песен разных типов у древесниц зависит от фазы гнездового цикла. В самом его начале, ещё до появления самок, абсолютно преобладают секвенции песен I. А после вылупления птенцов самцы всех видов исполняют фактически исключительно песни II типа. Переход между указанными «режимами» осуществляется постепенно и у разных видов на разных фазах гнездового цикла. Так, у американской горихвостки значительное число песен типа II можно услышать уже сразу после появления самки, а для двух видов древесниц это становится характерным лишь после окончания гнездостроения.
Рекламная вокализация некоторых камышевок рода Acrocephalus является хорошим примером континуальности в структурах вокализаций, которым нередко пытаются приписать разные функции. Так, в репертуаре песен дроздовидной камышевки A. arundinaceus выделяют две структурные категории: песни длинные и короткие. Термин «короткие песни» (short song) был введён при анализе песен этих птиц Кэтчполом, который противопоставил их типичным рекламным «длинным песням» (long song - Catchpole 1983) с точки зрения как структуры, так и функции. В действительности короткие песни представляют собой не что иное, как длинные песни, «редуцированные» до их вступительной части. Между типичными рекламными (=длинными) и короткими песнями можно найти всю гамму постепенных переходов. Длинные и короткие конструкции встречаются подчас даже в одном сеансе вокализации, разделённые интервалом менее минуты. Мои наблюдения свидетельствуют, что степень «редукции» длинных песен (вплоть до единичного звука) связана с уровнем мотивации самца, наибольшим в присутствии самки и во время территориальных конфронтаций (как раз для названных ситуаций короткие песни характерны в наибольшей степени).
Таким образом, структура песен и организация образуемых ими секвенций может сигнализировать о мотивационном состоянии особи, их издающей, отчасти характеризуясь также определённой контекстной приуроченностью. Но говорить о чётком функциональном значении такого поведения, и в особенности отдельных его компонент (единичных песен), неправильно.
Рассмотрим теперь примеры функциональной неоднородности на более низких уровнях интеграции песенных конструкций (уровень нот или их простых комбинаций).
В рекламной песне ряда видов птиц вводная её часть («запевка») выделяется по структурным характеристикам. Например, у варакушки Luscinia svecica, соловьёв Luscinia luscinia, L. megarhynchos и тонкоклювой камышевки Acrocephalus melanopogon запевка представляет собой серию длинных свистовых нот, за которой следует конструкция, состоящая из серий коротких звуков с малым количеством повторов (принцип
непрерывной вариативности). Структурное своеобразие начального фрагмента песни натолкнуло некоторых орнитологов на мысль о том, что его функция отлична от той, которую выполняет всё то, что за ним следует. Так, оказалось, что у тонкоклювой камышевки доля песен, состоящих исключительно из зачина, сокращается после формирования пары. Особенно это характерно для периода копуляции, после чего доля песен, включающих основную часть или состоящих только из неё, несколько возрастает (Fessl, Hoi 1996). По мнению этих авторов, это говорит о том, что основная часть песни направлена на привлечение самки. Эти выводы выглядят преждевременными, поскольку возможны и другие интерпретации. Так, совершенно не исключено, что после формирования пары и особенно в период фертильности самки рекламная вокализация самца редуцируется (вследствие изменения мотивационного состояния, как это имеет место у дроздовидной камышевки — см. выше), чем и объясняются полученные различия. Но если у дроздовидной камышевки редуцируется основная часть песни (вплоть до короткой песни, каковую можно рассматривать в качестве зачина), то у тонкоклювой имеет место обратная картина.
Перейдём теперь от рассмотрения изменчивости структуры отдельных песен и их секвенций к анализу направлений изменчивости в организации песенного поведения на более высоких уровнях интеграции.
Одно из главных проявлений изменчивости песенных последовательностей — это характер вариативности в чередовании разных вариантов дискретных песен. При этом принцип периодической вариативности (ААААВВСС...) противопоставляется другому, именуемому непрерывной вариативностью (ABCD...). Как упоминалось выше, оба типа секвенции могут быть свойственны песенному поведению самцов одного и того же вида. Так, у древесниц Parulidae песни типа I исполняются в виде монотонных серий (ААДА...), а для песен типа II характерна скорее непрерывная вариативность.
У большинства же прочих видов певчих птиц изменения характера вариативности касаются песенных последовательностей, построенных из одних и тех же типов песен. При этом очевидно, что вариативность меняется континуально, хотя в большинстве работ это явление специально не обсуждается.
Репертуар каждого самца кардинала Cardinalis cardinalis включает 8-12 типов песен, исполняемых в режиме периодической вариативности. Было показано, что во время конфронтаций с соседними самцами частота смены напева несколько возрастает: сокращается число повторений однотипных песен (Ritchison 1988).
У южного соловья Luscinia megarhynchos наблюдается противоположная картина: показано увеличение повторов однотипных песен при территориальном конфликте самцов — по сравнению с пением на песен-
ном посту (Hultsch, Todt 1982). В типичном же случае птицы этого вида, имеющие богатейший репертуар (до 200 типов песен), меняют напев при переходе от каждой данной песни к последующей.
Изменчивость песенных последовательностей может касаться также частоты пения (число песен в единицу времени). Типичный пример -это изменения в песенном поведении ряда видов при тревоге. Так, самцы многих овсянок рода Emberiza в таких ситуациях снижают темп пения (количество песен в единицу времени).
В данной работе речь шла о проявлениях нестационарности в пении, при котором некоторые его характеристики меняются в зависимости от стадии гнездового цикла и/или ситуативно. Эти проявления касаются как структуры отдельных композиций [(1) разная относительная частота песен разных типов и (2) использование усечённых песен], так и более интегральных параметров песенного цикла [(3) характер вариативности, то есть частота обновления напева, и (4) количество песен в единицу времени]. Во всех случаях такие проявления носят континуальный характер, что не позволяет приписывать принципиально различные функции крайним звеньям континуума (то есть ответ на вынесенный в заглавие вопрос отрицательный). Важно также, что временная организация секвенций может быть не менее (если не более) важным показателем, позволяющим дифференцировать разные типы вокализаций, чем структура отдельных песен («сигналов»). Поэтому скорее именно последовательности (а не единичные вокализации) выполняют коммуникативную функцию.
Литератур а
Catchpole С.К. 1983. Variation in the song of the Great Reed Warbler Acrocephalus arundina-
ceus in relation to mate attraction and territorial defense // Anim. Behav. 3: 1217-1225. Catchpole C.K., Slater P.J.B. 2008. Bird song. Biological themes and variations. Cambridge: 1-335. Hultsch H., Todt D. 1982. Temporal performance roles during vocal interaction in nightingales
(Luscinia megarhynchos B.) // Behav. Ecol. Sociobiol. 11: 253-269. Ficken M.S., Ficken R.W. 1965. Comparative ethology of the Chestnut-sided Warbler, Yellow
Warbler, and American Redstart // Wilson Bull. 77, 4: 363-375. Fessl В., Hoi H. 1996. The significance of a two-part song in the moustached warbler (Acrocephalus melanopogon) // Ethol. Ecol. Evol. 8, 3: 265-278. Lemon R.E., Cotter R., MacNally R.C., Monette S. 1985. Song repertoires and song sharing by
American Redstarts // Condor 87, 4: 457-470. MacNally R.C., Lemon R.E. 1985. Repeat and serial singing modes in American Redstarts (Se-tophaga ruticilla): a test of functional hypotheses /// Zeitschrift Tierpsychol. 69, 3: 191-202. Spector D.A. 1991. The singing behaviour of yellow warblers // Behaviour 117, 1/2: 23-53. Staicer C.A. 1989. Characteristics, use, and significance of two singing behaviors in Grace's
warbler (Dendroica graciae) // Auk 106: 49-63. Ritchison G. 1988. Song repertoires and the singing behavior of male northern cardinals // Wilson Bull. 100, 4: 583-603.
