CC BY
44
2004
Известия ТИНРО
Том 136
УДК 595.33.(265.5)
В.Г.Чавтур, Г.Г.Стовбун (Институт биологии моря ДВО РАН)
ПЕЛАГИЧЕСКИЕ ОСТРАКОДЫ РОДА DISCOCONCHOECIA (OSTRACODA—HALOCYPRIDIDAE) СЕВЕРНОЙ ЧАСТИ
ТИХОГО ОКЕАНА
Изучены материалы по остракодам многочисленных российских экспедиций в северной Пацифике (севернее 300 с.ш.). Дана картина пространственного распределения видов рода Discoconchoecia (D. pseudodiscophora, D. discophora discophora и D. elegans elegans) в условиях вод субарктической и субтропической структур в диапазоне глубин 0-4000 м. Приведены определительная таблица, иллюстрации дифференциальных признаков и данные о распространении этих видов.
Chavtur V.G., Stovbun G.G. Pelagic ostracods of genus Discoconchoecia (Ostracoda—Halocyprididae) of the North Pacific // Izv. TINRO. — 2004. — Vol. 136. — P. 215-235.
Extensive plankton materials on pelagic ostracods of the genus Discoconchoecia collected by numerous Russian expeditions during 1927-1990 from temperate zone of the North Pacific and adjacent subtropical waters (northward from 300 N) in the depth range 0-4000 m have been examined. Three species belonging to the genus were identified in this area: D. pseudodiscophora (Rudjakov, 1962), D. elegans elegans (Sars, 1865), and D. discophora discophora (Müller, 1906). The key to these species definition and their figures are presented. Their geographical and vertical distribution is described in detail.
In the North-West Pacific, D. pseudodiscophora is widely distributed in the area between 330 and 620 N (including the Japan, Okhotsk and Bering Seas) at the depth range 0-4000 m. Its number and biomass is the highest at the depth 200300 m. The species is 90-95 % of the total halocyprid population in 0-300 m layer, with the highest values of relative biomass (70 % and 75 %) in 0-50 and 200300 m layers. In the North-East Pacific, this species occurs between 470 and 590 N at the depth range 50-2000 m, with a considerably less abundance and biomass (up to 50 % of the total halocyprids number and 15 % of their total biomass in the layer 100-200 m). Its maximal abundance is here in 200-300 m layer, as well. The species belongs to the boreal, oceanic and interzonal plankton group and is the indicator of the waters of subarctic structure in the Pacific.
D. elegans elegans inhabits subtropical zone of the North-West Pacific, at the depth range 0-4000 m, where it is the most abundant in the layer 100-200 m. In the North-Eastern Pacific this subspecies has been found in subarctic and subtropical waters between 300 and 590 N. Its vertical distribution has been studied in the Aleutian Trench, where D. elegans elegans occurs at 100-2000 m. Both its number and biomass were the greatest at 200-300 m and declined steadily downward. The contribution of this subspecies to the total halocyprid populations is very small; the maximum relative abundance is about 10 % and relative biomass is 3 % at the layer 200-300 m.
Only few specimens of D. discophora discophora were found on three stations in the area 56015'-56046' N and 136-1390 W at depth range 1500-2500 m.
Первые сведения об остракодах рода Discoconchoecia в водах северной Пацифики (севернее 300 с.ш.) были опубликованы в середине прошлого века Смитом (Smith, 1951), который указал D. elegans у берегов о. Ванкувер на глубинах 36-145 м. Хотя справедливо в качестве первой работы было бы назвать статью К.А.Бродского (1941), посвященную исследованию планктона глубинных слоёв Японского моря и включающую некоторые данные о встречаемости Conchoecia species в мезо- и батипелагиали (от 500 до 2000 м). Но поскольку в центральной глубоководной части этого моря обитает только D. pseudo-discophora (Чавтур, 1976, 1977а, б, 1992; Chavtur, 1977), то с полной уверенностью началом изучения остракод этой группы в исследуемом районе можно считать работы К.А.Бродского. Спустя два десятилетия данные К.А.Бродского были повторно опубликованы М.Е.Виноградовым (1960). В 60-е гг. прошлого столетия Ю.А.Рудяков (1962) описал из района Курило-Камчатской впадины (по материалам 14-го рейса НИС "Витязь") самый массовый и эврибионтный вид субарктических вод Пацифики D. pseudodiscophora, а МакХарди (McHardy, 1964; McHardy, Bary, 1965) для Conchoecia elegans из ванкуверо-орегонских вод (49500 с.ш. 122-1260 в.д., 0-180 м) указал морфологические отличия от описаний, экологические условия обитания, а также дал картину суточных и сезонных вертикальных миграций. В это же время отметила нахождение Conchoecia sp. в эпипелагиали северо-западной части Тихого океана на акватории 40-490 с.ш. 145-1470 з.д. Можно предположить, что в пробах из субарктических вод были D. pseudodiscophora, а из субтропических — D. elegans elegans, как наиболее часто встречаемые.
В начале 70-х гг. Тзенг (Tseng, 1970) опубликовал результаты изучения вертикального распределения Conchoecia elegans у берегов о. Тайвань в слое 0-300 м, В.Г.Чавтур и Е.И.Шорников (1973, 1974) — данные об обнаружении Conchoecia elegans в тихоокеанских водах у Японии (400 с.ш. 148-1500 в.д., 0100 м) и D. pseudodiscophora в Беринговом море (акватория его глубоководной части), а М.Е.Виноградов (1973) описал (по сборам 52-го рейса НИС "Витязь") количественное вертикальное распределение остракод (указаны как "Ostracoda") в субарктическом районе Японского моря (ст. 6674 , 41059'8" с.ш. 133037' в.д.) от поверхности до глубины 3300 м, где из них обитает только D. pseudodiscophora (Чавтур, 1976). В эти же годы вышла в свет монография М.С.Кун (1975), посвященная изучению зоопланктона дальневосточных морей. В ней автор для субарктических вод Японского и Охотского морей ошибочно указала Conchoecia elegans, который в северо-западной части Тихого океана обитает только в условиях тропической и субтропической зон. Нет сомнений, что это в действительности D. pseudodiscophora, морфологически сходный с последним. Одновременно с названной работой Тилер и Перси (Tyler, Percy, 1975) опубликовали статью, где отмечается нахождение Conchoecia elegans в желудках рыб, пойманных на глубинах 300-400 м у берегов Северной Америки (около 450 с.ш.). Годом позже В.Г.Чавтур (1976) на основе изучения материалов отечественных экспедиций описал состав и особенности распределения фауны пелагических остракод в дальневосточных морях России, приводя при этом некоторые сведения по экологии, батиметрии и встречаемости для Paraconchoecia pseudodiscophora. Далее В.Г.Чавтур (1977а) привел результаты изучения вертикального распределения остракод в районе Курило-Камчатской впадины, где для последнего вида указаны диапазоны обитания от 0 до 3500 м. В других работах этого же года В.Г.Чавтур (1977б; Chavtur, 1977) дал обобщающую картину распространения фауны Halocyprididae в северо-западной части Тихого океана, включая дальневосточные моря России, куда вошли в кратком выражении некоторые сведения (по географическому и вертикальному распределению) остракод рода
Discoconchoecia. Примерно в это же время А.Ф.Сажин и М.Е.Виноградов (1979) опубликовали результаты наблюдений по изменению с глубиной качественных и количественных показателей зоопланктона в районе полигона в Японском море (59-й рейс НИС "Витязь", 1976 г., ст. 7519, 41028'8'' с.ш. 136°06Т' в.д.), где также рассмотрено распределение биомассы Conchoecia borealis (следует считать, что это D. pseudodiscophora, так как другие виды в водах субарктической структуры в этом море вообще не обитают) от поверхности до глубины 3400 м. В последующих работах А.Ф.Сажин (1979, 1982) лишь кратко упомянул об ост-ракодах (= D. pseudodiscophora), входящих в состав глубоководного планктона Японского моря. В списке видов зоопланктона, выявленного Куни (Cooney, 1981) для восточной части Берингова моря, значится и Conchoecia pseudodiscophora. Однако каких-либо данных о его распространении (над шельфом или материковым свалом?) здесь не приведено. В этот период вышла ещё одна работа (Tseng, 1980), в которой обсуждаются особенности вертикального распределения пелагических остракод (в том числе и D. elegans elegans) в толще 0-300 м у берегов Гонконга (22°10'-22°30' с.ш. 14°00'-14°30' в.д.).
90-е гг. прошлого столетия были ознаменованы выходом в свет серии значительных крупных работ по остракодам, содержащих информацию исключительно или в том числе по обсуждаемым видам рода Discoconchoecia. Так, статьи Икеды (Ikeda, 1990, 1992; Ikeda, Imamura, 1992) содержат широкий набор результатов по изучению популяционной структуры жизненного цикла, сезонной и суточной динамики, экологических особенностей, нереста, плодовитости, питания и раннего онтогенетического развития D. pseudodiscophora, основанных на материалах, полученных у берегов о. Хонсю (Японское море) из зал. Тояма (Toyama Bay) в диапазоне глубин 0-500 (700) м. Собственно, работы Икеды дают достаточно полное представление о биологии и экологии этого вида в условиях названного района. На сегодняшний день это, пожалуй, единственный из сем. Halocyprididae вид, столь разносторонне изученный. Следует лишь добавить, что изученность его морфологии оставляет желать лучшего! В это же время были депонированы две работы (Баранова, 1991; Чавтур, 1992). В первой содержатся сведения о количественном распределении отдельных видов остра-код (включая и D. pseudodiscophora) в пелагиали Охотского моря, а вторая включает данные по пелагическим остракодам в целом для всей северной Па-цифики. В последней имеется информация (краткая) о распределении представителей рода Discoconchoecia. Наконец, нельзя не упомянуть о справочных изданиях, включающих некоторые сведения по этой группе для акваторий азиатских стран. Так, Иллюстрации морского планктона Японии (Yamaji, 1969) и Список остракод Японского моря по остракодам Японии (Hanai et al., 1977) включают данные о нахождении Conchoecia elegans. Опубликованный спустя 20 лет Список животных Кореи (List ..., 1997) перечисляет 12 видов галоципридид, среди которых указан C. elegans (непонятно, однако, с какой стороны п-ова Корея он обитает: в Японском, Восточно-Китайском или Жёлтом морях?), а Атлас планктона Японии (An Illustrated ..., 1997) имеет в списке Conchoecia elegans и C. pseudodiscophora.
Несмотря на относительно протяженную историю исследований и значительный перечень публикаций, остракоды рода Discoconchoecia изучены слабо (хотя и лучше других родов в этом районе), и прежде всего это касается остра-код, которых мы оставляем (до времени) под названием D. elegans. По-видимому, под этим названием "прячется" группа морфологически близких видов, детальное исследование которых впереди.
Настоящая работа основана на обширных материалах, полученных многочисленными отечественными научными экспедициями, из вод субарктической и субтропической структур в северной части Тихого океана: северо-западная часть Тихого океана — СРТ 662 (1953 г.), НИС "Витязь" 14-, 19-, 20-, 39- и 45-рейсы (1953, 1954, 1955, 1966, 1969 гг.), СРТ "Жемчуг" (1962 г.), СРТ "Бирокан" (1964),
РТР "Адлер" (1966 г.), СРТР "Орлик" (1967 г.), зверобойная шхуна "Крылатка" (1971 г.), РТ "Пеламида" (1974, 1976, 1976, 1977 гг.), РТ "Огонь" (1975 г.), НПС "Шантар" (1977 г.), РТ "Сескар" (1979 г.), НПС "Простор" (1986 г.), НИС "Келдыш" 22-й рейс (1990 г.); Японское море — шхуна "Россинанте" (1927, 1931, 1932, 1933 гг.), НИС "Витязь" 3- и 52-й рейсы (1969, 1972 гг.); Охотское море — РТ "Гагара" (1932 г.), НИС "Витязь" 12-й рейс (1952 г.), СРТ "Байдар" (1965 г.), СРТ "Баксан" (1967 г.), НПС "Завитинск" (1980 г.), НПС "Ракета" (1980 г.), НПС "Млечный путь" (1988 г.); Берингово море — НИС "Витязь" 5-й рейс (1950 г.), РТ "Огонь" (1959 г.), СРТ "Первенец" (1959, 1961 гг.), РТ "Адлер" (1967 г.); северовосточная часть Тихого океана — НИС "Витязь" 29- и 45-й рейсы (1959, 1969 гг.), СРТ "Жемчуг" (1962 г.), СРТ "Бирокан" (1964-1965 гг.), СРТМ 8-459 (1971 г.), РТ "Огонь" (1972 г.), РТ "Тихоокеанский" (1978 г.), НИС "Келдыш" (1990 г.), Музей университета Аляски (г. Фэрбенкс, США). Всего изучено 975 проб, полученных с 717 станций (рис. 1).
Рис. 1. Местонахождение станций сбора остракод рода Discoconchoecia: 1 — D. pseudodiscophora (изученный материал), 2 — D. pseudodiscophora (литературные данные), 3 — D. elegans elegans (изученный материал), 4 — D. elegans elegans (литературные данные), 5 — D. discophora discophora (изученный материал)
Fig. 1. Map showing locations of stations at which ostracods of genus Discoconchoecia: 1 — D. pseudodiscophora (examined material), 2 — D. pseudodiscophora (literary data), 3 — D. elegans elegans (examined material), 4 — D. elegans elegans (literary data), 5 — D. discophora discophora (examined material)
Отбор проб по вертикали проводился послойно почти до предельных глубин: до 9000 в северо-западной и до 7000 м в северо-восточной частях Пацифики (НИС "Витязь" соответственно 39- и 45-й рейсы), что позволило выявить характер вертикального распределения остракод рода Discoconchoecia и определить максимальную глубину их проникновения. Лов осуществлялся различными типами сетей, из которых чаще применялась БСД (большая модель сети Джеди с ситом № 38). Представленные в статье расчёты выполнены по материалам, полученным БСД (дальневосточные моря) и ДЖОМ (океаническая модель Джеди, сито № 38) (районы Курило-Камчатской и Алеутской впадин). Биомасса остракод была рассчита-
на по номограммам Л.Л.Численко (1964). Идентификация видов проводилась с помощью световой оптики МБС-10 и МБИ-11.
Следует иметь в виду, что использованные в работе табличные данные вряд ли могут быть достаточно корректными для эпипелагиали и верхней мезопелагиа-ли (верхний 500-метровый слой), поскольку в них суммированы и осреднены данные (39- и 45-й рейсы НИС "Витязь"), полученные на различных станциях и в разное время суток. К этому следует добавить, что при расчётах плотности популяций и биомассы не учитывались поправочные коэффициенты уловистости для планктонных сетей.
В работе при рассмотрении вертикального распределения остракод использованы данные В.С.Арсеньева и В.В.Леонтьевой (1970) по структуре водных масс и их характеристикам для района Курило-Камчатской впадины и данные В.С.Арсеньева с соавторами (1973) для зал. Аляска и восточной части Алеутского жёлоба.
В систематической части для 01зсосопсковс1а в1в§апз в^апв использована схема районирования океанов и морей Мирового океана, составленная на основе карты Международного гидрографического бюро, принятая ЮНЕСКО в 1967 г., с добавлением Южного океана и его морей (Физическая география ..., 1980).
На рис. 2-4 изображены виды остракод, размеры, место обнаружения и время которых следующие: 01зсосопсковс1а в^апв в1в§ат — самец и самка (соответственно 1,35 и 1,26 мм), СРТР "Орлик", 37000' с.ш. 149000' в.д., 0-100 м, 30 апреля 1967 г.; й. (ИвсорНога (ИвсорНога — самка (1,75 мм), НИС "Витязь" 45-й рейс, ст. 6118, проба 137, 56026' с.ш. 137014' з.д., 1500-2500 м, 18 мая 1969 г.; й. рБвийо^БсорНога — самец и самка (соответственно 1,1 и 1,45 мм), НИС "Витязь" 39-й рейс, ст. 5608, проба 51, 45057' с.ш. 153015' в.д., 300500 м, 20 июля 1966 г.
Рис. 2. Discoconchoecia elegans elegans (самец: A, C, E,
G, H, J и K; самка: B, D, F и I): А и B — правая створка раковины, C и D — раковина с вентральной стороны, E и F — раковина с постеральной стороны, G
— I антенна, H — арматура щетинки "e" I антенны, I — фронтальный орган и I антенна, J и K — эндоподит II антенны
Fig. 2. Discoconchoecia elegans elegans (male: A, C, E, G,
H, J and K; female: B, D, F and I): B, D, F and I): А and B — right valve of carapace; С and D
— ventral view of carapace; E and F — posterior view of carapace; G — 1st antenna; H — armature on seta-e of 1st antenna, I — frontal organ and 1st antenna; J and K — endopodite of 2nd antenna
Рис. 3. Discocon-choecia discophora dis-cophora (самка: A—E), D. elegans elegans (самка: F; самец: H), D. pseu-dodiscophora (самка: G): A — правая створка раковины, B — постеро-дорсальная часть раковины, C — фронтальный орган, D — фронтальный орган и I антенна, E—G — эндоподит II антенны, H — копулятив-ный орган
Fig. 3. Discocon-choecia discophora discophora (female: A—E), D. elegans elegans (female: F; male: H), D. pseu-dodiscophora (female: G): A — right valve of carapace; B — dorsopos-terior part of carapace; С — frontal organ; D — frontal organ and 1st antenna; E—G — endopo-dite of 2nd antenna; H — copulatory appendage
СИСТЕМАТИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ
Надотряд HALOCYPRIDA Dana, 1853 Подотряд HALOCYPRIDINA Dana, 1853 Надсемейство HALACYPRIDOIDEA Dana, 1853
Семейство HALOCYPRIDIDAE Dana, 1853 Подсемейство CONCHOECIINAE Mbller, 1906 Род DISCOCONCHOECIA Kock, 1992 В состав рода входит 6 видов и 4 подвида, из них только D. elegans elegans, D. discophora discophora и D. pseudodiscophora были найдены в водах субарктической и субтропической структур северной Пацифики.
Определительная таблица видов рода Discoconchoecia (для района исследования) 1. Постеродорсальный угол правой створки заострённый (вытянутый в виде зуба или иглы), наконечник фронтального органа округлый, дорсальная щетинка на I антенне у самки отсутствует или очень короткая (не достигает терминального края
конечности) .......................................................................................................... 2
Постеродорсальный угол правой створки тупой, наконечник фронтального органа заострённый, дорсальная щетинка на I антенне у самки очень длинная (значительно выступает за терминальный край конечности) .........D. pseudodiscophora
Рис. 4. Discoconchoecia discophora discophora (самка: A—E), D. elegans ele-gans (самка: F; самец: H), D. pseudodiscophora (самка: G): A — правая створка раковины, B — постеродорсальная часть раковины, C — фронтальный орган, D — фронтальный орган и I антенна, E—G — эндоподит II антенны, H — копулятивный орган Fig. 4. Discoconchoecia discophora discophora (female: A—E), D. elegans ele-gans (female: F; male: H ), D. pseudodiscophora (female: G): A — right valve of carapace; B — dorsoposterior part of carapace; С — frontal organ; D — frontal organ and 1st antenna; E-G — endopodite of 2nd antenna; H — copulatory appendage
2. На правой створке 2-3 постеродорсальных мелких иглы; самец — фронтальный орган короче I антенны, щетинка "с" на I антенне в 2 раза длиннее её второго членика, хватательные придатки на эндоподитах II антенны терминально заострённые; самка — I антенна без дорсальной щетинки, её сенсорные щетинки в 2 раза короче
"e" щетинки и короче этой конечности.......................................D. elegans elegans
На правой створке 1 постеродорсальный развитый заострённый зуб и 1 (0) крохотный зубчик; самец — фронтальный орган длиннее I антенны, щетинка "с" на I антенне равна или чуть длиннее её второго членика, хватательные придатки на эндоподитах II антенны терминально округлые; самка — I антенна с короткой
и -I г- II II
щетинкой, её сенсорные щетинки в 1,5 раза короче e щетинки и длиннее её конечности ........................................................................D. discophora discophora
D. elegans elegans (Sars, 1865) (рис. 2, 3, F, H)
Синонимию см. по Skogsberg, 1920: 624-625.
Conchoecia elegans: Deevey, 1968: 40, fig. 14; Чавтур, Шорников, 1973: 1639.
Paraconchoecia elegans Poulsen, 1973: 45-47, fig. 18; Чавтур, 1977а: 143; 19776: 30; Chavtur, 1977: 20.
Discoconchoecia elegans elegans: Martens, 1979: 341; Чавтур, 1992: табл. 2.
Discoconchoecia elegans: Chen, Lin, 1995: 81, fig. 93.
Материал. В северо-западной части Тихого океана вид найден в 101 пробе на 86 станциях только в условиях субтропических вод в диапазоне глубин от 50 до 4000 м (лишь одна самка была встречена севернее Субарктического фронта в районе 45049' с.ш. 153033' в.д. в слое 2250-3377 м). На акватории северовосточной части этого океана он обнаружен (в 57 пробах на 85 станциях) более широко вплоть до зал. Аляска и Алеутской гряды на глубинах 100-2000 м (см. рис. 1). Длина раковины самок и самцов в северо-западной части Тихого океана 1,15-1,80 и 1,25-1,70 мм, а в северо-восточной — соответственно 1,35-1,8 и 1,45-1,75 мм.
Распространение. Космополитный (?) интерзональный подвид. Населяет воды всех климатических зон Мирового океана в широком диапазоне глубин — от поверхности до 4000 м. В Северном Ледовитом океане он встречается от южных границ Гренландского (Damas, Koefoed, 19G9) и Норвежского (Gran, 19G2) морей до 790 с.ш. в Атлантическом секторе центральной Арктики (Auri-villus, 1899). Подвид обитает в Баренцевом (Линко, 19G7; Ф омин, 1985), Карском (Яшнов, 1925; наши неопубликованные данные: экспедиции ледокольного парохода "Садко" в 1935, 1937 гг. и дрейфующей станции "Северный Полюс-2", 195G—1951 гг.) и Восточно-Сибирском (наши данные: ледокольный пароход "Садко", 1937 г.). На восток в Арктическом бассейне он распространён до 1550 з.д., где проникает на север до 840 с.ш. (наши данные: дрейфующая станция "Северный Полюс-16", II смена, 1969-1970 гг.) В мелководном Чукотском море этот подвид не обитает. В Индийском океане D. elegans elegans известен практически для всех районов от самых северных границ (George, Nair, 198G) до южных (Müller, 1906b) и далее в индоокеанском секторе Южного океана он проникает до 650 ю.ш. (наши неопубликованные данные: НПС "Мыс Тихий", 1981 г.). В северо-восточной части Атлантики подвид распространяется до Датского и Девисова проливов (наши неопубликованные данные по материалам соответственно БМРТ "Севастополь" и СРТМ "Топседа", 1964 г.), не проникая, однако, в зал. Баффина, а в приевропейской Атлантике — до её северной границы (примерно до 600 с.ш.) (Scott, 1902a, b, 19G5). На юг D. elegans elegans простирается вплоть до антарктических вод (530 с.ш.) (Skogsberg, 192G). На северной акватории Пацифики он распространён неравномерно: в приазиатских водах обитает только в тропическо-субтропических водах (до 450 с.ш.), а в при-американских, кроме того, и в бореальной зоне вплоть до Алеутских островов и северных берегов зал. Аляска (наши данные). В южной Пацифике подвид встречается во всём широтном диапазоне и далее на юг достигает в Антарктике 63640 ю.ш., по литературным (Benassi et al., 1994), и 660 ю.ш., по нашим неопубликованным данным (море Росса, НПС "Мыс Юнона", 1983 г.).
Замечания. В задачи настоящей работы не входило ревизионное исследование полиморфичности D. elegans. Тем не менее мы считаем, что последний, несомненно, является комплексом морфологически близких видов. В пользу сказанного свидетельствуют сравнительные данные МакХарди (McHardy, 1964) по строению I антенны, мандибулы, размерам и форме раковины и относительной длине наконечника фронтального органа, а также убеждают результаты выделения Мартенсом (Martens, 1979) подвида D. elegans gracilis, ранее описанного как Conchoecia gracilis (Claus, 189G, 1891) из Средиземного моря и прилегающих вод Пацифики и самостоятельного вида D. aff. elegans из центрального и юго-западного районов Тихого океана. Последний был отмечен, кроме того, и в водах Антарктики Кокком (Kock, 1992). Трудно согласиться с тем, что D. elegans elegans может "комфортно" обитать и при температуре 30,5 0С у экватора (Georg, Nair, 198G) и при 1,3 0С в Антарктике (Skogsberg, 192G). Наши данные из северозападной части Тихого океана, где одновременно обитают особи D. elegans elegans, существенно различающиеся в размерах (см. выше), также служат тому подтверждением. Имея материалы и предварительные сведения по этому "виду"
(видам!) из различных климатических зон, океанов и морей Мирового океана, мы временно (до ревизии) оставляем его прежнее латинское название, понимая под ним, однако, комплекс морфологически близких видов.
D. discophora discophora (Müller, 1906) (см. рис. 3, A-E)
Conchoecia discophora Müller, 1906a: 67-68, Taf. 13, fig. 1-9, 12-18; Deevey, 1968: 42, fig. 15.
Paraconchoecia discophora: Poulsen, 1973: 48-50, fig. 20; Chen, Lin, 1995: 80, fig. 92.
Discoconchoecia discophora discophora: Martens, 1979: 341; Чавтур, 1992: табл. 2.
Материал. Найдены лишь 3 самки и личинка на 3 станциях (НИС "Витязь" 45-й рейс, 1969 г.) в районе 56015'-56046' с.ш. 136007'-139050' з.д. в горизонтах 1500-1800, 1500-2000 и 2000-2500 м (см. рис. 1). Длина самок 1,71,75 мм.
Распространение. Циркумтропическо-субтропический глубоководный подвид. В Атлантическом океане он встречается на акватории между 140 с.ш. (Müller, 1906a) и 320 с.ш.(Deevey, 1968) на глубинах 500-2500 м, в Индийском океане найден от 20 ю.ш. до 90 с.ш. в тотальных ловах с 1500, 2000 и 2500 м и в слое 1400-1600 м (Müller, 1906а), а также в единственной пробе, взятой (100 с.ш.) в эпипелагиали (George, Nair, 1980). Обнаружение этого подвида в водах Тихого океана ограничено широтами 500 ю.ш. (Deevey, 1983) и 560 с.ш. (наши данные), где он населяет (Deevey, 1983) и 560 с.ш. (настоящая статья), где он населяет батипелагиаль (до 2000-2500 м).
D. pseudodiscophora (Rudjakov, 1962) (см. рис. 3, G, 4)
Conchoecia pseudodiscophora Рудяков, 1962: 179-183, рис. 3-5; Cooney, 1981: 961; Чавтур, Шорников, 1974: 286.
Paraconchoecia pseudodiscophora: Poulsen, 1973: 11; Чавтур, 1976: 106; 1977а: 143; 1977б: 30; Chavtur, 1977: 20.
Discoconchoecia pseudodiscophora: Martens, 1979: 341; Чавтур, 1992: 40, 45, табл. 2.
Материал. Вид обнаружен в 685 пробах на 485 станциях исключительно в водах субарктической структуры Тихого океана и дальневосточных морей (Японского, Охотского и Берингова) от поверхности до глубин 4000 (6000?) м (см. рис. 1). Длина раковины самок и самцов в северо-западной части Тихого океана соответственно1,17-1,45 и 0,9-1,1 мм (в Японском море 1,5-1,7 и 1,1-1,2 мм), в северо-восточной — 1,25-1,40 и 0,95-0,98 мм.
Распространение (рис. 1). Тихоокеанский широко распространённый бо-реальный интерзональный вид. Он является эндемиком и самым массовым видом из пелагических остракод в водах субарктической структуры Пацифики. В северо-западной её части способен проникать южнее границы Субарктического фронта до 330 с.ш. вместе с холодными водами, поступающими сюда на глубинах (под тёплыми субтропическими водами) из северных районов. Это обычный вид и в планктоне Берингова и Охотского морей, а в субарктической части Японского моря — единственный обитатель из пелагических остракод. В северо-восточной Пацифике вид обитает от зал. Аляска до 550 с.ш. и, как исключение, встречен в районе 470 с.ш. в слое 0-100 м. Если в субарктических приазиатских водах D. pseudodiscophora населяет глубины от поверхности до 4000 (6000?) м с образованием максимума плотности в слое 200-300 м, то в приамериканских он отсутствует в поверхностном слое, встречаясь лишь в диапазоне 50-2000 м с максимальной концентрацией в слое 100-200 м.
Из рис. 1 видно, что каждый из обсуждаемых в статье видов имеет своё пространственное положение в пределах акватории северной части Тихого океана. Рассмотрим характер их распределения в отдельности.
Географическое и вертикальное распределение
Discoconchoecia pseudodiscophora
Этот вид — самый обычный и массовый представитель пелагических остра-код, населяющих бореальную зону Тихого океана, включая Берингово, Охотское и Японское моря. Располагая результатами обработки обширных материалов (Чав-тур, 1992), мы можем с уверенностью констатировать, что D. pseudodiscophora — биоиндикатор тихоокеанских вод субарктической структуры и обнаружение его южнее Субарктического фронта является свидетельством адвекции холодных вод в область субтропической зоны. Поскольку структура и гидрологический режим вод в северной Пацифике, в разных её частях, неоднородны, то и распределение в них рассматриваемого вида имеет специфические особенности.
Северо-западная часть Тихого океана. Данный вид населяет всю акваторию этого региона от восточной Камчатки и Командорских островов до о. Хонсю (рис. 1) от поверхности до абиссальных глубин. Его обитание приурочено к открытым водам. Исключением является обнаружение половозрелой самки у Курильских островов (о. Онекотан, одна миля севернее мыса Ягодного) у скалистого грунта на глубине 10 м. Характер его вертикального распределения рассмотрим на примере района Курило-Камчатской впадины. С увеличением глубины плотность популяции и биомасса D. pseudodiscophora возрастают, достигая максимальных средних значений в нижней части холодного промежуточного слоя на глубинах 200-300 м (табл. 1 и 2) (около 500 м по Ю.А.Рудякову, 1962). Причём его наибольшие скопления (до 6 экз. / м3) на отдельных станциях были отмечены при низких температурах воды (1-2 0С) в слоях 100-200 и 200-300 м. Таким образом, холодный промежуточный слой не является для вертикальных миграций вида экологической преградой, напротив, в его условиях он получает численное превосходство над другими видами. Ниже границы 300 м количественные показатели вида начинают снижаться, что заметно проявляется в ме-зопелагиали в слое 500-750 м, где они уже примерно на порядок меньше. Глубже 2500-3000 м встречаются лишь единичные экземпляры D. pseudodiscophora. Его средняя плотность здесь составляет всего 1-4 экз./1000 м3, а биомасса даже менее 1 мг/1000 м3. За границу 4000 м вид не проникает. Хотя в одной из проб, полученной из горизонта 5000-6000 м (НИС "Витязь": ст. 5612, пр. 77, 45043' с.ш. 153025' в.д., 31 августа 1966 г.), найдены половозрелые самцы, самки и личинки этого вида, что является весьма странным для таких больших глубин.
Что же касается изменения роли этого вида в таксоцене с глубиной, т.е. относительного содержания от общей численности всех остракод, то по плотности он является абсолютным лидером среди других видов на всех горизонтах в пределах слоя 0-300 м. Его доля достигала здесь 90-95 % всех остракод (см. табл. 1). Однако ниже границы 300 м значение вида существенно снижается (25-30 %). Лишь в батипелагиали, на глубинах 1000-2000 м, его роль вновь заметно возрастает, до 40-60 %, и прежде всего за счёт отсутствия здесь такого массового вида, как Alacia major (Rudjakov, 1962), нижней границей распространения которого является глубина 1500 м. В слое 2000-2500 м относительная плотность D. pseudodiscophora уже не превышала 20 %, в слое 2500-3000 м была меньше 10 %, и, наконец, на глубинах 3000-4000 м его доля составляла всего 1 %.
Характер изменения с глубиной относительной биомассы этого вида имеет примерно те же черты (см. табл. 2). Его весовая доля у поверхности наибольшая (75 %) среди других остракод, хотя и не столь огромная, как по плотности. Далее в холодном промежуточном слое (50-200 м) она заметно снижается, до
Таблица 1
Изменение с глубиной плотности популяций остракод рода Discoconchoecia в районах Курило-Камчатской (ККВ) и Алеутской (АВ) впадин
(НИС "Витязь" 39- и 45-й рейсы)
Table 1
Changes of ostracod density of the genus Discoconchoecia in areas of the Kurile-Kamtchatka (KKB) and Aleutian (AB) Trenchs with depth
(RV "Vityaz" 39th and 45th cruises)
Число проб Средняя абсолютная плотность, экз. /1000 м3 Средняя относительная плотность, % от всех остракод
Глубина, ККВ АВ D. pseudodis- D. pseudodis- D. elegans D. pseudodis- D. pseudodis- D. elegar,
м cophora cophora elegans cophora cophora elegans
ККВ АВ АВ ККВ АВ АВ
0-50 7 8 450,13 - - 93,82 - -
50-100 7 14 598,70 66,73 - 91,08 41,96 -
100-200 8 26 1041,21 106,00 7,75 90,31 50,29 3,67
200-300 4 8 2648,98 188,46 68,97 95,08 22,96 8,40
300-500 5 7 1000,05 107,27 19,59 26,02 12,07 2,48
500-750 3 3 223,86 17,74 12,60 28,39 9,80 6,96
750-1000 4 4 315,76 89,23 1,00 40,63 23,44 0,26
1000-1500 4 6 105,23 22,83 1,58 36,50 22,08 1,58
1500-2000 3 5 68,15 9,01 0,65 62,32 20,85 1,50
2000-2500 5 4 18,47 - - 19,51 - -
2500-3000 5 3 4,43 0,72 - 6,04 1,25 -
3000-4000 5 3 0,52 - - 1,08 - -
4000-5000 3 1 - - - - - -
1 сля
^ Ой
^ О "> ах I
о to о
я О
о ж
п о о н
W 5=1 а 5=i
о о I W О
1— о
I— OV I
Е ^
о о о
-_-
СТ>
Я) (U
• я я
со я tr
5=1 а п
В ?! &
•5 я а
о ' ^
w 43 я о я я
OV rot Е S
О
5=1 о
W
, о
и> со Н 43 О ф 5=1 сг
5=1 о
о я
я чз —
ф ф Ф
td Я о
Я g g
й ^ g
5=1 я
ф в
пз Я
*—- я о
со
я о °
OV
О -
О
О я н
OV
W о
*—-43
[U
>—| я JT1 я ° я
W 5=1 а 5
£
ф ^
ф __ч
OV н о
Э С\
tr 5=i
о 55 Я= д
я я
СО Ф
и> Г>
н й
к Й
X ф
* 43
43 Я
а &з
я £
m О
О я
5=1 О О
а о
ю я О^З
О о
I S
w 2
О *
Оу;
2 н
О О
- я
я ^ я £
* Я
Я g
ф <-<
» g
Я ф rt>:
о н я
43 Я Ф
п Я
н я
Ф
Я я
Я 5=1
ф
о н я о
t. гэ
Й н
^ я £ §
го л
О £ о
Е w ф
а
^ я
а о
Ж ^
н ф
* ф
о о о
OV ф
я
Я 43 О &3 о я
гп К2
■ 5 О
Го *
2* О
» * * со о
J °
я 8Р
^ О.о
Я О
2 2 я
g г &
Ю W
о§
W
с tr ^
W g ф
О Я
S Е
Ф ££ ф
I— н
2
о а ? °
I н
о м cv У Й
Ssl ^ г
i" О 1—
« Й
Ф Й О
С} О о о
н "S. S
Я а о
О 5=1
Й И i*
W
V Е
Ё
ф
3 „
S -3
> я
2
Со ^ фг
я Н Е
и> w" н я
о о о
Е я
й ф
я
CV я
я а
Я г
S я
т со
сл ^>8 я g
S3
— W
Г , П5
ш н 7
СЛ М
о§
I W
I— tr
° Е gg
о
Я tr
£ R
& н
2 Ъ
п й
а о g
Ф 43
Я п>
tr W
I s ф
сл
Е ^ Ф съ
2 43
W i" Ф я
о о
0^43
-—-
2 W
g я
OV
W
ю я w о о о g й
I ^ ф-
"S g Sg I
О
К ^ s
я ф ^
<Ъ Я ^
<~> м °
43 СО ОО
н 1
►fb-
W
я
о ° ° W
■о ^ о м
всего 1-2 % и менее и лишь на глубинах 3000-4000 м были обнаружены только самцы (единичные экземпляры). Личинки, как и самцы, более приурочены к эпи- и мезопелагиали, а ниже 1000 м они за редким исключением не встречались. Их содержание в пробах было ничтожно мало, и в тёплом промежуточном слое их доля составила около 5 % общей численности вида.
Таблица 2
Изменение с глубиной биомассы остракод рода Discoconchoecia в районах Курило-Камчатской и Алеутской впадин (НИС "Витязь" 39- и 45-й рейсы)
Table 2
Changes of ostracod biomass of the genus Discoconchoecia in areas of the Kurile-Kamtchatka and Aleutian Trenchs with depth (RV "Vityaz" 39th and 45th cruises)
Средняя абсолютная биомасса, Средняя относительная биомасса,
мг/ м3 % от всех остракод
Глубина, D. pseudo- D. pseudo- D. elegans D. pseudo- D. pseudo- D. elegans
м discophora discophora elegans discophora discophora elegans
ККВ АВ АВ ККВ АВ АВ
0-50 67,92 - - 74,42 - -
50-100 84,55 7,41 - 54,20 4,14 -
100-200 156,19 17,89 1,96 38,25 15,55 1,70
200-300 396,86 29,42 17,65 67,81 5,18 3,11
300-500 150,35 13,95 4,86 3,67 1,66 0,57
500-750 34,48 2,52 1,82 3,12 1,96 1,42
750-1000 48,32 10,17 0,82 9,14 4,24 0,11
1000-1500 15,30 3,10 0,26 6,11 4,52 0,37
1500-2000 7,05 0,80 0,17 2,24 0,75 0,16
2000-2500 2,82 - - 1,33 - -
2500-3000 0,69 0,03 - 0,66 0,03 -
3000-4000 0,04 - - 0,05 - -
4000-5000 - - - - - -
Таблица 3
Изменение с глубиной средней плотности (экз./1000 м3) самцов (А), самок (В) и ювенилов (С) остракод рода Discoconchoecia в районах Курило-Камчатской и Алеутской впадин (НИС "Витязь" 39- и 45-й рейсы)
Table 3
Changes in the mean values of ostracod density (inds./1000 m3) of males (A), females (B) and juveniles (C) of the genus Discoconchoecia in areas of the Kurile-Kamtchatka and Aleutian Trenchs with depth (RV "Vityaz" 39th and 45th cruises)
Курило-Камчатская впадина Глубина, D. pseudodiscophora м A B C Алеутская впадина D. pseudodiscophora D. elegans elegans A B C A B C
0-50 21,56 420,48 8,06 - - - - - -
50-100 68,78 524,63 5,29 - 46,35 9,66 - - -
100-200 42,96 970,10 28,21 4,80 84,52 16,67 1,04 5,55 1,15
200-300 72,49 2455,33 121,16 7,81 160,22 20,43 31,75 37,22 -
300-500 6,07 935,03 57,94 8,61 95,78 2,87 0,61 18,03 20,02
500-750 13,61 207,49 2,74 - 17,74 0 - 11,38 1,21
750-1000 - 311,97 3,78 - 84,43 4,79 - 1,00 -
1000-1500 0,97 104,25 - - 21,54 1,28 0,32 1,26 -
1500-2000 0,48 135,08 1,54 0,32 8,35 0,32 - 0,62 -
2000-2500 0,35 18,11 - - - - - - -
2500-3000 - 4,43 - - - 0,72 - - -
3000-4000 0,52 - - - - - - - -
4000-5000 - - - - - - - - -
Воды субтропической структуры, куда В. pseudodiscophora проникает (до 360 с.ш.) вместе с холодными водами из бореальной зоны, следует рассматривать
как зону его выселения. Вертикальное распределение этого вида здесь имеет иной характер. Так, в районе Японской впадины (45-й рейс НИС "Витязь", 1969 г.) он отсутствует в верхних хорошо прогретых слоях и встречается лишь ниже эпипелагиали (глубже 300 м), не образуя, однако, заметных концентраций. Его наибольшие плотность и биомасса были отмечены здесь в слое 300-500 м и составили соответственно всего 16-17 экз./1000 м3 и 2 мг/1000 м3. Глубже значения этих показателей уменьшались и были в пределах 3-7 экз./1000 м3 и 0,2-1,0 мг/1000 м3. Как и в бореальной зоне, вид встречается здесь до глубины 4000 м, но представлен небольшим числом экземпляров или единично. С глубиной значение В. pseudodiscophora в таксоцене возрастает. Так, в диапазоне глубин от 300 до 3000 м его относительная плотность и биомасса (от всех остракод) увеличивались соответственно от 0,8 до 5,0 % и от 0,3 до 5,5 %. Однако в слое 3000-4000 м эти показатели неожиданно оказались достаточно большими и составили соответственно 46 и 33 %. Но поскольку с этих глубин в нашем распоряжении была лишь одна проба, содержащая всего 4 вида (В. pseu-dodiscophora, В. elegans, Ратсоп^ое^а татИШа и Spinoecia spinirostris), что не отражает фаунистического богатства остракод абиссопелагиали, то вряд ли следует рассматривать эти значения как объективные.
Дальневосточные моря. В Беринговом море В. pseudodiscophora обитает преимущественно в его юго-западной, глубоководной части (Чавтур, 1976, 1977б, 1992), поскольку относится к группе океанического планктона. Обнаружение этого вида над шельфом (Соопеу, 1981; наши данные) свидетельствует о приносе его сюда токами течений из Тихого океана через проливы Алеутской гряды и из юго-западных районов моря. Следует, однако, отметить, что встречаемость вида на шельфовых участках — явление редкое и отмечается только у их внешних границ. Его вертикальное распределение в этом море имеет несколько иной характер от рассмотренного выше (табл. 4). Здесь наблюдается два максимума плотности и биомассы (по материалам 5-го рейса НИС "Витязь", 1950 г.). Наибольший (8266 экз./1000 м3 и 1220 мг/1000 м3) — у поверхности в слое 25-50 м и второй (2534 экз./1000 м3 и 323 мг/1000 м3) — примерно на тех же глубинах, что в океанических водах (горизонт лова 200-500 м). Поскольку число изученных (в вертикальном отношении) нами проб было малым, то полученные значения количественных характеристик для поверхностных вод могут иметь случайный характер. В слое 100-200 м (в холодном промежуточном слое) отмечена наименьшая плотность по сравнению с выше- и нижележащими слоями, что кажется странным, поскольку в океанических водах низкие температуры не оказывают заметного влияния на количественное распределение этого вида. Как и в тихоокеанских водах, доля этого вида в общем балансе остракод весьма значительна особенно у поверхности, где составляет по плотности чуть более 90 % и по биомассе 72 % (табл. 4). С увеличением глубины наблюдается в целом снижение его роли в таксоцене. Наиболее глубокие ловы (до 3000 м) содержали половозрелых самок данного вида.
В Охотском море В. pseudodiscophora также обитает преимущественно в глубокой (южной) половине, хотя в ряде случаев он был отмечен в шельфовых водах, куда, по-видимому, заносится течениями (рис. 1). Как и в Беринговом море, здесь в водной толще наблюдаются (табл. 4) два основных максимума обилия вида (по материалам РТ "Гагара", 1932 г.). Первый и наибольший (почти 3000 экз./1000 м3) отмечен у самой поверхности в слое 10-25 м, а второй (2738 экз./1000 м3) зарегистрирован на тех же глубинах, что в северо-западной Паци-фике и в Беринговом море (в слое 200-500 м). Возможно, что высокие показатели плотности и биомассы рассматриваемого вида в поверхностных водах также (как и в Беринговом море) могут иметь случайный характер из-за малого числа изученных проб. Относительное содержание вида с глубиной уменьшается. Так, у поверхности его доля от суммарной плотности остракод составляет 90 %,
Таблица 4
Изменение с глубиной плотности популяций (экз./1000 м3) и биомассы (мг/1000 м3) В[&сосопскоес1а р5еийо<И5сорНога в дальневосточных морях
Table 4
Changes density (inds./l000 m3) and biomass (mg/1000 m3) of Discoconchoecia pseudodiscophora
in the Far-Eastern Seas with depth
Японское море Охотское море Берингово море
Глубина, Шх. "Россинанте", 1932 г. РТ "Гагара", 1932 г. НИС "Витязь" , 1950 г.
M Число Среднее Доля от Число Среднее Доля от Число Среднее Доля от
проб значение Ostracoda, % проб значение Ostracoda, % проб значение Ostracoda, %
Плотность популяций
0-10 3 150 100 1 - - 2 550 92
10-25 2 666 100 2 2999 90 3 1333 86
25-50 5 1120 100 3 1866 78 3 8266 71
50-100 6 1908 100 9 2177 79 3 2533 83
100-200 3 833 100 9 1518 84 5 745 66
200-500 5 3446 100 15 2738 67 6 2534 70
500-1000 3 3466 100 2 141 49 4 326 44
1000-2000 1 120 100 Биомасса 1 256 69
0-10 3 361 100 1 - - 2 132 72
10-25 2 100 100 2 653 35 3 166 43
25-50 5 182 100 3 453 19 3 1220 52
50-100 6 384 100 9 380 20 3 502 42
100-200 3 138 100 9 238 22 5 102 18
200-500 5 538 100 15 479 18 6 323 18
500-1000 3 524 100 2 26 15 4 61 14
1000-2000 1 30 100 1 57 37
а на глубине 500-1000 м — уже около 50 %. Что касается относительной биомассы D. pseudodiscophora, то в Охотском море в поверхностных слоях она оказалась низкой (менее 40 % по сравнению с рассматриваемыми районами). Это объясняется присутствием в этих слоях значительного количества крупного вида Alacia major. Как и в Беринговом море, в горизонте 100-200 м проявляется снижение плотности вида по сравнению с выше- и нижележащими слоями.
На большей части Японского моря, в его субарктической зоне, D. pseudo-discophora является единственным обитателем из пелагических остракод (Чав-тур, 1976, 1977б, 1992; Chavtur, 1977), что обусловлено суровыми температурными условиями во всей толще воды (Леонов, 1960). Лишь вдоль о-вов Хонсю и Хоккайдо обитает небольшое количество тропическо-субтропических видов сем. Halocypridodae, заносимых тёплыми водами Цусимского течения из Восточно-Китайского моря и Тихого океана (наши неопубл. данные). В водах субарктической структуры данный вид предпочитает открытые части моря и крайне редко встречается в шельфовых районах (Татарский пролив и у берегов южного Приморья). Характер вертикального распределения D. pseudodiscophora в Японском море имеет большее сходство с таковым в северо-западной части Пацифи-ки, чем в других дальневосточных морях. Как и в океанических водах, здесь с увеличением глубины плотность популяции и биомасса вида возрастают (в связи с этим кажется сомнительной, а вернее ошибочной, огромная для остракод биомасса — до 10,5 мг/м3 в слое 0-50 м из района 410 с.ш. 1330 в.д. в работе М.Е.Виноградова (1973)), достигая максимума в мезопелагиали, но не в узком слое 200-300 м, а более протяженно по вертикали: на глубинах 200 (300)-1000 м (табл. 4; Виноградов, 1973; Сажин, Виноградов, 1979; Ikeda, 1990; Ikeda, Imamura, 1992). Последнее, вероятно, объясняется отсутствием конкуренции со стороны других видов, так как он здесь единственный обитатель из остракод (Чавтур, 1976, 1992), а также отсутствием в этом море типично глубоководного комплекса планктона (Бродский, 1941; Виноградов, 1960), значительная часть которого является хищным. О больших концентрациях планктона и на больших глубинах, чем в других дальневосточных морях, указывает и М.Е.Виноградов (1968, 1973), имея в виду, правда, среднеглубинные (батипелагические) виды. Если максимальные значения биомассы этого вида по материалам 52- и 59-го рейсов НИС "Витязь" (1972 и 1976 гг.) сопоставимы и составляют соответственно 1,9 и 1,44 мг/м3 (Виноградов, 1973; Сажин, Виноградов, 1979), то наши данные в 34 раза меньше — 0,54 мг/м3 (табл. 4). Это несоответствие может быть объяснено гидрологическими различиями в 30-е и 70-е гг. прошлого столетия, а может — разными методами обработки материалов. В первом случае острако-ды взвешивались (сырая масса), а в другом биомасса была рассчитана по номограммам (Численко, 1964).
Глубже 1000 м в Японском море обилие D. pseudodiscophora резко снижается (табл. 4; Сажин, Виноградов, 1979), что согласуется с результатами (для всего в целом планктона) К.А.Бродского (1941), хотя по материалам 52-го рейса НИС "Витязь" (1972 г.) уменьшение биомассы проявилось уже в слое 7501000 м (Виноградов, 1973). Как и в других дальневосточных морях, здесь, в субарктических водах, также проявляется снижение значений плотности и биомассы в слое 50 (100)-200 м по сравнению с выше- и нижележащими слоями (табл. 4; Виноградов, 1973; Ikeda, 1990). Однако в зал. Тояма (о. Хонсю), где температура в эпипелагиали в течение года изменяется от 10 до 26 0С, отмечено прямое увеличение численности D. pseudodiscophora от поверхности до 300500 м, а ниже их количество снижается (Ikeda, Imamura, 1992). Э тими же авторами выявлена и приуроченность разных возрастных стадий этого вида к различным глубинам. В результате оказалось, что I и II личиночные стадии предпочитают глубины 700-1000 м, III стадия — 300-700 м, а старшие стадии (включая половозрелые) — 300-500 м. Кроме того, японскими учёными (Ikeda, 1990, 1992;
Ikeda, 1татига, 1992) изучены нерест, плодовитость, репродуктивный и жизненный циклы, развитие ранних стадий и экологические особенности обитания, по-пуляционная структура, питание и вертикальное суточное и сезонное распределение В. pseudodiscophora у берегов о. Хонсю. Всё это позволяет в целом представить картину его жизни в этих водах.
По-видимому, В. pseudodiscophora населяет всю водную толщу глубоководной части моря, во всяком случае до глубин 3000-3500 м (Виноградов, 1973; Сажин, Виноградов, 1979).
Также необходимо отметить, что в Японском море обитают более крупные экземпляры этого вида, чем в других районах северной Пацифики. Так, по нашим данным длина япономорских самок и самцов составляет соответственно 1,5-1,7 и 1,1-1,2 мм, а по данным Икеды (Ма, 1990) — 1,5 ± 0,04 и 1,18 ± 0,02 мм, тогда как в бореальных океанических водах и других дальневосточных морях самки и самцы имеют размеры 1,17-1,45 и 0,9-1,1 мм. Увеличение размеров у В. pseudodiscophora в Японском море, видимо, объясняется действием низких температур, в условиях которых половое созревание наступает позже. Э то хорошо прослеживается на примере В. elegans elegans при сопоставлении его размеров от тропической Атлантики к Центральной Арктике (по многочисленным литературным и собственным неопубликованным данным). То же известно и для планктёров других систематических групп, таких как Copepoda, Euphausiacea, ^ае1^паШа и др. (Богоров, 1974; Киселёв, 1980; и др.).
Северо-восточная часть Тихого океана. Восточная часть ареала В. pseudo-discophora узкая и заключена между северными берегами зал. Аляска и о-вами Королевы Шарлотты, что совпадает с границами субарктических вод. Последние могут проникать и южнее вдоль берегов Северной Америки (Ширей, 1961), увлекая с собой и элементы бореальной фауны. Видимо, этим объясняется обнаружение половозрелых и личиночных экземпляров В. pseudodiscophora в районе 470 с.ш. 125010' з.д. в слое 0-200 м (РТ "Огонь", 12 мая 1970 г.). Узкий широтный диапазон бореальной зоны в восточной Пацифике объясняется влиянием тёплых вод Северо-Тихоокеанского течения в эпипелагиали, а глубже (2001000 м) — влиянием Калифорнийского противотечения (Арсеньев и др., 1973). Вследствие такой адвекции тёплых вод субарктическая водная масса в зал. Аляска и в восточной части Алеутского жёлоба постепенно трансформируется (Арсень-ев и др., 1973), что отражается на структуре пелагической фауны остракод (Чав-тур, 1992, 1993). Видимо, поэтому В. pseudodiscophora, предпочитающий относительно холодные воды, не поднимается выше глубины 50 м (в поверхностных водах здесь обитает только Conchoecia sp. nov., по нашим неопубликованным данным). А может, эта причина связана с низкой солёностью поверхностных вод в этих районах (Виноградов, 1968; Арсеньев и др., 1973; Атлас океанов, 1974). Другой особенностью этого района является наличие апвеллинга в зал. Аляска и у Алеутских островов (Беклемишев, 1969; Арсеньев и др., 1973), что проявляется в поднятии нижней границы обитания многих планктёров и в частности обсуждаемого вида (нижним пределом его распределения здесь служит глубина 2000 м). Общая картина вертикального распределения этого вида в водах субарктической структуры в восточной части Пацифики (по материалам 45-го рейса НИС "Витязь", 1969 г.) такая же, как и в западной: увеличение с глубиной количественных показателей с образованием максимумов в слое 200-300 м и дальнейшее их снижение глубже 300 м. Имеется, однако, существенное различие, заключающееся в необычно низких значениях плотности и биомассы В. pseu-dodiscophora в приамериканских водах (см. табл. 1).
Как и в северо-западной Пацифике, основу вида по численности составляли здесь половозрелые самки (см. табл. 3). Доля самцов была незначительной (48 % общего количества особей вида), причём они были найдены только на глубинах 100-500 м. Л ичинки, как и половозрелые самки, встречались более протя-
жённо по вертикали от 50 до 2000 м, несколько экземпляров были обнаружены даже в слое 2500-3000 м, что, по-видимому, следует рассматривать как исключение. Относительное содержание их в пробах также было небольшим и не превышало 15-16 % (слой 100-200 м).
Если в приазиатских субарктических водах доля вида в целом достигала в эпипелагиали и в верхней части мезопелагиали (от 0 до 300 м) 90-95 % суммарной численности всех пелагических остракод, то в приамериканских водах она была в 2-3 раза ниже.
Географическое и вертикальное распределение
Discoconchoecia elegans elegans
Северо-западная часть Тихого океана. Распределение D. elegans elegans в этом районе ограничивается лишь тёплыми открытыми водами (рис. 1). Севернее границы Субарктического фронта он, за редким исключением, не проникает (лишь одна самка была найдена в материалах 39-го рейса НИС "Витязь" из района 45049' с.ш. 153033' в.д. с глубин 2250-3377 м), т.е. проявляет себя здесь как типичный тропическо-субтропический подвид, хотя в Мировом океане он населяет все климатические зоны, включая воды Арктики и Антарктики (см. выше). В материалах из района Японской впадины (45-й рейс НИС "Витязь", ст. 6151 и 6 1 52 : 37038'6''-3702' с.ш. 143°5Г5"-143°12' в.д.) этот вид был обнаружен нами на глубинах от 50 до 4000 м с максимальными значениями плотности (183 экз./1000 м3) и биомассы (43 мг/1000 м3) в эпипелагиали (в слое 100-200 м). Ниже значения их резко снижаются (в слое 200-300 м вид не обнаружен, а в слое 300-500 м эти характеристики были уже 4 экз./1000 м3 и 0,14 мг/1000 м3). Его доля в общем балансе численности остракод заметна лишь в поверхностной зоне (0-200 м), где она составляет немногим более 20 %, глубже — менее 10 %.
Дальневосточные моря. Если согласиться с корректностью идентификации остракод М.С.Кун (1975) и Мотода и Анраку (Motoda, Anraku, 1954), то этот вид населяет воды у берегов Японии в слое 0-400 м, куда он может проникать вместе с тёплыми Корейским и Цусимским течениями. В Охотском и Беринговом морях, занятых водами субарктической структуры, он не обитает.
Северо-восточная часть Тихого океана. D. elegans elegans найден здесь во всём широтном диапазоне исследованной нами области от 300 с.ш. до берегов Аляски и Алеутских островов, т.е. как в субтропических, так и в субарктических, преимущественно открытых, водах. Вертикальное распределение вида в этом районе изучено лишь в условиях бореальной зоны (по материалам 15-го рейса НИС "Витязь, 1969 г.), поскольку в районе субтропиков сбор материала осуществлялся главным образом в пределах эпипелагиали и редко глубже (до 500-600 м). Кажется странным отсутствие D. elegans elegans в поверхностных слоях субарктических вод (0-50 и 50-100 м). Может, как и в случае с D. pseu-dodiscophora, это связано с низкой солёностью в слое 0-100 м (Виноградов, 1968; Арсеньев и др., 1973; Атлас океанов, 1974), а может, причину этого следует искать в действии биотических факторов, в частности конкурентной напряжённости среди остракод? По нашим (неопубликованным) данным в эпипелагиали этого района самым массовым видом является относительно крупный Conchoecia species nov. (составляет до 100 % всех остракод по биомассе и плотности в слое 0-50 м), который, как и D. elegans, проявляет себя здесь как фитофаг. Согласно данным табл. 1 и 2, наибольшие плотность и биомасса последнего наблюдаются, как и у D. pseudodiscophora, в слое 200-300 м, однако значения их не превышают даже 70 экз. /1000 м3 и 17-18 мг/1000 м3. Далее с увеличением глубины они заметно снижаются, и ниже 2000 м вид практически не встречается.
В период наблюдений D. elegans elegans преимущественно состоял из половозрелых самок и самцов, которые в основном держались в слое 200-300 м,
тогда как наибольшее число личинок было приурочено к глубинам 300-500 м, а ниже границы 750 м они уже не проникали.
Доля вида в таксоцене здесь незначительна и колеблется на разных глубинах от 0,3 до 8,4 % по плотности и от 0,1 до 3,1 % по биомассе (табл. 1, 2) с максимальными величинами в слое 200-300 м. Поскольку абсолютные и относительные значения его количественных характеристик низкие, можно предположить, что в пределах субарктических вод восточной Пацифики В. elegans elegans представлен зависимыми популяциями (термин по К.В.Беклемишеву, 1969), существующими за счет приноса особей из субтропических районов.
В работах МакХарди и Бэри (МсНаМу, 1964; МсНаМу, Вагу, 1965) отмечено, что этот подвид был найден (и дана его сезонная динамика) в прибрежных водах о. Ванкувер (его внутренняя, восточная сторона между 49003' и 50042' с.ш. 122052' и 126008' з.д.) на глубинах 0-180 м в условиях, не характерных для остракод этого подсемейства (Соп^оесппае). Виды рода Вiscoconchoecia являются исключительно элементами океанического планктона, поэтому обитание их в шельфовой зоне (о. Ванкувер) и притом при беспрецедентно низкой (для остракод этого подсемейства) солёности (25-27 % (МсНаМу, Вагу, 1965)) кажется весьма удивительным фактом. Можно было бы предположить причиной его отсутствия в поверхностном (0-50 м) слое открытых вод субарктической структуры восточной Пацифики низкую солёность (32-33 % (Атлас ..., 1974)), однако данные вышеуказанных авторов опровергают это. Всё это лишний раз может свидетельствовать в пользу того, что В. elegans является, по-видимому, совокупностью морфологически близких, но пока ещё не дифференцированных видов.
Распространение Discoconchoecia discophora discophora
Этот вид не принадлежит к числу массовых и часто встречаемых, являясь типичным представителем тропическо-субтропической фауны. В исследуемом районе (севернее 300 с.ш.) он был обнаружен только на трёх станциях в приаме-риканских водах у о-вов Александра I (рис. 1) на глубинах 1500-2500 м.
Остракоды рода Вiscoconchoecia являются обычными элементами пелагической фауны северной части Тихого океана, из них наиболее значимый в количественном отношении В. pseudodiscophora. Этот вид — эндемик бореальной Пацифики и надёжный биоиндикатор вод субарктической структуры. В приази-атской части бореальной зоны он лидирует по численности и биомассе среди всех остракод в пределах эпи- и верхней мезопелагиали, а в Японском море (на большей его акватории) является единственным обязательным представителем этой группы. В приамериканской части роль этого вида в суммарном балансе численности остракод заметно ниже, и только на глубинах 100-200 м она значительна. Другой подвид, В. elegans elegans, существенно уступает по количественным показателям первому и в северо-западной части Тихого океана проявляет себя как типичный тропическо-субтропический, не проникающий к северу за границу Субарктического фронта. В северо-восточной части он обитает во всём широтном диапазоне, причём в области субарктических вод этот вид представлен, по-видимому, зависимыми популяциями. На всей исследованной акватории доля В. elegans elegans среди других остракод была незначительной. Что касается тропическо-субтропического подвида В. discophora dis-cophora, обнаружение его было ограничено лишь тремя находками у берегов Америки в районах о-вов Александра I.
Авторы выражают глубокую признательность М.Е.Виноградову (Институт океанологии им. П.П.Ширшова, г. Москва), А.Ф.Волкову и В.И.Чучу-кало (ТИНРО-центр, г. Владивосток), а также Н.Р.Фостер (N.R.Foster) (Музей университета Аляски, г. Фэрбенкс, США) за предоставление коллекции планктонных материалов по пелагическим остракодам для изучения.
Литература
Арсеньев B.C., Галёркин Л.И., Леонтьева В.В. Водные массы и динамика вод залива Аляска и восточной части Алеутского жёлоба // Тр. ИОАН СССР. — 1973. — Т. 91. — С. 21-31.
Арсеньев B.C., Леонтьева В. В. Водные массы южной части Курило-Камчатс-кого жёлоба летом 1966 г. // Тр. ИОАН СССР. — 1970. — Т. 86. — С. 10-20.
Атлас океанов. Тихий океан. — М.: МО СССР, ВМФ, 1974. — 302 с.
Баранова Е.А. Распределение планктонных остракод в Охотском море (летом 1988 г.) / ИБМ ДВО РАН. — Владивосток, 1991. — 30 с. — Деп. в ВИНИТИ, № 4864-В91 от 29.12.1991.
Беклемишев К.В. Экология и биогеография пелагиали. — М.: Наука, 1969. — 291 с.
Богоров В.Г. Планктон Мирового океана. — М.: Наука, 1974. — 320 с.
Бродский К.А. О планктоне глубинных слоёв Японского моря // Исследования дальневосточных морей СССР. — 1941. — Вып. 1. — С. 256-263.
Виноградов М.Е. О планктоне глубинных вод Японского моря // Зоол. журн. — 1960. — Т. 39, вып. 4. — С. 500-508.
Виноградов М.Е. Вертикальное распределение зоопланктона. — М.: Наука, 1968. — 320 с.
Виноградов М.Е. Новые данные о количественном распределении планктона в глубинных слоях Японского моря // Океанол. — 1973. — Т. 13, вып. 6. — С. 1093-1097.
Киселёв И.А. Планктон морей и континентальных водоёмов. — Л.: Наука, 1980. — 440 с.
Кун М.С. Зоопланктон дальневосточных морей. — М.: Пищ. пром-сть, 1975. — 148 с.
Леонов Л.К. Региональная океанография. Ч. 1. — Л.: Гидрометиздат, 1960. — 765 с.
Линко А.К. Исследования над составом и жизнью планктона Баренцева моря // Комитет для помощи поморам Русского Севера. — СПб., 1907. — С. 1-245.
Миклухина А.П. Некоторые сведения о планктоне северо-западной части Тихого океана // Изв. ТИНРО. — 1967. — Т. 61. — С. 21 -40.
Рудяков Ю.А. Ostracoda (Myodocopa) семейства Halocyprididae северо-западной части Тихого океана // Тр. ИОАН СССР. — 1962. — Т. 52. — С. 172-201.
Сажин А.Ф. Вертикальное распределение глубоководного зоопланктона Японского моря // 14-й Тихоокеан. науч. конгр.: Тез. докл. — М., 1979. — С. 90-91.
Сажин А.Ф. Изменение с глубиной трофической структуры планктонных сообществ в бореальных и тропических районах Тихого океана: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. — М., 1982. — 25 с.
Сажин А.Ф., Виноградов М.Е. Вертикальное распределение массовых видов зоопланктона в Японском море // Океанол. — 1979. — Т. 19, вып. 6. — С. 1094-1102.
Физическая география Мирового океана. — Л.: Наука, 1980. — 362 с.
Фомин О.К. Качественный состав зоопланктона // Фауна и условия её существования в пелагиали Баренцева моря. — Апатиты: КФ АН СССР, 1985. — С. 128-134.
Чавтур В.Г. Фауна пелагических остракод дальневосточных морей // Прибрежные сообщества дальневосточных морей. — Т. 6. — Владивосток: ИБМ ДВНЦ АН СССР, 1976. — С. 99-109.
Чавтур В.Г. Видовой состав и вертикальное распределение пелагических остра-код в районе Курило-Камчатского жёлоба // Тр. ИОАН СССР. — 1977a. — Т. 108. — С. 136-164.
Чавтур В.Г. Фауна пелагических остракод сем. Halocyprididae северо-западной части Тихого океана // Биол. моря. — 1977б. — № 1. — С. 28-38.
Чавтур В. Г. Состав, структура и распределение донной и пелагической фаун остракод умеренных и холодных вод Северного полушария / ИБМ ДВО РАН. — Владивосток, 1992. — 155 с. — Деп. в ВИНИТИ, № 3016-В 92 от 20.10.92.
Чавтур В.Г. Остракоды надотряда Myodocopa умеренных и холодных вод Северного полушария (систематика и распределение): Автореф. дис. ... д-ра биол. наук. — Владивосток, 1993. — 40 с.
Чавтур В.Г., Шорников Е.И. Планктонные остракоды из Тихого океана у острова Хонсю // Зоол. журн. — 1973. — Т. 52, № 11. — С. 1639-1642.
Чавтур В.Г., Шорников Е.И. Планктонные Ostracoda Берингова моря // Зоол. журн. — 1974. — Т. 53, № 2. — С. 285-288.
Численко Л.Л. Номограммы для определения веса водных организмов по размерам и форме их тела. — Л.: Наука, 1964. — 105 с.
Ширей В.А. Гидрологические условия северо-восточной части Тихого океана в осенне-зимний период 1958-1959 гг. // Тр. ИОАН СССР. — 1961. — Т. 45. — С. 86-97.
Яшнов В.А. Crustacea Новой Земли // Тр. Плав. Мор. Науч. Ин-та. — Л., 1925.
An Illustrated Guide to M arine Plankton i n J apan / Ed. M.Chihara, M.Murano. — Tokio: Tokai University Press, 1997. — 1574 p.
Aurivillius C.W.S. Animalisches plankton aus dem, Meer swischen Jan Mayen, Spitzbergen, K. Karls Land und der Nordkbster Norwegen // Vet. Ak. Handl. — 1899. — Bd 32, № 6.
Benassi G., Ferrari I., Menozzi P., McKenzie K.G. Planktonic ostracodes from the Antarctic and Subantarctic collected by the 1989-1990 Italian Antarctic Expedition // Records of the Australian Museum. — 1994. — Vol. 46. — P. 25-37.
Chavtur V.G. Fauna of pelagic ostracods of the Halocypridae family in the northwestern part of the Pacific ocean // Sov. T. Mar. Biol. — 1977. — Vol. 3, № 1. — P. 18-26.
Chen R., Lin J. Pelagic Ostracoda in Chinese Seas. — Ocean, 1995. — 134 p.
Claus C. Die Gattungen und Arten der Mediterraren und Atlantischen Halocypriden // Arb. Zool. Inst. Univ. Wien. — 1890. — Bd 9. — S. 1-33.
Claus C. Die Halocypriden des Atlantischen Ocean and Mittelmeer. — Wien, 1891. — 81 S.
Cooney R.T. Bering Sea Zooplankton and micronekton communities with emphasis an annual production // The Eastern Bering Sea Shelf: Oceanography and Resources. Vol.
2. — Fairbanks: US Dep. of Com., US Dep. of the Interior, Bureau of Land Man., Nat. Oc. and Atmo. Adm., 1981. — P. 947-974.
Damas D., Koefoed E. Le plankton de la mer du Grönland // Croisiere Oceano-graphiqui ... de la Belgica davs la Mer du Grönland par Duc D'Orleans , 1905. — Bruxelles, 1909. — P. 1-109.
Deevey G.B. Pelagic ostracods of the Sargasso Sea off Bermuda: Reabody Museum of Natural History Yale University. — 1968. — Bull. 26. — 125 p.
Deevey G.B. Planktonic ostracods (Myodocopa, Halocyprididae) from six Eltanin cruises in South Pacific and Antarctic waters // J. Crustac. Biol. — 1983. — Vol. 3, №
3. — P. 409-412.
George J., Nair V.P. Planktonic ostracods of the Northernlndian Ocean // Ma-hasagar — Bulletin of the National Institute of Oceanography. — 1980. — Vol. 13, № 1. — P. 29-44.
Gran H.H. Das plankton des Norwegischen Nordmeers von biologischen und hydrographischen gesichtspunkten behandet: Rept. Fish. Bergen. — 1902. — Vol. 2, № 5. — 222 p.
Hanai T., Ikeya N., Ishizaki K., Sekiguchi Y., Yajima M. Checklist of Ostracoda from Japan and its adjacent seas: Bull. Mus. Univ. Tokyo. — 1977. — № 12. — 120 p.
Ikeda T. Ecological and biological features of a mesopelagic ostracod, Conchoecia pseudodiscophora, in the Japan Sea // Marine Biology. — 1990. — № 107. — P. 453-461.
Ikeda T. Laboratory observations on spawning, fecundity and early development of a mesopelagic ostracod, Conchoecera pseudodiscophora, from the Japan Sea // Marine Biology. — 1992. — № 112. — P. 313-318.
Ikeda T., Imamura A. Population structure and life cycle of the mesopelagic ostracod Conchoecia pseudodiscophora in Toyama Bay, southern Japan Sea // Marine Biology. — 1992. — № 113. — P. 595-601.
Kock R. Ostracodes in the epipelagial zone of the Antarctic Peninsula — a contribution to the systematic and to their distribution and population structure with regard to seasonality: Berinchte zur Polarforschung. — 1992. — № 106. — 209 p.
List of Animales in Korea // The Korean Society of Systematic Zoology, 1997. — P. 190.
Martens J.M. Die pelagischen Ostracoden der Expedition Marchile I (Südost-Pazifik), II: Systematik und Vorkommen (Crustacea: Ostracoda: Myodocopida) // Mitt. Hamburg. Zool. Mus. und Inst. — 1979. — Bd 76. — S. 303-366.
McHardy R. A. Marine ostracods from the plankton of Indian Arm, British Columbia, including a diminitive subspecies resembling Conchoecia alata major Rudjakov // J. Fish. Res. Board Can. — 1964. — Vol. 21, № 3. — P. 555-576.
McHardy R.A., Bary B.McK. Diurnal and seasonal changes in distribution of two planktonic ostracods, Conchoecia elegans and C. alata minor // J. Fish. Board Can. — 1965. — Vol. 22, № 3. — P. 823-840.
Motoda S., Anraku M. Daily change of vertical distribution of plankton animals near western entrance to the Tsugaru Strait, northen Japan // Bull. Fac. Fish. Hokkaido Univ. — 1954. — Vol. 5, № 1. — P. 15-19.
Müller G.W. Ostracoda // Wiss. Ergebn. Deutsch. Tiefsee-Exped. — 1906a. — Bd 8. — S. 1-154.
Müller G.W. Ostracoden der Siboga-Expedition // Siboga-Exped. Leiden. — 1906b. — Bd 30. — S. 1-40.
Poulsen E.M. Ostracoda-Myodocopa. Pt 3B. Halocypriformes, Halocypridae, Con-choecinae: "Dana-Rept". — 1973. — Vol. 15, № 84. — 224 p.
Scott T. Observations on the food of fishes // Fisheries, Scotland, Sci. Invest. (1901). — Glasgow, 1902a. — Pt 3, № 9. — P. 3.
Scott T. Notes on Gatherings of Crustacea collected by the fishery steamer "Gar-laand" and the steam trawlers "Star of Peace" and "Star of Hope" of Alberdeen, during the year 1901 // Fisheries, Scotland, Sci. Invest. (1901). — Glasgow, 1902b. — Pt 3, № 8. — P. 447-485.
Scott T. Observation on Crustacea collected during the hydrographic cruises 19021903 // Rept. Fish. Invest. North. Sec. — L., 1905. — P. 217-257.
Skogsberg T. Studies on marine ostracods. Pt 1: Cypridinids, Halocypridinids and Polycopids. — Zool. Bidr. Uppsala, 1920. — 784 p.
Smith V.Z. Further Ostracoda of the Vancouver Island region // J. Fish. Res. Board Can. — 1951. — Vol. 9, № 1. — P. 16-41.
Tseng W.Y. The zooplankton community, in the surface waters of Taiwan Strait // The Kuroshio: Proc. of the 2nd CSK Sympos. / Ed. K.Sugawara. — Tokyo, 1970. — P. 261-272.
Tseng W.Y. The pelagic Ostracoda of Hong Kong // The marine flora and fauna of Hong Kong and Southern China: Proc. of the First Int. Mar. Biol. Workshop / Ed B.C.Morton and C.K.Tsung. — Hong Kong: Univ. Press, 1980. — P. 401-430.
Tyler H.R., Percy W.G. The feeding habits of three species of lanternfishes (family Mictophidae) off Oregon, U.S.A. // Mar. Biol. — 1975. — Vol. 32, № 1. — P. 7-12.
Yamaji I. Illustrations of the marine plankton of Japan. — Osaka: Hoikusha. Chome Uchikyuhoji-Machi, Higashiku, 1969. — 369 p. (Jap.)
Поступила в редакцию 26.11.03 г.
