CC BY
29
2004
Известия ТИНРО
Том 136
УДК 595.33.(265.5)
В.Г.Чавтур, М.Н.Ржаникова (Институт биологии моря ДВО РАН, Дальневосточный государственный технологический рыбохозяйственный университет)
СИСТЕМАТИЧЕСКОЕ ПОЛОЖЕНИЕ И РАСПРЕДЕЛЕНИЕ
ПЕЛАГИЧЕСКИХ ОСТРАКОД РОДА ALACIA (OSTRACODA: HALOCYPRIDIDAE) В СЕВЕРНОЙ ЧАСТИ
ТИХОГО ОКЕАНА
Изучены материалы по остракодам многочисленных российских экспедиций в Северной Пацифике (севернее 300 с.ш.). Установлено систематическое положение и дана картина пространственного распределения видов рода Alacia (A. major and A. minor) в условиях вод субарктической и субтропической структур в диапазоне глубин 0-2500 м. Приведена определительная таблица и рисунки дифференциальных признаков видов рода Alacia Северной Пацифики.
Chavtur V.G., Rzhanikova M.N. Systematic position and distribution of pelagic ostracods of genus Alacia (Ostracoda: Halocyprididae) in the North Pacific // Izv. TINRO. — 2004. — Vol. 136. — P. 236-248.
Extensive plankton materials on pelagic ostracods of the genus Alacia collected in 1932-1990 by numerous Russian expeditions in temperate latitudes of the North Pacific and adjacent subtropical waters (northward from 300 N) in depth range 0-2500 m are examined. Within the area, only two species belonged to this genus were identified: Alacia major (Rudjakov, 1962), nov. comb. and A. minor (McHardy, 1964) nov. comb. (key and morphological remarks are given). Their geographical and vertical distribution is described in detail. A. major is widely distributed in the North-West Pacific in the area between 340 and 620 N (including the Okhotsk and Bering Seas, but excluding the Japan Sea) at the depth range 02000 m. Its vertical distribution has been studied in the area of Kuril-Kamchatka Trench, where both its abundance and biomass are the greatest in 300-500 m layer and steadily declines below to a particularly abrupt decline at 750 m depth. The percentage contribution of A. major to halocyprid populations is relatively high: 50-70 % of their number and 85-95 % of their biomass in the samples collected in 300-750 m layer. In the North-East Pacific, it occurs from Aleutian Islands and Gulf of Alaska to 360 N at the depth 50-1500 m, with similar vertical distribution — the greatest absolute and relative abundance at 300-500 m. However, it is absent there in surface layer (0-50 m) and below 1500 m. A. major is a component of boreal, oceanic and interzonal plankton communities. Generally, it is indicator of subarctic waters in the Pacific.
Other species , A. minor, belongs to epipelagical and neritic group. Previously it was known for the area off Vancouver Island only, but we found it wider — in Martin Arm Bay and Boca de Quadra Fjord. Probably, it inhabits also the southeastern Bering Sea. The distribution of this species is discussed.
Первое упоминание о представителях рода Alacia в бореальной зоне и прилегающих субтропических водах Пацифики (севернее 300 с.ш.) принадлежит
Ю.Г.Чиндоновой (1959), которая изучала состав питания трёх видов остракод, в том числе и Conhoecia alata (= Alacia major nov. comb.), по материалам, полученным НИС "В итязь" (14-й рейс, 1953 г.), из района Курило-Камчатской впадины.
Чуть позже этот вид был описан (по тем же материалам) Ю.А.Рудяковым (1962) как новый подвид Conchoecia alata major с глубин 50-1000 м ("несомненная зона" обитания, термин по М .Е.Виноградову, 1968).
Спустя два года М акХарди (McHardy, 1964) отметил его нахождение в районе 500 с.ш. и 1450 з.д., а кроме того, описал морфологически близкий к нему подвид из неритических вод о. В анкувер, отличающийся от вышеуказанного меньшими размерами, что и отразилось на его названии — C. alata minor (= A. minor). Этим же автором совместно с Бэри (McHardy, Bary, 1965) была изучена сезонная динамика вертикального распределения этого вида (в слое 0-180 м) с учётом абиотических факторов.
В середине 1970-х гг. В.Г.Чавтур в материалах из Берингова моря идентифицировал новый вид остракод и описал его как Conchoecia pseudoalata (Чав-тур, Ш орников, 1974). Однако уже в следующей работе (Чавтур, 1976) последний был признан синонимом известного подвида Conchoecia alata major (= Alacia major). В эти же годы В.Г.Чавтуром обсуждалось географическое и вертикальное распределение фауны галоципридид (и этого подвида в частности) в районе Курило-Камчатской впадины (Чавтур, 1977а), в целом в северо-западной части Тихого океана (Чавтур, 1977б; Chavtur, 1977), а также в дальневосточных морях России (Чавтур, 1976).
Монография Поулсена (Poulsen, 1973), относящаяся к этому же периоду, включает дополнительные данные по морфологии A. alata minor (= A. minor) из прол. Джорджия с глубины 180 м (Британская Колумбия).
Позже (Cooney, 1981) в список зоопланктона, населяющего пелагиаль шель-фовой зоны юго-восточной части Берингова моря, включены Conchoecia pseu-doalata (= A.major) и C. alata minor (= A. minor).
В конце прошлого столетия была депонирована работа В.Г.Чавтура (1992), обобщающая все сведения о пелагических остракодах (и также рода Alacia) для всей бореальной и прилегающей субтропической частей Тихого океана. Кроме того, в это время вышел в свет атлас по планктону Японии (An Illustrated ..., 1997), где среди прочих видов указан и A. alata major (= A. major), а также появилась монография (Chen, L in, 1995), в которой для акватории морей, прилегающих к Китаю, приведён перечень (включая некоторые иллюстрации) пелагических остракод. Наличие в последней данных по A. alata и A. alata major (= A. major) согласуется с распределением этих видов, но указание о нахождении в этих водах A. alata minor (= A. minor) вызывает большое сомнение.
Работа основана на обширных материалах, полученных многочисленными отечественными научными экспедициями, из вод субарктической и субтропической структур в северной части Тихого океана: северо-западная часть океана — СРТ 662 (1953 г.), НПС "Витязь" 14, 19, 20, 39 и 45-й рейсы (1954, 1954, 1955, 1966 и 1969 гг.), РТР "Адлер" (1966), СРТР "Орлик" (1969, 1972, 1972 гг.), РТ "Таман-го" (1973 г.), РТ "Пеламида" (1974, 1976, 1976, 1977 гг.), РТ "Сескар" (1975, 1979, 1979 гг.), РТ "Огонь" (1977 г.), СРТМ 8-449 (1978 г.), НПС "Мыс Дальний" (1980 г.), НПС "Ковалевский" (1986 г.), Н ПС " Простор" (1986 г.), Н ИС "Келдыш" 22-й рейс (1990 г.); Охотское море — РТ "Гагара" (1932 г.), НИС "Витязь" 12-й рейс (1952 г.), СРТ "Байдар" (1965 г.), СРТ "Баксан" (1967 г.), СРТ "Алазия" (1968 г.), НПС "Завитинск" (1980 г.), НПС "Ракета" (1980 г.), СРТМ 8-461 (1980 г.), НПС "Млечный путь" (1988 г.); Берингово море — НИС "Витязь" 5-й рейс (1950 г.), СРТ "Первенец" (1961 г.), РТ "Адлер" (1967 г.); северо-восточная часть океана — НИС "Витязь" 29 и 45-й рейсы (1958, 1969 гг.), РТ "Огонь" (1970 г.), РТ "Тихоокеанский" (1978 г.), НИС "Келдыш" 22-й рейс (1990 г.), а также Музея университета Аляски (г. Ф эрбенкс, США). В сего изучено 388 проб,
полученных с 338 станций. Отбор проб по вертикали проводился послойно почти до предельных глубин: до 9000 м в северо-западной и до 7000 м в северо-восточной частях Пацифики (НИС "Витязь" собственно 39 и 45-й рейсы), что позволяет выявить характер вертикального распределения остракод рода Alacia и определить максимальную глубину их проникновения. Лов осуществлялся различными типами сетей, из которых чаще применялась БСД (большая модель сети Джеди с ситом № 38). Представленные в статье расчёты выполнены по материалам, полученным БСД (дальневосточные моря) и ДЖОМ (океаническая модель сети Джеди, сито № 38) (районы Курило-Камчатской и Алеутской впадин). Биомасса остракод была рассчитана по номограммам Л.Л.Численко (1964). Идентификация видов проводилась с помощью световой оптики МБС-10 и МБИ-11.
Следует иметь в виду, что рассчитанные данные вряд ли могут быть достаточно корректными для эпипелагиали и верхней мезопелагиали (верхний 500-метровый слой), поскольку в них суммированы и осреднены данные (39 и 45-й рейсы НИС "Витязь") по вертикали, полученные на различных станциях и в разное время суток.
При расчётах плотности популяций и биомассы не учитывались поправочные коэффициенты уловистости для планктонных сетей.
Для сравнительного морфологического анализа видов рода Alacia дополнительно использован экземпляр самки A. alata (длина 2,45 мм) из района 11026' с.ш. 104005'8'' з.д. с глубины 200-500 м (СРТ "Бирокан", 1965 г.). Информация по данному виду включена в раздел "Систематическая часть" в определительную таблицу, в дифференциальные диагнозы видов и на рис. 1. Кроме того, на этом же рисунке изображён A. major, размеры и местообнаружение которого следующие: самец и самка (длина соответственно 2,7 и 2,9 мм), НИС "Витязь", 39-й рейс, ст. 5626, пр. 177, 4501 1' с.ш. 152028' в.д., 500-300 м, 24 августа.
Рис. 1. Alacia major (самец
— A, C, D, K; самка — B), A. minor (по: McHardy, 1964; самец
— F, G, H, L; самка — E), A. alata (самка — I, J; самец по: Mbller, 1906 — M): A, B, E и F
— правая створка раковины, C и H — раковина с дорсальной стороны, D — раковина с постераль-ной стороны, G и J — раковина с вентральной стороны, I — левая створка; K, L и M — "Т"-образ-ные выросты на основной щетинке 1-й антенны
Fig. 1. Alacia major (ma-le
— A, C, D, K; female — B), A. minor (on: McHardy, 1964, male
— А, G, H, L; female — E), A. alata (female — I, J; male on Mbller, 1906 — M): A, B, and F — right valve of carapace; С and J — ventral view of carapace; I — left valve of carapace; K, L and M — "T"-shape armature on main seta of 1st antenna
В работе при рассмотрении распределения остракод использованы данные В.С.Арсеньева и В .В.Леонтьевой (1970) по структуре водных масс и их характеристикам для района Курило-Камчатской впадины и данные В.С.Арсеньева с соавторами (1973) для зал. Аляска и восточной части Алеутского жёлоба.
СИСТЕМАТИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ
Надотряд HALOCYPRIDA D ana, 1853 Подотряд HALOCYPRIDINA D ana, 1853 Надсемейство HALACYPRIDOIDEA D ana, 1853
Семейство HALOCYPRIDIDAE D ana, 1853 Подсемейство C ONCHOECIINAE Müller, 1906 Род ALACIA Martens, 1979
В Северной Пацифике на акватории вод субарктической и субтропической структур (к северу от 300 с.ш.) обитает лишь два вида этого рода — Alacia major (Rudjakov, 1962) и A. minor (McHardy, 1964), а в её тропическо-экваториаль-ных районах — A. alata (Müller, 1906). Сведения о последнем виде приведены в настоящей статье только в определительной таблице и на рис. 1, чтобы показать отличительные признаки от двух первых видов.
Определительная таблица видов рода Alacia в Северной Пацифике
1. Плечевой валик на створках раковины имеет крыловидный придаток..........
............................................................................................................................ 2
1. На плечевом валике вместо крыловидного придатка имеется острое ребро, образованное (под прямым углом) дорсальной и вентральной сторонами створки ............................................................................................................ A. minor
2. Длина раковины меньше 2,4 мм, крыловидные придатки на створках посте-рально расширяются и образуют форму треугольника, постеродорсальные углы раковины заострённые, каждая створка имеет 2 постеровентральные латеральные железы, основная щетинка на 1-й антенне самца вооружена 21-24 парами
"Т"-образных выростов ............................................................................ A. alata
2. Длина раковины больше 2,5 мм, крыловидные придатки на створках посте-рально сужаются и имеют форму месяца (серпа), постеродорсальные углы раковины тупые, каждая створка с 3 постеровентральными латеральными железами, основная щетинка на 1-й антенне самца вооружена 32-34 парами "Т"-образных выростов.................................................................................................. A. major
Alacia major (Rudjakov, 1962) nov. comb. (рис. 1, A-C, D, K)
Conchoecia alata major: Рудяков, 1962: 197-200, рис. 14; McHardy, 1964: 555, 573, 574, 575; An Illustrated ..., 1997: 639, fig. 57.
Conchoecia alata: Чиндонова, 1959.
Conchoecia pseudoalata: Чавтур, Шорников, 1974: 286-288, рис.; Cooney, 1981: 961 (list).
Alacia alata major: Poulsen, 1973: 195, 199; Чавтур, 1976: 106, 107; 1977а: 152; 1977б: 30; Chavtur, 1977: 20; Chen, Lin, 1995: 117-118, fig. 138.
Alacia major major: Чавтур, 1991: 10, 34; 1992: табл. 2.
Материал. Вид обнаружен в 388 пробах на 338 станциях исключительно в водах субарктической структуры Тихого океана, Охотского и Берингова морей (рис. 2) от поверхности до глубины 1500-2000 м (лишь в районах 51042' с.ш. 167055' з.д. и 36035' с.ш. 122о31' з.д. найден соответственно в слоях 20003000 и 2700-3000 м). Длина раковины самок и самцов в северо-западной части Тихого океана соответственно 2,58-3,30 и 2,50-2,85 мм и в северовосточной — 2,85-3,20 и 2,50-2,81 мм.
Замечания. Первоначально этот вид Ю.А.Рудяковым (1962) был отнесён к виду A. alata на том основании, что форма раковины и расположение желёз
120° 140° 160° 180° 160° 140° 120°
01 •2 rL A 3 / ^^ ▲ 4 ' / ^ Г( о ^fr' Oy
^---v J У S /^Vo у U Ж säMJ ¿TW0 8o rrn n° Jo ° n О ° o0 о О о o° о о cfi° i° oo ° О • о V,» О Je о о JA? о о • V \__ _) lu ( oy-—
fiW V о J 0 0 (1_____________ 7o0coä°o ß9® °o°
V 0
9 D
120° 140° 160° 180° 160° 140° 120°
Рис. 2. Местонахождение станций сбора остракод рода Alacia (севернее 300 с.ш.): 1 — Alacia major (изученный материал); 2 — A. major (литературные данные); 3 — A. minor (изученный материал); 4 — Alacia minor (литературные данные)
Fig. 2. Map showing locations at which ostracods of genus Alacia (to north from 300 N): 1 — A. major (examined material), 2 — A. major (literary data), 3 — A. minor (examined material), 4 — A. minor (literary data)
соответствуют описанию и рисункам Мюллера (Müller, 1906). Ho поскольку он имеет более крупные размеры и сглаженные постеродорсальные углы раковины, то был выделен ЮА^удяковым как его подвид Alacia major. Однако сравнительный морфологический анализ формы раковины и количества желёз на ней убеждает в том, что это самостоятельные виды. Ta^ латеральная пластина (крыловидный придаток), расположенная дорсальнее плечевого валика на каждой створке, у рассматриваемого вида постерально сужается и имеет форму полумесяца (см. рис. 1, A, В, D), тогда как у A. alata она почти треугольной формы (рис. 1, I, J). Постеродорсальные углы створок у первого вида тупые и овальные (рис. 1, A, В), а у другого — заметно вытянутые и заострённые, в виде игл (рис. 1, I, J). Каждая створка у Alacia major имеет три постеровентральные железы (рис. 1, A, В и D), а у A. alata их только две (рис. 1, I). Кроме того, эти виды различаются количеством и строением "T''-образных выростов на основной щетинке 1-й антенны у самца. Ta^ у A. major их 32-34 пары и каждый из выростов имеет стекловидное тело (рис. 1, К) только с дистальной стороны, а у A. alata — 25-40 пар и имеются стекловидные тела с проксимальной и дистальной сторон (рис. 1, М). Cyщecтвeнны их различия и в размерах: самцы и самки A. major — соответственно 2,50-2,85 и 2,58-3,30 мм, тогда как A. alata — 1,8-2,05 и 2,1-2,4 мм.
Распространение (см. рис. 2). ^хоокеанский широко распространённый бореальный интерзональный вид. Является эндемиком и массовым среди ост-ракод в водах субарктической структуры Пацифики. В её северо-западной части A. major способен проникать южнее границы Cyбapктичecкoгo фронта до 340 с.ш. вместе с холодными водами, поступающими сюда на глубинах (под тёплыми субтропическими водами) из северных районов, а в северо-восточной части нижним пределом его распространения является 360 с.ш. Это обычный вид в планктоне Берингова и Охотского морей. В Японском море, где вся водная толща, кроме поверхностного слоя, всегда имеет температуру ниже 1 0C (Леонов, 1960), он не обитает. Если в приазиатских водах вид встречается до глубины 2000 м, то в приамериканских — до 1500 м. H аибольшие скопления образует (в разных районах ареала) в слое 300-500 м.
Alacia minor (McHardy, 1964) nov. comb. (см. рис. 1, T, F, G, H, L)
Conchoecia alata minor: McHardy, 1964: 563-572, figs. 8-21: McHardy, Bary, 1965: 823, 828, 830, 831, 832, 835, 838, 839, fig. 6, 8, 10, 12, table 1, 2; Cooney, 1981: 961 (list).
Alacia alata minor: Poulsen, 1973: 199-201, fig. 104.
Non (?) Alacia alata minor: Chen, Lin, 1995: 119, fig. 139.
Non Alacia major major: Chavtur, 1991: 10
Alacia major minor: Чавтур, 1992: табл. 2.
Материал. В коллекциях музея Aляcкинcкoгo университета были идентифицированы 9 самок этого вида. Материалы были собраны у тихоокеанских берегов Ceвepнoй Aмepики (Martin Arm Bay — 55007' сш. 130042' з.д.; Fjord Boca de Quadra). Глубины не указаны.
Распространение. ^хоокеанский приамериканский низкобореальный (?) неритический (?) вид. Обитает в шельфовой зоне у тихоокеанских берегов Ceвepнoй Aмepики: о. Ванкувер (Knight, Bute, Muchalat Inlest Indian Arm — между 49025 ' 50053' с.ш. и 122052' 126008' з.д.), в районе 55007' с.ш. 130042' з.д. (Martin Arm Bay), во фьорде Бока де Квадра (Fjord Boca de Quadra), а также встречается в юго-восточной части Берингова моря.
Замечания. Первоначально этот вид был описан (McHardy, 1964) как Con-choecia alata minor из-за чрезвычайного сходства с выделенным ранее C. alata major (= Alacia major), отличаясь от последнего малыми размерами, что и нашло отражение в его латинском названии. Однако имеются и другие существенные различия, что позволило разделить их на самостоятельные виды. Прежде
всего на раковине у экземпляров МакХарди в области плечевого валика имеется (вместо крыловидного придатка, как у A. major) острое ребро, образованное под прямым углом дорсальной и латеральной сторонами створок. Кроме того, постеродорсальные углы раковины прямо заострены или округлы (овально-тупые у A. major), число постеровентральных латеральных желёз варьирует: 2 на левой и 3 на правой створках, 3 на левой и 2 на правой и, наконец, по 3 на каждой створке, — тогда как у A. major их количество постоянное (по 3 на каждой створке). Последнее имеет отношение и к количеству "Т"-образных выростов на основной щетинке 1-й антенны у самца. Если у A. minor их 25-40 пар, то у другого — 32-34 пары.
От A. alata рассматриваемый вид также отличается отсутствием крыловидных придатков, а также формой постеродорсальных углов раковины, количеством латеральных желёз и "Т"-образных выростов на 1-й антенне у самца и, кроме того, строением последних (рис. 1).
Географическое и вертикальное распределение остракод рода Alacia в Северной Пацифике
В бореальной зоне и прилегающих субтропических водах Пацифики (севернее 300 с.ш.) из остракод рода Alacia обитают только A. major и A. minor. Первый принадлежит к группе океанического интерзонального зоопланктона и широко населяет акваторию выше указанного района, а второй — к неритичес-кому эпипелагическому комплексу и его распространение ограничено лишь (рас-преснёнными?) водами у северо-восточных берегов Америки: от о. Ванкувер до юго-восточной части Берингова моря.
Северо-западная часть Тихого океана. В этом районе обитает только вид A. major. Как и Discoconchoecia pseudodiscophora (Чавтур, Стовбун, наст. сб.), он является эндемиком бореальных вод и принадлежит к числу доминирующих среди остракод по плотности и биомассе в мезопелагиали (300-700 м), а по биомассе и в нижней эпипелагиали (100-200 м) (табл. 1). A. major населяет всю акваторию этого района — от восточной Камчатки и Командорских островов на севере до о. Хонсю (см. рис. 2), от поверхности до батипелагиали (до 2000 м) включительно, являясь биоиндикатором тихоокеанских вод субарктической структуры, — и обнаружение его южнее Субарктического фронта свидетельствует об адвекции холодных вод в область субтропической зоны. Характер вертикального распределения этого вида хорошо прослеживается на материалах из района Курило-Камчатской впадины (39-й рейс НИС "Витязь", 1966 г.). С увеличением глубины плотность и биомасса его возрастают, достигая максимальных значений (соответственно 2,7 экз./ м3 и 3,9 мг/м3) в слое 300-500 м (табл. 1), т.е. в тёплом промежуточном слое (Арсеньев, Л еонтьева, 1970). О том же свидетельствуют и данные Ю.А.Рудякова (1962). Другой массовый вид — D. pseudodiscophora — образует наибольшие скопления несколько выше, в слое 200-300 м (Чавтур, Стовбун, наст. сб.). Глубже 500 м количественные показатели A. major убывают, особенно после 750 м: на глубинах 1000-1500 и 15002000 м плотность составляла всего 0,005 и 0,003 экз./ м3, а биомасса — 0,02 и 0,003 мг/м3.
Что касается изменения с глубиной роли этого вида в таксоцене (относительного содержания в общей массе всех остракод), то по плотности проявляется та же картина (табл. 1): его доля увеличивается с глубиной от 4-5 % в поверхностном слое до 53-70 % в мезопелагиали (300-750 м). Причём в слое 200-300 м, где наблюдаются основные скопления D. pseudodiscophora, относительное содержание исследуемого вида меньше, чем в вышележащем. Такой же ход изменений отмечен и для относительной биомассы, с той лишь разницей, что её значения больше, чем для относительной плотности. Так, весовая доля A. major составила в слоях 300-500 и 500-750 м соответственно 94 и 84 % всех остра-
код, что свидетельствует об абсолютном его лидерстве в ме-зопелагиали.
В период наблюдений в июле—сентябре 1966 г. вид был представлен в основном личиночными особями (87,5 %), тогда как половозрелых самок и самцов было немного и примерно в равной доле (соответственно 7,0 и 5,5 %) (табл. 2). Если молодь встречалась в пределах всей толщи от поверхности и до 2000 м, то самцы начинали появляться глубже 50, а самки — 100 м. Половозрелые особи не проникают ниже 1500 м. В слое 200-300 м, где основным обитателем является D. pseudodisco-phora, численность самок и самцов A. major снижается, а юве-нальных особей даже несколько увеличивается, что может свидетельствовать о большей их эв-рибионтности по сравнению со взрослыми. Иные сведения указываются Ю. А. Р удяковым (1962). Он отмечает, что самки более эврибионтны, а самцы строго приурочены к глубине 200-500 м, где они численно преобладают над самками. Э то было в мае—июне 1953 г. (14-й рейс НИС "Витязь"), но в июле—сентябре 1966 г. (39-й рейс) самок было несколько больше и глубина их проникновения была одинаковой (см. табл. 1).
Воды субтропической структуры, куда A. major проникает (до 340 с.ш.) вместе с холодными водами из бореальной зоны, следует рассматривать, как и в случае с D. pseudodisco-phora (Чавтур, Стовбун, наст. сб.), как зону выселения, где он представлен, по-видимому, зависимой популяцией. Вертикальное распределение его здесь несколько иное, чем описанное выше для бореальных вод, хотя и имеет сходный характер. Так, в районе Японской впадины (37038'6"-13' 12" с.ш. 143051'5"-18'12" в.д.,
те а к ч о те Н
.о те Н
К
к
те с са
=к
о «
о
н
^
ф <
=к
о «
о н
те у
S
те ^
о
4 к
а
^
£ °
5
К ф
£ ~
те =К ^in m ^ N S
cj со
Л
а т
К
н S
^ CQ
со а
л
о о те S • о К VO
S н о о к н о
4 с
=к о к
5
VO
^
ч
ф S
к ф к ф
CP ф -а
о с ф
с те
3 ф
-а с те
те
те -С
о
е<л ф
те со
* '3
3 £
.с ^ ^ с
Ч-ч
о -С
£ <£ S со
N
С те
— ^
cj =
s >
о Cj
CD
-a
с те
С ф -а
ф tg с те -С
О
те о о те
о те ™ "О
£ ° Ч О
о «
s О
VO К К К
ч ф
Ср
О
О
о о
те
К
к
ч те о^
с н ,
m о те
Л
R Н „ R О
те О Ч О
ы о о те
о
со
ф о ч О
ч < с R со S
к к
ч ф
р о
о о о
о
и ю
Л о
4 ср
О с
о те „ ~о теко очо ооте
S Ч '
о S VO
к к к
ч ф
те ср к О
S
ч те с са
К
те «
о н
те у
со
О О
о
л н о
н о
ч
С ™
о те к о
Ч о о те
те ^
о
ч
к « Si к ^ к
^ ч ф
р о
in
о о о
£
о
m ю Л о
5 ^
о с
те К S
VO
^
ч
ооа^а^сооосо
оооогоо^осоо
■cf «э счо | |
LOOOLO^^LO LO ОО^ООЮ^О^ N LO LTD LTD CO C^ | | —'OjojOcoco
сзшт^ Ф cooooco^o oo
OO CO CO LTD ci C3 I CO LO CD
(MOO^NCOQO CO ^ООООЮООК ^
in «э a^ a^ ci |
in-^^OO ^ in
oo^cooot~-co^coin^
■^QOOOCO^OqoO^OO ci CO СЭ СЭ ^^ C<0 «5 СЭ (МСОЮ(М®ООМ
rnoanDiniMO^iM
inoOCDCDCOO^^COOO
сз ci сэ a^ «5 ci
(M^OOO!-'
со
SOON TfSlO
^NNCOOim^
CD in
oq I
CD^ cooocoin<^cooj incos-ooooos-^ OO ^ N LTD O^ OO Lii ci | (M^OOffiN —I CO CD if OJ
NNOO^mcO^^COW
о о о in —I I I о о in
ООО о
ooo in
С4СОШ N
I I I I
ООО о ООО о
—<oqco in
ООО ООО тою
I I I
ООО ООО
ото
Таблица 2 45-й рейс Н ИС
Изменение с глубиной средней плотности самцов (A), самок (B) "Витязь" 1966 г.)
и ювенилов (C) остракод Alacia major в районах он отсутствует в
Курило-Камчатской и Алеутской впадин поверхностных
(материалы как в табл. 1)
F Table 2 хорошо прогре-
Change in the mean values of ostracod density of males (A), тых водах и
females (B) and juveniles (C) of Alacia major in the areas встречается лишь
of the Kurile-Kamtchatka and Aleutian Trenchs with depth ниже 100 м (что,
(materials are same as in tabl. 1) однако, значи-
Глубина, Курило-Камчатская впадина Алеутская впадина
м A B C A B C
0-50 - - 21,56 - - -
50-100 5,29 - 42,32 7,28 23,05 24,78
100-200 13,86 24,30 46,07 1,75 4,32 10,47
200-300 5,25 9,9 82,48 47,32 47,75 346,73
300-500 328,52 428,56 1921,93 88,91 90,97 420,05
500-750 92,59 152,31 187,63 2,46 6,09 1,27
750-1000 - 32,86 1,89 - 7,78 -
1000-1500 0,51 4,64 - - 0,60 0,33
1500-2000 - - 2,82 - - -
2000-2500 - - - - - -
тельно выше, чем для другого боре-ального, но предпочитающего более холодные воды D. pseudo-discophora, верхней границей обнаружения которого является здесь глубина 3000 м), не образуя сколько-нибудь существенного обилия. Во всём диапазоне глубин его обитания (глубже 1000 м A. major не обнаружен) плотность варьировала в пределах 0,0060,017 экз./ м3 и только в слое 300-500 м она составила 0,1 экз./ м3, что примерно в 25 раз меньше, чем на этих же глубинах в водах субарктической структуры. На нахождение в субтропических водах этого вида указывают и китайские учёные (Chen, Lin, 1995). Однако постеродорсальные углы раковины их экземпляров в отличие от первоописания и наших материалов не тупые, а заострённые.
Дальневосточные моря. Как и в прилегающих океанических водах, в этих морях единственным обитателем из рода Alacia является A. major. На акваториях Берингова и Охотского морей он распространён в общем так же, как и ранее изученный массовый вид остракод — D. pseudodiscophora (Чавтур, Сто-вбун, наст. сб.), поскольку оба принадлежат к группе океанического планктона. Его встречаемость в основном приурочена к районам, расположенным над материковым свалом и котловинами. В пределы шельфовой зоны он, за редким исключением, не проникает. В отличие от D. pseudodiscophora обсуждаемый вид вообще отсутствует в Я понском море, где вся толща вод ниже 200 м ежегодно имеет температуру 0,1-0,3 0С (Виноградов, 1968), исключая верхний слой, претерпевающий очень большие сезонные колебания, а верхний 0-25 (50) м слой у Японских островов, напротив, достаточно тёплый и относится к водам субтропической структуры (Леонов, 1960). Из этого следует, что в условиях этого моря A. major существовать не может: в субарктических районах температура для него очень низкая, а у берегов Японии, наоборот, высокая. В пользу этого свидетельствует и тот факт, что в прилегающем океаническом районе A. major образует максимальные скопления в тёплом промежуточном слое (300-500 м), где температура составляет 2,5-3,0 0С, а D. pseudodiscophora — в нижней половине холодного промежуточного слоя (200-300 м) при температуре 1,5-2,0 0С, а на отдельных станциях (5627 и 5635) и в его верхней части (100200 м) при 1,0-1,5 0С (значения температуры приведены по Арсеньеву и Леонтьевой, 1970: рис. 1 и 2).
Характер вертикального распределения вида как в Беринговом, так и в Охотском морях сходен с таковым в рассмотренном выше океаническом районе. Так, с увеличением глубины средние значения плотности и биомассы A. ma-
jor увеличиваются, достигая максимума в слое 200-500 м (в тёплом промежуточном слое) и составляя соответственно в Охотском и Беринговом морях 1,3 и 0,8 экз./ м3, а также 2,3 и 1,3 мг/м3 (табл. 3). В Б еринговом море, кроме того, в слое 25-50 м зарегистрирована большая плотность (2 экз./м3), что может иметь случайный характер из-за малого числа ловов на этих глубинах. Эти величины сопоставимы, хотя и несколько ниже, чем в северо-западной части Тихого океана (следует иметь в виду, что лов осуществлялся сетями разных типов). Ниже 500 м количественные показатели резко уменьшаются. Вероятно, как и в океанических водах, этот вид не опускается ниже 1500-2000 м (из Охотского моря имеющиеся у нас сборы планктона были только до глубины 1000 м). Интересно отметить, что в обоих морях в слое 100-200 м (в холодном промежуточном слое) величины плотности и биомассы были несколько ниже, чем в выше- и нижележащих слоях. Такое же уменьшение в этих бассейнах было указано и для D. pseudodiscophora (Чавтур, Стовбун, наст. сб.). Это можно было бы объяснить суровыми температурными условиями на этих глубинах, но в Беринговом море (Леонов, 1960) холодный промежуточный слой выражен слабо и температурный фактор вряд ли может быть тому причиной.
Таблица 3
Изменение с глубиной плотности и биомассы Alacia major в дальневосточных морях
Table 3
Changes density and biomass of Alacia major in the Far-Eastern Seas with depth
Охотское море Берингово море
Глубина, (РТ "Гагара", 1932 г.) (НИС "В итязь", 1950 г.)
м Кол-во Среднее Доля от Кол-во Среднее Доля от
проб значение Ostracoda, % проб значение Ostracoda, %
Плотность популяций , экз. /1000 м3
0-10 1 - - 2 - -
10-25 2 333 10 3 - -
25-50 3 533 22 3 2000 17
50-100 9 578 21 3 67 2
100-200 9 285 16 5 120 11
200-500 15 1343 33 6 849 23
500-1000 2 108 37 4 152 32
1000-2000 Биомасса, мг/ 1 1000 9 м3 2
0-10 1 - - 2 - -
10-25 2 1200 65 3 - -
25-50 3 1920 81 3 667 23
50-100 9 1453 80 3 180 15
100-200 9 824 78 5 184 30
200-500 15 2324 82 6 1263 70
500-1000 2 216 33 4 240 54
1000-2000 1 32 21
Относительное содержание A. major в дальневосточных морях с глубиной возрастает с образованием его максимальной доли в мезопелагиали (табл. 3), как и в тихоокеанском районе (см. табл. 1). Однако в морях их процентное содержание (относительная плотность) заметно ниже, не превышает 40 %, и максимум приходится на слой 500-1000 м, тогда как в океанических водах — на 300-500 м. Что же касается относительной биомассы, то она в этих районах примерно сопоставима в значениях и глубинах.
Северо-восточная часть Тихого океана. На акватории этого района род Alacia представлен двумя видами — A. major и A. minor. И если распределение последнего ограничено в основном водами у о. Ванкувер и прилегающего северного района, то первый вид широко распространён от зал. Аляска и Алеутской
гряды на севере и до 360 с.ш. на юге. На акватории субарктических вод A. major, как и другой бореальный вид D. pseudodiscophora (Чавтур, Стовбун, наст. сб.), вообще не встречается в поверхностном слое 0-50 м, (табл. 1), что, по-видимому, объясняется либо влиянием тёплых вод, привносимых сюда Северо-Тихоокеанс-ком течением, либо сильным распреснением верхнего слоя (Виноградов, 1968; Арсеньев и др., 1973; Атлас океанов, 1974). У поверхности здесь обитает только тепловодный вид Conchoecia sp. nov. (наши неопубликованный данные). Картина вертикального распределения этого вида примерно такая же, как и в прику-рильском районе, хотя имеет свои особенности. Так, с увеличением глубины значения его плотности и биомассы также возрастают, образуя максимум в слое 300-500 м, а глубже уменьшаются (табл. 1). Однако в слое резкого галок-лина 100-200 м (Виноградов, 1968) обилие вида несколько ниже, чем в расположенном выше и подстилающем слоях, а в слое максимума (300-500 м) и плотность и биомасса примерно в 5 раз меньше, чем в соответствующих водах северо-западной части Тихого океана. Кроме того, глубже 500 м их значения уменьшаются более резко, а в слое 200-300 м они выше (за счёт снижения здесь доли D. pseudodiscophora), чем в последнем районе. Причины различия количественных показателей A. major в слоях 100-200 и 200-300 м в сравниваемых районах следует, по-видимому, искать в отсутствии холодного промежуточного слоя (расположенного в приазиатских бореальных водах на глубине 75200 м) и, напротив, наличии резкого галоклина в слое 100-200 м в северовосточной Пацифике (Виноградов, 1968). Необходимо добавить, что максимальная глубина проникновения здесь этого вида меньше (до 1500 м), что вызвано поднятием глубинных вод (Арсеньев и др., 1973). Исключением является обнаружение единственной неполовозрелой особи на глубине 2000-3000 м (НИС "Витязь", 1969 г., ст. 6144, 51042' с.ш. 167055' з.д.), а также 2 самок в слое 27003000 м (Нис "Келдыш", 1990 г., ст. 2 3 5 5 , 36035,81'-36032,74' с.ш. 122031,1 '122034,69' з.д.). Средняя плотность и биомасса A. major для всего обловленного столба воды также меньше и составили соответственно всего 0,2 экз./ м3 и 0,2 мг/м3, тогда как в районе Курило-Камчатской впадины они были 0,4 экз./ м3 и 0,6 мг/м3. Действие апвелинга на вертикальное положение зоопланктона было зарегистрировано ранее К.В.Беклемишевым (1961).
Относительное содержание этого вида по плотности и биомассе в таксоце-не изменяется по вертикали по той же схеме, что и абсолютные их значения (табл. 1). Наибольшую долю от суммарного обилия остракод A. major имеет в слоях 200-300 и 300-500 м (в 300-500 и 500-750 м в сравниваемом районе). Интересно отметить, что по относительной плотности и биомассе их значения в указанных слоях сопоставимы и составили соответственно 53-70 и 84-94 % в Западной и 54-66 и 74-84 % в Восточной Пацифике.
В период наблюдений (май—июнь 1969 г.) вид был представлен (как и у Курильских островов) в основном личиночными особями (примерно 70 % в среднем для всей толщи, в пределах которой он обнаружен), тогда как половозрелых самок и самцов было немного и примерно в равной доле (соответственно 16 и 13 %).
Количественное вертикальное распределение отдельно самок, самцов и личинок A. major соответствует его суммарному распределению (табл. 1 и 2).
Основная масса каждой из этих групп приурочена к глубинам 200-300 и 300-500 м. Если молодь и самки встречались во всей толще от 50 до 1500 м, то самцы — только в диапазоне 50-750 м.
Другой вид — A. minor — обитает только у тихоокеанских берегов Северной Пацифики, причём основой его ареала, по-видимому, являются внутренние воды у о. Ванкувер (районы Knight, Bute, Muchalat Inlest, Indian Arm) между 49025' и 50053' с.ш. и 122052'-126008' з.д., где глубины не превышают 180 м. Именно из этих вод он и был впервые описан (McHardy, 1964), и здесь же ис-
следована его сезонная динамика вертикального распределения в зависимости от физических факторов (Т, 0С; S, %о и 02). В коллекциях Музея аляскинского университета (г. Фэрбенкс, США) В.Г.Чавтуром в 1994 г. были обнаружены 9 самок этого подвида, найденные несколько севернее, около 550 с.ш. (районы Martin Arm Bay, Fjord Boca de Quadra). Кажется удивительным (а может и сомнительным) его обнаружение в юго-восточной шельфовой (?) части Берингова моря (Cooney, 1981). Хотя его занос сюда струями Аляскинского течения, вероятно, возможен, и в этом случае этот район для него, видимо, может рассматриваться как зона выселения. Нахождение здесь этого вида в условиях шельфовой зоны кажется очень странным, так как в бореальной зоне обитают только (!) океанические виды, которые в неритических водах отсутствуют. 0днако этот вид именно здесь и встречается. Нами изучены планктические остракоды вдоль всего побережья Северной А мерики и практически на всей акватории Северной Паци-фики, и мы с определённым основанием можем утверждать, что шельфовая зона и прилегающие воды приамериканской тихоокеанской Северной Америки являются ареалом A. minor. Именно поэтому кажется чрезвычайно странным и сомнительным обнаружение A. minor в китайских водах (Chen, Lin, 1995). Недостаточность текстовой и иллюстрационной информации в ней по этому виду не позволяет с уверенностью отрицать правильность такой идентификации. Тем не менее форма фронтального органа и постеродорсальных углов раковины, а также её размеры у экземпляров из китайских вод отличаются от описанных МакХар-ди (McHardy, 1964).
Удивительны не только беспрецедентно малые размеры ареала A. minor по сравнению с другими видами пелагических остракод, но и гидрологические условия, в которых он обитает. Прежде всего это касается солёности, значения которой в районе низки и составляют всего 25-27 % (McHardy, Bary, 1965), что для остракод подсемейства Conchoeciinae вообще не характерно (с океанической стороны о. Ванкувер, где этот вид не встречается, солёность — обычная для открытых бореальных вод Пацифики, 32-33 % ) (Атлас океанов, 1974). Температурные условия здесь более близки к субтропическим (температура воды во всей толще в течение года изменяется в пределах 7-12 0С). С обеих сторон о. Ванкувер температура в эпипелагиали сходная, поэтому солёность, по-видимому, можно считать основным (из абиотических) фактором изоляции этих двух видов. Согласно нашим (Чавтур, 1992, 1993) и литературным данным (Cooney, 1981) акватория о. Ванкувер является северной границей (у берегов Северной Америки) зоны смешения бореальной и тропическо-субтропической фаун пелагических остракод. Поэтому вопрос, является ли обсуждаемый A. minor (с таким локальным ареалом!) элементом низкобореальной или субтропической фаун, требует решения.
Авторы выражают глубокую признательность М.Е.Виноградову (Институт океанологии им. П.П.Ширшова, г. Москва), А.Ф.Волкову и В.И.Чу-чукало (Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр, г. Владивосток), а также Н.Р.Фостер (N.R.Foster) (Музей университета Аляски, г. Фэрбенкс) за предоставление планктонных материалов и коллекций по пелагическим остракодам для изучения.
Литература
Арсеньев B.C., Галёркин Л.И., Леонтьева В.В. Водные массы и динамика вод залива Аляска и восточной части Алеутского жёлоба // Тр. И0АН СССР. — 1973. — Т. 91. — С. 21-31.
Арсеньев B.C., Леонтьева В.В. Водные массы южной части Курило-Камчатско-го жёлоба летом 1966 г. // Тр. И0АН СССР. — 1970. — Т. 86. — С. 10-20.
Атлас океанов. Тихий океан. — М.: МО СССР; ВМФ, 1974.
Беклемишев К.В. 3 оопланктон северо-восточной части Т ихого океана зимой 1958/ 1959 г. // Тр. ИОАН СССР. — 1961. — Т. 45. — С. 142-171.
Виноградов М.Е. Вертикальное распределение зоопланктона. — М.: Наука, 1968. — 320 с.
Леонов Л.К. Региональная океанография. Ч. 1. — Л.: Гидрометиздат, 1960. — 765 с.
Рудяков Ю.А. Ostracoda (Myodocopa) семейства Halocyprididae северо-западной части Тихого океана // Тр. ИОАН СССР. — 1962. — Т. 52. — С. 172-201.
Чавтур В.Г. Фауна пелагических остракод дальневосточных морей // Прибрежные сообщества дальневосточных морей: Сб. науч. работ. — Владивосток: ИБМ ДВНЦ АН СССР. — 1976. — Т. 6. — С. 99-109.
Чавтур В.Г. Видовой состав и вертикальное распределение пелагических остра-код в районе Курило-Камчатского жёлоба // Тр. ИОАН СССР. — 1977a. — Т. 108. — С. 136-164.
Чавтур В.Г. Фауна пелагических остракод сем. Halocyprididae северо-западной части Тихого океана // Биол. моря. — 1977б. — № 1. — С. 28-38.
Чавтур В.Г. Историко-библиографический обзор и анализ изучения современных остракод-миодокоп Мирового океана. — Владивосток: ДВО АН СССР, 1991. — Ч. 2. — 136 с.
Чавтур В.Г. Состав, структура и распределение донной и пелагической фаун остра-код надотряда Myodocopa умеренных и холодноводных вод Северного полушария / Ин-т биол. моря ДВО РАН. — Владивосток, 1992. — 155 с. — Деп. в ВИНИТИ, № 3016-В92 от 20.10.92.
Чавтур В.Г. Остракоды надотряда Myodocopa умеренных и холодных вод Северного полушария (систематика и распределение): Автореф. дис. ... д-ра биол. наук в форме науч. докл. — Владивосток, 1993. — 40 с.
Чавтур В.Г., Стовбун Г.Г. Пелагические остракоды рода Discoconchoecia (Ostra-coda — Halocyprididae) северной части Тихого океана // Наст. сб.
Чавтур В.Г., Шорников Е.И. Планктонные Ostracoda Берингова моря // Зоол. журн. — 1974. — Т. 53, № 2. — С. 285-288.
Чиндонова Ю.Г. Питание некоторых групп глубоководного макропланктона в северо-западной части Тихого океана // Тр. ИОАН СССР. — 1959. — Т. 30. — С. 166-189.
Численко Л.Л. Номограммы для определения веса водных организмов по размерам и форме их тела. — Л.: Наука, 1964. — 105 с.
An Illustrated Guide to Marine Plankton in Japan / Ed. M.Chihara, M.Murano. — Tokai University Press, 1997. — 1574 p.
Chavtur V.G. Fauna of pelagic ostracods of the Halocypridae family in the northwestern part of the Pacific ocean // Sov. T. Mar. Biol. — 1977. — Vol. 3, № 1. — P. 18-26.
Chen R., Lin J. Pelagic Ostracoda in China Seas. — Chine. Ocean Press, 1995. — 134 p. (Chin.).
Cooney R.T. Bering Sea zooplankton and micronekton communities with emphasis an annual production // The Eastern Bering Sea Shelf: Oceanography and Resources. Vol. 2. — United States Department of Commerce, United States Department of the Interior, Bureau of Land Management, National Oceanic and Atmospheric Administration, 1981. — P. 947-974.
Martens J.M. Die pelagischen Ostracoden der Expedition Marchile I (Südost-Pazifik), II: Systematik und Vorkommen (Crustacea: Ostracoda: Myodocopida) // Mitt. Hamburg. Zool. Mus. und Inst. — 1979. — Bd 76. — S. 303-366.
McHardy R.A. Marine ostracods from the plankton of Indian Arm, British Columbia, including a diminitive subspecies resembling Conchoecia alata major Rudjakov // J. Fish. Res. Board Can. — 1964. — Vol. 21, № 3. — P. 555-576.
McHardy R.A., Bary B.McK. Diurnal and seasonal changes in distribution of two planktonic ostracods, Conchoecia elegans and C. alata minor // J. Fish. Res. Board Can. — 1965. — Vol. 22, № 3. — P. 823-840.
Müller G.W. Ostracoda // Wiss. Ergebn. Deutsch. Tiefsee-Exped. — 1906. — Bd 8. — S. 1-154.
Poulsen E.M. Ostracoda — Myodocopa. Pt III. B. Halocypriformes — Halocypridae, Conchoecinae: Dana-Rept. — 1973. — № 84. — 224 p.
Поступила в редакцию 26.11.03 г.
