CC BY
43
2005
Известия ТИНРО
Том 143
УДК 595.339.14+595.339.15(268+261.1)
В.Г.Чавтур, А.Г.Башманов (ИБМ ДВО РАН, г. Владивосток)
ИСТОРИЯ И СОСТОЯНИЕ ИЗУЧЕНИЯ ПЕЛАГИЧЕСКИХ ОСТРАКОД (OSTRACODA — MYODOCOPA) СЕВЕРНОГО ЛЕДОВИТОГО ОКЕАНА*
Рассмотрена история исследований пелагических остракод подкласса Myodocopa в водах Северного Ледовитого океана. На основе литературных и оригинальных данных обсуждается уровень изученности их фауны в его отдельных районах и в целом в пределах всего арктического бассейна. Все указанные в работе литературные источники дифференцированы по областям науки: фаунистика, таксономия, распределение, экология, биогеография, вертикальная биологическая зональность, биолюминесценция, история изучения и библиография.
Chavtur V.G., Bashmanov A.G. History and state of knowledge on pelagic ostracods (Ostracoda — Myodocopa) of the Arctic Ocean // Izv. TINRO. — 2005. — Vol. 143. — P. 249-263.
Studies of pelagic ostracods of subclass Myodocopa in the Arctic Ocean are considered in detail on the base of all known cited and original information. The state of knowledge on their fauna in certain regions is discussed, including taxonomy, distribution, ecology, biogeography, vertical zonality, and bioluminescent properties.
A conclusion is made that the basic composition of ostracods in the Arctic Ocean is determined already. Now morphological investigations of certain species are necessary. Moreover, studies on spatial-temporal organization of Ostracoda fauna and patterns of their mass species life cycles, dynamics, and distribution are to be developed, as well as their biological characteristics and relations with environments.
В последние годы учеными многих стран уделяется повышенное внимание глобальным климатическим изменениям на нашей планете, которые особенно проявляются в районах Арктики. Эти изменения не могут не отразиться и на состоянии биоты Северного Ледовитого океана, где процессы, связанные с потеплением, могут привести к нарушению стабильности и сбалансированности его экологически хрупкой экосистемы.
Разработка и в перспективе эксплуатация нефтегазовых месторождений на шельфе северных морей России также могут повлечь за собой ухудшение экологических условий среды обитания, что обусловит снижение разнообразия и обилия обитателей, упрощение структуры сообществ и в конечном счете — деградацию экосистемы в результате загрязнения вод. Поэтому уже сегодня проблема биологического мониторинга вод арктического бассейна является важной, а работы в этом направлении — необходимыми и своевременными. И в этом случае глубокие знания таксономии, экологии, биологии, распределения и динамики представителей отдельных систематических групп, слагающих в це-
* Работа выполнена по гранту РФФИ № 03-04-49545.
249
лом фауну и флору Северного Ледовитого океана, приобретают особое значение, поскольку они (знания) могут служить биоиндикационным "инструментом" для диагностики состояния его вод и населения. Объектом внимания настоящей работы являются пелагические ракушковые ракообразные (Ostracoda), входящие в состав подкласса Myodocopa (классификация по: Home et al., 2002).
Следует отметить, что авторы не ставили перед собой задачи глубокого и всестороннего анализа имеющихся в литературе сведений, тем более что по многим направлениям требуются дополнительные исследования. Целью данной работы было показать хронологическую картину изучения пелагических остракод, выяснить уровень изученности их по различным областям науки, дать полный перечень всей известной литературы, выявить основные направления в исследовании этой группы, т.е. подвести итоговую черту ее изученности.
История исследований
История изучения пелагических остракод Северного Ледовитого океана насчитывает уже около полутора столетий. Первая работа, написанная известным норвежским зоологом Сарсом (Sars, 1865), включала описания трех новых для науки видов сем. Halocyprididae, обитающих у берегов Норвегии, и названных им Conchoecia elegans*, C. borealis и С. obtusata. Эти виды, как показали последующие исследования, являются основными компонентами фауны остракод пела-гиали арктического бассейна и прилегающих районов Атлантики. Однако отметим, что видовые описания Сарса, к сожалению, чрезвычайно кратки и лишены каких-либо иллюстраций, что делает почти невозможным корректную идентификацию этих организмов в планктоне. Рисунки указанных видов были опубликованы лишь спустя 40 лет Мюллером (Müller, 1906).
Следующие сведения об остракодах также принадлежат Сарсу (Sars, 1886). В материалах "Norvegian North-Atlantic Expedition" (1876-1878 гг.) из районов Шпицбергена и Норвегии с глубин 433-2222 м им обнаружен С. borealis. Перечисленные выше виды позднее были включены в список фауны Myodocopa прибрежных вод Норвегии (Sars, 1890).
В 90-е гг. XIX столетия в свет вышла серия работ, из которых прежде всего следует выделить крупную монографию английских натуралистов Бреди и Нормана (Brady, Norman, 1896), посвященную изучению остракод северной Атлантики и прилегающих вод Северного Ледовитого океана. В ней впервые дано иллюстрированное описание Conchoecia maxima, обнаруженного в сборах экспедиции на судне "Triton" (1882 г.) из Гренландского моря (74049' с.ш. 11030' з.д.) с глубины 350 морских саженей (637 м), а кроме того, отмечено нахождение С. borealis в норвежском фьорде Трондхейм (около 640 с.ш.) на глубине 150 саженей (273 м) (сборы Нормана в 1892 г.). Одновременно с вышеназванной вышла в свет работа шведского зоолога Ауривиллиуса (Aurivillius, 1896), в которой приведены данные обнаружения в планктоне Баффинова залива (72-740 с.ш. 74750 з.д., глубина не указана) вида Philomedes globosa (сем. Philomedidae) — типичного представителя донной фауны Арктики, поднимающегося в период размножения к поверхности. В это же время и для этого же района в печати появились дополнительные сведения (Vanhöffen, 1897) о находке у берегов Гренландии (фьорд Карайяк) в слое 29-225 м пелагических остракод С. elegans, C. obtusata и С. borealis, а также отмечено, что они обитают и в водах Девисова пролива и в прилегающих районах Атлантики. Годом позже Ауривиллиус (Aurivillius, 1898) написал о встречаемости С. borealis в глубоководных ловах (в интервале
* Здесь и далее приведены латинские названия видов, соответствующие написанию их в цитируемых работах. Современное их систематическое положение указано в работе В.Г.Чавтура (19916).
глубин 420-2150 м) в Норвежском море (исследования "Norske Nordhavsk Expedition" в районах 630 с.ш. 50 в.д., 630 с.ш. 50 з.д. и 780 с.ш. 90 в.д., год?).
В последние годы XIX столетия в Гренландском и Норвежском морях проводила исследования "Svedish Arctic Expedition" (1898-1899). Результаты обработки полученных ею проб планктона были независимо представлены в работах шведских ученых Ауривиллиуса (Aurivillius, 1899 (цит. по: Skogsberg, 1920)) и Клеве (Cleve, 1900). Для установленных ими видов С. elegans, C. borealis и C. borealis var. maxima приведены координаты и глубины обнаружения (66-800 с.ш. 120 в.д. — 210 з.д., 0-2600 м).
На рубеже XIX и XX веков Сарс (Sars, 1900) опубликовал данные обработки уникальных для того времени материалов, полученных норвежской "North Polar Expedition" на судне "Фрам" в 1893-1896 гг. в центральной Арктике (78-850 с.ш. 11 —1360 в.д.). Им было установлено, что в поверхностных арктических водах полярных широт обитает из остракод только С. maxima. В последующем это будет подтверждено работами В.Г.Чавтура (1978, 1992), основанными на материалах, полученных дрейфующими станциями "Северный полюс" ("СП").
Первое обобщение знаний о составе и распределении пелагических остра-код в Северном Ледовитом океане было проведено в начале XX века крупным немецким карцинологом Мюллером (Müller, 1901). Он кратко (по литературным данным) изложил сведения о распределении отдельных видов остракод в пела-гиали атлантического сектора Арктики и повторно привел их спустя десятилетие (Müller, 1912). Интересно отметить, что Мюллер в этих двух работах, как и в своей классической монографии "Ostracoda" (Müller, 1906), рассматривал С. maxima синонимом для С. borealis, тогда как эти виды имеют резкие различия в форме раковины, а также различаются строением мягкого тела.
В 1900 и 1901 гг. в Норвежском море (у берегов Норвегии и Шпицбергена), в Датском проливе и у Фарерских островов работала норвежская экспедиция на судне "Michael Sars". Ею с глубин 100-1500 м получены образцы планктона, среди которых Граном (Gran, 1902) были идентифицированы обычные для этих вод С. elegans, С. borealis и С. maxima, а в прибрежных водах у поверхности, кроме того, и донный вид Philomedes lilljeborgi, который, как и некоторые другие представители этого рода, в период размножения переходит в состав меропланктона. Последний вид отнесен к группе неритических боре-альных организмов. Эта публикация снабжена постанционным списком координат, глубин, а также данными по температуре и солености, что придает ей большую ценность. Одновременно с вышеназванной экспедицией у берегов Норвегии и Швеции проводило исследования английское судно "Research". Собранные материалы (по Ostracoda) были изучены Клеве (Cleve, 1903). Для вод прол. Скагеррак (в диапазоне глубин 0-420 м) им отмечены C. borealis, C. elegans и C. obtusata, а у берегов Норвегии (примерно 680 с.ш., глубина?) — C. maxima и P. lilljeborgi.
В течение первого десятилетия XX века проводились крупномасштабные количественные исследования планктона в северо-восточной Атлантике, в Норвежском и Баренцевом морях. Результаты этих наблюдений ежегодно публиковались в бюллетенях Международной комиссии, где среди прочей информации были представлены и данные по пелагическим остракодам для Норвежского моря (Conseil permanent ..., 1902-1903, 1904-1905, 1905-1906, 1906-1907, 1909; Apstein, 1911 (цит. по: Skogsberg, 1920)). В этом море в пределах глубин 01600 м были найдены C. elegans, С. borealis, C. maxima, C. obtusata, C. daphnoides, P. brenda и P. lilljeborgi. В это же время вышла в свет работа А.К.Линко (1907), где приводятся сведения об остракодах Баренцева моря: в продолжение русла Нордкапского течения (73 - 750 с.ш. 32-330 в.д., глубины 300-400 м) и в районе Варангер-Фьорд (700 с.ш. 310 в.д., 305-435 м) был обнаружен C. elegans, а в водах Кольского залива (у поверхности) в южной части моря (69-710 с.ш. 35251
480 в.д., y дна) найден P. brenda. Эта работа снабжена некоторыми данными по экологии и биологии отмеченных видов.
В 1904 г. y берегов Исландии работала датская экспедиция на судне "Thor". В собранных ею материалах для эпипелагиали были идентифицированы P. brenda, P. lilljeborgi и C. maxima (Paulsen, 1909). Годом позже (1905 г.) в Гренландском море (между Гренландией и Шпицбергеном) проводились наблюдения за планктоном на судне "Belgica". В послойных ловах (до глубины 1800 м) отмечено нахождение уже ранее известных для этого района C. elegans, C. borealis, а также нового для этих вод С. obtusata (Koefoed, 1907 (цит. по: Skogsberg, 1920); Damas, Koefoed, 1909).
В материалах русской полярной экспедиции 1900-1903 гг. (под начальством барона Э.В.Толля), собранных у п-ова Таймыр в слое 0-215 м, был идентифицирован C. borealis (Линко, 1913). Одновременно вышла в свет статья Стефенсена (Stephensen, 1913), основанная на оригинальных и литературных данных по остра-кодам, обитающим в водах Гренландии (Баффинов залив и Гренландское море). Для диапазона глубин 0-475 м им для этого района было отмечено нахождение трех видов: C. elegans, C. borealis и C. obtusata. Несколько позже, в материалах, полученных в 1912 г. экспедицией на боте "Rink" у юго-западных берегов Гренландии (600 с.ш. 460 з.д.), этим же автором (Stephensen, 1916) обнаружены P. brenda у поверхности и Conchoecia species в слое 0-550 м.
В начале 20-х гг. XX столетия опубликованы две монографии, посвященные изучению остракод северо-восточных вод Атлантики и прилегающих районов Северного Ледовитого океана. В одной из них шведским зоологом Скогсбергом (Skogsberg, 1920) приведено подробное описание Philomedes (Philomedes) globosus, населяющего воды Норвежского моря (сборы "Swedish Spitsbergen Expedition" в 1868 и 1873 гг. и научного судна "Skagerrak" в 1903 г. соответственно в районах 76-790 с.ш. 15—180 в.д. в поверхностных водах и 64-670 с.ш. 50 з.д.-100 в.д. на глубинах 116-223 м). Другая монография — итоговый труд Сарса (Sars, 1922), посвященный многолетним исследованиям остракод Норвегии. В ней приведены краткие описания, рисунки, синонимия, сведения о распространении, биолюминесценции и др. всех известных для этого района донных и пелагических остракод. К последней группе им были отнесены С. elegans, C. borealis, C. obtusata, P. globosus и P. lilljeborgi (два последних как меропланктон).
В эти же годы увидела свет еще одна крупная работа (Jespersen, 1923, цит. по: Muller, 1931; Stephensen, 1936; Williams, 1975), основанная на результатах изучения планктона Лабрадорского моря и Баффинова залива. Автором для западных районов Гренландии (между 69 и 760 с.ш., ловы до 300-500 м) отмечены (в условиях низких температур) С. elegans, C. borealis и С. borealis var. maxima (цит. по: Muller, 1931).
Несколько позже в трудах Плавучего морского научного института появились сведения (Яшнов, 1925 (цит. по: Яшнов, 1927), 1927) о нахождении экспедицией на ледокольном пароходе "Малыгин" (1921 г.) С. borealis в глубоководных районах Карского моря (70-710 с.ш. 580 в.д., глубина дна 150 и 200 м, горизонты лова 145-100 и 200-100 м).
В этом же десятилетии вышла в свет работа Кли (Klie, 1929), где в краткой форме рассмотрены морфология, анатомия и систематика остракод надотряда Myodocopa, а для северо-восточных приевропейских районов указаны (по литературным данным) С. elegans, C. obtusata и C. borealis, с приведением некоторых сведений об их широтном и вертикальном распределении.
Для 1930-х гг. известно всего лишь три работы по остракодам: небольшая публикация Мюллера (Muller, 1931), в которой дан (по литературным данным) перечень галоципридид (C. borealis, C. maxima, C. elegans и C. obtusata) для арктического бассейна, а также две статьи Стефенсена. В одной из них (Stephensen, 1936) представлены результаты изучения планктона, собранного экспедицией на
252
судне "Godthaab" в 1928 г. в Баффиновом заливе и в районе Девисова пролива. В этих материалах был найден (620 с.ш. 560 з.д., глубина лова 1500 м) крупный экземпляр (9 мм) глубоководного вида Gigantocypris species (сем. Cypridinidae), привнесенный из субтропических районов Атлантики, и С. borealis var. maxima (в диапазоне глубин 50-1860 м) — типичный представитель холодноводной фауны высоких широт. К постанционным спискам данной работы приложены сведения о температуре и солености вод, что позволяет судить об условиях обитания планктеров в названных районах. В другой статье (Stephensen, 1938) сообщается об обнаружении у северных берегов Исландии С. borealis var. maxima (66-670 с.ш. 17-220 з.д. от поверхности до глубины 800 м) и C. obtusata (640 с.ш. 150 з.д., глубина 125 м).
В период второй мировой войны в свет не вышло ни одной работы, имеющей отношение к исследованию остракод рассматриваемого района, за исключением очень краткой публикации Кли (Klie, 1944), хотя и датированной этим временем, но действительно опубликованной позже. В ней предложены по литературным данным перечень и распределение 7 известных видов сем. Halocyprididae в водах приевропейской Атлантики (от Британских островов до Баренцева моря).
В послевоенные 1940-е гг. В.Г.Богоров (1946), обработав планктонные сборы дрейфующих экспедиций Главсевморпути на ледокольном пароходе "Седов" (19371940 гг.), отметил на обнаружение С. maxima в высокоширотных районах центральной Арктики (84-860 с.ш. 28-610 в.д., а также 810 с.ш. 1370 в.д., в диапазоне глубин от 0 до 500-750 м). До этого времени так близко от Северного Полюса исследования проводились лишь норвежским судном "Fram" в 1893-1896 гг.
В 1948 г. издательством "Советская наука" выпущен в свет крупный коллективный труд "Определитель фауны и флоры северных морей СССР", где раздел "Отряд Ostracoda — ракушковые раки" был подготовлен В.А.Яшновым (1948). К группе пелагических остракод им отнесены С. elegans, C. borealis и C. obtusata, отмеченные только для Баренцева моря.
Результаты многолетних наблюдений (с 1927 по 1954 г.) за составом и количественной динамикой планктона на четырех стационарных полигонах вдоль побережья Норвегии (от 61 до 680 с.ш.) нашли отражение в объемной публикации Виборга (Wiborg, 1954). В ней в очень краткой и общей форме изложена количественная сезонная динамика в пелагиали (до глубин 200-300 м) остракод в целом (в работе они упоминаются как "Ostracoda") и указано, что их крупные экземпляры идентифицированы как С. elegans, С. borealis и С. obtusata.
С 1950-х гг. Россия начала постоянные исследования центральной Арктики на дрейфующих станциях "Северный Полюс" ("СП"). Первые сведения о количественном вертикальном распределении остракод (послойный лов планктона осуществлялся до предельных глубин) и их сезонной динамике появились в печати уже в 1955 г. на основе сборов "СП-2" в 1950-1951 гг. (Бродский, Никитин, 1955). Если в этой публикации остракоды не были дифференцированы на виды и приведены в тексте и таблицах как "Ostracoda", то в последующих работах этого десятилетия (Виркетис, 1957, 1959) идет уже учет видов С. borealis, C. maxima и С. species (по материалам "СП-3", "СП-4" и "СП-5", полученным в 19541955 и 1955-1956 гг.) на фоне изменений температуры и солености. Позднее В.Г.Чавтуром (1978, 1992) была проведена повторная таксономическая обработка всех планктических материалов, собранных вышеназванными (и последующими) дрейфующими станциями, что позволило уточнить систематическую принадлежность отдельных видов и выявить некоторые закономерности вертикального распределения остракод.
Долгое время акватория Канадского Арктического архипелага оставалась в отношении пелагических остракод на карте "белым пятном", хотя их первые сборы были проведены еще "Canadian Arctic Expedition" в 1913-1918 гг. Обработка этих материалов, а также сборов на судне "Cancolim II" в 1954 г. и экспе-
диции Макдональда (McDonald) в 1962 г. в море Бофорта позволила Грайнье (Grange^ 1965) установить, что в этом, наиболее холодном, секторе Арктики из галоципридид может обитать только С. maxima, который был найден здесь в слое 0-500 м в условиях температуры и солености соответственно от минус 1,0 до плюс 0,5 0 С и от 32 до 34 %%
Примерно в эти же годы Энгел (Angel, 1968) впервые отметил нахождение (по единственному экземпляру самки) Conchoecia skogsbergi в водах Норвежского моря (660 с.ш. 20 в.д., горизонт лова 100-600 м). Этот вид следует рассматривать как аллохтонный элемент пелагической фауны арктического бассейна. В статье приведено подробное иллюстрированное описание морфологии обнаруженной самки. Следующая работа (Angel, 1971), где обобщены в краткой форме все знания о фауне пелагических остракод Мирового океана за весь период их изучения (с 1849 по 1971 г.), практически не содержит какой-либо информации по Северному Ледовитому океану, лишь однажды в качестве биполярных видов названы С. borealis и C. obtusata.
Работа Леунга (Leung, 1972) привнесла новые данные о составе фауны остра-код центральной Арктики (экспедиция "Fletcher Island — T-3" в районе 85058' с.ш., долгота не указана). Им отмечено нахождение еще двух видов: Bathyconchoecia sp. nov. (описание не приведено) и С. skogsbergi. Кроме них, указаны также для этого района известные C. maxima и C. borealis. Эти же сведения в тезисной форме были повторены спустя год (Leung, 1973), а еще позже (Leung, 1975) в сборах этой же дрейфующей станции (приамериканские воды Арктики между 74 и 860 с.ш., в интервале глубин 0-1500 м) дополнительно к названным обнаружен еще и С. elegans. Систематическое положение последнего и C. skogsbergi требует, по мнению Леунга, тщательного изучения, так как их размеры в этих водах превышают типовые. Вновь упомянутый в последней работе Bathyconchoecia sp. nov. был описан лишь годом позже Энгелом (Angel, 1976).
В 1970-е гг. был опубликован еще ряд работ. Это прежде всего последняя часть многотомной монографии Поулсена (Poulsen, 1973), включающая новую классификацию подсемейства Conchoeciinae, согласно которой упоминавшиеся выше виды были отнесены к новым родам. В этой же работе отражены результаты таксономической обработки материалов, собранных экспедициями на судах "Ingolf" (1895 г.), "Tho^' (1904 г.) и "Dana" (1932-1934 гг.) в Норвежском и Гренландском морях, Девисовом и Датском проливах (до глубин 1000-1500 м). Среди обычных видов, характерных для этих широт (Boroecia maxima, B. borealis, Paraconchoecia elegans, Obtusoecia obtusata — в новой классификации), Поул-сеном назван комплекс остракод тропическо-субтропического генезиса (Halocypria globosa, Conchoecia ametra, C. imbricata, C. daphnoides, C. hialophyllum и Gigan-tocypris mülleri), не проникающих, однако, севернее 63-650 с.ш.
В двух других работах этого периода (Edinb^g ..., 1973; Williams, 1975) приведены сведения о встречаемости и сезонной динамике в целом "Ostra^da" и отдельно Conchoecia curta, C. obtusata и C. elegans в поверхностных водах северной Атлантики и прилегающих районах Северного Ледовитого океана до 650 с.ш. (по материалам многочисленных экспедиций европейских стран за период с 1958 по 1968 г.).
В 1978 г. Ших и Лаубитц (Shih, Laubitz, 1978), основываясь на сборах судна "Hudson" в 1970 г. у Канадского Арктического архипелага и в море Бофорта (69-740 с.ш. 95-1390 з.д., в диапазоне глубин 25-800 м), зарегистрировали нахождение остракод, ошибочно, по-видимому, отнеся их к виду C. borealis, поскольку в условиях низких температур воды, отмеченных в этой статье (от минус 1,66 до плюс 0,3 0С), по нашему мнению, здесь способен существовать лишь B. maxima.
Одновременно вышла в свет работа В.Г.Чавтура (1978), где для фауны центральной Арктики (по материалам дрейфующих станций "Северный Полюс" за период работ с 1950 по 1978 г.) указывается 7 видов сем. Halocyprididae. В этой
254
статье описаны неизвестные для науки самцы Paraconchoecia vitjazi и Archicon-choecia cuneata и приведены некоторые сведения о географическом и вертикальном (до глубины 3000-4000 м) распределении галоципридид.
К числу работ 1970-х гг. следует отнести статью Энгела (Angel, 1979), где в очень кратком изложении сказано, что в Арктике из 4 видов (C. elegans, C. ob-tusata, C. borealis и C. maxima), слагающих основу фауны этой группы организмов, только C. maxima является ее эндемом.
Период 1980-х гг. не был отмечен появлением в литературе каких-либо заметных сведений об остракодах рассматриваемого района. Из четырех работ, опубликованных в это время, две содержали информацию дополнительного характера: так, Гудей (Gooday, 1981) отмечает, что описанная Энгелом (1968) из Норвежского моря самка C. skogsbergi отличается от типовой серии меньшими размерами и некоторыми морфологическими и морфометрическими признаками, а Энгел (Angel, 1983) повторяет данные своей предшествующей публикации (Angel, 1979), цитируя еще две работы (Leung, 1975; Shih, Laubitz, 1978) по остракодам арктического бассейна. Третья работа (Чавтур, 1982) представляет собой тезисы, где в очень кратком изложении приведены сведения о характере пространственного распределения остракод в пределах центральной Арктики. Следует, однако, подчеркнуть, что представленные в ней результаты (некоторые носят предварительный характер) основаны на изучении обширных материалов многочисленных отечественных экспедиций и анализе литературных данных. Последняя публикация этого периода (Фомин, 1985) касается изучения планктона Баренцева моря и включает данные о нахождении в его мелководных районах P. globosa, C. elegans и нового для пелагиали этого моря вида Cypridina norvegica, ошибочно отнесенных автором к группе индикаторов глубинных вод.
В последнее десятилетие XX века было опубликовано 8 работ. В самом начале 1990-х гг. вышла монография В.Г.Чавтура, в первой части которой (Чавтур, 1991а) кратко рассмотрена история изучения донных и пелагических остракод (в том числе и Северного Ледовитого океана) и дан перечень публикаций (с библиографией и аннотацией), а во второй (Чавтур, 1991б) приведены современные латинские названия видов и полный объем их синонимов. Кроме того, в последней работе и в материалах 11-го международного симпозиума по остракодам (Chavtur, 1993) дана картина хронологического изменения числа публикаций, посвященных изучению остракод в этих районах.
В другой крупной работе В.Г.Чавтуром (1992) на основе огромных материалов, полученных многочисленными российскими экспедициями за период с 1929 по 1977 г., рассмотрены некоторые особенности географического и вертикального распределения остракод на всей акватории арктического бассейна, выявлен характер изменения их фаунистической структуры в широтно-меридиональном и батиметрическом аспектах, получены предварительные данные о сезонной динамике остракод в центральной Арктике (по материалам дрейфующих станций "Северный Полюс") и предложена схема биологической структуры ее вод. Кроме того, в этой монографии определены пространственные границы распределения в эпипелагиали арктической и бореальной фаун остракод, затрагивается вопрос о генезисе фауны Halocypridae Северного Ледовитого океана и ее связи с фаунами северной Атлантики и северной Пацифики. Публикация снабжена табличным и графическим материалами. Следует, однако, подчеркнуть, что, несмотря на разнообразие и значимость полученных в работе результатов, некоторые из них носят предварительный характер и нуждаются в более тщательной проработке. Все основные положения монографии в краткой форме изложены в последующей публикации В.Г.Чавтура (1993).
Три другие работы этого периода содержат малоинформативные сведения об остракодах полярного бассейна. Так, в публикациях Баски (Buskey, 1992) и Лапота с соавторами (Lapota et al., 1992), касающихся биолюминесценции планк-
тона, указывается, что остракоды (в тексте обозначены как "Ostracoda" и "Con-choecia spp.") относятся к одним из основных продуцентов света у поверхности воды в зоне ледового края соответственно в Гренландском море и море Бофорта, а в работе Мамма (Mumm, 1993) отмечено, что остракоды (названы в тексте "ostracods") и щетинкочелюстные — наиболее важные по обилию группы планктона после веслоногих ракообразных в слое 0-500 м в районе котловины Нансена (по сборам экспедиции на судне "Polarstern" в июле—августе 1987 г.).
В начале этого столетия в трудах Зоологического института РАН вышла в свет книга, где раздел по остракодам подкласса Myodocopa был подготовлен В.Г.Чавтуром (Chavtur, 2001). Им дан перечень 36 видов, из которых Bathycon-choecia arctica, Obtusoecia obtusata, Boroecia maxima, B. borealis, Discoconchoecia elegans, Paramollicina dichotoma, Proceroecia vitjazi, Metaconchoecia skogsbergi и Alacia species (в списке пропущен Archiconchoecia cuneata) являются типичными пелагическими организмами, а Philomedes brenda, P. lilljeborgi и, возможно, Vargula norvegica norvegia относятся к группе меропланктона. Для всех перечисленных видов приведены данные их встречаемости в отдельных морях и в океанических водах арктического бассейна.
И наконец, в 2003 г. опубликованы результаты ревизии остракод подсемейства Archiconchoecinae (Chavtur, Stovbun, 2003), куда вошло описание нового вида Archiconchoecinna arctica, ранее отмеченного В.Г.Чавтуром (1978) для центральной Арктики как Archiconchoecia cuneata.
Состояние изученности
Анализируя накопленные знания о пелагических остракодах Северного Ледовитого океана, отметим, что этой группе в настоящее время посвящено менее 7 % публикаций от всех известных для надотряда Myodocopa Мирового океана, при этом большая их часть имеет отношение к атлантическому сектору Арктики и прилегающим холодноводным районам Атлантики (Норвежскому, Гренландскому морям, Баффиновому заливу, Девисову проливу и северным участкам Лабрадорского моря), тогда как для многих других районов арктического бассейна почти или полностью отсутствует какая-либо информация о них.
В хронологическом отношении накопление информации об этой группе для отдельных акваторий как в количественном, так и в качественном отношениях шло неравномерно. Наиболее значимо в этом смысле выделяются периоды: конец XIX — начало XX века и последняя четверть прошлого столетия (рис. 1). Если первый период приходится на время интенсивных исследований северной Атлантики и соседних с ней Норвежского и Гренландского морей, то второй (в
основном) — период изучения жизни центральной Арктики по материалам экспедиций на многочисленных российских и зарубежных дрейфующих ледовых станциях.
Рис. 1. Хронология опубликования работ по пелагическим остракодам Северного Ледовитого океана
Fig. 1. Chronology of the work publications on the pelagic ostracods of the Arctic Ocean
Говоря о степени изученности фауны пелагических остракод в пределах Северного Ледовитого океана, необходимо выделить как наиболее исследованные Норвежское и Гренландское моря. Это особенно заметно по плотности станций сбора материалов (рис. 2 и 3). Основная часть литературы по этим морям содержит лишь сведения о нахождении отдельных видов с указанием района, глубины и нередко температуры и солености вод (Sars, 1865; Brady, Norman, 1896; Aurivillius, 1898, 1899 (цит. по: Skogsberg, 192G); Cleve, 19GG; Gran, 19G2; Conseil ..., 1902-1903, 1904-1905, 1905-1906, 1906-1907, 19G9; Koefoed, 19G7 (цит. по: Skogsberg, 192G); Damas, Koefoed, 19G9; Paulsen, 19G9; Apstein, 1911 (цит по: Skogsberg, 192G); Stephensen, 1913, 1916, 1938; Skogsberg, 192G; Angel, 1968; Edin-burg ..., 1973; Poulsen, 1973; Williams, 1975). Однако есть работы, которые в той или иной мере характеризуют качественный состав их фауны и особенности ее распределения (Sars, 1886, 189G, 1922; Klie, 1944; Чавтур, 1992, 1993).
150° 180° 150'
Рис. 2. Карта-схема станций сбора пелагических остракод в Северном Ледовитом океане и прилегающих водах Атлантики (по литературным данным)
Fig. 2. Map of stations of pelagic ostracod collection in the Arctic Ocean and adjacent Atlantic waters (literature data)
В водах Баффинова залива и прилегающих районов население остракод и их распределение изучено значительно слабее. Для этих акваторий (рис. 2)
известны лишь данные обнаружения некоторых видов в отдельных районах (Aurivillius, 1896; Vanhoffen, 1897; Stephensen, 1913, 1936; Jespersen, 1923 (цит. по: Williams, 1975); Grainger, 1965).
150° 180° 150°
Рис. 3. Карта-схема станций сбора пелагических остракод в Северном Ледовитом океане и прилегающих водах Атлантики (сбор российских экспедиций, по: Чавтур, 1992):
1 — остракоды имеются; 2 — отсутствуют
Fig. 3. Map of stations of pelagic ostracod collection in the Arctic ocean and adjacent Atlantic waters (collection of Russian expeditions, by: Чавтур, 1992): 1 — ostracod present;
2 — ostracod absent
Характеризовать фауну остракод северных морей России еще преждевременно, поскольку в литературе имеются о ней лишь краткие сообщения и только для некоторых морей (см. рис. 3). Известны лишь редкие факты обнаружения этих организмов в водах Баренцева (Conseil ..., 1902-1903; Линко, 1907, 1913; Apstein, 1911 (цит по: Skogsberg, 1920); Яшнов, 1948; Фомин, 1985) и Карского (Яшнов, 1925 (цит. по Яшнов, 1927), 1927) морей. Однако можно предположить, что дополнительные исследования вряд ли привнесут существенные дополнения
к имеющимся знаниям, так как северные моря России преимущественно шельфо-вые, а пелагические остракоды холодных вод принадлежат исключительно к группе океанических видов. Поэтому большая часть площади этих морей не входит в состав их ареалов (Чавтур, 1992, 1993).
Остракоды полярных вод у канадских берегов также почти не исследованы (см. рис. 2). Так, по материалам из района Канадского Арктического архипелага опубликовано всего три работы (Grainger, 1965; Leung, 1975; Shih, Laubitz, 1978), а для моря Бофорта известна только одна (Shih, Laubitz, 1978). Все они включают лишь небольшой набор данных о первых находках остракод в этих районах.
Количество сведений об остракодах центральной Арктики (Sars, 1900; Бого-ров, 1946; Бродский, Никитин, 1955; Виркетис, 1957, 1959; Leung, 1972, 1973, 1975; Shih, Laubitz, 1978) на сегодняшний день хотя и меньше, чем для Норвежского и Гренландского морей, но уже достаточное (рис. 2, 3), чтобы в целом можно было характеризовать состав, структуру и некоторые особенности пространственного распределения их фауны в этих водах от поверхности и до предельных глубин (Чавтур, 1978, 1992, 1993).
Подводя итог изученности состава фауны пелагических остракод Северного Ледовитого океана, можно констатировать, что в основном он установлен. Находки незарегистрированных ранее для этого бассейна видов следует ожидать в ходе дополнительных исследований прежде всего в слое атлантических вод Норвежского моря на уровне аллохтонных вселенцев тропическо-субтропического генезиса, кроме того, возможно обнаружение небольшого числа новых видов в глубоководной зоне центральной Арктики, которая недостаточно изучена.
Необходимо добавить, что морфология обитающих в пелагиали рассматриваемого океана остракод исследована слабо. Из 63 перечисленных в этой работе публикаций лишь в 9 содержатся сведения о строении видов. Для наиболее часто встречаемых в этих водах видов Discoconchoecia elegans elegans, Obtusoecia obtusata, Boroecia borealis и B. maxima (здесь и далее приведено современное написание видов) первоописания (Sars, 1865; Brady, Norman, 1896) и последующие их морфологические исследования (Skogsberg, 1920; Sars, 1922; Poulsen, 1973) не отличаются полнотой. Сказанное имеет отношение и к глубоководному виду Poroecia vitjazi, самец которого впервые был описан из центральной Арктики (Чавтур, 1978). Систематическое положение другого обитателя глубин — Paramolicina dic-hotoma, — широко распространенного в полярных широтах (Чавтур, 1978, 1992), вызывает сомнение и требует пересмотра, однако все имеющиеся у нас в наличии экземпляры являются ювенильными, а идентификация остракод основана на признаках половозрелых особей. Также кажется сомнительным нахождение Meta-conchoecia skogsbergi в водах канадского сектора Арктики (Leung, 1972, 1973, 1975). Отсутствие в работах этого автора морфологического пояснения и рисунков не позволяет с полной уверенностью утверждать, что его определение ошибочно (по нашим данным, Северный Ледовитый океан не входит в состав ареала названного вида). Идентифицированная Энгелом (1968) для Норвежского моря самка M. sko-gsbergi тоже не имеет отношения к этому виду, в чем убеждают ее описание и иллюстрации. По-видимому, изображенный им вид является новым для науки. Другие остракоды арктической фауны — Bathyconchoecia arctica и Archiconchoecina arctica — известны лишь по обнаружению единичных экземпляров в глубоководной зоне, поэтому описание их касается только одного пола, соответственно самки (Angel, 1976) и самца (Chavtur, Stovbun, 2003).
Из сказанного следует, что таксономическое и морфологическое изучение пелагической фауны остракод Северного Ледовитого океана нуждается в продолжении.
Вопрос влияния среды на распределение и жизнедеятельность остракод в водах этого океана и его морях за редким исключением не рассматривался в литературе. Если не считать публикаций, где приведены постанционные значе-
ния температуры и солености с учетом глубин (Gran, 1902; Stephensen, 1913, 1936; Jespersen, 1923 (цит. по: Williams, 1975); Бродский, Никитин, 1955; Bиpкетиc, 1957, 1959; Grainger, 1965; Shih, Laubitz, 1978), что может быть при анализе преобразовано в экологическую информацию применительно к остракодам, то этот вопрос отражен лишь в работах B.Г.Чaвтуpa (1992, 1993), где рассмотрены некоторые аспекты широтного и вертикального распределения остракод в зависимости от структуры и динамики вод. Кроме того, краткие сведения об остракодах как индикаторах глубинных вод приведены в работах О.К.Фомина (1985).
Данные о количественном распределении остракод известны только для центральной Арктики (Бродский, Никитин, 1955; Bиpкетиc 1957, 1959; Чавтур, 1978, 1992, 1993) и района впадины Нансена (Mumm, 1993).
Характер сезонной и многолетней динамики остракод остается почти неизвестным. Имеются только некоторые сведения об изменении обилия остракод (в целом) у берегов Норвегии (Wiborg, 1954) и в центральной Арктике (Чавтур, 1992, 1993).
Зоогеографическое районирование и вертикальная зональность пелагиали арктического бассейна на примере галоципридид в краткой и предварительной форме затронуты лишь в работах B.Г.Чaвтуpa (1978, 1992, 1993). B двух последних публикациях также рассматриваются некоторые аспекты жизненного цикла наиболее массового вида B. maxima.
Получены первые предварительные данные о биолюминесценции остракод в этих водах (Lapota et al., 1992; Buskey, 1992).
История и хронология изучения этих организмов в Арктическом бассейне кратко изложены в работах B.Г.Чaвтуpa (1991а, б; Chavtur, 1993).
Кроме того, имеются определители (Müller, 1912; Poulsen, 1973), обзоры литературы (Angel, 1971, 1983) и библиографические справочники (Чавтур, 1991а, б) по мировой фауне пелагических остракод, где представлена также информация (хотя и очень в малой степени) и по арктической фауне.
Суммируя результаты анализа рассмотренных выше литературных источников, следует констатировать, что основной состав пелагической фауны остракод Северного Ледовитого океана установлен, однако необходимы тщательные морфологические исследования ее видов. Последующее внимание следует уделять изучению ее пространственно-временной организации и прежде всего закономерностей распределения, динамики и жизненных циклов массовых видов, а также выявлению надежных биологических индикаторов для диагностики структуры, динамики, фенологического и санитарного состояния вод, что особенно важно в условиях современного глобального потепления на планете и возрастающей антропогенной нагрузки на экосистему Арктики.
Литература
Богоров В.Г. Зоопланктон по сборам на л/п "Г. Седов" // Труды дрейфующей экспедиции Главсевморпути на ледокольном пароходе "Г. Седов" в 1937-1940 гг. — М.; Л.: Главсевморпуть, 1946. — С. 336-370.
Бродский K.A., Никитин M.M. Гидробиологические работы: Материалы наблюдений научно-исследовательской дрейфующей станции 1950/51. — Л.: Морской транспорт, 1955. — 464 с.
Виркетис M.A. Материалы по зоопланктону центральной части арктического бассейна // Результаты научно-исследовательских работ дрейфующих станций "Северный Полюс-4" и "Северный полюс-5" 1955/56 г. — Л.: Морской транспорт, 1959. — Т. 2. — С. 133-338.
Виркетис M.A. Некоторые данные о зоопланктоне центральной части арктического бассейна: Материалы наблюдений научно-исследовательской дрейфующей станции 1954/55. — Л.: Морской транспорт, 1957. — 342 с.
Линко A.K. Исследования над составом и жизнью планктона Баренцева моря: Комитет для помощи поморам Русского Севера. — СПб., 1907. — 245 с.
Линко A.K. Зоопланктон Сибирского Ледовитого океана по сборам Русской полярной экспедиции 1900-1903 гг.: Научные результаты Русской полярной экспедиции в 1900-1903 гг. под начальством барона Э.В.Толля. Отделение Е: Зоология. — СПб., 1913. — Т. 2, вып. 4. — 54 с.
Фомин O.K. Качественный состав зоопланктона // Фауна и условия ее существования в пелагиали Баренцева моря. — Апатиты: Кольск. фил. АН СССР, 1985. — С. 128-134.
Чавтур В.Г. Видовой состав и особенности распределения планктонных остракод (Ostracoda, Myodocopa) в центральной части Арктического бассейна // Зоол. журн. — 1978. — Т. 57, вып. 12. — С. 1790-1798.
Чавтур В.Г. Распределение пелагических остракод в Северном Ледовитом океане и Северной Атлантике // Биология шельфовых зон Мирового океана: Тез. докл. Всесоюз. совещ. — Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1982. — Ч. 1. — С. 120-121.
Чавтур В.Г. Историко-библиографический обзор и анализ изучения современных остракод — миодокоп Мирового океана. — Владивосток: ДВО АН СССР, 1991а. — Ч. 1. — 268 с.
Чавтур В.Г. Историко-библиографический обзор и анализ изучения современных остракод — миодокоп Мирового океана. — Владивосток: ДВО АН СССР, 1991б. — Ч. 2. Раздел А. — 160 с.; Раздел Б. — 164 с.; Раздел В. — 136 с.
Чавтур В.Г. Состав, структура и распределение донной и пелагической фаун ост-ракод надотряда Myodocopa умеренных и холодных вод Северного полушария. — Владивосток: ИБМ ДВО РАН, 1992. — 155 с.
Чавтур В.Г. Остракоды надотряда Myodocopa умеренных и холодных вод северного полушария (систематика и распределение): Автореф. дис. ... д-ра биол. наук. — Владивосток, 1993. — 40 с.
Яшнов В.А. Зоопланктон Карского моря // Тр. Плав. мор. науч. ин-та. — Л., 1927. — Т. 2, вып. 2. — С. 1-59.
Яшнов В.А. Отряд Ostracoda — ракушковые раки // Определитель фауны и флоры северных морей СССР. — М.: Сов. наука, 1948. — С. 176-186.
Angel M.V. Conchoecia skogsbergi (Iles), a halocyprid ostracod new to the Norwegian Sea // Sarsia. — 1968. — Vol. 33. — P. 1-6.
Angel M.V. Planktonic oceanic ostracods — historical, presents and future // Proc. Roy. Soc. Edinburgh. Ser. B. — 1971. — Vol. 73, № 22. — P. 213-228.
Angel M.V. Bathyconchoecia arctica n. sp., a new species of ostracod (Halocyprid-idae, Myodocopida) from the Arctic // Crustaceana. — 1976. — Bd 31, № 1. — S. 60-65.
Angel M.V. Zoogeography of the Atlantic ocean // Zoogeography and diversity in plankton / Ed. S.van der Spoel and A.C.Pierrot-Bults Bunge. — Utrecht, 1979. — P. 168-190.
Angel M.V. A review of the progress of research on halociprid of Ostracoda // Proc. Eighth Intern. Sympos. on Ostracoda / Ed. R.F.Maddock. — Houston: Department of Geosciences, University of Houston, 1983. — P. 529-548.
Aurivillius C.W.S. Das plankton der Baffins Bay and Davis Straite // Fastskift for W. Lilljeborg. — Uppsala, 1896. — P. 179-212.
Aurivillius C.W.S. Vergleichende theiergeographische untersuchungen über die plankton-fauna des Scagerracs in der jahren 1893-1897: Vet. Ak. Handl. — Stockholm, 1898. — Bd 30, № 3. — 427 S.
Brady G.S., Norman A.M. A monograph of the marine and freshwater Ostracoda of the north Atlantic and of the north-western Europe // Sci. Trans. R. Soc. — Dublin, 1896. — Vol. 5, ser. 2, pt 12. — P. 621-784.
Buskey E.J. Epipelagic Planktonic Bioluminescence in the Marginal Ice-Zone of the Greenland Sea // Mar. Biol. — 1992. — Vol. 113, № 4. — P. 689-698.
Chavtur V.G. The State of knowledge of recent myodocopid ostracods of the world's oceans // Ostracoda in the Earth and Life Sciense: Proc. 11th Intern. Sympos. on Ostracoda Warrnambool. — Rotterdam; Brookfield: A.A.Balkema, 1993. — P. 623-632.
Chavtur V.G. Order: Myodocopa, Halocypridida // List of species of free-living invertebrates of Eurasian Arctic seas and adjacent deep waters. Series: Exprorations of the fauna of seas. — St.-Petersburg, 2001. — № 51(59). — P. 98.
Chavtur V.G., Stovbun G.G. Revision of pelagic ostracods of the subfamily Archiconchoecinae // Publ. Seto Mar. Biol. Lab. — 2003. — Vol. 39, № 4/6. — P. 139-219.
Cleve P.T. The seasonal distribution of Atlantic plankton organisms // Ostracoda. — Götenborg, 1900. — S. 685.
Cleve P.T. Plankton Researches in 1901-1902 // Vet. Ac. Handl. Stockholm. — 1903. — Bd 36, № 8. — S. 1-53.
Conseil permanent international pour l'exploration de la mer. Bulletin des resultats acquis pedant les courses periodique: annee 1902-1903. — Copenhagen , 1902-1903. — Pt 1-4. — 316 p.
Conseil permanent international pour l'exploration de la mer. Bulletin des resultats acquis pedant les courses periodique: annee. 1904-1905. — Copenhagen , 1904-1905. — Pt 1-4.
Conseil permanent international pour l'exploration de la mer. Bulletin des resultats acquis pedant les courses periodique: annee 1905-1906. — Copenhagen , 1905-1906. — Pt 1-4.
Conseil permanent international pour l'exploration de la mer. Bulletin des resultats acquis pedant les courses periodique: annee 1906-1907. — Copenhagen , 1906-1907. — Pt 1-4.
Conseil permanent international pour l'exploration de la mer. Bulletin des resultats acquis pedant les courses periodique: annee 1907-1908. — Copenhagen , 1909. — Pt 1.
Damas D., Koefoed E. Le plancton de la mer du Grönland // Croisiere Oceanographique ... De la Belgica davs la Mer du Grönland par Duc D'Orleans ,1905. — Bruxelles, 1909. — P. 1-109.
Edinburg Oceanographic Laboratory. Continuous plankton atlas of the North Atlantic and the North Sea // Bull. Mar. Ecol. — 1973. — Vol. 8. — P. 1-174.
Gooday A.J. The Conchoecia skogsbergi species complex (Ostracoda, Halocyprididae) in the Atlantic Ocean // Bull. Brit. Mus. (Natur. Hist.). Zool. — 1981. — Vol. 40, № 4. — P. 137-209.
Grainger E.H. Zooplankton from the Arctic Ocean and adjacent Canadian waters // J. Fish. Res. Bd Can. — 1965. — Vol. 22, № 2. — P. 543-564.
Gran H.H. Das plankton des Norwegischen Nordmeers von biologischen und hydrographischen gesichtspuncten behandelt: Rept. Norw. Fish. — Bergen, 1902. — Vol. 2, № 5. — 222 p.
Horne D.J., Cohen A., Martens K. Taxonomy, morfology and biology of Quaternary and Living Ostracoda // The Ostracoda: application in Quaternary Research. Geofisical Monograf 131. American Geophysical Union. — Washington, 2002. — P. 5-36.
Klie W. Ostracoda. Die Tierwelt der Nord und Ostsee. — Leipzig: Akad. Verlagsgesellschaft, 1929. — Vol. 19, № 10b. — 56 S.
Klie W. Ostracoda. II. Familie Conchoeciidae // Fishes d'identific. Zooplancton. — 1944. — № 6. — S. 2-4.
Koefoed E. Journal des Stations // Croisiere oceanographique ... De la Belgica davs la Mer du Grönland par Duc D'Orleans, 1905. — Bruxelles, 1907.
Lapota D., Rosenberger D.E., Lieberman S.H. Planktonic Bioluminescence in the Beafort Sea // Mar. Biol. — 1992. — Vol. 112, № 4. — P. 665-675.
Leung Y.M. Ostracodes of the central Arctic // Taxonomic guides to Arctic zooplankton (VI) / Ed. H.Kobayashi. — Univ. Southern California. Dept. Biol. Sci., Tech. Rept., 1972. — № 2. — P. 29-40.
Leung Y.M. On the ostracod fauna of the Arctic Basin // Final report on drift Station Biology: zooplankton taxonomy and sorting programs / Ed. H.R.Fernandes. — Univ. Southern California. Dept. Biol. Sci., 1973. — P. 10-11.
Leung Y.M. On the ostracod fauna of the Arctic Basin // Astarte. — 1975. — Vol. 8, № 1. — P. 41-47.
Müller G.W. Ostracoden // Nordisches plankton. — Kiel; Leipzig, 1901. — Bd 4 , L. 7. — S. 1-10.
Müller G.W. Ostracoda // Wiss. Ergebn. Dtsch. Tief-see-Exped. — 1906. — Bd 8. — S. 1-154.
Müller G.W. Ostracoden: Das Tirreich. — Berlin, 1912. — Bd 31. — 434 p.
Müller G.W. Die Ostracoden des arktichen gebietes // Fauna Arctica. — Jena, 1931(1933). — Bd 6. — S. 23-32.
Mumm N. Composition and distribution of mesoplankton in the Nansen Basin, Arctic Ocean, during sumer // Polar Biology. — 1993. — Vol. 13, № 7. — P. 451-461.
Paulsen O. Plancton investigation in the waters round Iceland and in the North Atlantic in 1904 // Meddelelser fra Kommission for Havundersogelser, Serie: Plancton. — Kebenhavn, 1909. — Vol. 1, pt 8. — P. 1-57.
262
Poulsen E.M. Ostracoda—Myodocopa. Pt. III. B. Halocypriformes — Halocypridae, Conchoecinae: Dana-Rept. — 1973. — Pt 84. — 224 p.
Sars G.O. Oversigt at norges marine Ostracoder. — Christiania: Forh. Hid. — Selsk, 1865. — 130 p.
Sars G.O. Norvegian North-Atlantic Expedition 1876-1878 // Zool. Crustacea. II. — Cristiania, 1886. — P. 1-96.
Sars G.O. Oversigt of norges Crustaceer II. Branchiopoda—Ostracoda—Copepoda: Forn. Vig. Selsk. — Christiania, 1890. — 80 p.
Sars G.O. Crustacea: The Norwegian North-Polar Expedition 1893-1896. Sci. results. — Christiania, 1900. — Vol. 1, pt 5. — 141 p.
Sars G.O. An account of the Crustacea of Norway: Ostracoda. — Bergen, 1922. — Vol. 9. — 227 p.
Shih C.T., Laubitz D.R. Zooplankton distribution in the eastern Beafort Sea and the Northwest Passage // Astarte. — 1978. — Vol. 11, № 1. — P. 45-54.
Skogsberg T. Studies of marine ostracods. Pt. 1 (Cypridinids, Halocypridinids and Polycopids). — Uppsala: Zool. Bidr., 1920. — 784 p.
Stephensen K. Grönlands krebsdyr og Pycnogonider (Conspectus Crustaceorum et Pycnogonidorum Groernlandie): Meddelelser om Grönland. — Kobenhavn, 1913. — Vol. 22, № 1. — 479 p.
Stephensen K. Zoogeographical investigation of certain fjord in Southern Greenland with special reference to Crustacea, Pycnogonida, and Echinodermata, including a list of Ancyolaria and Pysces // Meddelelser om Grönland. — Kobenhavn, 1916. — Vol. 53, № 3. — P. 230-278.
Stephensen K. The Godthaab Expedition 1928. Crustacea varia // Meddelelser om Grönland. — Kobenhavn, 1936. — Vol. 80, № 2. — P. 1-38.
Stephensen K. Marine Ostracoda and Cladocera // Zool. Icel Copenhagen. — Reykjavik, 1938. — Vol. 8, № 32. — P. 1-19.
Vanhöffen E. Die fauna und flora Grönlands: Grönland-Exped. D. Ges. F. Erdkunde, Berlin, 1891-1893. — Berlin, 1897. — Bd 2. — 571 S.
Wiborg K.F. Investigations on Zooplankton in coastal and offshore waters of western and north western Norway // Fisheri dir. Skr. Ser. Havunders. — 1954. — Vol. 11, № 1. — P. 1-246.
Williams R. Continuous plankton records: a plackton atlas of the North Atlantic Ostracoda in 1963 // Bull. Mar. Ecol. — 1975. — Vol. 8, № 3. — P. 215-228.
Поступила в редакцию 22.07.05 г.
