CC BY
20Н. А. Константинова Г. А. Богданов А. Н. Савченко
N. A. Konstantinova G. A. Bogdanov А. N. Savchenko
ПЕЧЕНОЧНИКИ (MARCHANTIOPHYTA) И АНТОЦЕРОТОВЫЕ (ANTHOCEROTOPHYTA) ЗАПОВЕДНИКА «БОЛЬШАЯ КОКШАГА» (РЕСПУБЛИКА
МАРИЙ ЭЛ, ЦЕНТР ЕВРОПЕЙСКОЙ ЧАСТИ РОССИИ)
LIVERWORTS (MARCHANTIOPHYTA) AND HORNWORTS (ANTHOCEROTOPHYTA) OF THE BOL'SHAYA KOKSHAGA
NATURE RESERVE (REPUBLIC OF MARIY EL, RUSSIA)
Полярно-альпийский ботанический сад-институт КНЦ РАН 184256, Мурманская обл., Кировск-6 [email protected] Государственный природный заповедник «Большая Кокшага» 424038, Йошкар-Ола, ул. Воинов-Интернационалистов, д. 26 [email protected]
Приводится аннотированный список печеночников заповедника «Большая Кокшага», включающий 50 видов, в том числе некоторые редкие в центре европейской части России виды (Cephaloziella elachista, Geocalyx graveolens, Odon-toschisma denudatum) и два вида, внесенных в Красную книгу Европы (Frullania bolanderi, F. inflata). В заповеднике найден также один вид антоцеротовых (Anthoceros agrestis). Проведено сравнение с флорой печеночников Керженского заповедника. Рассматривается распределение печеночников по основным типам местообитаний.
Ключевые слова: печеночники, антоцеротовые, Волга, Большая Кокшага, заповедник, редкие виды, экология, ценотические особенности.
Bolsliaya Koksliaga Nature Reserve is situated at the Middle Bolshaya Kokshaga River (the left tributary of the Volga River). Its area covers 21400 hectares, elevation ranges from 40 up to 160 m a. s. 1. The compiled annotated list counts 50 hepatic species and 1 homwort species including several rare species in the central European part of Russia (Cephaloziella elachista, Geocalyx graveolens, Odontoschisma denudatum) and 2 ones red listed in Europe (Frullania bolanderi, F. inflata). Ecology and some phytosociological peculiarities of the species are described. A comparison with the hepatic flora of Kerzhenskiy Nature Reserve is provided.
Keywords: Marchantiophyta, Anthocerotophyta, Volga River, Bolshaya Kokshaga River, Nature Reserve, rare species, ecology, phytosociology.
Государственный природный заповедник «Большая Кокшага» создан в 1993 году в республике Марий Эл. Он расположен в пределах Марийской низменности (Русская, или Восточно-Европейская платформа) в среднем течении реки Большая Кокшага, левого при-
тока Волги. Территория заповедника площадью 21.4 тыс. га находится в подзоне хвойно-шпроколпственных лесов. Широко представлены сосновые леса, а также ельники и вторичные мелколиственные леса (березняки, черноолыианики и осинники). Дубравы р. Большая Кокшага — это северный форпост распространения пойменных дубрав (Соколов и др., 1997). Более детальные сведения о заповеднике приводятся в статье И. В. Чернядьевой (2001), посвященной флоре мхов заповедника. Данные о флоре печеночников заповедника ранее практически не приводились.
Работы в заповеднике проводились авторами с 13 по 17 сентября 2004 года. Кроме того, использованы некоторые сборы Г. А. Богданова, сделанные ранее. Всего собрано и идентифицировано 130 образцов из 38 основных точек (рис.):
1. Кордон «Красная горка» (56°37'18" с. ш., 47017'58" в. д.).
2. Терраса на правом берегу р. Большая Кокшага, сосняк бруснич-но-лишайниково-зеленомошный (56°37/17" с. ш., 47017'28" в. д.).
3. Терраса на правом берегу р. Большая Кокшага, сосновый вей-никово-зеленомошный лес (56°37/14" с. ш., 47017'19" в. д.).
4. Притеррасное понижение на правом берегу р. Большая Кокшага, пересыхающая старица (56°37/28" с. ш., 47017'37" в. д.).
5. Пойма на правом берегу р. Большая Кокшага, дубо-липняк кра-пиво-будровый (56037'39" с. ш„ 47017'35" в. д.).
6. Пойма на правом берегу р. Большая Кокшага, осинник страус-никовый (56°37'40" с. ш„ 47о17'30" в. д.).
7. Пойма на правом берегу р. Большая Кокшага, квартал 90, липняк хвощово-папоротниковый (56°37'4Г/ с. ш., 47017'24" в. д.).
8. Пойма на правом берегу р. Большая Кокшага, просека между кварталами 76 и 90 в осиннике с елью и дубом (56°37/50" с. ш., 47°17'12" в. д.).
9. Пойма на правом берегу р. Большая Кокшага, просека между кварталами 76 и 90 в осиннике с елью, дубом, липой (56°37/50" с. ш., 47°17'02" в. д.).
10. Долина реки реки Ин-Энгер в нижнем течении (56°37/49" с. ш„ 47016'48" в. д.).
11. Пойма на правом берегу р. Большая Кокшага, сосновый бруснич-но-зеленомошный лес (56°37/52" с. ш., 47016'ЗГ' в. д., 97 м над ур. м.).
12. Пойма на правом берегу р. Большая Кокшага, квартал 76, дорога в ельнике с осиной щитовниково-гераневом (56°37/57" с. ш., 47о16'20" в. д.).
Рис. Места сбора печеночников в заповеднике «Большая Кокшага» (пояснения см. в тексте).
13. Долина р. Большая Кокшага, вторая терраса, квартал 75, широколиственный с осиной и подростом клена лес (56°37/51" с. ш., 47015'43" в. д.).
14. Вторая терраса на правом берегу р. Большая Кокшага, участки с заболоченными березняками и сосняками (56°37/53" с. ш., 47°15'34" в. д.).
15. Долина речки Ин-Энгер, квартал 88 (56°37'31" с. ш., 47о15'00" в. Д.).
16. Долина речки Ин-Энгер, щитовниковый березняк и ложбина ручья в черноолыианике с березой (56°37/28" с. ш., 47014'49" в. д.).
17. Берег речки Ин-Энгер в верхнем течении, черноолыианик кра-пивно-папоротниковый (56°37'19" с. ш., 47о14'08" в. д.).
18. Вторая терраса р. Большая Кокшага, дорога 45 км — д. Шушер (56°38/04" с. ш„ 47° 14'18" в. д.).
19. Дорога по опушке елово-соснового леса, край Шаптунгского поля (56°38/14" с. ш„ 47°14'29" в. д.).
20. Переходное болото вблизи д. Шаптунга (56°38'32" с. ш., 47013'35" в. д.).
21. Заброшенная железная дорога (56°38'58" с. ш., 47013'34" в. д.).
22. Заброшенная железная дорога (56°38'58" с. ш., 47013'47" в. д.).
23. Старый карьер вблизи железной дороги (56°39/02" с. ш., 47°14'4Г' в. д.).
24. Дорога по опушке елово-соснового леса, край Шаптунгского поля (56°38'21" с. ш„ 47о14'40" в. д.).
25. Ивняк сфагновый в понижении, в окружении елового леса (56°38'23" с. ш„ 47°14'55" в. д.).
26. К юго-востоку от д. Шаптунга, сырой сосново-елово-осиново-березовый лес (56°38/21" с. ш„ 47014'55" в. д.).
27. Окрестности д. Шаптунга, дорога по краю елово-сосново-ку-старничкового леса (56°38'19" с. ш., 47014'55" в. д.).
28. Правый берег р. Большая Кокшага, елово-пихтовый лес (56°38'17" с. ш„ 47015'9" в. д.).
29. Первая терраса р. Большая Кокшага, квартал 75, сосняк с елью чернично-сфагновый (56°38'13" с. ш., 47015'36" в. д.).
30. Квартал 76, сосняк чернично-сфагновый (56°38'07" с. ш., 47°15/51"в. д.).
31. Первая терраса р. Большая Кокшага на границе с поймой, квартал 76, ельник чернично-зеленомошный (56°38'15" с. ш., 47о15'50" в. д.).
32. Первая терраса р. Большая Кокшага, березово-еловый бело-крыльнпково-сфагновый лес (56°38/17" с. ш., 47° 15'49" в. д.).
33. Первая терраса на правом берегу р. Большая Кокшага на границе с поймой, квартал 76, участки заболоченных елово-сосновых лесов (56°38/17" с. ш„ 47°15'52" в. д.).
34. Первая терраса р. Большая Кокшага на границе с поймой, квартал 76, участки заболоченных березово-еловых лесов и осин-
ник щитовниково-черничный с елью (56°38'17" с. ш., 47°15'56" В. Д.).
35. Квартал 76, первая терраса р. Большая Кокшага. Сосново-ело-вый разнотравно-чернично-зеленомошный лес (56°38'14" с. ш., 47°16'01"в. д.).
36. Северо-восточная часть заповедника (квартал 66), болото Чоя Куп у железной дороги, сосняк багульниково-осоково-сфагновый с Кассандрой (56°39'15" с. ш„ 47°18'15" в. д.).
37. Берег оз. Кошеер, касандрово-осоково-сфагновое болото вблизи озера (56°39'22" с. ш„ 47° 18'19" в. д.).
38. Берег оз. Кошеер, морошково-кустарничково-ринхоспоровое с единичными соснами сообщество (56°39'26" с. ш., 47° 18' 18" в. д.).
Координаты мест сбора определялись с помощью GPS. Для нескольких образцов, собранных Г. А. Богдановым, координаты не определены. В маршрутах по возможности отмечалось распространение и обилие видов. Сразу, в день сбора или на следующий день, изучались масляные тельца в некоторых образцах, что дало возможность достаточно точно идентифицировать виды из родов Calypogeia Raddi, Lophozia (Dumort.) Dumort., Chiloscyphus Corda, Riccardia Gray. Естественно, за такой короткий срок изучить распространение видов и роль их в растительном покрове невозможно. Тем не менее, несмотря на кратковременность изучения флоры заповедника, было обследовано подавляющее большинство представленных в нем местообитаний, что позволило в общих чертах выявить флору печеночников территории. Наряду с печеночниками, мы сочли целесообразным привести находку одного вида из отдела Anthocerotophyta Rothm. ex Stotl. et Crand.-Stotl., который во флористических работах до сих пор по традиции рассматривается вместе с печеночниками.
Виды в списке расположены по алфавиту, их названия даются в соответствии с работой Н. А. Константиновой с соавт. (1992) с учетом некоторых номенклатурных изменений, касающихся видов из родов Lophozia (Бакалин, 2005) и Marchantía (Damsholt, 2002). Если название вида в нашем списке отличается от его названия в списке Константиновой с соавт. (1992), в скобках приводится прежнее название. Для каждого вида указывается наличие гаметангиев, спорофитов, выводковых почек и сопутствующие виды, характеризуются местообитания, в которых он найден, перечисляются местонахождения. Для видов выявленных в единичных точках в скобках приводятся номера образцов.
Все образцы хранятся в гербарии Полярно-альпийского ботанического сада-института КНЦ РАН (KPABG).
Отдел MARCHANTIOPHYTA
Aneura р inguis (L.) Dumort. — 21: на мелкоземе и камешках по краю насыпи железной дороги (К439-1-04). С калиптральными перигиниями и ан-дроцеями.
Barbilophozia barbata (Schinidel ex Schreb.) Loeske — 28: на почве среди трав и мхов на заброшенной заросшей проселочной дороге (К432-1-04), 27: на обочине дороги (К468-04). Плотные ковры с незначительной примесью по краю Cephaloziella divaricata, Scapania irrigua.
Blasia pusilla L. — 12, 17, 19. На песчаных откосах и бортах дорог, при основании откосов к дорогам, по краям крупных пересыхающих луж. В плотных коврах без примеси других печеночников или в смеси с Cephaloziella rubella, Lophocolea heterophylla.
Blepharostoma trichophyllum (L.) Dumort. 8, 9, 14, 15, 26, 30, 33, 34. На сырых гниющих пнях и стволах ели и сосны в сырых хвойных разнотрав-но-кустарничково-моховых и пойменных хвойно-широколиственных лесах, заболоченных сосняках и ельниках. Часто. Обычно в смеси с другими, преимущественно эпиксильными печеночниками: Calypogeia muelleriana, Cepha-lozia bicuspidata, С. lunulifolia, Crossogyna autumnalis, Lepidozia reptans, Liochlaena lanceolata, Lophozia ventricosa var. guttulata, Ptilidium pulcherri-mum, Riccardia latifrons, Scapania curta. Часто с периантиями.
Calypogeia integristipula Steph. — 14, 20, 26, 30, 31, 33. На сыром валеже ели, в нишах под корнями ели, в углублениях при основании трухлявых заросших пней в ельниках чернично-сфагновых и чернично-зеленомошных, в елово-сосновых сфагновых лесах, сосняках чернично-сфагновых, сосново-елово-осиново-березовых лесах. Один раз собрана на переходном осоково-сфагновом болоте, на зарастающем вывороте в зарослях осок и сфагнума. Наиболее часто встречающийся вид рода. В плотных ковриках без примеси других печеночников или в смеси с Cephalozia bicuspidata, С. lunulifolia, Cephaloziella divaricata, Lepidozia reptans, Lophocolea heterophylla, Lophozia silvicola, Ptilidium pulcherrimum. Изредка с выводковыми почками.
С. muelleriana (Schiffn.) Müll. Frib. — 14, 15, 26, 32, 33, 34. На разлагающихся, часто замшелых стволах елей, реже сосен и берез, иногда на пнях в ельниках чернично-сфагновых, елово-пихтовых с сосной папоротниково-чернично-зеленомошных, березово-еловых белокрыльниково-сфагновых, оси-ново-березово-еловых с единичными соснами черничных и елово-сосновых сфагновых лесах, осинниках щитовниково-черничных с елью, сосняках чер-нично-сфагновых. Изредка. Обычно в смеси с другими печеночниками, в частности Blepharostoma trichophyllum, Cephalozia bicuspidata, С. lunulifolia, Lepidozia reptans, Lophozia ventricosa var. guttulata, Riccardia latifrons.
С. sphagnicola (Arnell et J. Perss.) Warnst, et Loeske — 36: на почве, покрывающей корч, единичными экземплярами в куртинах сфагновых мхов (К452-04); 38: в понижениях на сфагнуме, вместе с Cladopodiella fluitans (К455-5а-04).
Cephalozia bicuspidata (L.) Dumort. — 12, 30, 33, 36. На гниющей древесине в заболоченных чернично-сфагновых ельниках и сосняках, иногда при основании откосов дорог в сырых ельниках. Изредка. Везде как небольшая примесь к другим, преимущестенно эпиксильным печеночникам: Blepharo-stoma trichophyllum, Calypogeia integristipula, Cephalozia lumdifolia, Lepidozia reptans, Lophocolea heterophylla, Ptilidium pulcherrimum, Riccardia latifrons. В заболоченном сосняке вместе с Calypogeia sphagnicola, на дороге с Cepha-loziella divaricata. Часто с периантиями, один раз со спорофитами.
С. connivens (Dicks.) Lindb. — 36: при основании кочки-пенька (К451-2-04) и при основании горелого пенька (К451-3-04); 37: при основании прикрытого сфагнумом пенька (К454-1-04). Небольшие куртинки без примеси других видов. Во всех образцах с периантиями, в последнем образце со спорофитами.
С. lunulifolia (Dumort.) Dumort. — 12, 14, 15, 16, 20, 26, 30, 32, 33, 34, 38. На валеже в сырых разнотравно-зеленомошных и заболоченных сфагновых и чернично-сфагновых еловых, сосновых, елово-сосновых, елово-бере-зовых лесах, осинниках, черноолыпаниках, среди мхов на переходных болотах, на почве на откосах к дорогам, в глиноземном карьере. Часто. На обнаженной почве на откосах к дорогам и в карьере, при основании пней иногда образует коврики без примеси других видов, на валеже обычно в смеси с Blepharostoma trichophyllum, Calypogeia muelleriana, С. integristipula, Cephalozia bicuspidata, Crossogyna autumnalis, Geocalyx graveolens, Lepidozia reptans, Lophocolea heterophylla, Lophozia ventricosa var. guttulata, Lophozia silvícola, Ptilidium pulcherrimum, Riccardia latifrons, на болотах как примесь в ковриках Cladopodiella fluitans. Обычно с периантиями, в двух образцах со спорофитами.
Cephaloziella divaricata (Sm.) Schiffn. — 2, 3, 24, 27, 30, 36. На песчаной почве по обочинам и откосам к дорогам, противопожарным канавам, между шпал на заброшенной железной дороге, единично на гниющей древесине в чернично-сфагновом сосняке. На дорожных откосах чаще всего в смеси с Cephalozia lunulifolia, Cephaloziella rubella, Isopaches bicrenatus, Lophozia excisa, на гниющей древесине вместе с Calypogeia integristipula, Cephalozia bicuspidata. Иногда с периантиями или андроцеями.
С. elachista (J. В. Jack ex Gottsche et Rabenh.) Schiffn. — 38: на микроповышениях, незначительная примесь в ковриках с преобладанием Cladopodiella fluitans и примесью Mylia anómala (К455-3-04). С периантиями, андроцеями и спорофитами.
С. rubella (Nees) Warnst. — 3, 17, 19, 24, 36. На песчаных крутых бортах проселочных дорог, противопожарных канав, карьеров, между шпал на
заброшенной железной дороге, один раз при основании кочки-пенька на болоте. Часто. Иногда преобладает в тонких ковриках, но обычно в смеси с другими печеночниками, чаще всего Blasia pusilla, Cephaloziella divaricata, Isopaches bicrenatus, Lophocolea heterophylla, Lophozia excisa, иногда со Scapania irrigua. Всегда с периантиями и андроцеями под ними (пареция), нередко со спорофитами.
Chiloscyphus pallescens (Ehrh. ex Hoffm.) Dumort. — 4, 9, 10, 22, 35. Ha почве и сыром валеже в черноолыпаниках, осинниках, сырых елово-осино-вых папоротниковых лесах, а также в канавах и по берегам пересыхающих стариц. Изредка. Обычно в плотных коврах без примеси других печеночников или с незначительной примесью Scapania irrigua. Нередко с периантиями и андроцеями, в одном образце со спорофитами.
С. polyanthos (L.) Corda — 10, 16, 17. На гниющей древесине, почве, корчах, бревнах у воды в черноолыпаниках в поймах речек и ложбинах ручьев. Изредка. Обычно в плотных коврах без примеси других печеночников или в смеси с Pellia neesiana. Иногда с периантиями и андроцеями.
Cladopodiella flu i tun s (Nees) H. Buch — 38: в микропонижениях, местами обильно. В плотных куртинах без примеси других видов или с примесью Calypogeia sphagnicola, Cephalozia lumdifolia, Cephaloziella elachista, Mylia anómala (K455-3a-04). С андроцеями.
Conocephalum conicum (L.) Dumort. — 17: на супесчаном берегу у воды, обильно (К465-1-04).
Crossocalyx hellerianus (Nees ex Lindenb.) Meyl. — 15: ельник с пихтой и сосной папоротниково-чернично-зеленомошный, на заросшем стволе крупной сосны, в смеси с Cephalozia lunulifolia, Crossogyna autumnalis, Lophozia ventiscosa var. guttulata, Ptilidium pulcherrimum (K462-1-04); 31: на обломке горевшей ели, немного среди Cephalozia lunulifolia, Crossogyna autumnalis, Lophozia ventricosa, Ptilidium pulcherrimum (K448-6-04). Везде с выводковыми почками, в первом образце с периантиями и андроцеями.
Crossogyna autumnalis (DC.) Schljakov — 14, 15, 31, 33, 35. На валеже и пнях в еловых, елово-пихтово-сосновых, сосново-еловых чернично-зелено-мошных, разнотравно- и папоротниково-чернично-зеленомошных, кустарнич-ково-сфагновых лесах, осиново-березово-еловых и березово-еловых кустар-ничково-сфагновых и смешанных елово-широколиственных папоротниково-чернично-зеленомошных лесах. Нередко. Обычно образует плотные ковры без примеси других печеночников или с незначительной примесью Blepharostoma trichophyllum, Cephalozia lumdifolia, Crossocalyx hellerianus, Lophozia ventricosa var. guttulata, Orthocaulis attenuatus, Ptilidium pulcherrimum, Riccardia latifrons. Часто с периантиями или андроцеями, в двух образцах со спорофитами.
Frullania bolanderi Austin — 5: на небольшом (10 см в диам.) дубе, на высоте 1.5 м (К419-1-04); 6: на тонкой (7-10 см в диам.) липе (К420-2-04, с андроцеями); 10: на вязе (К426-2-04); 13: на осине около 40 см в диам., на высоте около 1 м (К456-1-04).
F. inflata Gottsche — 6: на южной стороне осины около 50 см в диам., на высоте около 2 м (К420-1-04); 10: на вязе, на высоте около 2 м (К426-1-04); 13: на осине около 40 см в диам., на высотах от 1 до 2.5 м (К456-2-04). Во всех образцах с периантиями, андроцеями (автеция) и спорофитами.
Geocalyx graveolens (Schrad.) Nees — 33: в углублении на боковой поверхности заросшего бревна, на сильно перегнившей древесине в ельнике чер-нично-сфагновом с сосной (К447-5-04), основа плотных ковров с незначительной примесью Cephalozia lumdifolia.
Isopaches bicrenatus (Schmidel ex Hoffm.) H. Buch — 3, 11, 17, 35. Ha песчаных и супесчаных обочинах дорог, бортах противопожарных канав, карьеров. Изредка. Обычно в рыхлых дерновинках в смеси с Cephaloziella rubella. Везде с выводковыми почками, часто с периантиями и спорогонами.
Lepidozia reptans (L.) Dumort. — 14, 15, 25, 30, 33. На валеже и пнях в ельниках и сосняках чернично-сфагновых, осиново-березово-еловых черничных лесах, в понижениях с ивняками среди еловых лесов. Нередко, местами обильно. Обычно в смеси с другими печеночниками: Blepharostoma trichophyllum, Calypogeia integristipula, Cephalozia bicuspidata, C. lumdifolia.
Liochlaena lanceolata Nees — 9: на гниющем бревнышке тонкой (10 см) молодой осины на просеке (К423-1-04), в смеси с Lophocolea heterophylla; на сыром гниющем валеже в пойменном дубняке с осиной и елью в квартале 76 (К424-04), вместе с Blepharostoma trichophyllum. Везде с периантиями и андроцеями (пареция).
Lophocolea heterophylla (Schrad.) Dumort. — 3, 4, 10,12,19, 22,26,27, 28, 30, 32, 34. На валеже и пнях в хвойных и хвойно-широколиственных лесах, на песчаной и супесчаной почве на обочинах дорог, бортах канав, карьерах, на бетонных блоках в канаве вдоль железной дороги. Повсеместно. Как в ковриках без примеси других печеночников, так и в смеси с эпиксильными видами и видами незадернованных почв. Очень часто с периантиями и андроцеями.
L. minor Nees — 4: на коре крупной березы на высоком берегу старицы (К416-3-04), в смеси с Metzgeria furcata.
Lophozia excisa (Dicks.) Dumort. — 3: по борту противопожарной канавы, массово, в смеси с Cephaloziella divaricata (К418-1а-04); 19: на песчаном крутом борту и в центре дороги (К437-1,2,3-04). Отдельными растениями или в смеси с Cephaloziella rubella, Lophocolea heterophylla, Scapania irrigua. Везде с выводковыми почками, периантиями, спорофитами.
L. longidens (Lindb.) Macoun — 15, 17, 34. На валеже крупных деревьев, на сильно разложившихся замшелых пнях, комлях и наклонных стволах живых деревьев, в том числе липы (Г. Богданов, Н. Абрамов, 08.08.1994), в смешанных елово-широколиственных папоротниково-чернично-зеленомош-ных, в березово-еловых папоротниковых и березово-еловых с сосной кустар-ничково-сфагновых лесах. В чистых плотных дерновинках и в смеси с Ptilidium pulcherrimum, Lophocolea heterophylla, Crossogyna autumnalis, Orthocaulis attenuatus. Везде с выводковыми почками.
L. silvícola H. Buch [Lophozia ventricosa (Dicks.) Dumort. s. str., sensu Schljakov] — 16: в щитовниковом березняке, при основании огромного трухлявого пня сосны (К463-04), вместе с Cephalozia lumdifolia, со спорофитами; в ложбине ручья в черноолыпанике с березой, на почве (К464-5-04), вместе с Cephalozia lumdifolia; 31: при основании обломка горевшей ели около 1 м выс. (К448-3-04), в смеси с Calypogeia integristipula, с периантиями. Во всех образцах масляные тельца со срединной капелькой.
L. ventricosa (Dicks.) Dumort. var. guttulata (Lindb. et Arnell) Bakalin [Lophozia longiflora (Nees) Schiffh. var. guttulata (Lindb. et Arnell) A. Evans] — 31: на валеже крупных елей, в смеси с Cephalozia lumdifolia, Crossocalyx hellerianus, Crossogyna autumnalis, Ptilidium pulcherrimum (K448-4,6-04); 14: по боку высокого замшелого пня, в осиново-березово-еловом черничном лесу с единичными крупными соснами (К460-2-04), вместе с Blepharostoma trichophyllunv, 15: на заросшем стволе сосны около 70 см в диам. в ельнике с пихтой и сосной папоротниково-чернично-зеленомошном (К462-1,3,4-04), в смеси с Calypogeia muelleriana, Cephalozia lumdifolia, Crossocalyx hellerianus, Crossogyna autumnalis, Ptilidium pulcherrimum. Везде с периантиями и выводковыми почками.
Marchantía latifolia Gray (Marchantía polymorpha auct. non L.) — 10, 17, 22. На очень сырой древесине, почве, по берегам речек, на бетонных блоках в канаве вдоль железной дороги. Изредка.
Metzgeria furcata (L.) Dumort. — 4: на крупной березе на высоком берегу старицы (К416-3-04), в смеси с Lophocolea minor.
Mylia anómala (Hook.) Gray — 38: на микроповышениях (K455-2,3-04), немного среди Cephalozia lumdifolia, Cladopodiella fluitans, Cephaloziella elachista. С выводковыми почками.
Odontoschisma denudatum (Mart.) Dumort. — 29: на заросшем бревне, поперек тропы (К450-04), в смеси с Cephalozia lumdifolia. С выводковыми почками.
Orthocaulis attenuatus (Mart.) A. Evans — 31: на трухлявой древесине (К448-1-04), в смеси с Crossogyna autumnalis, Ptilidium pulcherrimum; 17: на древесине на верхушке кочки, образованной заросшим мхами и кустарничками пнем, в березово-еловом с сосной кустарничково-сфагновом лесу, в одном образце в смеси с Crossogyna autumnalis (К471-1-04), в другом вместе с Lophozia longidens (К471-2-04).
Pellia endiviifolia (Dicks.) Dumort. — 22: на бетонных блоках по берегу канавы с водой (К43 9-2-04), плотные ковры с незначительной примесью Lophocolea heterophylla, Marchantía latifolia.
Р. neesiana (Gottsche) Limpr. — 16, 17, 23, 25, 27. На почве по берегам ручьев и речек в черноолыпаниках, в понижениях в сфагновых ивняках, на заброшенных дорогах в ельниках. Нередко. Часто в плотных коврах без примеси других печеночников или с примесью Chiloscyphus spp., Scapania irrigua.
Plagiochila porelloides (Torrey ex Nees) Lindenb. — 5, 11, 35. На почве в хвойных (сосново-еловых разнотравно-чернично-моховых, сосново-бруснич-но-лисохвостовых) и широколиственных (дубо-липняке крапиво-будровом) лесах. Видимо, нередок, и приводимые данные не отражают истинного распространения вида в заповеднике. Обычно в плотных коврах без примесей других печеночников.
Plectocolea hyalina (Lyell) Mitt. — 12: на песке по берегу пересыхающей лужи на дороге (К428-3-04).
Ptilidium pulcherrimum (Weber) Vain. — 7, 14, 15, 26, 31, 33. На вале-же, пнях и стволах деревьев в сырых хвойных и смешанных елово-широко-лиственных лесах. Повсеместно. Как в коврах без примеси других видов, так и в смеси с эпиксильными и эпифитными печеночниками. Часто с периан-тиями.
Radula complanata (L.) Dumort. — 4, 5, 6, 7, 13, 14. При основании и в нижних частях стволов дубов, кленов, осин, на пихтах, иногда на почве в широколиственных и хвойно-широколиственных лесах. Нередко. Обычно с пе-риантиями и выводковыми почками, в нескольких образцах со спорофитами.
Riccardia latifrons (Lindb.) Lindb. — 15: на заросшем крупном (около 70 см в диам.) стволе сосны в ельнике с пихтой и сосной папоротниково-чер-нично-зеленомошном (К462-2-04), в смеси Calypogeia suecica и Cephalozia lumdifolia; 32: на гниющей березе около 40 см в диам. (К449-1-04), среди Calypogeia suecica и Cephalozia lumdifolia, со спорофитами; 33: на валеже ели в верхней части в ельнике чернично-сфагновом с примесью сосны (К447-1,2-04), в смеси с Blepharostoma trichophyllum, Cephalozia bicuspidata, С. lumdifolia, Crossogyna autumnalis, Ptilidium pulcherrimum.
Riccia cavernosa Hoffm. — на наилке песчаного берега р. Большая Кок-шага и в ивняке кострецовом среди белокопытника, урочище Конопляник (Г. Богданов).
R. ñuitans L. — 4: на почве среди сабельника, калужницы и других трав у берега старицы (К416-1-04).
R. glauca L. — на илистом грунте в сырой низине у дороги в деревню Шушер, перед Шаптунгским полем, в елово-сосновом бруснично-черничном лесу (Г. Богданов, 10.10.1999), со спорофитами.
R. huebeneriana Lindenb. — 18: на песчаной почве по обочине дороги в негустых зарослях лесного камыша по краю огромной редко пересыхающей лужи (К467-04); на дороге в сырой низине в сосняке у д. Шаптунга (Г. Богданов, 29.09.2001). В обоих образцах со спорофитами.
R. sorocarpa Bisch. — на влажной почве среди рудеральных видов на заброшенном картофельном поле у кордона Конопляник (Г. Богданов), со спорофитами.
Scapania curta (Mart.) Dumort. — 8: на гниющей сырой древесине, на дороге (К422-1-04), в смеси с Blepharostoma trichophyllum; 12: на песке при основании откоса к дороге, по краю пересыхающей лужи (К428-4-04), вме-
сте с Cephalozia bicuspidata и Lophocolea heterophylla. Везде с выводковыми почками.
S. irrigua (Nees) Nees — 9,19,27,28,30. По обочинам заброшенных сырых дорог, в придорожных канавах. Изредка. В плотных дерновинках и коврах без примеси других печеночников или с примесью таких видов, v&KBarbilophozia barbota, Cephaloziella divaricata, С. rubella, Lophocolea heterophylla, Lophozia excisa, Pellia neesiana. Иногда с периантиями или андроцеями.
Отдел ANTHOCEROTOPHYTA
Anthoceros agrestis Patón — на супесчаной почве заброшенного Шаптун-гского поля, на пороях кабанов (Г. Богданов, 2005 г.). Обильно, плотными чистыми дерновинками, со спорогонами. В последующие годы, несмотря на специальные поиски, не обнаружен.
Всего в заповеднике «Большая Кокшага» выявлено 50 видов печеночников, что лишь на 4 вида меньше, чем в расположенном несколько севернее и более чем в 2 раза превышающем его по площади (46.9 тыс. га против 21.4 тыс. га) Керженском заповеднике (Константинова, 2004). Мхов в Керженском заповеднике зарегистрировано также ненамного больше (164 вида — Попов и др., 2004), чем в «Большой Кокшаге», где найдено 149 видов (Чернядьева, 2001). Отношение числа видов печеночников к числу видов мхов в «Большой Кокшаге» (1 : 3) такое же, как и в Керженском заповеднике, и в целом типично для флор умеренных широт Евразии. При этом следует иметь в виду что флора печеночников Керженского заповедника была изучена более тщательно, по крайней мере, работы там проводились в течение 9 дней, а не 4, как в заповеднике «Большая Кокшага». Несомненно, в ходе дальнейшего изучения флоры заповедника здесь будут выявлены новые для его территории виды. Так, вполне можно ожидать находок нередких в южнотаежных лесах Tritomaria exsecta (Schmidel ex Schrad.) Schiffn. ex Loeske, Schistochilopsis incisa (Schrad.) Konst., Orthocaiilis kunzeanus (Huebener) H. Buch, Cephalozia pleniceps (Austin) Lindb., Ricciocaipos nutans (L.) Corda, видов из рода Fossombronia Raddi и некоторых других. Наверняка значительно шире, чем указано в приведенном списке, встречаются в заповеднике такие виды, как Cephalozia bicuspidata, Pellia neesiana, Plagiochila porelloides, Radula complanata и др.
Как и в Керженском заповеднике, наибольшее разнообразие печеночников зарегистрировано на гниющей древесине в сырых и заболоченных лесах, которые занимают в заповеднике «Большая Кокша-
га» значительные площади. Чаще всего встречаются и наиболее обильны здесь BJepharostoma trichophyJJum, Calypogeia muelleriana, Cephalozia bicuspidata, C. lunul¡folia, Lepidozia reptans, Lophocolea heterophylla, Ptilidium pulcherrimam. На валеже в заповеднике обнаружены и два сравнительно редких в центральной России печеночника ( Ge ос a ¡yX graveolens, Odontoschisma denudatum). Всего на гниющей древесине в заповеднике найдено 22 вида, или почти 46% общего числа выявленных видов.
Другим типом местообитаний, на которых широко представлены печеночники, являются ирригационные и противопожарные канавы, обочины дорог и тропинки. В таких местообитаниях собран 21 вид, причем почти половина из них (Апеига pingiiis, Barbilophozia barbota, Blasia pusilla, Isopaches bicrenatas, Lophozia excisa, Pellia endiviifolia, Plectocolea hyalina, Riccia glauca, R. huebeneriana) не отмечены в других типах местообитаний. Кроме того, один вид из рода Riccia (R. sorocarpa) собран на заброшенном поле.
На двух обследованных болотах наряду с широко распространенными в заповеднике видами обнаружено пять гелофитов, в том числе три (Cladopodiella fluitans, Cephaloziella elachista, Mylia anómala) на берегу оз. Кошеер (рис., 38) и два (Calypogeia sphagnicola, Cephalozia connivens) — на болоте Чоя Куп (рис., 36).
Эпифитных печеночников 6, что в два раза больше, чем в Керженском заповеднике. Наряду с представленными там Frullania bolanderi, Ptilidium pulcherrimum, Radula complanata (Константинова, 2004), на коре деревьев в заповеднике «Большая Кокшага» выявлены также Frullania inflata, Lophocolea minor, Metzgeria furcata. Большее число эпифитов обусловлено, вероятно, более старым возрастом древостоя в заповеднике «Большая Кокшага», который в отличие от Керженского заповедника, где в 1972 году 80% территории было пройдено мощным комбинированным пожаром, не подвергался столь значительным воздействиям пожаров. На комлях и наклонных стволах живых деревьев встречаются Lophozia longidens, Ptilidium pulcherrimum, Lophocolea heterophylla, Crossogyna autumnalis.
В напочвенном покрове даже в сырых и заболоченных лесах печеночники играют очень незначительную роль, встречаясь небольшими куртинками при основании стволов деревьев, пней, в углублениях между выступающими корнями. В основном это нередкие в заповеднике Chiloscyphus pallescens, С. polyanthus, Cephalozia hinulifolia, Lophocolea heterophylla, Pellia neesiana, Plagiochila porelloides.
Большинство отмеченных в заповеднике «Большая Кокшага» печеночников — это нередкие в центральной России виды. Из числа редких в центральном регионе печеночников можно назвать Cephalo-ziella elachista, Geoccüyx graveoJens, Odontoschisma denudatum, распространение которых обсуждалось нами ранее (Константинова, 2004). Кроме того, на территории заповедника выявлены два вида рода FruUania Raddi: F. bolanderi и F. inflata, — внесенные в Красную книгу мохообразных Европы (Red Data Book..., 1995; S chuma-cker, Váña, 2005) с категорией «угрожаемый» (V — vulnerable). Оба они сравнительно нередки в Сибири, а в Европе известны из единичных точек нахождения (lit. cit.). Первый из них, вероятно, не так редок в центре и на востоке европейской части России (Константинова, 2004), второй ранее для европейской части России не приводился.
Авторы признательны администрации заповедника за доброжелательное отношение, предоставление транспорта и жилья и всемерное содействие при проведении работ.
Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ, гранты № 03-04-49304, 06-04-48225.
Литература
Бакалин В. А. Монографическая обработка рода Lophozia. M., 2005. 239 с. — Константинова Н. А., Потёмкин А. Д., Шляков Р. Н. Список печеночников и антоцеротовых территории бывшего СССР // Arctoa. 1992. Т. 1(1-2). С. 87-127. — Константинова Н. А. Печеночники Керженского заповедника (Нижегородская область, центр европейской части России) // Arctoa. 2004. Т. 13. С, 89-99. — Попов С, Ю., Федосов В. Э., M о ш к о в с к и й С. А., Игнатов М. С. Флора мхов Керженского заповедника (Нижегородская область, европейская часть России) // Arctoa. 2004. Т. 13. С. 57-66. — Соколов В. Е., Филонов К. П., Нухимов-ская Ю. Д., Шадрина Г. Д. Экология заповедных территорий России. М., 1997. 575 с. — Чернядьева И. В. Листостебельные мхи заповедника Большая Кокшага (республика Марий Эл) // Новости систематики низших растений. Т. 35. СПб., 2001. С, 266-278. — Damsholt К. Illustrated flora of nordic liverworts and hornworts. Lund, 2002. 840 p. — Red Data Book of European bryophytes / European Committee for Conservation of Bryophytes. Trondheim, 1995. 291 p. — Schumacker R., Vána J. Identification keys to the liverworts and hornworts of Europe and Macaronesia (distribution and status). Poznan, 2005. 209 p.
