CC BY
44
Труды Карельского научного центра РАН № 2. 2013. С. 46-54
УДК582.33 (470.21)
ПЕЧЕНОЧНИКИ (МАРСНАЫТЮРНУТА) ГОРНОГО МАССИВА НЯВКА-ТУНДРА (ЛАПЛАНДСКИЙ ЗАПОВЕДНИК, МУРМАНСКАЯ ОБЛАСТЬ)
Е. А. Боровичев
Полярно-альпийский ботанический сад-институт им. Н. А. Аврорина Кольского научного центра РАН; Институт проблем промышленной экологии Севера Кольского научного центра РАН
В работе приводится оригинальный список печеночников горного массива Няв-ка-тундра (Лапландский заповедник), включающий 109 видов. Barbilophozia rubescens и Scapania kaurinii приводятся для заповедника впервые. Выявлено шестнадцать видов печеночников, внесенных в Красную книгу Мурманской области, - Haplomitrium hookeri, Arnellia fennica, Barbilophozia rubescens, Clevea hyalina, Crossocalyx hellerianus, Heterogemma laxa, Lophozia ascendens, Porella cordaeana, Radula complanata, Riccardia palmata, Scapania kaurinii, S. umbrosa, Tritomaria exsectiformis, Riccardia multifida, Cephaloziella rubella и Nardia japonica.
Ключевые слова: печеночники, Нявка-тундра, Лапландский заповедник, аннотированный список, флора, редкие виды.
E. A. Borovichev. LIVERWORTS FLORA (MARCHANTIOPHYTA) OF THE NYAVKA-TUNDRA MOUNTAINS (LAPLAND STRICT NATURE RESERVE, MURMANSK REGION)
An annotated list of hepatics of the Nyavka-Tundra Mts. (Lapland Strict Nature Reserve) compiled for the first time includes 109 species, with Barbilophozia rubescens and Scapania kaurinii as new for the Reserve. The findings include sixteen species from the Red Data Book of the Murmansk Region - Haplomitrium hookeri, Arnellia fennica, Barbilophozia rubescens, Clevea hyalina, Crossocalyx hellerianus, Heterogemma laxa, Lophozia ascendens, Porella cordaeana, Radula complanata, Riccardia palmata, Scapania kaurinii, S. umbrosa, Tritomaria exsectiformis, Riccardia multifida, Cephaloziella rubella and Nardia japonica.
Key words: liverworts, Nyavka-Tundra Mts., Lapland Strict Nature Reserve, species checklist, flora, rare species.
Статья продолжает серию публикаций о флорах печеночников крупных горных массивов Лапландского заповедника и посвящена гепатикофлоре Нявка-тундры. Ранее были опубликованы материалы по Сальным тундрам [Боровичев, 2010] и Монче-тундре [Боровичев,
2011]. Специальное изучение мохообразных Нявка-тундры ранее не проводилось.
Нявка-тундра - горный массив, занимающий центральную часть Лапландского заповедника, расположенный в меридиональном направлении и отделенный от Чуна-тундры
0
долиной реки Чуна. Его площадь составляет 250 км2. Весь горный массив принадлежит бассейну оз. Имандра. Основной хребет Няв-ка-тундра, узкий на юге, расширяется к северу и, расчленяясь на ряд отрогов, полого спадает в долину р. Купись, высшая точка - гора Крепса (около 700 м н. у. м.). В Нявка-тундру включаются Большая и Малая Нялл-тундры и Пельтундра. В западной и южной частях изученный горный массив сложен почти полностью архейскими гнейсами, с редкими выходами более твердых перидотитов, пироксени-тов и габбро-норритов (скалы в каньоне р. Нявка на выходе из оз. Нявка, вершинные останцы горы Пельтундра). Северо-восточная часть Нявка-тундры образована гнейсо-гранитами, гнейсо-диоритами, гранитами и щелочными гранитами. Основные породы встречаются на Нявка-тундре довольно часто, но небольшими жилками [Геология..., 1958].
Со всех сторон к хребтам прилегает предгорная равнина. Зональный тип растительности -северная тайга, господствующим типом леса являются сосняки (кустарничково-лишайниковые и лишайниково-зеленомошные). Присутствуют небольшие старовозрастные еловые и елово-березовые леса, местами с примесью осины и рябины. В горах прослеживается высотная поясность, границы поясов не всегда четко очерчены. Сравнительно небольшую площадь занимают растительные группировки и сообщества скально-каменистых местообитаний. В понижениях, где долго лежит снег, распространены нивальные сообщества и группировки. Берега озерков и ручьев нередко заболочены.
Материалы и методы
Работы на территории горного массива проводились автором в течение полевого сезона 2008 года. Всего собрано около 250 образцов. Некоторые результаты, главным образом новые находки, были опубликованы ранее [Боровичев, 2009; Боровичев, Андреева, 2009; Боровичев и др., 2010]. Кроме собственных сборов была определена коллекция печеночников, собранная лихенологом А. В. Мелехиным в 2007 году (100 полевых пакетов), и несколько образцов, собранных Н. М. Пушкиной и Г. П. Урбанавичю-сом и хранящихся в KPABG - гербарии Полярно-альпийского ботанического сада-института (ПАБСИ) КНЦ РАН. Всего было изучено около 370 образцов из 8 основных пунктов. Определение печеночников выполнено в лаборатории флоры и растительных ресурсов ПАБСИ КНЦ РАН по стандартным методикам. Все образцы хранятся в KPABG.
Результаты и обсуждение
Виды в списке расположены по алфавиту, их названия в основном приведены в соответствии с последним списком печеночников России [Konstantinova, Bakalin et al., 2009], с некоторыми более поздними изменениями. В частности, мы принимаем род Neoorthocaulis вслед за L. SüderstrDm et al. [2010], разделение рода Athalamia на Athalamia s.str. и Clevea вслед за S. Rubasinghe et al. [2011], перемещение Asterella gracilis в род Mannia согласно D. Schill et al. [2010]. Использована система географических элементов, предложенная Н. А. Константиновой [2000] для печеночников севера Голарктики.
Координаты мест сбора определялись с помощью GPS; для отдельных точек, где образцы были собраны не автором статьи, координаты определяли согласно общедоступному атласу Мурманской области [2008]. Для каждого вида указано наличие структур, связанных с размножением: gem.- выводковые почки и тела; per. -периантии (защитные образования развивающегося спорофита); ant.- антеридии; arch. - ар-хегонии (там, где это было важно, указано разделение полов); fem. rec. - архегониальные подставки; spor. - спорофиты со зрелыми коробочками; а также встречаемость, место сбора, местообитание, субстрат. Для единично и редко встречающихся видов приводятся сопутствующие виды, коллекционные номера. Частота встречаемости указана следующим образом: единично - вид обнаружен в 1 -2 пунктах сбора; редко - вид отмечен в 3-4 пунктах; нередко -в 5-9 пунктах; часто - более чем в 9 пунктах. Коллекционные номера Е. А. Боровичева приводятся без указания фамилии сборщика; сокращения фамилий коллекторов, цитируемых в образцах, следующие: АМ - А. В. Мелехин; НП -
Н. М. Пушкина; ГУ - Г. П. Урбанавичюс. Новые для флоры Лапландского заповедника виды обозначены «*». В конце аннотации указаны виды, внесенные в Красную книгу Мурманской области (ККМО) [2003], в Красную книгу РФ (ККРФ) [2008] и в Red Data Book of European Bryophytes (RDBEB) [1995].
Пункты сбора: 1 - кордон Нижний Сылпуай (68°02'49" с. ш., 32°40'23" в. д., 163 м н. у. м.);
2 - кордон Верхний Сылпуай (68°02'49'' с. ш., 32°40'23'' в. д., 163 м н. у. м.); 3 - долина руч. Холодный (67°55'04” с. ш., 31°58'58” в. д., 243 м н. у. м.); 4 - среднее течение реки Нявка: 4А - левый берег (67°55'29”с. ш., 31°57'45” в. д., 280 м н. у. м.); 4Б - правый берег (67°56'25” с. ш., 31°51'49” в. д., 310 м н. у. м.); 5 - Пельтундра: 5А - руч. Пельта, впадающий в оз. Пельявр (67°52'46” с. ш., 31°50'19” в. д., 390 м н. у. м.);
0
5Б - склоны горы Пельтундра (67°53'30" с. ш., 31°46'54" в. д., 423 м н. у. м.); 6 - склоны горы Крепса (67°55'38" с. ш., 32°07'37" в. д., 545 м н. у. м.); 7 - кордон Мавра (~67°41' с. ш., 31°51' в. д., 180 м н. у. м.); 8 - оз. Нявка (~68°01' с. ш., 31°53' в. д., 280 м н. у. м.).
Аннотированный список печеночников горного массива Нявка-тундра
Aneura pinguis (L.) Dumort. (ant.). Нередко: 3, 4А, 4Б; на почве по берегам ручьев, на илистой почве и органических остатках в осоковых болотах.
Anthelia juratzkana (Limpr.) Trevis. (per., spor.). Часто: 1, 2, 3, 4А, 4Б, 5А, 6, 7, 8; на пятнах мелкозема в тундре, на мелкоземе в местах с поздностаивающим снегом, на камнях и скалах по берегам ручьев, на каменистых россыпях, по обочинам троп и дорог.
Arnellia fennica (Gottsche) Lindb. Единично: 5А; каньон с ручейком, впадающим в оз. Пель-явр, на скальной полочке, на почве (44-5-08), в смеси с Blepharostoma trichophyllum и Leiocolea gillmanii. ККМО: 3 (редкий вид).
Barbilophozia barbata (Schmidel ex Schreb.) Loeske. Редко: 3, 4А, 4Б; на почве в лесах, на тропинках, в основании стволов и на сильно разложившихся стволах среди мхов.
B. hatcheri (A. Evans) Loeske (gem.). Нередко: 2, 3, 4А, 4Б, 5, 6, 8; в основании стволов деревьев, по обочинам дорог, на почве в тундровых сообществах, на мелкоземе среди валунов в каменистых россыпях.
B. lycopodioides (Wallr.) Loeske. Нередко: 1, 2, 3, 4А, 4Б, 5А, 5Б, 6, 8; в напочвенном покрове в лесных и тундровых сообществах, на пнях, в основании стволов и на выступающих корнях деревьев, по тропам и обочинам дорог, по заболоченным берегам ручьев и на кочках болот.
*B. rubescens (R. M. Schust. et Damsh.) Kartt. et L. Soederstr. (gem.). Редко: 2; сосняк черничный, берег ручья на затененной поверхности валуна (61-2-08); 4Б; ельник черничный разреженный со скальными выходами, на скальной полочке, на опаде (12-43-08); ручей, впадающий в р. Нявка, ельник кустарничковый разреженный со скальными выходами, в трещине скалы, на отмерших мхах (17-16-08). ККМО: 3 (редкий вид).
Blasia pusilla L. Единично: 5Б; по краю тропы на глинистой почве (27-21 -08).
Blepharostoma trichophyllum (L.) Dumort.
- var. Trichophyllum. Часто: 1, 2, 3, 4А, 4Б, 5А, 5Б, 6, 8; на поваленных стволах и в приком-левых частях деревьев, при основании скал и на скалах, по обочинам дорог и тропинок на мелкоземе и почве, среди зеленых мхов;
- var. brevirete Bryhn et Kaal. Редко: 5А; скальные стенки в ущелье, на месте стаявшего снежника, между камешками (50-10-08), в смеси с Anthelia juratzkana, Cephalozia bicuspidata, Scapania irrigua, Nardia geoscyphus, Odontoschisma elongatum, Pleurocladula albescens, Lophozia wenzelii var. groenlandica; 6; каньон с ручейком, на скальной полочке под навесом камня (47-12-08), в тонких ковриках с Diplophyllum taxifolium.
Calypogeia integristipula Steph. (gem.). Нередко: 3, 4А, 4Б, 6, 8; на почве по берегам ручьев и озер, в зоне брызг водопадов, один образец собран в основании ствола в ельнике (18-23-08).
C. muelleriana (Schiffn.) Müll. Frib. (gem.). Нередко: 2, 3, 4А, 4Б; на сфагновых болотах по краям кочек, между корнями в основании стволов деревьев, в ветровальных ямах.
C. neesiana (C. Massal. et Carestia) Müll. Frib. Единично: 4А; ельник черничный с участием березы, на корнях ели (12-28-08), в тонких ковриках с Calypogeia muelleriana и Cephalozia lunulifolia.
C. sphagnicola (Arnell et J. Perss.) Warnst. et Loeske. Редко: 4Б; олиготрофное болото, среди сфагновых мхов (31-5-08), в смеси с Calypogeia muelleriana, Cephalozia bicuspidata, Mylia anomala, Neoorthocaulis binsteadii и Sphenolobus minutus; 5Б; олиготрофное болото, среди сфагновых мхов (22-108), в смеси с Cladopodiella fluitans, и там же в смеси с Mylia anomala (22-5-08).
C. suecica (Arnell et J. Perss.) Müll. Frib. Единично: 3; правый берег ручья, ельник герание-во-купальницевый, на поваленном стволе ели (1-10-08), вместе с Cephalozia bicuspidata и Cephalozia lunulifolia.
Cephalozia bicuspidata (L.) Dumort. (per., spor.). Часто: 1, 2, 3, 4А, 4Б, 5А, 5Б, 6, 8; на камнях, в трещинах скал, на почве - на тропах и по обочинам дорог, по берегам ручьев и рек, в заболоченных лесах и тундрах, на болотах чаще всего на кочках, на мелкоземе и камешках в местах с поздностаивающим снегом, на поваленных стволах и при их основании, на пнях.
C. leucantha Spruce (per.). Нередко: 3, 5А, 5Б, 6; на кочках болот на сфагновых мхах, по заболоченным берегам ручьев, между камешками и на ветках отмерших ив (36-708; 59-3-08).
C. loitlesbergeri Schiffn (per., ant.). Единично: 3; заболоченный берег ручья, сбоку сфагновой кочки (15-1-08), в смеси с Blepharostoma trichophyllum, Cephalozia bicuspidata, Lophozia ventricosa var. longiflora, Mylia anomala, Riccardia latifrons.
®
C. iunuiifoiia (Dumort.) Dumort. (ant., per., diocous). Нередко: 1, З, ДА, ДБ, 5Б, б; на кочках болот, по заболоченным берегам ручьев, на почве и мелкоземе в расщелинах скал и между камнями, на поваленных стволах и на пнях.
C. pieniceps (Austin) Lindb. (per., spor.). Единично: ДА; смешанный елово-березовый лес, на торфянистом берегу, на почве (17-13-GB), в смеси с Dipiophyiium taxifoiium, Tritomaria quinquedentata.
Cephaiozieiia divaricata (Sm.) Schiffn. (ant., per.). Единично: 1; обочина дороги, на почве (6G-1-GB), в смеси с Scapania irrigua; 3; по краю тропы, среди дикрановых мхов (5-11-GB).
C. rubeiia (Nees) Warnst. (ant., per.). Единично: З; ельник с примесью березы, на комлях гнилой березы (5-1-GB). ККМО: бионадзор.
Chiioscyphus paiiescens (Ehrh. ex Hoff m.) Dumort. Единично: 2; на камне в ручье
(НП25Ш.19З9), вместе со Scapania paiudicoia; Д; на камне в воде ручья (НП1б^9.19З9).
C. poiyanthos (L.) Corda. Нередко: 3, ДА, ДБ, 5Б, б; на почве, мелкоземе, на отмерших вайях и на сфагновых мхах по берегам ручьев, иногда в воде, в канавах антропогенного происхождения на влажной почве.
Ciadopodieiia fiuitans (Nees) H. Buch. Нередко: 3, ДБ, 5А, 5Б, б, B; на кочках и в мочажинах среди сфагновых мхов на болотах, по заболоченным участкам тундр и лесов, по берегам ручьев.
Cievea hyaiina (Sommerf.) Lindb. [=Athaiamia hyaiina (Sommerf.) S. Hatt.] (fem. rec.). Единично: б; ущелье, скальная стенка с сочащейся водой, на мелкоземе под навесом камня (б2-1-GB), отдельные слоевища среди Mannia graciiis и Leiocoiea giiimanii. ККМО: 3.
Conocephaium saiebrosum Szweyk., Buczk. et Odrzyk. Единично: 3; правый берег ручья, нижнее течение, ельник гераниево-купальнице-вый, на почве у самой воды (3-B-GB), в чистых коврах с вкраплениями мхов.
Crossocaiyx heiierianus (Nees ex Lindenb.) Meyl. (gem., per.). Редко: 3; правый берег ручья, на поваленном стволе ели (12-B-GB), вместе с Cephaiozia iunuiifoiia, Lophozia guttuiata, Ptiiidium puicherrimum; ельник разнотравный на полуразложившемся стволе ели (З-16-GB), вместе с Cephaiozia iunuiifoiia, Scapania umbrosa; ДА; ельник зеленомошный приручьевой, на поваленном стволе ели (1B-1G-GB), вместе с Biepharostoma trichophyiium, Cephaiozia iunuiifoiia, Lophozia ventricosa var. iongifiora, Scapania mucronata. ККМО: 3 (редкий вид).
Dipiophyiium aibicans (L.) Dumort. Единично: ДА; каменистая россыпь, углубления между камнями, на мелкоземе (M-^-GB), в смеси с Biepharostoma trichophyiium, Gymnomitrion
concinnatum, Marsupella apiculata; 8; еловый лес на берегу озера, между камнями, на почве (НП4866), в чистых рыхлых коврах.
D. taxifolium (Wahlenb.) Dumort. (gem.). Часто: 1, 2, 3, 4А, 4Б, 5А, 6, 8; в расщелинах и трещинах скал, на валунах, на мелкоземе среди каменистых россыпей, по берегам рек и ручьев, на тропах.
Frullania tamarisci (L.) Dumort. Единично: 5; сухие, хорошо прогреваемые скалы, очень глубокая щель, на скальной стенке в чистом рыхлом коврике (29-3-08).
Geocalyx graveolens (Schrad.) Nees. Редко: 4А, 4Б; на камнях в ручье, по заболоченным берегам на почве в лесах.
Gymnocolea inflata (Huds.) Dumort. (gem., per., ant.). Нередко: 3, 4А, 4Б, 5А, 5Б, 6; в мочажинах и по бокам кочек на болотах, на торфянистых берегах ручьев, на влажных, покрытых мелкоземом или заторфованных скалах с постоянным подтоком воды, по скальным трещинам около снежников.
Gymnomitrion concinnatum (Lightf.) Corda (ant., per., spor.). Часто: 1, 2, 3, 4А, 5А, 6; на камнях и скалах, в углублениях между камнями на мелкоземе и почве в тундрах и лесах, на камнях и скалах по берегам ручьев и рек, среди каменистых россыпей, в местах с поздно-стаивающим снегом.
G. corallioides Nees (spor.). Редко: 5А, 6; в лишайниковых тундрах на пятнах мелкозема, на скальных полочках и в трещинах.
Haplomitrium hookeri (Sm.) Nees (ant., spor.). Единично: 5Б; в заводи ручья, по боку осоковой кочки на илистом субстрате, вместе с Aneura pinguis, Scapania undulata (30-4-08). ККРФ: 2а (с сокращающейся численностью). ККМО:
2 (уязвимый вид).
Harpanthus flotovianus (Nees) Nees. Нередко: 3, 4А, 4Б, 5Б, 6; по берегам ручьев на почве, мелкоземе и отмирающих вайях папоротников, в основании скальных стенок, на кочках и мочажинах болот.
Heterogemma laxa (Lindb.) Konstant. et Vilnet [= Schistochilopsis laxa (Lindb.) Konstant.]. Единично: 5Б; олиготрофное болото на берегу ручья, на кочке (26-07-08), вместе с Cephalozia bicuspidata, Cladopodiella fluitans, Mylia anomala, и там же (26-1-08) среди Sphagnum sp., Mylia anomala, Riccardia latifrons. ККМО:
3 (редкий вид).
Isopaches bicrenatus (Schmidel ex Hoffm.)
H. Buch [= Lophozia bicrenata (Schmidel ex Hoffm.) Dumort.] (gem., ant., per., spor.). Часто:
I, 2, 3, 4А, 4Б, 6, 8; по обочинам дорог и тропинкам в хвойных лесах (преимущественно сосновых), на скалах и между камнями в каменистых россыпях на мелкоземе.
Jungermannia borealis Damsh. et VDna. Редко: 5Б, 6, 8; по берегам ручьев, на камнях и мелкоземе.
J. eucordifolia Schljakov [= Solenostoma cordifolium (Dumort.) Steph.] (per.). Редко: 5А, 5Б, 6; по берегам ручьев, на камнях и мелкоземе.
Leiocolea gillmanii (Austin) A. Evans (ant., per., spor.). Редко: 5А, 6; на мелкоземе в углублениях и трещинах сырых скалах, среди сфагновых мхов в основании скальной стенки.
L. heterocolpos (Thed. ex Hartm.) H. Buch. Нередко: 4А, 4Б, 6; на мелкоземе на скальных полочках и по трещинам, по заторфованным берегам ручьев.
Lepidozia reptans (L.) Dumort. Редко: 4А, 4Б; на почве во влажных елово-березовых лесах по берегам ручьев и в зоне брызг водопадов, по затененным влажным скалам.
Liochlaena lanceolata Nees [= Jungermannia leiantha Grolle]. Единично: 4Б; елово-березовый лес, на опаде (4-12-08).
Lophocolea heterophylla (Schrad.) Dumort. Редко: 3, 4А, 4Б; на гниющей древесине, комлях деревьев, пнях, опаде во влажных заболоченных лесах.
Lophozia ascendens (Warnst.) R. M. Schust. (gem.). Единично: 3; берег ручья, на поваленном стволе ели (13-5-08), в смеси с Lophozia guttulata. RDBEB: R (редкий вид). ККМО: 3 (редкий вид).
L. guttulata (Lindb. et Arnell) A. Evans (gem., ant., per.). Нередко: 1, 2, 3, 4А, 4Б; на поваленных стволах ели, в прикомлевой зоне деревьев, на верхней поверхности пней.
L. savicziae Schljakov (gem.). Единично: 6; по трещинам в скале, на мелкоземе, в смеси с Anthelia juratzkana, Cephalozia bicuspidata, Pleurocladula albescens, Scapania hyperborea (АМ5092).
Lophozia silvicola H. Buch (gem.). Единично: 4Б; сырой разнотравный берег, на торфе под корнями ивы (12-6-08); 6; разреженный ельник ерниково-зеленомошный, по берегу ручейка, на почве среди зеленых мхов (68-6-08), в смеси с Blepharostoma trichophyllum.
L. ventricosa (Dicks.) Dumort. var. longiflora (Nees) Macoun (gem.). Часто: 3, 4А, 4Б, 5Б, 6, 8; по берегам ручьев на почве или по заболоченным участкам на сфагновых мхах, в основании скальных выходов, на мелкоземе между камнями в каменистых россыпях, на почве в тундровых сообществах.
L. wenzelii (Nees) Steph.
- var. groenlandica (Nees) Bakalin (gem., per.). Нередко: 2, 3, 4А, 4Б, 5А, 5Б, 6; на торфянистой почве по берегам ручьев, в напочвенном покрове тундровых сообществ, в местах с поздностаи-вающим снегом на мелкоземе и почве;
- var. lapponica H. Buch et S. W. Arnell (ant., per., spor.). Единично: Б; вершина горы, по краям пятна выветривания, на мелкоземе (29-6-0B).
Lophoziopsis excisa (Dicks.) Konstant. et Vilnet [= Lophozia excisa (Dicks.) Dumort.] (gem., ant., per., spor.). Редко: 1, 2, З; на песчаной почве по обочинам дорог, в углублениях между камнями на мелкоземе на скальных полочках, на покрытых мелкоземом и почвой камнях и скалах.
L. longidens (Lindb.) Konstant. et Vilnet [= Lophozia longidens (Lindb.) Macoun] (gem.). Нередко: 1, 2, ЗА, ЗБ, B; на валеже и в основании стволов деревьев, на пнях.
Mannia gracilis (F. Weber) Schill et D. G. Long [= Asterella gracilis (F. Weber) Underw.] (fem. rec., ant.). Редко: БА, б; на мелкоземе и почве в углублениях между камнями на скальных полочках влажных скальных выходов.
Marchantia polymorpha L.
- subsp. montivagans Bischl. et Boissel.-Dub. [= M. alpestris (Nees) Burgeff] (gem.). Нередко: З, ДА, ДБ, БА, б; по берегам ручьев на мелкоземе и почве, на мелкоземе на скальных уступах с сочащейся водой.
- subsp. ruderalis Bischl. et Boissel.-Dub. [= M. latifolia Gray] (gem., ant., fem. rec.). Нередко: 1, 2, З, ДА, БА, б, B; по тропинкам и обочинам дорог, на гарях и кострищах, по слабо задернованным берегам ручьев.
Marsupella apiculata Schiffn. [= Gymnomitrion apiculatum (Schiffn.) Müll. Frib.] (per., spor.). Редко: ДА, б; в углублениях и трещинах скал, на мелкоземе в местах с поздностаивающим снегом.
M. aquatica (Lindenb.) Schiffn. (ant.). Редко: З, ДА, ДБ; на камнях и мелкоземе в руслах ручьев, часто под водой.
Marsupella boeckii (Austin) Kaal. (per., spor.). Единично: б; небольшой каменный останец, на открытом участке, на мелкоземе (45/1-1-08).
Moerckia flotoviana (Nees) Schiffn. [= Moerckia hibernica (Hook.) Gottsche f. flotoviana] (ant., per.). Единично: ББ; олиготрофное болото, на кочке по берегу ручья ДО^З^); там же - заболоченный берег, на почве у воды (2B-12-0B). Оба образца в ковриках с Chiloscyphus polyanthos.
Mylia anomala (Hook.) Gray (gem., per.). Часто: 2, З, ДА, ДБ, ББ, б, B; на кочках болот, в заболоченных лесах и тундрах, в основании скальных стенок, заболоченных берегов ручьев, чаще всего среди сфагновых мхов.
Nardia insecta Lindb. Единично: 2; на обочине дороги (01-B-0B), в смеси с Solenostoma sphaerocarpum, Pseudolophozia sudetica.
N. japonica Steph. (ant.). Единично: БА; горная лишайниковая тундра, на мерзлотных пятнах на тропе (22^1-0B), в смеси с Solenostoma confertissimum. ККМО: б (особый статус).
0
N. scalaris Gray. Редко: 2, БА, б; по обочинам дорог, на мелкоземе и камнях в местах с поздностаивающим снегом.
N. binsteadii (Kaal.) L. SDderstr., De Roo et Hedd. [= Orthocaulis binsteadii (Kaal.) H.Buch, Barbilophozia binsteadii (Kaal.) Loeske] (gem.). Нередко: 2, З, ДА, ДБ, БА, б; на сфагновых болотах, в напочвенном покрове заболоченных тундр, изредка на камнях в каменистых россыпях.
Neoorthocaulis floerkei (F. Weber et D. Mohr) L. SDderstr., De Roo et Hedd. [=Orthocaulis floerkei (F. Weber et D. Mohr) H. Buch, Barbilophozia floerkei (F. Weber et D. Mohr) Loeske]. Нередко: ДБ, БА, б, B; по берегам рек и ручьев, в кустар-ничковых, кустарничково-лишайниковых, лишайниковых тундрах, по тропам.
Obtusifolium obtusum (Lindb.) S. W. Arnell. Редко: З, ДА, ДБ; на почве и по берегам ручьев во влажных и заболоченных лесах.
Odontoschisma elongatum (Lindb.) A. Evans (gem.). Нередко: 3, ДА, ДБ, ББ, б; на кочках в болотах, на торфянистой почве по берегам рек и ручьев, в основании скал и в углублениях между камней.
Odontoschisma macounii (Austin) Underw. Единично: б; скальная стенка с сочащейся водой (под листьями папоротника Asplenium viride Huds.), на мелкоземе (БД^), в смеси с Blepharostoma trichophyllum и Leiocolea heterocolpos.
Pellia epiphylla (L.) Corda (ant., per.). Редко: З, ДА, ББ; на покрытых илом камнях по берегам ручьев.
P. neesiana (Gottsche) Limpr. (ant., per.). Нередко: 2, З, ДА, ДБ, ББ, б, B; на илистой или торфянистой почве, на мелкоземе по берегам рек и ручьев, в прибрежных зарослях кустарников и папоротников, в заболоченных лесах и тундрах.
Plagiochila porelloides (Torrey ex Nees) Lindenb. Редко: 3; ельник заболоченный зеле-номошный, на комле березы (6-B-0B); ДБ; влажные скалы в лесу, на берегу ручья, на почве (12-31-0B), в смеси с Lepidozia reptans.
Plectocolea hyalina (Lyell) Mitt. Единично: б; по берегу ручья в поясе березовых криволе-сий, на веточках ивы в воде ручья (б1 -12-0B), в смеси с Pellia neesiana, Scapania irrigua, S. subalpina.
P. cf. subelliptica (Lindb. ex Kaal.) A. Evans. Редко: ЗА, ЗБ; на мелкоземе на влажных скалах, по заторфованным берегам ручьев, под корнями ив (12-6-0B; 12-17-0B); б: ручей, текущий с вершины горы, березовое криволесье, на веточках ивы (61-126-0B), в смеси с Pellia neesiana, Scapania irrigua, S. subalpina.
Pleurocladula albescens (Hook.) Grolle. Нередко: 3, 4А, 4Б, 5А, 6; в основании скал, по трещинам влажных скал, на мелкоземе среди каменистых россыпей и по берегам ручьев в тундре, в местах с поздностаивающим снегом.
Porella cordaeana (Huebener) Moore. Единично: 3; правый берег ручья, на камне в воде (3-7-08), в тонких чистых ковриках. ККМО: 3 (редкий вид).
Preissia quadrata (Scop.) Nees - (fem. rec., spor.). Редко: 5А, 6; на мелкоземе и почве в углублениях между камнями на скальных полочках влажных скальных выходов, в местах с поздностаивающим снегом у основания скальных стенок.
Pseudolophozia sudetica (Nees ex Huebener) Konstant. et Vilnet [=Lophozia sudetica (Nees ex Hueb.) Grolle, Lophozia alpestris (Schleich. ех
F. Weber) A. Evans] (gem.). Нередко: 3, 4А, 4Б, 5А, 5Б, 6, 8; основания, стенки, расщелины и трещины скал, углубления между камнями, пятна мелкозема, на почве в тундровых сообществах, в местах с поздностаивающим снегом в основании склонов.
Ptilidium ciliare (L.) Hampe. Часто: 1, 2, 3, 4А, 4Б, 5А, 5Б, 6, 7, 8; в напочвенном покрове лесных и тундровых сообществ, на кочках болот, на камнях и мелкоземе на каменистых россыпях.
P. pulcherrimum (Weber) Vain. (per., spor.). Часто: 1, 2, 3, 4А, 4Б, 5А, 5Б, 6, 7, 8; на гниющей древесине, пнях, на стволах живых берез, при основании и в прикомлевой зоне стволов деревьев, на деревянных постройках на кордонах.
Radula complanata (L.) Dumort. (per.). Единично: 7; сухое русло ручья, в 1 км севернее кордона, на почве (ГУ0935-04). ККМО: 3 (редкий вид).
Riccardia latifrons (Lindb.) Lindb. Единично: 3; правый берег ручья, ельник разнотравный, заболоченный берег, по боку сфагновой кочки (15-1-08), в смеси с Mylia anomala и Heterogemma laxa; 5Б; в 500 м от ручья, болото верховое с обширными мочажинами, на плотных дерновинах сфагновых мхов (26-1-08), в смеси с Blepharostoma trichophyllum, Cephalozia bicuspidata, C. loitlesbergeri, Lophozia ventricosa var. longiflora, Mylia anomala.
R. multifida (L.) Gray. Единично: 7; в ельнике зеленомошном, на почве (Андреева, 2005). ККМО: бионадзор.
R. palmata (Hedw.) Carruth. Единично: 3; правый берег ручья, ельник гераниево-купаль-ницевый. На боковой поверхности поваленного ствола ели (13-1-08), в смеси с Cephalozia bicuspidata, Tritomaria exsectiformis. ККМО:
3 (редкий вид).
0
Saccobasis polita (Nees) H. Buch (ant., per.). Нередко: З, ДА, ДБ, 5Б, б; на камнях, на торфянистой почве по берегам ручьев, в заболоченных елово-березовых лесах, на влажных скальных стенках.
Scapania curta (Mart.) Dumort. (ant.). Единично: З; ельник черничный с участием сосны, по краю тропы на почве (B-7-GB), в смеси с Cephalozia bicuspidata, Solenostoma sphaerocarpum.
S. cuspiduligera (Nees) Müii.Frib. (gem.). Единично: б; ущелье горы, на скальных полочках на мелкоземе (52-1G-GB), в смеси с Blepharostoma trichophyllum, Marchantia polymorpha, Mannia gracilis. ККМО: З (редкий вид).
S. hyperborea JDrg. (gem.). Единично: 5Б; берег ручья, осоково-сфагновый участок болота, в основании кочки (ЗД-9-GB), Cephalozia bicuspidata, Lophozia wenzelii var. groenlandica, Schljakovia kunzeana; б; в трещине скальной стенки, на мелкоземе (АМ5092), в смеси с Anthelia juratzkana, Cephalozia bicuspidata, Pleurocladula albescens.
S. irrigua (Nees) Nees (ant.). Часто: 1, 2, З, ДА, 5А, 5Б, б, B; на мелкоземе, на почве и на камнях по берегам и в воде ручьев, по сырым скальным стенкам, по обочинам троп и дорог.
S. kaurinii Ryan (ant., per., пареция). Единично: б; каменистое ущелье, на скальной полочке под снежником (59-1B-GB), в смеси Gymnocolea inflata. ККМО: З (редкий вид).
S. mucronata H. Buch (per.). Единично: ДБ; ельник зеленомошный на берегу ручья, на поваленном стволе ели (1B-1G-GB), в смеси с Blepharostoma trichophyllum, Cephalozia lunulifolia, Crossocalyx hellerianus, Lophozia ventricosa var. longiflora.
S. paludicola Loeske et Müii. Frib. (ant., per). Нередко: З, ДА, 5А, 5Б, б; на мелкоземе и почве по берегам ручьев, при основании влажных скальных выходов, по заболоченным тропам, на олиготрофных и мезотрофных болотах.
S. praetervisa Meyi. (gem.). Редко: ДА, ДБ, 5А; влажные скальные выходы на скальных полочках среди мхов, один раз собран в еловом лесу в основании поваленного дерева у самой почвы.
S. scandica (Arneii et H. Buch) Macvicar (gem., per.). Редко: 1, 2, З, ДА; на почве и мелкоземе в местах с поздностаивающим снегом, в лесах по тропам и обочинам дорог, на пнях и под корнями деревьев.
S. subalpina (Nees ex Lindenb.) Dumort. (gem., per., spor.). Нередко: З, ДА, ДБ, 5Б, б; на камнях, на мелкоземе и почве по берегам и в руслах рек и ручьев, на влажных скалах, в заболоченных ивняках на веточках ив.
S. uliginosa (Sw. ex Lindenb.) Dumort. Единично: ДА; на камнях, омываемых водой (2-M-GB).
S. umbrosa (Schrad.) Dumort. (gem.). Единично: З; правый берег ручья, ельник разнотравно-черничный, край полуразложившегося ствола ели (З-16-GB), в смеси с Crossocalyx hellerianus и Cephalozia lunulifolia. ККМО:
З (редкий вид).
S. undulata (L.) Dumort. (gem., ant., spor.). Нередко: ДА, ДБ, 5А, б; на камнях, песке, мелкоземе по берегам и в руслах ручьев, на сырых скалах, однажды среди сфагновых мхов по берегу ручья (2G-12-GB).
Schistochilopsis grandiretis (Lindb. ex Kaai.) Konstant. Единично: 5Б; олиготрофное болото на берегу ручья, на кочке (26-1B-GB), в смеси с Cladopodiella fluitans и Mylia anomala.
S. incisa (Schrad.) Konstant. (gem.). Единично: ДА; ельник черничный с участием березы, в основании ствола OB^-GB; ^^Д^), в смеси с Calypogeia integristipula.
Schljakovia kunzeana (Huebener) Konstant. et Viinet [= Orthocaulis kunzeanus (Huebener)
H. Buch] (gem.). Нередко: 2, З, ДА, 5А, 5Б, б, B; в напочвенном покрове заболоченных лесов и тундр, в сырых расщелинах скал, по заболоченным берегам ручьев, на мелкоземе по обочинам дорог и тропинок.
Schljakovianthus quadrilobus (Lindb.) Konstant. et Viinet [= Orthocaulis quadrilobus (Lindb.) H. Buch] (ant., per.). Единично: 5А; фрагмент лишайниково-зеленомошной тундры, на почве ^B^-GB); б; скальная стенка с сочащейся водой (под листьями Asplenium viride), на мелкоземе ^-GB), в смеси с Blepharostoma trichophyllum, Leiocolea heterocolpos, Odontoschisma macounii.
Solenostoma confertissimum (Nees) Schijakov [= Jungermannia confertissima Nees]. Единично: З; на камнях в ручье (5-6-GB), в смеси с Geocalyx graveolens; 5А; лишайниковая тундра, пятно выветривания на тропе ^^-GB), совместно с Nardia japonica.
S. sphaerocarpum (Hook.) Steph. Единично: ДБ; влажные скалы в еловом с участием сосны лесу, на берегу ручья, на мелкоземе (12-17-GB), в смеси с Plectocolea subelliptica, Scapania irrigua и там же, по краю тропы на мелкоземе (B-7-GB), в смеси с Cephalozia bicuspidata и Scapania curta.
Sphenolobus minutus (Schreb.) Berggr. [= Anastrophyllum minutum (Schreb.) R. M. Schust.] (per.). Часто: 1, 2, З, ДА, ДБ, 5А, 5Б, б, B; в напочвенном покрове в лесах и тундрах, на кочках болот, в трещинах и расщелинах в скалах, на глыбах и валунах.
S. saxicola (Schrad.) Steph. Нередко: 2, З, ДА, ДБ, 5А, B; на сухих камнях и скальных выходах, на каменистой почве в кустарничковых и лишайниковых тундрах.
0
Tetralophozia setiformis (Ehrh.) Schljakov [=Chandonanthus setiformis (Ehrh.) Lindb.]. Часто: 2, З, 4А, 4Б, БА, б, 7, B; на камнях и между ними в каменистых россыпях, на скальных выходах, на замшелых камнях, на мелкоземе.
Tritomaria exsectiformis (Breidl.) Loeske (gem.). Единично: 3; нижнее течение ручья, ельник гераниево-купальницевый, на боковой поверхности поваленного ствола ели (13-1-0B), в коврах вместе с Cephalozia bicuspidata и Riccardia palmata; там же, на поваленном стволе ели, в зоне брызг ручья (16-2-0B), в смеси с Blepharostoma trichophyllum и Cephalozia bicuspidata. ККМО: 3 (редкий вид).
T. quinquedentata (Huds.) H. Buch. Нередко:
2, З, 4А, 4Б, БА, ББ, б; на почве и мелкоземе по берегам рек и ручьев, по трещинам влажных скал, на мелкоземе между камней и на камнях в каменистых россыпях.
К настоящему времени гепатикофлора самого небольшого по площади и низкогорного массива Лапландского заповедника - Нявка-тундры -насчитывает 109 видов. Два вида впервые приводятся для флоры печеночников заповедника. Один из них, малоизвестный арктический вид Barbilophozia rubescens, ранее был известен в Мурманской области лишь в Ловозерских горах [Lammes, 1977; Белкина и др., 1991] и Кандалакшском заповеднике [Константинова, 1997]. Находка арктомонтанного вида Scapania kaurinii является третьей в области. Ранее вид был известен из Печенгского района (пос. Пахта-Ярви) и Хибинских гор [Шляков, Константинова, 19B2]. Этот вид габитуально схож со Scapania hyperborea, от которого отличается характером разделения полов - первый вид двудомен, тогда как S. kaurinii характеризуется однодомностью (автеция или пареция).
Четыре вида известны в Лапландском заповеднике только с территории этого горного массива - два неморальных (Frullania tamarisci, Scapania umbrosa), один монтанный (Porella cordeana) и один арктомонтанный (Scapania kaurinii) печеночник.
Среди других флор печеночников Лапландского заповедника - Сальные тундры (139 видов), Чуна-тундра (133 вида), Монче-тундра (124 вида) - Нявка-тундра выделяется наименьшим числом видов (109). Невысокое видовое богатство горного массива Нявка-тунд-ра объясняется (наряду с недостаточной степенью изученности по сравнению с другими флорами заповедника) небольшими абсолютными высотами и меньшим экотопическим разнообразием. Следует отметить, что более половины территории Нявка-тундры занято флористически бедными сухими лишайнико-
выми сосняками. Но даже эта небогатая гепатикофлора включает более 56 % видового состава печеночников Мурманской области.
На обследованной территории найдены 16 печеночников, включенных в Красную книгу Мурманской области [2003]. Существенную часть составляют неморальные виды, находящиеся на северном пределе своего распространения в Мурманской области и собранные во флористически богатых приручьевых ельниках на валеже (Crossocalyx hellerianus, Lophozia ascendens, Riccardia palmata, Scapania umbrosa, Tritomaria exsectiformis). Некоторые бореальные виды растут на обнаженной почве (Radula complanata, Riccardia multifida) и на комлях деревьев (Cephaloziella rubella). Другая группа более южных видов приурочена к болотам и переувлажненным местообитаниям. Так, бореальные виды Haplomitrium hookeri и Heterogemma laxa обнаружены в Нявка-тундре лишь в русле ручья Пельта. Один из них, Haplomitrium hookeri, включенный в Красную книгу РФ [2008] с категорией 2а - «виды с сокращающейся численностью», собран в заводи ручья на боковой поверхности осоковой кочки, Heterogemma laxa - в типичном для себя местообитании на болоте среди других печеночников. Третью группу составляют аркто-монтанные виды, приуроченные к скально-каменистым выходам (Nardia japonica, Scapania kaurinii), часть из них - облигатные кальцефилы (Arnellia fennica, Clevea hyalina). И, наконец, два редких и охраняемых в области вида связаны в своем происхождении с горными территориями - арктический Barbilophozia rubescens и монтанный Porella cordaeana, собранные в Нявка-тундре со скально-каменистых субстратов.
Выражаю благодарность Н. А. Константиновой за советы во время написания статьи; А. В. Мелехину за предоставленные образцы; администрации Лапландского заповедника за помощь, оказанную при проведении работ на территории заповедника.
Работа частично выполнена при финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (12-04-01476, 1204-31506), гранта Президента Российской Федерации для государственной поддержки молодых российских ученых (МК-3328.2011.4).
Литература
Андреева Е. Н. Структура мохового покрова в условиях атмосферного загрязнения // Проблемы экологии растительных сообществ. СПб., 2005. С. 105-129.
Атлас Мурманской области. СПб., 2008. 78 с.
0
Белкина О. А., Константинова Н. А., Костина В. А. Флора высших растений Ловозерских гор: сосудистые и мохообразные. СПб.: Наука, 1991. 206 с.
Боровичев Е. А. Дополнение к флоре печеночников Лапландского заповедника (Мурманская область) // Новости систематики низших растений СПб., 2009, Т. 43. С. 313-321.
Боровичев Е. А. Печеночники (Marchantiophyta) горного массива Сальные тундры (Лапландский заповедник, Мурманская область) // Новости сист. низш. раст. 2010. Т. 44. С. 272-298.
Боровичев Е. А. Печеночники (Marchantiophyta) горного массива Монче-тундра (Лапландский заповедник, Мурманская область) // Новости сист. низш. раст. 2011. Т. 45. С. 272-298.
Боровичев Е. А., Андреева Е. Н. Новые находки печеночников в Мурманской области 2 // Arctoa. 2009. Vol. 18. P. 249-250.
Боровичев Е. А., Шалыгин С. С., Давыдов Д. А. Дополнение к флоре цианопрокариот и печеночников Лапландского заповедника (Мурманская область) // Ученые записки ПетрГУ. Серия «Естественные и технические науки», 2010. № 8 (113). С. 7-10.
Геология СССР. Том XXVII. Мурманская область. Часть 1. Геологическое описание. М.: Наука, 1958. 714 с.
Константинова Н. А. Печеночники Кандалакшского заповедника (острова и побережье Кандалакшского залива Белого моря). Апатиты, 1997. 46 с.
Константинова Н. А. Анализ ареалов печеночников Севера Г оларктики //Arctoa. 2000b. Vol. 9. P. 29-94.
СВЕДЕНИЯ ОБ АВТОРЕ:
Боровичев Евгений Александрович
инженер
Полярно-альпийский ботанический сад-институт им. Н. А. Аврорина Кольского научного центра РАН Кировск, Мурманская область, Россия, 184256 эл. почта: borovichev@yandex.ru тел.: (81531) 52742
Красная книга Мурманской области. Мурманск: Мурманское книжное издательство, 2003. 400 с.
Красная книга Российской Федерации (растения и грибы). М.: Т-во науч. изд. КМК, 2008. 855 с.
Шляков Р. Н., Константинова Н. А. Конспект флоры мохообразных Мурманской области. Апатиты, 1982. 222 с.
Konstantinova N. A., Bakalin V. A., Andreeva E. N., BezgodovA. G., BorovichevE. A., Dulin M. V., Mamontov Yu. S. Checklist of liverworts (Marchantiophyta) of Russia // Arctoa. 2009. Vol. 18. P. 1-63.
Lammes T. Barbilophozia hatcheri var. grandiretis var. nova (Hepaticae: Jungermanniaceae) // Ann. Bot. Fenn. 1977. Vol. 44, N 2. Р. 70.
Red Data Book of European Bryophytes / European Committee for Conservation of Bryophytes. Trondheim, 1995. 291 p.
Rubasinghe S., Milne R., Forrest L., Long D. Realignment of the genera of Cleveaceae (Marchantiopsida, Marchantiidae) // The Bryologist. 2011. Vol. 114, N 1. P. 116-127.
Schill D., Long D., Forrest L. A molecular phylogenetic study of Mannia (Marchantiophyta, Aytoniaceae) using chloroplast and nuclear markers // The Bryologist. 2010. Vol. 113, N 1. P. 164-179.
SUderstrUm L., De Roo R., Hedderson T. Taxonomic novelties resulting from recent reclassification of the Lophoziaceae/Scapaniaceae clade // Phytotaxa. 2010. Vol. 3. P. 47-53.
Borovichev, Evgueny
Polar-Alpine Botanical Garden-Institute, Kola Science Centre, Russian Academy of Sciences 184256 Kirovsk, Murmansk Region, Russia e-mail: borovichev@yandex.ru tel.: (81531) 52742
0
