CC BY
37
Е.М. Ненашева, В.Е. Кириченко
ПАУКИ (ARACHNIDA: ARANEI) - ОБИТАТЕЛИ ПОЧВЕННОГО ЯРУСА БЫСТРИНСКОГО ПРИРОДНОГО ПАРКА
В работе рассматривается фауна пауков - обитателей различных биотопов почвенного яруса Быст-ринского природного парка. В результате анализа коллекции пауков, собранных в течение полевого сезона 2015 года, впервые описаны таксономический состав и пространственная структура герпетобионтного аранеокомплекса данной территории. Выявлено 66 видов из 8 семейств, обитание которых в значительной степени связано с почвенным ярусом. Дано экологическое объяснение наблюдаемого фаунистического состава пауков.
Ключевые слова: пауки, почвенный ярус, Быстринский природный парк, биотопы, фаунистическое сходство.
E.M. Nenasheva, V.E. Kirichenko
SPIDERS (ARACHNIDA: ARANEI) - INHABITANTS OF THE SOIL LAYER OF BYSTRINSKY NATURE PARK
The paper considers the fauna of spiders - inhabitants of various biotopes of the ground level of the Bystrinsky Nature Park. As a result of the analysis of the collection of spiders collected during the field season of 2015, the taxonomic composition and spatial structure of the herpetobiont araneocomplexes of the given territory has been described for the first time. 66 species from 8 families have been identified; their habitat is largely related to the ground level. The ecological explanation of the observed faunistic composition of spiders is given.
Key words: spiders, soil level, Bystrinsky Nature Park, habitats, faunal similarities.
DOI: 10.17217/2079-0333-2018-44-100-108
Пауки (Arachnida: Aranei) - одна из основных групп почвенных хищных беспозвоночных, которые контролируют трофические связи в почвах большинства экосистем умеренной зоны благодаря своему высокому видовому разнообразию и обилию. Комплексное изучение фауны пауков природных парков Камчатки проводится первым автором с 2012 г. Исследование и инвентаризация этой группы животных впервые осуществляется для региона после более чем 80-летнего перерыва. На территории современного Быстринского природного парка исторически зафиксированные находки пауков были разовыми, упоминания о них встречаются только в немногочисленных ранних фаунистических работах [1, 2], посвященных описанию видового состава аранеофауны центральной части Камчатки. В 1980-е годы на территории Быстринского района занималась коллектированием пауков Т.В. Павленко, но, к сожалению, ее коллекции и описания не сохранились, хотя в ряде случаев на ее материал имеются ссылки в таксономических сводках [3].
Во время полевого сезона 2015 г. в рамках программы немецкого природоохранного Фонда им. М. Хермзена волонтером природного парка «Вулканы Камчатки» В.И. Лобановой из почвенных ловушек на грызунов была выбрана и передана авторам небольшая коллекция пауков -обитателей почвенного яруса из 12 локалитетов на территории Быстринского природного парка, что и послужило материалом для настоящей работы.
Краткая характеристика района проведения исследований
Природный парк «Быстринский» с 1996 г. входит в Список Всемирного природного наследия ЮНЕСКО. Территория природного парка находится в центральной части Срединного хребта Камчатки. Основная часть парка лежит в горной и лесной (в т. ч. лесокустарниковой) зонах Срединного хребта, а небольшая часть - в пределах лесно-тундрово-болотной Западно-Камчатской низменности. Срединный хребет отделен от Козыревского и Быстринского хребтов крупным
разломом, по которому протекают реки Анавгай и Быстрая - Козыревская. Рельеф парка очень разнообразен; его основные элементы складываются из обширных лавовых плато, расчлененных речными долинами, плоских столовых гор, ограниченных крутыми уступами, и вулканических построек. В парке хорошо развита гидрографическая сеть. Реки в основном горные с порогами и водопадами; озёра многочисленны, по преимуществу торфяные, образующие скопления на заболоченных низменностях, и ледниковые.
В границах Быстринского природного парка преобладают вулканические почвы с низким содержанием гумуса (на геологически свежих вулканических отложениях), слоисто-пепловые и тундровые - на удалении от вулканов. В мелколиственных лесах преобладают охристые вулканические, иллювиально-гумусовые, пойменные почвы [4].
На восточных склонах Срединного хребта произрастают хвойные леса с преобладанием лиственницы Каяндера (Larix kamtschatica) и ели аянской (Picea ajanensis), к западу - каменнобе-резняки. Лиственничные леса располагаются в долинах рек Быстрая, Анавгай, Козыревка на аллювиальных наносах рек, по склонам террас и холмистым склонам предгорий, поднимаясь на высоту до 300-400 м над уровнем моря. Ель аянская занимает равнинные и всхолмленные местоположения в долине реки Козыревки. Чистые ельники редки - чаще ель произрастает в смеси с лиственницей, белой березой, ивой. Белая береза, как правило, тоже не образует чистых древо-стоев или занимает небольшие площади. Кроме болотистого западного побережья, вся территория парка занята представителями типичной горной растительности охотского типа: основная порода - каменная береза - распространена на всей территории и поднимается до высоты 600-750 м над уровнем моря. Значительная часть территории занята зарослями кедрового и ольхового стлаников. В более возвышенной части парка развита притихоокеанская горная тундра в сочетании с зарослями вересковых кустарников и кустарничков, а также - с горными лугами. Для скал и осыпей характерна разреженная растительность.
Материал и методика
Сбор обитателей почвенного яруса проводился при помощи почвенных ловушек стандартного типа (ловушки Барбера). В каждом биотопе было установлено по 10 ловушек (пластиковые стаканы диаметром 100 мм, емкостью 500 мл), в качестве фиксатора использовался тосол. Необходимо сделать оговорку, что использование единственного метода сбора материала в случае данного исследования обусловлено тем, что коллектирование пауков явилось побочным результатом при сборе биологического материала по мелким почвенным позвоночным в исследовании В.И. Лобановой. Изъятых из ловушек особей пауков при разборе проб фиксировали в 80%-ном этиловом спирте и этикетировали. В целом переданная коллекция насчитывает около 1200 экз. пауков в разной степени сохранности (в т. ч. неполовозрелых, видовую принадлежность которых с уверенностью определить было сложно, поэтому они определялись с точностью до рода). За период исследования было в целом отработано около 800 ловушко-суток. Краткая характеристика участков, на которых проводились учеты, приведена в табл. 1, географическая привязка отражена на рис. 1.
Таблица 1
Краткая характеристика точек сбора биологического материала
№ п/п Локалитет Координаты Биотоп Время отбора проб
1 р. Большая Романовка N 55°35 53'' E 158°5515'' Ельник хвощово-папоротниковый; злаковый луг июль 2015 г.
2 р. Кетачан N 55° 27'56'' E 157°44'25'' Каменноберезовый лес; тундра июнь 2015 г.
3 оз. Галямаки N 55°41'15'' E 158°46'18'' Разнотравный луг; тундра июль 2015 г.
4 р. Козыревка N 55°36'47'' E 158°51'59'' Ельник хвощово-папоротниковый; злаковый луг июль 2015 г.
5 р. Быстрая N 55°55'19'' E 158°42'49'' Лиственничный лес июль-август 2015 г.
6 р. Бабав N 55°39'13'' E 157°56'48'' Тундра; пойменный луг июнь 2015 г.
7 г. Гигилен N 55°44'59'' E 157°51'49'' тундра июль 2015 г.
Окончание табл. 1
№ п/п Локалитет Координаты Биотоп Время отбора проб
8 оз. Арбунат N 55°31'50'' Е 157°38'07'' Пойменный луг; тундра Июнь - июль 2015 г.
9 р. Уксичан N 55°55'39'' Е 158°40'50'' Пойменный луг Июль - август 2015 г.
10 оз. Тымкыгытгын N 55°30'22'' Е 157°38'30'' Пойменный луг июль 2015 г.
11 оз. Мелкое N 55°39'46'' Е 158°49'19'' Разнотравный луг июль 2015 г.
12 оз. Ангрэ N 55°30'54'' Е 157°40'41'' Разнотравный луг июнь 2015 г.
При анализе параметров видового разнообразия учитывались не только взрослые пауки, определенные до вида, но и неполовозрелые особи, определенные до рода и считаемые «псевдовидами» (согласно терминологии, принятой в некоторых современных фаунистических работах по группе [5]). Учет «псевдовидов» позволил нам точнее оценить экологическую роль разных семейств пауков в герпетобионтных сообществах, поскольку ювенильные особи составляют в локальных сообществах большинство, ведут образ жизни, сходный со взрослыми пауками, и учитываются теми же методами.
Рис. 1. Карта площадок сбора аранеофауны напочвенного яруса на территории Быстринского природного парка
Для выяснения видовой принадлежности пауков мы использовали ряд определителей [6-12], при определении некоторых видов, относящихся к сем. Linyphiidae, также дополнительно мы обращались к видовым очеркам [12-19]. Названия таксонов приводятся по современному систематическому положению [20].
Результаты и обсуждение
Результаты определения видовой принадлежности пауков, собранных в соответствующих биотопах, приведены в табл. 2. Суммарный состав герпентобионтной аранеофауны исследованных биотопов включает 66 видов из 46 родов и 8 семейств.
Таблица 2
Распределение пауков по исследованным биотопам
№ п/п Вид Тип ареала* / ландш.- зон. группа** Биотоп***
1 2 3 4 5 6 7
Сем. Clubionidae Wagner, 1887
1 Clubiona kulczynskii Lessert, 1905 ЦГ, БМ ++ ++ +
2 Clubiona latericia Kulczynski, 1926 TnA, rAE + + + ++ ++
3 Clubiona riparia L. Koch, 1866 Œ, Б ++ + +
Сем. Dictynidae O. Pickard-Cambridge, 1871
4 Dictyna arundinacea (Linnaeus, 1758) ЦГ, БH + + + + +
5 Dictyna major Menge, 1869 ЦГ, AБ + + + +
б Dictyna schmidti Kulczynski, 1926 С, Б + + +
Сем. Gnaphosidae Pocock, 1898
7 Drassodes lapidosus (Walckenaer, 1802) ТП, БМ + + + +
8 Drassodes simplex Kulczynski, 1926 ТП, ПЗ + + + +
9 Gnaphosa leporina (L. Koch, 1866) ТП, Б + + + +
10 Gnaphosa nigerrima L. Koch, 1877 ТП, AE ++ + + ++ +
11 Gnaphosa sticta Kulczynski, 1908 ТП, БМ + + + + +
12 Micaria pulicaria (Sundevall, 1831) ЦГ, БH + + + +
Сем. Hahniidae Bertkau, 1878
13 | Hahnia glacialis Sorensen, 1898 ВСН, АБ + + + +
Сем. Linyphiidae Blackwall, 1859
14 Agyneta allosubtilis Loksa, 1965 Œ, Б + + +
15 Agyneta similis (Kulczynski, 1926) С, AE + + + + +
16 Allomengea dentisetis (Grube, 1861) ВШ, БМ + + + +
17 Baryphma trifrons (O. Pickard-Cambridge, 1863) Œ, Б + + + + +
18 Bathyphantes gracilis (Blackwall, 1841) ЦГ, ПЗ + + + + +
19 Bathyphantes pogonias Kulczynski, 1885 ЗБ, EAU +
20 Bolyphantes alticeps (Sundevall, 1832) ТП, БH + + + +
21 Centromerus sylvaticus (Blackwall, 1841) ЦГ, БH + + +
22 Collinsia holmgreni (Thorell, 1872) ЦГ, AA + + + + + +
23 Diplocentria rectangulata (Emerton, 1915) ЦГ, Б + + + +
24 Diplocephalus sphagnicola Eskov, 1988 С, AA + + +
25 Diplocephalus subrostratus (O. PickardCambridge, 1873) Œ, Б + + +
26 Drapetisca socialis (Sundevall, 1832) ТП, H +
27 Erigone arctica (White, 1852) TOA, ПЗ + + +
28 Erigone atra Blackwall, 1833 ЦГ, ПЗ + + +
29 Erigone psychrophila Thorell, 1872 ЦГ, ПЗ + + +
30 Estrandia grandaeva (Keyserling, 1886) ЦГ, Б + +
31 Gnathonarium suppositum (Kulczynski, 1885) Œ, ПЗ + + +
32 Gnathonarium taczanowskii (O. PickardCambridge, 1873) Œ, ПЗ + + +
33 Hilaria herniosa (Thorell, 1875) ЦГ, AБ +
34 Hypomma affine Schenkel, 1930 ЗБ, AA + + +
35 Incestophantes camtchadalicus (Tanasevitch, 1988) Œ, ПЗ + +
36 Islandiana falcifica (Keyserling, 1886) ЦГ, AA + + + + + + +
37 Lepthyphantes abiskoensis Holm, 1945 ТП, ПЗ + +
38 Maso sundevalli (Westring, 1851) ЦГ, БH + + +
39 Mughiphantes suffuses Strand, 1901 ТП, ПЗ + + + + + + +
40 Neriene clathrata (Sundevall, 1830) ЦГ, H + + + +
41 Oreoneta frigida (Thorell, 1872) ЦГ, AA + + +
42 Oryphantes bipilis (Kulczynski, 1885) С, H + + + + +
43 Perro camtschadalica (Kulczynski, 1885) ЗБ, ПЗ +
44 Phlattothrata parva (Kulczynski, 1926) Œ, ПЗ + + +
45 Porrhomma pygmaeum (Blackwall, 1834) ТП, H + + + +
46 Scotinotylus alienus (Kulczynski, 1885) Œ, AA + + + + +
47 Tenuiphantes mengei (Kulczynski, 1887) ТП, H + + + +
Окончание табл. 2
Тип ареала* / Биотоп***
№ п/п Вид ландш.- зон. группа** 1 2 3 4 5 6 7
48 Tiso aestivus (L. Koch, 1872) ЦГ, ГАБ + + +
49 Tmeticus tolli Kulczynski, 1908 С, ГАН + + + +
50 Walckenaeria lepida (Kulczynski, 1885) ЦГ, Б + + + + +
Сем. Lycosidae Sundevall, 1833
51 Acantholycosa lignaria (Clerck, 1758) ТП, Н + +
52 Alopecosa cuneata (Clerck, 1758) ТП, ПЗ + + + +
53 Alopecosa hirtipes (Kulczynski, 1907) ЦГ, БМ + +
54 Pardosa adustella Roewer, 1951 С, Б ++ + ++ ++ + + +
55 Pardosa algens (Kulczynski, 1908) СН, ГАМ + + + + + +
56 Pardosa lapponica (Thorell, 1872) ЦГ, АБ ++ ++ + +
57 Pardosa palustris (Linnaeus, 1758) ТПА, ПЗ ++ ++ ++ ++ ++ + +
58 Pardosa riparia (C. L. Koch, 1833) ТП, Н ++ + + ++ ++ + +
59 Pardosa schenkeli Lessert, 1904 ТП, Б + + +
60 Pardosa tesquorum (Odenvall, 1901) СН, АБ + + ++ ++ +
61 Pirata praedo Kulczynski, 1885 СН, Б ++ +
62 Trochosa terricola Thorell, 1856 ЦГ, Н + + + ++ + + +
63 Xerolycosa nemoralis (Westring, 1861) ТП, Н + ++ ++ ++ + ++ ++
Сем. Miturgidae Simon, 1886
64 Zora spinimana (Sundevall, 1833) ТП, Н +
Сем. Salticidae Blackwall, 1841
65 Evarcha falcata (Clerck, 1758) ТП, Н + + +
66 Heliophanus camtschadalicus Kulczynski, 1885 ТП, Б + + +
*Тип ареала: ЦГ - циркумголарктический, ТП - транспалеарктический, ТПА - транспалеарктическо-аляскинский, СН - сибирско-неарктический, С - сибирский, ВСН - восточносибирско-неарктический, ЗБ - западно-берингийский.
**Ландшафтно-зональные группы видов: БМ - бореально-монтанный, ГАБ - гипоарктобореальный, Б - боре-альный, БН - бореально-неморальный, АБ - аркто-бореальный, ПЗ - полизональный, ГАМ - гипоаркто-монтанный, АА - аркто-альпийский, Н - неморальный, ГАН - гипоаркто-неморальный, ГА - гипоарктический.
***Условные обозначения биотопов: 1 - пойменный луг, 2 - разнотравный луг, 3 - злаковый луг, 4 - тундра, 5 - ельник хвощово-папоротниковый, 6 - каменноберезовый лес с подлеском, 7 - лиственничный лес.
++/ + - Вид в выборках встречается часто / редко.
Анализ видового состава пауков, собранных в различающихся по структуре биотопах, показывает, что обследованные биотопы населены разным числом видов, причем в трех из них имеются виды, не найденные в других. Самый богатый видовой состав демонстрирует тундра -46 видов, причем три из них (Hilaria herniosa (Thorell, 1875), Perro camtschadalica (Kulczynski, 1885) и Bathyphantes pogonias Kulczynski, 1885) в остальных биотопах не зафиксированы. Второе место по видовому богатству (39 видов) занимает разнотравный луг. Фауна пауков каменнобере-зового леса занимает третью позицию по разнообразию наблюдаемых видов (37 таксонов), причем только здесь отмечен вид Drapetisca socialis (Sundevall, 1832). Четвертую позицию занимает пойменный луг, где также присутствует вид, характерный только для данного типа местообитаний - Zora spinimana (Sundevall, 1833). Пятую, шестую и седьмую позиции по степени убывания таксономического разнообразия занимают, соответственно, лиственничный лес (32 вида), ельник хвощово-папортниковый (30 видов) и злаковый луг (26 видов).
Распределение найденных видов на территории исследования неравномерно (рис. 2). Наиболее полно представлены три семейства - Linyphiidae (37 видов), Lycosidae (13 видов) и Gnaphosidae (шесть видов). Остальные семейства представлены небольшим количеством видов (от 1 до 3), что характерно для региона в целом [21].
Сравнение семейств по видовому обилию показывает, что оно отличается от видовой структуры. Доминирующим по численности является сем. Lycosidae. Оно превосходит остальные по числу высокообильных видов, среди которых выделяются обычные для Камчатки в целом Pardosa adustella, P. palustris, P. riparia, P. tesquorum и Xerolycosa nemoralis [22]. Это объясняется тем, что представители данного семейства, обладая высокой экологической пластичностью, в большой мере связаны с почвенным ярусом и благодаря высокой подвижности хорошо отлавливаются ловушками Барбера. Обычно эти виды особенно многочисленны в открытых биотопах [21, 23]. Семейство Linyphiidae представлено в видовом отношении более
широко, но преимущественно по одному виду из рода. На наш взгляд, данное обстоятельство объясняется тем, что на поверхности почвы они малочисленны, поскольку их основные (предпочтительные) местообитания располагаются в травянисто-кустарниковом ярусе.
30 25 20 15 10 5 0
1 1 „1. 1. ..1. 1.1.1 _я> . ||| .1. .0 . .1
/
¿г
г
■ Clubionidae ■Dictynidae ■Gnaphosidae ■Hahniidae ■Linyphiidae ■Lycosidae ■Miturgidae ■Salticidae
Рис. 2. Количественное распределение видов по биотопам
Визуальная оценка информации, приведенной нами в табл. 2, дает основание предполагать, что в биотопах, имеющих внешнее сходство, обычно имеется значительное число совпадающих видов, причем формирование близкой по составу фауны пауков в значительной степени обеспечивают сходство рельефа и растительного покрова (рис. 3).
Рис. 3. Дендрограмма сходства биотопов по видовому составу аранеофауны
По структуре аранеокомплексов мы выделили три группы биотопов с наиболее сходными таксоценозами, несколько обособленно от них стоят тундровые группировки (р. Кетачан, оз. Га-лямаки, р. Бабав, оз. Арбунат, г. Гигилен), что, по-видимому, объясняется наличием в них специфических тундровых и реликтовых видов. Как и для аранеофауны Камчатки в целом, для пау-
ков-герпетобионтов Быстринского природного парка характерно преобладание широко распространенных циркумголарктических и транспалеарктических видов, на долю которых приходится 60% от всего состава наземной фауны обследованной территории (рис. 4). Однако структурное своеобразие рассматриваемых аранеоценозов заключается в присутствии в фауне значительной доли сибирско-неарктических видов (1/5 часть от общего состава фауны) и дополняющих их видов с сибирским, западноберингийским, транспалеарктическо-аляскинским и восточносибирско-неарктическими ареалами, что, по нашему мнению, свидетельствует о связях фауны пауков Бы-стринского природного парка (и, вероятно, центральной части Камчатки в целом) с древними бе-рингийскими фауногенетическими центрами [24].
■ циркумголарктические
■ транспалеарктическо-аляскинские
сибирско-неарктические сибирские
■ транспалеарктические
■восточносибирско-неарктические
■ западноберингийские
Рис. 4. Соотношение ареальных групп видов пауков-герпетобионтов Быстринского природного парка
Однако, несмотря на то, что зоогеографическая характеристика фауны и населения пауков на уровне отдельных биотопов одного района исследований позволяет объяснить экологические закономерности их пространственного распространения по отдельным элементам ландшафта, мы ни в коей мере не смешиваем названия ареалогических групп видов с их экологической приуроченностью, поскольку они могут характеризовать только предпочитаемый биом.
Говоря о принадлежности видов пауков Быстринского природного парка к определенным ландшафтно-зональным группам, мы подразумеваем определенные характеристики экологических связей видов с зональными типами среды [25]. Распределение видов по этому типу приуроченности отражалось выше в табл. 2 и графически представлено на рис. 5. Основную массу, как и в целом по региону, должны были занимать полизональные виды, что является общей структурной характеристики для группы по северной части Голарктики [18, 21]. Однако при анализе ландшафтно-зональной приуроченности видов мы выяснили, что доля полизональных видов в конкретных исследованных фаунах составляет всего 20%, а основная масса приходится на группу «лесных/таежных» видов - бореальных, неморальных и бореально-неморальных видов, в сумме составляющих 44%. Переходными между лесным и арктическим компонентами аранео-фауны являются бореально-монтанные виды. Группа условно «арктических» видов (одинаково характерных как для тундровой зоны, так и для альпийского пояса высокогорий) составляет 24%, обогащающие в целом таежный состав аранеофауны.
Таким образом, в результате проведенной обработки коллекции из различных точек Быст-ринского природного парка, нами было выявлено 66 видов пауков, места обитания которых связаны с почвенным ярусом. По результатам анализа структуры аранеофауны можно сделать вывод, что аранеокомплесы герпетобионтов Быстринского природного парка обладают рядом специфических особенностей, а именно - тенденцией тяготения к неарктическому сектору Субарктики (в ареалогическом отношении) и в то же время - к таежным ценозам и ценозам горных тундр (в ландшафтно-зональном отношении). Это позволяет высказать гипотезу о том, что на территории Быстринского природного парка сохранились реликтовые виды, приуроченные в настоящее время в своем распространении к Северной Америке.
9% 3%
21%
11%
I бореально-монтанные I гипоаркто-бореальные бореальные
бореально-неморальные аркто-бореальные I полизональные гипоаркто-монтанные I аркто-альпийские неморальные гипоаркто-неморальные
Рис. 5. Соотношение ландшафтно-зональных групп видов пауков-герпетобионтов Быстринского природного парка
Учитывая важную роль пауков в наземных экосистемах территорий Быстринского природного парка, считаем, что дальнейшие исследования в области их экологии и распространения актуальны и необходимы, поскольку фауна пауков не только природного парка, но и региона в целом нуждается в дальнейшей таксономической ревизии. Наше исследование показало, что количество видов, зарегистрированных нами для природного парка, невелико, что подтверждает недостаточную изученность аранеофауны территории.
Литература
1. Schenkel E. Die Araneiden der schwedischen Kamtchatka Expedition 1920-1922 // Ark. Zool. Bd. 21A. №. 15. - 1930. - P. 1-33.
2. Sytshevskaja V.I. Etude sur les Arachnides de la Kamtchatka // Folia Zool. Hydrobiol. - 1935. -Vol. 8, № 1. - P. 80-103.
3. Tanasevitch A.V. New genera and species of the tribe Lepthyphantini (Aranei Linyphiidae Micronetinae) from Asia (with some nomenclatorial notes on linyphiids) // Arthropoda Selecta. -Vol. 1(1). - 1992. - P. 39-50.
4. Соколов И.А. Вулканизм и почвообразование (на примере Камчатки). - М.: Наука, 1973. -244 с.
5. Любечанский И.И., Азаркина Г.Н. Экологическая структура сообществ пауков (Arachnida: Aranei) в лесостепи юга Западной Сибири и ее сравнение со структурой населения жужелиц (Coleoptera, Carabidae) // Сибирский экологический журнал. - № 2. - 2017. - С. 193-209.
6. Михайлов К.Г. Каталог пауков (Arachnida: Aranei) территорий бывшего Советского Союза. - М.: Зоологический музей МГУ, 1997. - 416 с.
7. Сейфулина Р.Р., Карцев В.М. Пауки европейской части России. - М.: Фитон XXI, 2017. -432 с.
8. Тыщенко В.П. Определитель пауков европейской части СССР. - Л.: Наука, 1971. - 281 с.
9. Almquist S. Swedish Araneae, part 1, families Atypidae to Hahniidae // Insect Systematics and Evolution. Suppl. 62. - 2005. - P. 1-284.
10.Almquist S. Swedish Araneae, part 2, families Dictynidae to Salticidae // Insect Systematics and Evolution. Suppl. 63. - 2006. - P. 285-603.
11. Dondale C.D., Redner J.H., Marusik Yu.M. Spiders (Araneae) of the Yukon // Insects of the Yukon. Biological survey of Canada (Terrestrial arthropods). - Ottawa, 1997. - P. 73-113.
12. Paquin P., Dupérré N. Guide d'identification des araignées de Québec // Fabreries, Supplement 11. - 2003. - P. 1-251.
13. Eskov K.Y., Marusik Y.M. New data on the taxonomy and faunistics of North Asian linyphiid spiders (Aranei Linyphiidae) // Arthropoda Selecta. - Vol. 2(4). - 1994. - P. 41-79.
14. Eskov K. Y. On spiders of the genus Pero Tanasevitch, 1985 (Aranei, Linyphiidae) //Zoologicheskii Zhurnal. - Vol. 65. - 1986. - P. 1738-1742.
15. Eskov K.Y. On the taxonomy and zoogeography of the spider genera Maro and Oreonetides (Aranei, Linyphiidae) // Zoologicheskii Zhurnal. - Vol. 70 (4). - 1991. -P.45-54.
16. Eskov K.Y. Seven new monotypic genera of spiders of the family Linyphiidae (Aranei) from Siberia // Zoologicheskii Zhurnal. - Vol. 67. - 1988. - P. 678-690.
17. Logunov D.V. A critical review of the spider generaApollophanes O. P.-Cambridge, 1898 and Thanatus C. L. Koch, 1837 in North Asia (Araneae, Philodromidae) // Revue Arachnologique. -Vol. 11. - 1996. - P. 133-202.
18.Marusik Y.M. A new genus of hahniid spiders from Far East Asia (Araneae: Hahniidae) // Zootaxa. - Vol. 2788. - 2011. - P. 57-68.
19.Marusik Y.M., Saaristo M.I. Review of East Palearctic species of the genus Minicia Thorell, 1875 with descriptions of two new genera (Aranei: Linyphiidae: Erigoninae) // Arthropoda Selecta. -Vol. 8. - 1999. - P. 125-130.
20. World Spider Catalog. Natural History Museum Bern, online at http://wsc.nmbe.ch, version
190 ^
21. СтишовМ.С. Остров Врангеля - эталон природы и природная аномалия. - Йошкар-Ола: Изд-во Марийского полиграфкомбината. - 596 с.
22. Ненашева Е.М. К фауне пауков-волков (Aranei: Lycosidae) горно-вулканических экосистем природного парка «Вулканы Камчатки» // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей: тезисы докладов XIV междунар. науч. конф. - Петропавловск-Камчатский: Кам-чатпресс, 2013. - С. 337-341.
23. Волковский Е.В., Романенко В.Н. Население пауков (Aranei) напочвенного яруса горных котловин Алтайского региона // Вестник Томского государственного университета. Биология. -№ 3 (11). - 2010. - С. 60-67.
24. Ненашева Е.М., Зыков В.В. Обзор фауны и биологии пауков (Arachnida: Aranei) Камчатки на примере экосистем природного парка «Вулканы Камчатки» // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей: доклады XIV междунар. науч. конф. - Петропавловск-Камчатский: Камчатпресс, 2014. - С. 79-95.
25. Nenasheva E.M. Kamchatka as an important part of Beringian zoogeographic boundary between the Palearctic and Nearctic spider faunas (Arachnida: Aranei) // Proceedings of the 1st International conference "Science and Society". - Hamilton, Canada, 2017. - P. 3-7.
Информация об авторах Information about the authors
Ненашева Елена Михайловна - Камчатский государственный технический университет; 683003, Россия, Петропавловск-Камчатский; аспирант, siuakoatl@gmail.com
Nenasheva Elena Mikhailovna - Kamchatka State Technical University; 683003, Russia, Petropavlovsk-Kamchatskу; Postgraduate; siuakoatl@gmail.com
Кириченко Вадим Евгеньевич - Камчатский филиал Тихоокеанского института географии ДВО РАН; 68300, Россия, Петропавловск-Камчатский; научный сотрудник; vadim_kir@inbox.ru
Kirichenko Vadim Evgenevich - Kamchatka branch of Pacific Institute of Geography FEB RAS; 68300, Russia, Petropavlovsk-Kamchatsky; Researcher; vadim_kir@inbox.ru
