CC BY
41
АРИДНЫЕ ЭКОСИСТЕМЫ, 2014, том 20, № 2 (59), с. 74-86
- ОТРАСЛЕВЫЕ ПРОБЛЕМЫ ОСВОЕНИЯ ЗАСУШЛИВЫХ ЗЕМЕЛЬ ——==
УДК 595.44:574.4:581.526.42(470.61)
ПАУКИ (ARANEI) И НЕКОТОРЫЕ ИХ ЦЕНОТИЧЕСКИЕ СВЯЗИ В БАЙРАЧНЫХ ЛЕСАХ НИЖНЕГО ДОНА1
© 2014 г. А.В. Пономарёв*, Н.В. Лебедева*' **
* Институт аридных зон Южного научного центра РАН **Азовский филиал Мурманского морского биологического института Кольского научного центра РАН Россия, 344006Ростов-на-Дону, просп. Чехова, д. 41. E-mail:ponomarev@ssc-ras.ru
Поступила 17.08.2013
Обсуждается фауна пауков (Aranei) байрачных лесов Нижнего Дона. Описано разнообразие и богатство таксономического состава аранеофауны: выявлен 201 вид из 110 родов и 26 семейств. Основу фауны пауков байрачных лесов составляют мезофильные виды с широким спектром местообитаний; на долю лесных видов приходится 23.3% всего видового состава пауков. Отмечено значительное сходство аранеофаун в различных типах лесов. Виды Phrurolithus minimus и Dipoena melanogaster впервые указаны для фауны Ростовской области. Показана роль пауков в качестве кормовых объектов птенцов большой синицы Parus major и лазоревки P. caeruleus, выявлена селективность в выборе жертв двумя видами синиц в байрачном лесу Нижнего Дона. В пище птенцов лазоревки доля пауков близка к 50%.
Ключевые слова: пауки (Aranei), фауна, ценотические связи, большая синица Parus major, лазоревка Parus caeruleus, питание птенцов, байрачный лес, Нижний Дон
Байрачные леса отличаются от плакорных биотопов степной зоны особенностями микроклимата, почв и характером растительности. Как локальные и островные местообитания байрачные леса представляют интерес в фокусе зоогеографических и ареалогических исследований. Фауна пауков байрачных лесов Нижнего Дона до сих пор оставалась неизученной. Имеются фрагментарные данные об аранеофауне лесных местообитаний Ростовской области без конкретизации приуроченности пауков к различным типам лесов (Миноранский и др., 1977; Пономарёв, Цветкова, 2003).
Не менее важным является выяснение ценотических связей элементов фауны степной зоны. Формируя разнообразное сообщество в байрачном лесу, пауки поддерживают сложные ценотические взаимодействия, которые в этих местообитаниях не исследованы. Один из важнейших типов взаимооотношений в сообществах - взаимоотношения «хищник - жертва». Пауки играют заметную роль в рационе птенцов мелких воробьиных птиц, особенно у синиц, занимая второе место по их потреблению после чешуекрылых. (Иноземцев, 1978; Скляренко, Морозов, 1987; Лебедева, 1990; Naef-Daenzer et al., 2000; Лебедева, Пономарёв, 2007 и др.). В связи с этим представляет интерес исследование воздействия птиц на пауков в байрачном лесу. Это определило цель данного исследования: изучение фауны пауков и ценотического аспекта при взаимодействии пауков и синиц в байрачных лесах Нижнего Дона.
Материал и методы
Характеристика мест исследования. Материал был собран в 2005-2013 гг. в Усть-Донецком районе Ростовской области. Территория, на которой выполнены исследования, расположена на надпойменных террасах р. Дон, сложенных песками, супесями и лессами, расчлененных многочисленными балками, характеризуется недостаточным увлажнением, жарким и сухим летом, а также сравнительно теплой зимой. Средние годовые температура воздуха и сумма осадков составляют 7.0°С и 423 мм/год соответственно (метеостанция г. Шахты). В зимний период снегонакопление в балках и оврагах превышает в 2-30 раз снегозапасы на открытых участках (Панов и др., 2006). Байрачные леса, произрастающие по склонам оврагов и балок, были в фокусе нашего
1 Финансовая поддержка исследований в 2013 г. осуществлена за счет гранта РФФИ 13-05-00467.
74
исследования. В системе районирования байрачных лесов леса района исследования (Усть-Донецкий р-н Ростовской области) относятся к одному из наиболее южных районов - Крымско-Донецкому (Зозулин, 1992). Это последние западные облесённые балки по правобережью долины Дона. Леса угнетены и низкобонитетны. Они приурочены к нижним и, в меньшей степени, средним частям склонов, к глубоким днищам балок. Здесь встречаются формации байрачных дубрав и берестняков, причём последние преобладают по площади (Федяева и др., 2003).
Обследованы три массива байрачных лесов правобережья Нижнего Дона, расположенных между станицей Раздорской и х. Крымским в следующих урочищах: Власова балка (47° 41' с.ш., 40°44' в.д.), Медвежья балка (47° 37' с.ш., 40° 41' в.д.) и Саватеевская балка (47° 39' с.ш., 40° 47' в.д.).
Власова балка. Памятник природы областного значения площадью 214 га, высота 99-101 м н.у.м. Типичная южная дубрава, преобладающие виды деревьев: дуб черешчатый (Quercus robur L.), вяз (Ulmus laevis Pall.), клён полевой (Acer campestre L.); в подлеске - поросль ясеня (Fraxinus excelsior L.), местами бересклет (Euonymus verrucosa Scop.). Травянистая растительность под пологом слабо развита, на освещенных участках лесное разнотравье. Постоянного водотока по дну балки нет. Однако весной за счет таяния снега наблюдается сток вод. В самых пониженных местах имеются участки с повышенным увлажнением, заросшие тростником (Phragmites australis (Cav.) Trin. ex Steud.). Балка граничит с участком разнотравной степи с вкраплениями шиповника (Rosa sp.) и боярышника (Crataegus sp.).
Саватеевская балка. Относительно небольшой (около 100 га) массив байрачного берестняка (Ulmus minor Mill.) с примесью груши (Pyrus communis L.). В кустарниковом ярусе спорадически встречаются терновники (Prunus stepposa Kotov). Балка расположена на высоте 31-35 м н.у.м. По дну балки протекает постоянный ручей, образованный многочисленными родниками в верхней и средней части балки. Вдоль берега ручья тянется ленточный ивовый (Salix sp.) лес. В средней части балки имеется крупнотравное болото, образованное формациями тростника и рогоза (Typha sp.). На бровках балки располагаются луго-степные формации.
Медвежья балка. Байрачная дубрава с участием береста, площадью около 200 га. В травяном покрове доминируют лесные виды. Постоянного водотока нет, но имеются участки с повышенным увлажнением, образованные за счет талых вод. На бровках балки располагается ковыльная (Stipa sp.) степь.
Методы исследования пауков. Сбор пауков проводили по общепринятым методикам (Тыщенко, 1971; Фасулати, 1971). Использовали следующие методы: учет почвенными ловушками, ручной сбор, кошение энтомологическим сачком, отряхивание ветвей деревьев и кустарников. В качестве почвенных ловушек использовали пластиковые стаканы диаметром 65 мм, которые выставляли в линию по 10 штук в различных биотопах. В качестве фиксирующей жидкости применяли 6% уксус. Ловушки проверяли ежедекадно на протяжении всего тёплого периода года: с апреля по октябрь. За период исследования было накоплено 6000 ловушко-суток. При ручном сборе особое внимание уделяли кустарниковому ярусу, пауков собирали с веток, из листовых убежищ. Весь материал хранится в коллекции А.В. Пономарёва (станица Раздорская, Ростовская обл.).
Методы исследования питания птиц. Во Власовой балке в начале апреля 2013 г. были вывешены 10 стандартных синичников, в которых загнездились два вида синиц: большая синица Parus major L. и лазоревка Parus caeruleus L. Питание птенцов изучали прижизненно, используя метод шейных лигатур (Мальчевский, Кадочников, 1953) в нашей модификации. Лигатуры накладывали одновременно всем птенцам выводка на 60 минут. Под контролем были 2 выводка большой синицы и 2 выводка лазоревки. Возраст птенцов составлял от 3 до 16 суток. В период с 22 мая по 7 июня получили 82 пробы пищи, содержащие 92 кормовых объекта. Беспозвоночных из пищи птенцов фиксировали в 96% этаноле для последующего определения.
Статистический анализ материала выполнен общепринятыми методами (Лакин, 1990) с использованием статистических процедур Microsoft® Office Excel® 2010 (Microsoft Corporation, 2010) и пакета статистических программ Statistica 8.0 (StatSoft, 2008). Для проверки статистических гипотез о выборочных распределениях использовали критерий %2. Дисперсионный анализ (ANOVA) применяли для оценки селективности изъятия пауков двумя видами синиц. Статистическую гипотезу отклоняли на уровне значимости менее 0.05.
Результаты и обсуждение
За время исследования в байрачных лесах Нижнего Дона зарегистрирован 201 вид пауков, относящихся к 111 родам и 26 семействам (табл. 1). Ранее (Пономарёв, Цветкова, 2003) во всех типах лесных местообитаний (байрачные и пойменные леса, лесополосы) Нижнего Дона в районе наших исследований было выявлено всего 148 видов пауков из 22 семейств.
Таблица 1. Видовой состав пауков разных биотопов в байрачных лесах Нижнего Дона, где берестняк, ивняк, болото - Саватеевская балка; дубрава - Власова и Медвежья балки. Table 1. Species composition of spiders from different habitats of gully forests at the Lower Don River, where elm, willow, swamp habitats - Savateevskaya gully; oakery habitat - Vlasov's and Bear's gullies.
Берестняк/ Elm habitat Ивняк/ Дубрава/ Болото/
Таксоны пауков/Taxa of species Willow Oakery Swamp
habitat habitat habitat
1 2 3 4 5
Agelenidae
Agelena labyrinthica (Clerck, 1758) + + + -
Allagelena gracilens (C.L. Koch, 1841) + - - -
Tegenaria lapicidinarum Spassky, 1934 + + - -
Anyphaenidae
Anyphaena accentuata (Walckenaer, 1802) + - + -
Araneidae
Araneus alsine (Walckenaer, 1802) - + - -
Araneus angulatus Clerck, 1758 + - + -
Araneus diadematus Clerck, 1758 + - + -
Araniella cucurbitina (Clerck, 1758) + - - -
Cercidiaprominens (Westring, 1851) + + - +
Cyclosa conica (Pallas, 1772) + - + -
Gibbaranea bituberculata (Walckenaer, 1802) + + - -
Mangora acalypha (Walckenaer, 1802) - - + -
Singa hamata (Clerck, 1758) - - - +
Singa nitidula C.L. Koch, 1844 - + - +
Zilla diodia (Walckenaer, 1802) + - + -
Atypidae
Atypus muralis Bertkau, 1890 + + - -
Clubionidae
Clubiona caerulescens L. Koch, 1867 + - + -
Clubiona frutetorum L. Koch, 1867 + + - -
Clubiona lutescens Westring, 1851 + + - +
Clubiona pallidula (Clerck, 1758) + + - -
Clubiona phragmitis C.L. Koch, 1843 + + - +
Clubiona pseudoneglecta Wunderlich, 1994 + - - -
Clubiona subtilis L. Koch, 1867 - + - -
Corinnidae
Phrurolithus festivus (C.L. Koch, 1835) + + + -
Phrurolitus minimus C.L. Koch, 1839 - - + -
Phrurolithus pullatus Kulczynski, 1897 + - - -
Dictynidae
Argenna subnigra (O. Pickard-Cambridge, 1872) + - - -
Dictyna arundinacea (Linnaeus, 1758) + - + -
Dictyna uncinata Thorell, 1856 + + + -
Lathys humilis (Blackwall, 1855) + + - -
Lathys stigmatisata (Menge, 1869) - + - -
1 2 3 4 5
Dysderidae
Dysdera ukrainensis Charitonov, 1956 + - - -
Gnaphosidae
Arboricaria subopaca (Westring, 1861) + - - -
Callilepis nocturna (Linnaeus, 1758) - + + -
Drassodes lapidosus (Walckenaer, 1802) + + + -
Drassodespubescens (Thorell, 1856) + + + -
Drassyllus lutetianus (L. Koch, 1866) - + - -
Drassyllus praeficus (L. Koch, 1866) + + - -
Drassyllus pumilus (C.L. Koch, 1839) + + - -
Drassyllus pusillus (C.L. Koch, 1833) + + - -
Gnaphosa leporina (L. Koch, 1866) + - - -
Gnaphosa modestior Kulczynski, 1897 + + + -
Gnaphosa taurica Thorell, 1875 - - + -
Haplodrassus bohemicus Miller et Buchar, 1977 + - - -
Haplodrassus kulczynskii Lohmander, 1942 - + - -
Haplodrassus minor (O. Pickard-Cambridge, 1879) + + - -
Haplodrassus moderatus (Kulczynski, 1897) + + - -
Haplodrassus silvestris (Blackwall, 1833) + - + -
Haplodrassus umbratilis (L. Koch, 1866) + + + -
Micaria formicaria (Sundevall, 1831) + - - -
Micariapulicaria (Sundevall, 1831) + + - -
Scotophaeus scutulatus C.L. Koch, 1866 - - + -
Trachyzelotes malkini Platnick et Murphy, 1984 - + - -
Zelotes aurantiacus Miller, 1967 + + - -
Zelotes caucasius (L. Koch, 1866) + - - -
Zelotes electus (C.L. Koch, 1839) + + - -
Zelotes gracilis (Canestrini, 1868) + - - -
Zelotes kukushkini Kovblyuk, 2006 + + + -
Zelotes latreillei (Simon, 1878) - + - -
Zelotes longipes (L. Koch, 1866) + - - -
Zelotes pseudogallicus Ponomarev, 2007 + + - -
Hahniidae
Hahnia ononidum Simon, 1875 + + + -
Linyphiidae
Agyneta cauta (O. Pickard-Cambridge, 1902) + + - -
Agyneta conigera (O. Pickard-Cambridge, 1863) - + - +
Agyneta mollis (O. Pickard-Cambridge, 1871) + - - -
Agyneta rurestris (C.L. Koch, 1836) + - + -
Agyneta saxatilis (Blackwall, 1844) + - - -
Agyneta simplicitarsis (Simon, 1884) + + - -
Anguliphantea angulipalpis (Westring, 1851) - + + -
Bathyphantes approximatus (O.Pickard-Cambridge, 1871) - - - +
Bathyphantes nigrinus (Westring, 1851) - + - -
Centromerus brevivulvatus Dahl, 1912 + + - -
Centromerus sylvaticus (Blackwall, 1841) + - + -
Ceratinella brevis (Wider, 1834) + + - -
Ceratinella scabrosa (O. Pickard-Cambridge, 1871) + + - -
Dactylopisthes mirificus (Georgesco, 1976) - + - -
Diplostyla concolor (Wider, 1834) + + - -
ПАУКИ (ARANEI) И НЕКОТОРЫЕ ИХ ЦЕНОТИЧЕСКИЕ СВЯЗИ Продолжение таблицы 1.
1 2 3 4 5
Entelecara acuminata (Wider, 1834) + + - +
Glyphesis nemoralis Esyunin et Efimik, 1994 - - + -
Gnathonarium dentatum (Wider, 1834) - + - +
Gongylidiellum murcidum Simon, 1884 + + - -
Gongylidium rufipes (Linnaeus, 1758) + + - +
Linyphia triangularis (Clerck, 1758) + - + -
Maso gallicus Simon, 1894 + - - -
Maso sundevalli (Westring, 1851) + - - -
Minicia caspiana Tanasevitch, 1990 + - - -
Neriene clathrata (Sundevall, 1830) + + + -
Neriene montana (Clerck, 1758) + + + -
Neriene radiata (Walckenaer, 1841) + + + -
Panamomops mengei Simon, 1926 - - - +
Pelecopsis elongata (Wider, 1834) + - - -
Pocadicnemis pumila (Blackwall, 1841) + + - -
Porrhommapygmaeum (Blackwall, 1834) - + - -
Tenuiphantes flavipes (Blackwall, 1854) + + + +
Tenuiphantes tenuis (Blackwall, 1852) + - - -
Theonina kratochvili Miller et Weiss, 1979 + + - -
Walckenaeria alticeps (Denis, 1952) - - + -
Walckenaeria antica (W ider, 1834) + + + -
Walckenaeria atrotibialis O. Pickard-Cambridge, 1878 + + - -
Walckenaeria furcillata (Menge, 1869) + + - -
Liocranidae
Agroeca brunnea (Blackwall, 1833) + + + -
Agroeca cuprea Menge, 1873 + + + -
Agroeca dentigera Kulczynski, 1913 + + - -
Agroeca lusatica (L. Koch, 1875) + + - -
Liocranoeca striata (Kulczynski, 1881 + + + +
Lycosidae
Alopecosa accentuata (Latreille, 1817) + + + -
Alopecosa cuneata (Clerck, 1758) + + + -
Alopecosa pulverulenta (Clerck, 1758) + + - -
Alopecosa sulzeri (Pavesi, 1873) + + + -
Alopecosa taeniopus (Kulczynski, 1895) + + + -
Alopecosa trabalis (Clerck, 1758) + + + -
Pardosa agrestis (Westring, 1861) + + - -
Pardosa amentata (Clerck, 1758) - + - -
Pardosa lugubris (Walckenaer, 1802) + + + +
Pardosaprativaga (L. Koch, 1870) - + - +
Pirata piraticus (Clerck, 1758) - - - +
Piratula hygrophila (Thorell, 1872) + + + +
Piratula latitans (Blackwall, 1841) - + - -
Tricca lutetiana (Simon, 1876) + + + -
Trochosa robusta (Simon, 1876) + + + -
Trochosa ruricola (De Geer, 1778) + + + -
Trochosa terricoloa Thorell, 1856 + + + -
Xerolycosa miniata (C.L. Koch, 1834) + + - -
Mimetidae
Ero aphana (Walckenaer, 1802) - + - -
1 2 3 4 5
Ero furcata (Villers, 1789) - - + -
Miturgidae
Cheiracanthium effosum O. Herman, 1879 + - - -
Cheiracanthium elegans Thorell, 1875 - - + +
Cheiracanthium pennyi O. Pickard-Cambridge, 1873 + - - -
Cheiracanthium virescens (Sundevall, 1832) + - - -
Philodromidae
Artanes poecilus (Thorell, 1872) - + - -
Philodromus aureolus (Clerck, 1758) - - + -
Philodromus cespitum (Walckenaer, 1802) + - + -
Philodromus dispar Walckenaer, 1826 + - - -
Thanatus arenarius Thorell, 1872 + + - -
Tibellus oblongus (Walckenaer, 1802) - - - +
Pholcidae
Pholcus opilionoides (Schrank, 1781) + + + -
Pisauridae
Pisaura mirabilis (Clerck, 1758) + + - -
Pisaura novicia (L. Koch, 1878) + + + -
Salticidae
Asianellus festivus (C.L. Koch, 1834) + + - -
Ballus chalybeius (Walckenaer, 1802) + - + -
Carrhotus xanthogramma (Latreille, 1819) + - - -
Euophrys frontalis (Walckenaer, 1802) + + - -
Evarcha arcuata (Clerck, 1758) + + + -
Evarcha falcata (Clerck, 1758) + + + -
Evarcha michailovi Logunov, 1992 + - - -
Heliophanus auratus C.L. Koch, 1835 - + - +
Heliophanus cupreus (Walckenaer, 1802) + + + +
Leptorchestes berolinensis (C.L. Koch, 1846) + - - -
Marpissa muscosa (Clerck, 1758) + + + -
Marpissa nivoyi (Lucas, 1846) + + - +
Marpissapomatia (Walckenaer, 1802) - - - +
Myrmarachne formicaria (De Geer, 1778) + + - -
Phlegra fasciata (Hahn, 1826) + - - -
Pseudeuophrys obsoleta (Simon, 1868) + + - -
Sibianor aurocinctus (Ohlert, 1865) + - - -
Sitticus dzieduszyckii (L. Koch, 1870) - + - -
Sitticus zimmermanni (Simon, 1877) + + + -
Synageles venator (Lucas, 1836) - + - +
Talavera aequipes (O. Picard-Cambridge, 1871) + - - -
Talavera aperta (Miller, 1971) + + - -
Talavera krocha Logunov et Kronestedt, 2003 - - + -
Sparassidae
Micrommata virescens (Clerck, 1758) + - + -
Tetragnathidae
Metellina merianae (Scopoli, 1763) - + + -
Metellina segmentata (Clerck, 1758) + + - -
Pachygnatha degeeri Sundevall, 1830 + + - -
Tetragnatha montana Simon, 1874 + + + +
Tetragnatha obtusa C.L. Koch, 1837 - - - +
1 2 3 4 5
Theridiidae
Asagena meridionalis (Kulczynski, 1894) - - + -
Dipoena coracina (C.L. Koch, 1837) - + - -
Dipoena melanogaster (C.L. Koch, 1837) - - + -
Enoplognatha latimana Hippa et Oksala, 1982 + + - -
Enoplognatha ovata (Clerck, 1758) + + + +
Enoplognatha thoracica (Hahn, 1833) + + + -
Episinus angulatus (Blackwall, 1836) + + - -
Episinus truncatus Latreille, 1809 + + - -
Heterotheridion nigrovariegatum Simon, 1873 + - + -
Parasteatoda lunata (Clerck, 1758) + - + -
Parasteatoda simulans (Thorell, 1875) + + - -
Robertus lividus (Blackwall, 1836) - - + -
Steatoda bipunctata (Linnaeus, 1758) - - + -
Theridion varians (Hahn, 1833) + + - +
Theridiosomatidae
Theridiosoma gemmosum (L. Koch, 1878) - - - +
Thomisidae
Ebrechtella tricuspidata (Fabricius, 1775) + - - -
Misumena vatia (Clerck, 1758) + - - -
Ozyptilapraticola (C.L. Koch, 1837) + + + -
Ozyptila scabricula (Westring, 1851) - + - -
Pistius truncatus (Pallas, 1772) + - - -
Synema globosum (Fabricius, 1775) + + + -
Tmarus piger (Walckenaer, 1802) + + + -
Xysticus acerbus Thorell, 1872 + - - -
Xysticus cristatus (Clerck, 1758) - + - -
Xysticus kochi Thorell, 1872 + + + -
Xysticus lanio C.L. Koch, 1845 + - + +
Xysticus luctator L. Koch, 1870 + + + -
Xysticus robustus (Hahn, 1832) + + - -
Xysticus ulmi (Hahn, 1831) - - - +
Titanoecidae
Titanoeca schineri L. Koch, 1872 + + + -
Zoridae
Zora armillata Simon, 1878 + + + -
Zora nemoralis (Blackwall, 1861) + + + -
Zorapardalis Simon, 1878 + + + -
Zora spinimana (Sundevall, 1832) + + + +
Всего: 26 семейств, 201 вид 151 127 82 32
По таксономическому разнообразию в байрачных лесах преобладают представители семи семейств: Araneidae (11 видов, 8 родов), Gnaphosidae (29 видов, 10 родов), Linyphiidae (38 видов, 23 рода), Lycosidae (18 видов, 7 родов), Salticidae (23 вида, 15 родов), Theridiidae (14 видов, 9 родов) и Thomisidae (14 видов, 7 родов). На их долю приходится 73% видов и 72% родов от всего таксономического состава пауков таких лесов (рис. 1).
В целом аранеофауна байрачных лесов носит мезофильный характер. Преобладают виды с широким спектром местообитаний - 140 видов или 66.7%. В первую очередь это большинство представителей семейств Gnaphosidae, Linyphiidae, Salticidae и Theridiidae. Например, в составе
характерного для плакорных степных местообитаний семейства Gnaphosidae, в байрачных лесах распространены виды родов Drassodes, Drassyllus, Micaria и др., которые в степной зоне заселяют различные внеплакорные местообитания, тогда как типичные обитатели плакора представлены лишь одним видом - Zelotes caucasius.
Значительно участие лесных видов. К лесным мы относим виды, которые в пределах своего ареала обитают, как правило, под пологом леса. Отмечено 49 видов (23.3%): Anyphaena accentuata, Araneus alsine, Cyclosa cónica, Zilla diodia, Atypus muralis, Clubiona caerulescens, C. pallidula, Phrurolitus minimus, Arboricaria subopaca, Callilepis nocturna, Gnaphosa modestior, Haplodrassus silvestris, H. umbratilis, Zelotes latreillei, Hahnia ononidum, Agyneta cauta, A. conigera, Anguliphantes angulipalpis, Ceratinella brevis, C. scabrosa, Entelecara acuminata, Glyphesis nemoralis, Maso gallicus, M. sundevalli, Neriene montana, Panamomops mengei, Tenuiphantes flavipes, T. tenuis, Walckenaeria furcillata, Alopecosa trabalis, Tricca lutetiana, Cheiracanthium effosum, Artanes poecilus, Philodromus dispar, Evarcha falcata, E. michailovi, Leptorchestes berolinensis, Marpissa muscosa, Metellina merianae, M. segmentata, Asagena meridionalis, Dipoena melanogaster, Parasteatoda lunata, Steatoda bipunctata, Ozyptilapraticola, Pistius truncatus, Xysticus lanio, X. luctator и Zora nemoralis.
Рис. 1. Соотношение (%) видов и родов доминирующих семейств пауков в байрачных лесах Нижнего Дона. Fig. 1. Ratio (%) of species and genera of dominant families of spiders in the gully forests of the Lower Don River.
Явно обеднена степная группа (14 видов или 6.7%). Эти виды характерны для плакорных местообитаний и не редко являются фоновыми в различных типах степей (Polchaniniva, 2003; Лебедева и др., 2011) - Tegenaria lapicidinarum, Dysdera ukrainensis, Gnaphosa taurica, Zelotes caucasius, Alopecosa accentuata, Ero aphana, Cheiracanthium pennyi, Thanatus arenarius, Asianellus festivus, Phlegra fasciata, Sitticus dzieduszyckii, Talavera aequipes, Dipoena coracina и Xysticus acerbus.
Болотно-луговые гигрофилы представлены лишь девятью видами (Singa hamata, S. nitidula, Clubiona phragmitis, Bathyphantes approximatus, B. nigrinus, Gongylidium rufipes, Pardosa prativaga, Pirata piraticus и Theridiosoma gemmosum). Большинство этих видов широко распространено по интразональным биотопам степной зоны. Однако Gongylidium rufipes и Theridiosoma gemmosum обнаружены только на заболоченных участках байрачных лесов.
Аранеофауна берестняка отличается наибольшим разнообразием видового состава (табл. 1). Более сухие условия берестняков позволяют проникать сюда и закрепляться многим обитателям прилегающих степных бровок балок. В то же время и мезофильные виды находят здесь благоприятные условия для своего существования.
В ленточном ивняке вдоль ручья выявлено 127 видов. Это меньше, чем в берестняке, но явно больше, чем в дубравах. Следует отметить, что обследованные берестняк и ивняк располагаются в одной балке и непосредственно граничат друг с другом. В связи с этим подвижные виды, а таковых в фауне байрачных лесов большинство, могут легко перемещаться из одного биотопа в другой в поисках партнёров, пищи, укрытий и т.п. На самом деле, общность фаун этих двух участков очень высока: выявлено 100 общих видов (табл. 2), причём всего 20 из них - лесные.
В общей сложности на этих двух участках обитают 43 лесных вида. Это свидетельствует об определённой консервативности лесных видов в выборе местообитаний.
В дубравах отмечено 82 вида, 65 из которых обитают и в берестняке. И здесь наблюдается
высокое сходство фаун за счет видов с широким спектром местообитаний. Лесная группа представлена в дубравах 27 видами, из которых 19 - обитают и в берестняке (табл. 1). Лесные виды дубрав: Phrurolithus minimus, Glyphesis nemoralis, Asagena meridionalis, Dipoena melanogaster и Steatoda bipunctata, - в берестняке и ивняке не найдены. В целом общими для трёх типов рассматриваемых лесов оказались 12 видов лесной группы, что также свидетельствует о локальном распространении этого элемента фауны. Крайне обеднена в дубравах степная группа видов: выявлено 2 вида (Gnaphosa taurica, Alopecosa accentuata). Видимо, это связано со значительно большей затенённостью, а соответственно и большей увлажненностью дубрав.
Таблица 2. Общие элементы видовых списков пауков разных биотопов в байрачных лесах Нижнего Дона. Table 2. Common elements of species lists of spiders from different habitats in gully forests of the Lower Don River.
Биотоп/ Habitats Берестняк/ Elm Ивняк/ Willow Дубрава /Oakery Болото/ Swamp
Берестняк/ Elm 151
Ивняк/ Willow 100 127
Дубрава/ Oakery 65 51 82
Болото/ Swamp 16 21 10 32
Аранеофауна болот значительно обеднена. Характерно отсутствие видов семейства Gnaphosidae. Встречены лесные Agyneta conigera, Entelecara acuminata, Panamomops mengei, Tenuiphantes flavipes и Xysticus lanio. Остальная часть фауны представлена болотно-луговыми гигрофилами и широко распространёнными мезофилами.
Анализ показал, что распределения пауков по числу видов и родов в основных семи доминирующих семействах достоверно не отличалось лишь в берестняке и ивняке, тогда как значимые различия (P <0.01) были характерны для других пар биотопов (рис. 2).
Рис. 2. Соотношение (%) видов и родов доминирующих семейств пауков в разных биотопах байрачных лесов Нижнего Дона. Fig. 2. Ratio (%) of species and genera of dominant families of spiders in different habitats of gully forests of the Lower Don River.
В мае-июне 2013 года, в период обследования дубравы Власовой балки, были выявлены 2 новых для фауны Ростовской области вида - Phrurolithus minimus и Dipoena melanogaster. Обнаружение этих видов в байрачном лесу Нижнего Дона значительно расширяет представления об их ареалах. Для Ph. minimus дубрава Власовой балки является самой юго-восточной точкой обитания вида. Ранее ареал вида на юго-востоке ограничивался Донецкой областью Украины (Polchaninova, Prokopenko, 2013). Лесной вид D. melanogaster отмечался в Белгородской области (Пономарёв, Полчанинова, 2006), Харьковской и Донецкой областях Украины (Polchaniniva, Prokopenko, 2013) и на Кавказе
(Михайлов, 1997). Полученные нами данные показывают, что европейская часть ареала вида ограничена на юго-востоке долиной р. Дон.
Ценотические связи. Паукообразные являются вторым по значению после чешуекрылых компонентом питания птенцов синиц. Их доля в пищевом рационе варьирует в разных частях ареала и разных биотопах от 2,1 до 30,8% (Betts, 1955; Милованова, 1957; Gibb, Betts, 1963; Иноземцев, 1962, 1978; Royama, 1970; Balen, 1973; Гавлюк, 1976; Вакаренко и др., 1978; Minot, 1981; Левин, Губин, 1985; Пенев, 1985; Скляренко, Морозов, 1987; Torok, 1987; Cowie, Hinsley, 1988; Лебедева, 1990; Barba, Gil-Delgado, 1990; Naef-Daenzer et al., 2000; Лебедева, Пономарев, 2007). Как и в искусственном лесу долины Нижнего Дона (Лебедева, Пономарёв, 2007), в байрачном лесу пауки являются важным компонентом в питании птенцов большой синицы и лазоревки (табл. 3). Наши предварительные данные показывают, что в кормовом рационе птенцов лазоревки в период первого цикла размножения пауки составили 57% пищевых объектов. В то же время в питании большой синицы за этот же период доля пауков оказалась незначительной (табл. 3).
Таблица 3. Состав объектов питания птенцов двух видов синиц в байрачном лесу (Власова балка). Table 3. Composition of food items of nestlings of two species of tits in a gully forest (Vlasov's gully).
Объект питания/ Food items Виды птиц/ Bird species
Parus major Parus caeruleus
Aranei: 4 (S%) 20 (51%)
Araneus angulatus Clerck, 1758 1? juv., juv.
Cheiracanthium elegans Thorell, 1875 S?, 2? subad, 1? juv.
Pisaura novicia (L. Koch, 1878) 1? 1?
Philodromus aureolus (Clerck, 1758) 1?
Philodromus cespitum (Walckenaer, 1802) 1?
Micrommata virescens (Clerck, 1758) 1?
Synema globosum (Fabricius, 1775) 1?
Xysticus lanio C.L. Koch, 1845 5?
кокон 3 3
Insecta: 41+ 1 кладка 11+ 1 кладка
Cicadidae:
Cicadetta montana Scop. 9 нимфа, 1ad.
Carabidae 1
Lepidoptera:
гусеница 30 S
куколка 2
Diptera 1
Кладка Insecta 1 1
Всего/ Total 49 35
Следует отметить, что в период наблюдений проходил массовый вылет горной цикады (Cicadetta montana), в связи с чем представители этого вида составили в рационе птенцов большой синицы 20%. Возможно, с обилием нимф цикады связано незначительное количество пауков в рационе этого вида синиц. По нашим предыдущим данным (Лебедева, Пономарёв, 2007) доля пауков в корме птенцов синиц в искусственном лесу Нижнего Дона была в пределах 28% для двух видов синиц.
В корме птенцов отмечены пауки из 6 семейств. По сравнению с нашими предыдущими данными, полученными в искусственном лесу Нижнего Дона (Лебедева, Пономарёв, 2007), и, например, данными по питанию птенцов большой синицы в Джунгарском Алатау (Скляренко, Морозов, 1987), заметны определённые отличия в таксономическом составе пауков. В байрачных лесах в корме птенцов не выявлены виды из семейств Clubionidae, Gnaphosidae, Lycosidae, Salticidae,
TetragnatЫdae и Theridiidae. Однако добавляется вид Micrommata virescens из семейства Sparassidae, а так же виды Araneus angulatus, Synema globosum и Xysticus lanio. Кроме того, преобладающий в рационе птенцов большой синицы в искусственном лесу Xysticus luctator, в байрачном лесу как объект кормления вообще не отмечен. Данные почвенных учетов показали, что в период конца мая -начала июня у Xysticus luctator наблюдался период спаривания, а динамическая плотность вида была высокой. В этот период особи обоих полов концентрировались на почве и полностью отсутствовали в кустарниковом ярусе. В то же время, как и в искусственном лесу, в кормлении заметную долю составлял вид Cheiracanthium elegans, обитатель кустарникового яруса (табл. 3).
Как известно (Иноземцев, 1978; Лебедева, Пономарёв, 2007 и др.), кормовые стратегии видов существенно разнятся: большая синица охотится на пауков не только в кроне деревьев, но ив травяно-кустарниковом ярусе, а также добывает представителей этой группы беспозвоночных на поверхности почвенной подстилки. У лазоревки обитатели почвенно-подстилочного яруса полностью отсутствуют, этот вид предпочитает дендрофильные виды пауков. Масса пауков в питании птенцов большой синицы в байрачном лесу варьировала от 0.10 до 0.32 г, составляя всреднем 0.20±0.02 г (п=8), лазоревки - от 0.04 до 0.20, составляя всреднем 0,10±0.01 г (п=20). Анализ показал, что как и в искусственном лесу (Лебедева, Пономарев, 2007), так и в байрачном различия в размере пауков -кормовых объектов - значимы для двух видов синиц (ANOVA: F=22.43, а/=26+1, .Р<0.0001; рис.3). В одном и том же местообитании, в одно и тоже время большая синица охотится на более крупных пауков в сравнении с лазоревкой.
Рис. 3. Распределение пауков из пищи птенцов двух видов синиц в байрачном лесу Нижнего Дона по весу (г). Fig. 3. Distribution of weight (g) of spiders from nestling food of two species of tits in the gully forest of the Lower Don.
Заключение
Аранеофауна байрачных лесов Нижнего Дона отличается значительным таксономическим разнообразием, выявлен 201 вид из 110 родов и 26 семейств. На долю семи ведущих семейств (Araneidae, Gnaphosidae, Linyphiidae, Lycosidae, Salticidae, Theridiidae, Thomisidae) приходится 73% видов и 72% родов от всего таксономического состава пауков таких лесов. В целом фауна пауков носит выраженный мезофильный характер. Участие лесных видов (23.3%) довольно значительно. Наибольшим разнообразием видового состава отличается аранеофауна берестняка: 151 вид из 24 семейств. Более сухие условия берестняков позволяют проникать сюда и закрепляться многим
обитателям прилегающих степных бровок балок. В различных типах лесов наблюдается высокое сходство аранеофаун за счет видов с широким спектром местообитаний. Как и в искусственных лесах, так и в байрачных пауки Нижнего Дона являются постоянным кормовым объектом синиц, причём в определённые периоды доля их в пище птенцов может достигать 50%.
Селективность в добывании пауков большой синицей и лазоревкой в байрачном лесу, как и в лесу искусственного происхождения, проявляется в предпочтении разных размерных групп, видовом составе жертв и их распределении по стациям обитания.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Вакаренко В.И., Петрусенко A.A., Симочко М.Д. 191S. Экологический анализ питания большой синицы (Parus
major L.) (Aves, Paridae) в дубравах Закарпатья // Вестник Зоологии. № 5. С. S1-S5. Гавлюк Э.В. 1916. Характеристика птенцового питания некоторых видов синиц Ленинградской области // XXVI
Герценовские чтения. Биология. Вып. 1. С. 99-101. Зозулин Г.М. 1992. Леса Нижнего Дона. Ростов-на-Дону: Изд-во Рост. ун-та. 20S с.
Иноземцев A.A. 1962. Материалы по экологии лазоревки и большой синицы в Московской области //
Орнитология. М.: Изд-во МГУ. Вып. 4. С. 103-116. Иноземцев A.A. 191S. Роль насекомоядных птиц в лесных биоценозах. Л.:ЛГУ. 364 с. Лакин Г.Ф. 1990. Биометрия. М.: Изд-во Высшая школа. 352 с.
Лебедева Н.В. 1990. О биологии большой синицы // Малоизученные птицы Северного Кавказа. Ставрополь: Изд-во СГУ. С. 131-134.
Лебедева Н.В., Ильина Л.П., Пономарёв А.В., Савицкий Р.М. 2011. Влияние пастбищной нагрузки на трансформацию сухостепных экосистем в долине Маныча // Аридные экосистемы. Т. 11. № 4(49). С. S3-94. Лебедева Н.В., Пономарёв А.В. 2001. Пауки (Aranei) в питании некоторых воробьиных птиц (Passeriformes) в
Восточном Приазовье // Вестник Южного научного центра. Т. 3. № 3. С. 91-100. Левин А. С., Губин Б.М. 19S5 Биология птиц интразонального леса. Алма-Ата: Изд-во Наука. 24S с. Мальчевский А.С., Кадочников Н.П. 1953. Методика прижизненного изучения питания гнездовых птенцов
насекомоядных птиц // Зоологический журнал. Т. 32. № 2. С. 211-2S2. Милованова Г.А. 1951. Материалы по биологии большой синицы в гнездовой период // Труды Приокско-
Террасного заповедника. Т. 1. С. 266-2S6. Миноранский В.А., Грамотенко В.П., Пономарёв А.В. 1911. Некоторые данные о распространении пауков в
Ростовской области // Вопросы арахноэнтомологии. Пермь: Пермск. ун-т. С. 92-105. Михайлов К.Г. 1991. Каталог пауков (Arachnida, Aranei) территорий бывшего Советского Союза. М.: Изд-во
Зоологического музея МГУ. 416 с. Панов В.Д., Лурье П.М., Ларионов Ю.А. 2006. Климат Ростовской области: вчера, сегодня, завтра. Ростов-на-
Дону: Донской издательский дом. 4S1 с. Пенев Д. 19S5. Проучванс върху храната на големия синигер (Parus major L.) през гнездовия период в дъбовите
насаждения на Северозападна България // Горскотопанска наука. Т. 42. № 4. С. 20-21. Пономарёв А.В., Цветкова Ю.А. 2003. Пауки (Aranei) территории Раздорского музея-заповедника // Историко-культурные и природные исследования на территории Раздорского этнографического музея-заповедника / Отв. ред. А.В. Пономарёв. Вып. 1. К 80-летию Л.Т. Агаркова. Ростов-на-Дону: Изд-во Ростовск. ун-та. С.
161-20S.
Пономарёв А.В., Полчанинова Н.Ю. 2006. Материалы по фауне пауков (Aranei) Белгородской области //
Кавказский энтомологический бюллетень. Т. 2. Вып. 2. С. 143-164. Скляренко С.Л., Морозов В.А. 19S1. Состав корма гнездовых птенцов некоторых синиц и пищухи в
Джунгарском Алатау // Орнитология. М: Изд-во МГУ. Вып. 22. С. 105-10S. Тыщенко В.П. 1911. Определитель пауков Европейской части СССР // Определители по фауне СССР,
издаваемые Зоол. ин-том АН СССР. Л.: Изд-во Наука. Вып. 105. 2S1 с. Фасулати К.К. 1911. Полевое изучение наземных беспозвоночных. М.: Изд-во Высшая школа. 424 с. Федяева В.В., Шмараева А.Н., Шишлова Ж.Н., Буркина Т.М. 2003. Растительный покров и флора Раздорского этнографического музея-заповедника // Историко-культурные и природные исследования на территории Раздорского этнографического музея-заповедника / Отв. ред. А.В. Пономарёв. Вып. 1. К 80-летию Л.Т. Агаркова. Ростов-на-Дону: Изд-во Ростовск. ун-та. С. 10S-141. Balen van J.H. 1913. A comparative study of the breeding ecology of great tits (Parus major) in different habitats //
Ardea. Vol. 61. No. 1-2. P. 1-93. Barba E., Gil-Delgado J.A. 1990. Season variation in nestling diet of the Great tit in orange groves in eastern Spain //
Ornis Scandica. Vol. 21. P. 296-29S. Betts M.M. 1955. The food of tit mice in oak wood-land // Journal of Animal Ecology. Vol. 24. P. 2S2-325.
Blondel J., Dervieux A., Maistre M., Perret P. 1991. Feeding ecology and life history variation of the blue tit in Mediterranean deciduous and sclerophyllous habitats // Oecologia. Vol. 88. No. 1. P. 9-14.
Cowie R.J., Hinsley S.A. 1988. Feeding ecology of great tits (Parus major) and blue tits (Parus caeruleus) breeding in suburban gardens // Journal of Animal Ecology. Vol. 57. No. 2. P. 611-626.
Gibb J.A., Betts M.M. 1963. Food and food supply of nestling tits (Paridae) in Breckland pine // Journal of Animal Ecology. Vol. 62. No. 3. P. 489-533.
Microsoft Corporation. 2010. Microsoft® Office 2010 Proofing Tools: Excel® 2010. version 14.0. Washington. Redmond: Microsoft Corporation \\ www.microsoft.com.
Minot E.O. 1981. Effect of interspecific competition for food in breeding blue and great tits // Journal of Animal Ecology. Vol. 50. No 2. P. 375-385.
Naef-Daenzer L., Naef-Daenzer B., Nager R.G. 2000. Prey selection and foraging performance of breeding Great tits (Parus major) in relation of food availability // Journal of Animal Ecology. Vol. 31. P. 206-214.
Polchaninova N.Yu. 2003. Effect of hay-moving on spider communities of the meadow steppes of the central forest-steppe (Russian and Ukraine) // European Arachnology 2003. / Eds. D.V. Logunov, D. Penney. Proc. 21st Europ. Colloq. Arachnol., St.-Petersb., 4-9 Aug. 2003. Moscow: KMK Sci. Press Ltd. P. 261-273.
Polchaniniva N.Yu., Prokopenko E.V. 2013. Catalogue of the spiders (Arachnida, Aranei) of Left-Bank Ukraine // Arthropoda Selecta. Supplement № 2. Moscow: KMK Scientific Press. 268 p.
Royama T. 1970. Factors governing the hunting behaviour and selection of food by the great tit (Parus major L.) // Journal of Animal Ecology. Vol. 39. No. 3. P. 619-668.
StatSoft. 2008. Inc. Statistica (data analysis software system), version 8.0. Tulsa: StatSoft \\ www.statsoft.com
Torok J. 1986. Food segregation in tree hole-nesting bird species during the breeding season// Ardea. Vol. 74. P. 129136.
SPIDERS (ARANEI) AND SOME OF THEIR CENOTIC LINKS IN GULLY FORESTS AT THE
LOWER DON RIVER
© 2014 r. A.V. Ponomarev*, N.V. Lebedeva* **
* Institute of Arid Zones of the Southern Scientific Center RAS *Azov Branch of the Murmansk Marine Biological Institute, Kola Scientific Center of the Russian Academy of Sciences Russia, 344006 Rostov-on-Don, Chekhov str., 41. E-mail:ponomarev@ssc-ras.ru
Spider fauna (Aranei) of gully forests at the Lower Don River is discussed. The diversity and richness of the taxonomic composition of fauna are described. Two hundred one species from 110 genera and 26 families were identified. Mesophilic species with a wide range of habitats are the basis of the spiders' fauna of gully forests. Slightly more than 23% of spiders' species are forest species. The great similarity of spiders' fauna in different types of gully forests was observed. Species Phrurolithus minimus and Dipoena melanogaster are new records for the spiders' fauna of the Rostov region. The role of spiders as prey of great and blue tits Parus major and P.caeruleus was shown. The selectivity in the choice of victims by two species of tits in the gully forest at the Lower Don River was revealed. The rate of spiders in the nestling food of blue tits was about 50%.
Keywords: spiders (Aranei), fauna, biocenosis links, great tit Parus major, blue tit Parus caeruleus, nestling food, gully forest, the Lower Don River.
