CC BY
322
УДК 612.816.2.821.3: 535.6: 591.1
А.Д. Юдицкий, А.А. Пермяков, Е.В. Елисеева, Т.П. Щепина, Л.С. Исакова
ПАТТЕРНЫ ПОВЕДЕНИЯ И МОТИВАЦИИ У КРЫС С РАЗЛИЧНОЙ ПРОГНОСТИЧЕСКОЙ УСТОЙЧИВОСТЬЮ К СТРЕССУ
В результате динамической оценки поведения крыс в тесте «открытое поле» и формирования поведенческих паттернов выделено 4 группы животных: группы 1 и 2 - амбивалентные, группа 3 - стресс-неустойчивые, группа 4 - стресс-устойчивые. Выяснено, что реализация стрессорного поведения у животных всех групп наступает после первичного обследования экспериментальной установки. Стресс-индуцированное поведение животных группы 1 характеризуется длительным временем фризинга, что ассоциируется с выраженным состоянием страха. Паттерн животных группы 2 отражает циклическую смену фаз груминга и фризинга с преобладанием гру-минга, что можно трактовать как высокую степень тревожности. Поведение животных группы 3 отличается длительным периодом исследовательской активности (более 150 с), при этом наблюдаются поздний выход в центр и преимущественное расположение животного на периферии арены, после чего следует непродолжительный период фризинга и груминга, что может отражать высокую отрицательную эмоциональность и повышенную тревожность, следствием чего является оборонительная активность. Особенностью паттерна животных группы 4 является длительный период исследовательской активности, который занимает практически все время эксперимента. Совершив ранний выход в центр, животные данной группы выполняют повторные выходы, у них наблюдается также активное исследование всей площади арены, включая ее центральную часть, с выполнением стоек, что может свидетельствовать о высоком уровне положительных эмоций, низкой тревожности, реализующихся двигательной активностью в состоянии комфорта.
Ключевые слова: стресс, стресс-устойчивость, «открытое поле», амбивалентные животные, паттерны поведения крыс, мотивации.
Изучение особенностей поведения человека и животных в условиях стресса в настоящее время продолжает привлекать внимание многих исследователей [1-6]. Действие стрессорной нагрузки приводит к многочисленным стресс-индуцированным поведенческим состояниям, провоцирует и обостряет генетически детерминированные виды патологии поведения: агрессивность, тревожность, нейтральность, нарушение реактивности, исследовательского поведения и обучения [1; 7-9]. Выбор правильной стратегии поведенческого реагирования позволяет организму адекватно адаптироваться к действию стрессоров [6; 10]. Для моделирования стрессовой ситуации используется множество методик, однако, по-прежнему наибольшую популярность имеет тест «открытое поле» [4; 10]. Применение данного метода позволяет оценить практически весь комплекс поведенческих и вегетативных реакций в динамике стресса [8; 11-14]. Кроме того, тест «открытое поле» в виде различных модификаций или в составе батареи тестов [15] используется для изучения отдельных психофизиологических функций и скрининга фармацевтических препаратов [9; 11; 16].
Поведенческие показатели, полученные в тесте «открытое поле», используются в качестве оценки прогностических критериев индивидуальной стресс-устойчивости организма [17; 18]. Рассчитываемый при этом коэффициент индивидуальной прогностической устойчивости к стрессу (Куст) применяется для выявления нервных, эндокринных, иммунных, метаболических, вегетативных механизмов стрессовой реакции [6; 17; 19]. К стресс-устойчивым относятся животные с высокой исследовательской активностью и высокими положительными эмоциями (Куст = 2,00-5,00), а к стресс-неустойчивым (стресс-чувствительным) относят особей с низкой исследовательской активностью и высокой отрицательной эмоциональностью (Куст = 0,30-0,70) [17; 18]. Остальные животные относятся к амбивалентной (промежуточной) группе, и они, как правило, исключаются из экспериментов. Поскольку при оценке прогностической устойчивости к стрессу берется во внимание отношение исследовательской активности животного к его эмоциональности, то данный коэффициент активно используется при изучении эмоционального стресса, при котором пусковым фактором стресс-реакции является внутренний фактор - отрицательные эмоции, которые формируются в структурах лимбико-ретикулярного комплекса [1; 4; 20]. При длительном действии внешних (физических, химических, биологических) стрессовых факторов малой интенсивности и при переходе их в долговременную память провоцируется появление «застойного» очага возбуждения в гиппокампальной области [1; 21]. При этом на ранних этапах стресс-индуцированного поведения определенную роль могут играть процессы тревожности, страха и депрессии, что отражается на устойчивости организма к длительным стрессорным нагрузкам [1; 10].
В связи с этим нами была поставлена цель: изучить особенности поведения крыс с различной прогностической устойчивостью к стрессу, в том числе и амбивалентной группы, выявить поведенческие паттерны и провести их физиологическую интерпретацию.
Материалы и методы исследования
Опыты проведены на 63 белых беспородных крысах-самцах массой 200-250 г в осенне-зимний период. Животных содержали в стандартных условиях специализированного вивария. Работа выполнена в соответствии с Европейской конвенцией о защите позвоночных животных, используемых для экспериментов или в иных научных целях (Страсбург, 18 марта 1986 года), и согласно приказу МЗ РФ от 19.06.2003 г. № 267. В экспериментальной части использовано минимально допустимое число лабораторных животных в соответствии с применяемым методом статистической обработки получаемых результатов. Для определения прогностической устойчивости к стрессу проводили тестирование животных в тесте «открытое поле» [17; 22] в арене белого цвета, в стандартных условиях освещенности, в течение 5 минут, при этом использовалась парадигма «слабого» стрессорного воздействия арены открытого поля - эффект новизны [23]. В ходе тестирования проводили видеосъемку и регистрировали следующие поведенческие показатели: латентный период первого движения, время выхода в центр (ЛИЦ), количество пересеченных квадратов, количество стоек, продолжительность груминга, продолжительность фризинга и вегетативный показатель - число болюсов. Затем рассчитывали коэффициент индивидуальной устойчивости (Куст) крыс к эмоциональному стрессу [18]. Дополнительно оценивали время выполнения животным тех или иных поведенческих актов с графической регистрацией и построением временного поведенческого паттерна по методу, предложенному ранее [24]. Статистическая обработка полученных данных и построение графиков выполнены в программах MS Excel 2003 и SPSS 17.0. В качестве критерия оценки достоверности различий использовался непараметрический критерий Манна-Уитни. Различия признавали достоверными при p < 0,05.
Результаты и их обсуждение
Зависимость поведенческих показателей от индивидуальной прогностической стресс-устойчивости крыс при тестировании в «открытом поле». Полученные результаты всей группы исследуемых животных были расположены в порядке возрастания коэффициента индивидуальной прогностической стресс-устойчивости, затем были построены графики значений основных поведенческих показателей по типам их измерения: количества пересеченных квадратов, стоек, болюсов (рис. 1, а) и времени - фризинга, груминга и латентного периода выхода в центр (рис. 1, б).
Значения основных поведенческих показателей изменяются неравномерно по отношению к коэффициенту стресс-устойчивости. Таким образом, по критериям коэффициента индивидуальной прогностической стресс-устойчивости Е.В. Коплик [18], но с учетом исследованных нами дополнительных поведенческих показателей в результате анализа популяция исследуемых животных была разделена на 4 группы (рис. 2).
К группам 1 и 2 относились животные с коэффициентами стресс-устойчивости (Куст) от 0-0,11 и от 0,12-0,26 соответственно, которые соответствовали амбивалентным животным по классификации Е.В. Коплик [18]. У животных группы 1 было выявлено максимальное время фризинга -181,70 ± 20,30 с (p < 0,01), в то время как у животных других групп данный показатель имел примерно равные существенно более низкие значения (рис. 2, а). Для группы 1 характерна также высокая частота болюсов (1,20 ± 0,20 актов), что достоверно выше, чем у групп 2 и 4 (p < 0,05). Особенностью поведения животных группы 2 явилось более высокое по сравнению с показателями животных других групп, время груминга 133,50 ± 16,20 с (p < 0,01) (рис. 2, б). У животных группы 3 (Куст = 0,270,70) наблюдалось преобладание в поведенческой картине высокой двигательной активности: 92,70 ± 4,19 пересеченных квадратов (p < 0,01) относительно групп 1 и 2, а также высокого уровня болюсов - 0,86 ± 0,15 актов относительно групп 2 и 4 (p < 0,05). Поведение крыс группы 4 (Куст = 1,10 - 4,00) относительно животных всех остальных групп отличалось высоким уровнем двигательной активности - 117,44 ± 10,40 пересеченных квадратов (p < 0,01). Наряду с высокой двигательной активностью у крыс данной группы время выхода в центр, по сравнению с животными других групп, оказалось существенно меньше и составило 48,00 ± 10,50 с (p < 0,01), количество болюсов было достоверно ниже, чем у групп 1 и 3, и составило 0,33 ± 0,01 (p < 0,05).
350
^ ^ S< А ^ ^ Ф
Чт Ч1 Ч1 Чт Ч' Чг Чт Чт Чт Ч1 чт
коэффициент пропга стачес шй стресс-ус тойчиюсти
-груминг, сек
- фризинг, сек
-ЛПЦ, сек
Рис. 1. Коэффициент прогностической стресс-устойчивости и количество пересеченных квадратов, стоек и болюсов (а); коэффициент прогностической стресс-устойчивости и время фризинга, груминга и латентного периода выхода в центр (б)
Паттерны поведения животных разных групп при тестировании в «открытом поле». На рис. 3 представлен анализ поведения крыс в процессе тестирования в «открытом поле» в течение 300 с. Данный метод позволяет изучить динамику поведения животных во времени в условиях слабого стресса, выявить значимость и реализацию тех или иных психофизиологических параметров. Сформированные паттерны, отражающие представленные результаты, позволяют произвести быструю первоначальную визуальную оценку поведения животных для последующей первичной классификации показателей по критериям времени (паттерн времени появления поведенческого системокванта) и пространства арены, в котором тестируется экспериментальное животное (паттерн траектории движения).
Особенностью поведенческого паттерна животных группы 1 является незначительное исследовательское поведение в течение первой минуты тестирования, при этом наблюдаются низкая двигательная активность и расположение особей преимущественно на периферии арены, после этого следует длительный фризинг. Паттерн животных группы 2 также характеризуется исследовательской активностью в течение первой минуты эксперимента преимущественно на периферии арены, затем поведение меняется и возникает цикличная смена фаз груминга и фризинга с преобладанием грумин-га, что можно трактовать как периодическую смену доминанты поведения, ее модуляцию, неопределенность. Поведение животных группы 3 отличается длительным периодом исследовательской активности (более 150 сек), при этом наблюдаются поздний выход в центр и расположение животного преимущественно на периферии, после чего следует непродолжительный период фризинга и грумин-га. Особенностью паттерна животных группы 4 является очень длительный период исследовательской активности, который занимает практически все время эксперимента. Совершив ранний выход в центр, животные данной группы выполняют повторные выходы, а также активно исследуют всю площадь арены, включая центральную часть, а также выполняют стойки. При оценке поведенческих паттернов обращает на себя внимание, что реализация стрессорного поведения у животных всех групп наступает после первичного обследования экспериментальной установки и ее оценки с позиций опасности новой среды. Наши результаты согласуются с данными Н.В. Мамылиной и В.И. Павловой [10], полученными при тестировании крыс в «открытом поле» в динамике острого и хронического стресса. Авторы объясняют двойственность процесса поведения в новой, незнакомой ситуации тем, что проявляется вероятностный характер смены поведенческих актов. Поведенческие акты сменяют друга, отражая внутреннее психическое состояние животного в ходе тестирования. Заметные колебания вероятности осуществления акта поведения свойственны лишь тем состояниям, которые не играют определяющей роли в организации структуры поведения животных, если не учитывать первые 30 с эксперимента, то процесс поведения является стационарным [10]. В наших экспериментах реализация стрессорного поведения у животных всех групп наступает после первичного обследования экспериментальной установки «открытое поле». С.В. Попов [25] методологически приравнивает к стрессу как интегральной реакции на внешние воздействия состояния возбуждения (активации), возникающие при каждом виде активности живого существа. Автор указывает, что на поведение влияет не реальный уровень контроля, а субъективное восприятие возможностей контроля - «контролируемость» - степень возбуждения (активации), уровень неопределенности которого для совершения действия считается оптимальным. В любой форме поведенческой деятельности может быть прослежена определенная статистическая упорядоченность, в качестве меры неупорядоченности случайного процесса принимают показатель энтропии, который, по мнению ряда авторов [10; 26], может применяться в качестве интегрального показателя оценки стрессогенного поведения.
Двигательная активность животного в «открытом поле» является итогом взаимодействия комплекса факторов, отражающих психофизиологический статус животного. Двигательная активность реализуется в виде исследовательской активности комфорта (активные движения в центре арены, стойки) [14; 27; 28], в то время как оборонительная исследовательская активность выражается в незначительной дистанции перемещения животного, преимущественно на периферии [29]. Помимо исследовательской активности, двигательная активность проявляется в виде «смещенной активности», то есть мелких моторных движений конечностей [30]. Физиологический смысл данного явления основан на выходе внутреннего напряжения при высокой тревожности [8; 14; 31]. «Выход» внутреннего напряжения может реализовываться также в виде активных перемещений по периферии арены или атипических поведенческих реакций [31].
Согласно нашим данным группа 3 животных характеризуется высокой отрицательной эмоциональностью и повышенной тревожностью, следствием чего является оборонительная активность. Эти животные имеют Куст = 0,27-0,70, что позволяет предположить, что животные данной группы являются неустойчивыми к стрессу [18]. Животные группы 4, которые имеют Куст = 1,10-4,00, высокий уровень положительных эмоций, низкую тревожность, реализующуюся в выраженной двигательной активности комфорта, относятся к стресс-устойчивым.
(а)
350 7 300 250 200
£
9 Л
5150 100
(г)
Группы животпыя
@@ щ
1 т 4-
ВЦ ИЁ
группы животных
■ Группа 1
0 Группа
□ Группа
3
и Группа
4
I «О I
I -10 20
(д)
Ж
** ##
группы животных
■Группа I
га Группа
□Группа
3
ЕЭ Группа
4
■ Группа 1
0 Группа
□ Группа
3 '
В Группа
4
группы животных
(б)
Примечание.
(а) - время фризинга у животных разных групп;
(б) - время груминга у животных разных групп;
(б) - количество дефекаций у животных разных групп;
(г) - время выхода в центр у животных разных групп;
(д) - количество пересеченных квадратов у животных разных групп.
* - достоверность относительно группы 1;
# - достоверность относительно группы 2; $ - достоверность относительно группы 3; @ - достоверность относительно группы 4;
*, #, $, @ - р < 0,05; **, ##, $$, @@ - р < 0,01
Рис. 2. Поведенческие показатели у животных разных групп при тестировании в «открытом поле»
(а)
Группа 1
(б)
Группа 2 (КуСТ = 0,12-0,26)
дд д о—о о—ахю-о-о ссю—ою-о—о
Д стойка о груминг о фризинг
0 50
100 150 200 250
Время тестирования, с
Д стойка
О груминг
О фризинг
О болюс
150 200 250 300
Время тестирования, с
(в) (г)
Рис. 3. Поведенческие паттерны животных разных групп: а, в, д, ж - паттерны траектории движения; б, г, е, з - паттерны времени появления поведенческих системоквантов. Группа 1 - а, б; группа 2 - в, г; группа 3 - д, е; группа 4 - ж, з
(ó)
(е)
Группа 3 (Л"уст = 0,27-0,70)
дд д д во д д о доооо-оо-о
0 50 100 150 200 250 300 350
Время тестирования, с
Д стойка
о груминг
° болюс
о фризинг
Группа 4 (Л"уст = 1,10-4,00)
Д Д Д Д •-ОД О-CXD
0 50 100 150 200 250 300 350
Время тестирования, с
Д стойка
О груминг
о болюс
О фризинг
(ж; (з)
Рис. 3. Поведенческие паттерны животных разных групп: а, в, д, ж - паттерны траектории движения; б, г, е, з - паттерны времени появления поведенческих системоквантов. Группа 1 - а, б; группа 2 - в, г; группа 3 - д, е; группа 4 - ж, з
Рассматривая животных группы 1 (Куст = 0-0,11) и группы 2 (Куст = 0,12-0,26), необходимо отметить их принадлежность к амбивалентной группе [18]. У животных группы 1 выраженный страх сочетается с преобладанием отрицательного эмоционального фона, а у животных группы 2 - низкий общий эмоциональный фон с высокой тревожностью. Итогом подобных взаимодействий являются крайне низкая двигательная активность у крыс группы 1, имеющая характер защитной реакции, и «смещенная» двигательная активность у животных группы 2 как проявление высокой тревожности. Подводя итог анализу полученных результатов, можно экстраполировать поведение животных в найденных нами группах с определенной доминирующей мотивацией, двигательной реализацией этой мотивации и прогностической степенью стресс-устойчивости при проведении теста «открытое поле».
В таблице представлены различные виды доминирующей мотивации и её двигательные проявления у животных разных по прогностической стресс-устойчивости групп. В условиях слабого стресса «открытого поля», так же как в данных других авторов [9; 10; 14; 25], в наших экспериментах наблюдалось изменение исходных элементарных поведенческих реакций, которые отражают тревожность, депрессию, страх, эмоциональность, причем как положительную, так и отрицательную [14]. Преобладание того или иного компонента поведения формирует доминирующую мотивацию [32]. Проявлением мотивации страха является фризинг, поскольку в состоянии страха при помещении в «открытое поле» у животного отсутствует двигательная активность и наблюдается комплекс вегетативных проявлений [30]. Тревожность определяется показателем времени груминга [8; 14], а также двигательной активностью преимущественно на периферии арены [31].
Страгегии поведения (мотивации) животных с различной индивидуальной прогностической
стресс-устойчивостью
№ группы Группа 1 Группа 2 Группа 3 Группа 4
Коэффициент индивидуальной прогностической стресс-устойчивости (Куст) 0,00-0,11 0,12-0,18 0,26-0,78 1,50-4,00
Группа стресс-устойчивости амбивалентные амбивалентные стресс-неустойчивые стресс-устойчивые
Стратегии поведения (мотивации) Доминирование (+)
Страх + - - -
Тревожность - + - -
Отрицательная эмоциональность + - + -
Положительная эмоциональность - - - +
Реализация стратегии поведения (мотивации)
отсутствие двигательной активности + - - -
Вид двигательной активности смещенная активность тревоги - + - -
оборонительная двигательная активность - - + -
двигательная активность комфорта - - - +
Мотивационной характеристикой тревожности у крыс в «открытом поле», по-видимому, является реакция сдерживания в условиях стрессорной среды [33]. По данным ряда источников, показатели латентного периода первого движения [34], количества болюсов указывают на степень эмоцио-
нальности животного за счет отрицательного компонента [14; 27]. Положительные эмоции отражает показатель латентного периода выхода в центр, который также считается критерием эмоциональности [9]. Полученные нами результаты и их анализ согласуются с концепцией системоквантов К.В. Судакова, в соответствии с которой каждый отдельный акт поведения обеспечивает реализацию какого-либо промежуточного приспособительного результата, а его достижение является основой формирования новой функциональной системы [32].
Выводы
1. Реализация стрессорного поведения при тестировании в «открытом поле» у животных всех групп наступает после первичного обследования экспериментальной установки, а затем в зависимости от степени стресс-устойчивости формируется свой специфический поведенческий паттерн.
2. Ведущей мотивациогенной характеристикой стрессорного поведения у животных амбивалентной (промежуточной) группы при помещении в «открытое поле» является реакция страха или тревожности, у стресс-неустойчивых - отрицательная эмоциональность, у стресс-устойчивых - положительная эмоциональность.
3. Амбивалентная (промежуточная) по стресс-устойчивости группа животных может быть использована в качестве биологических моделей для изучения стрессогенных состояний, пусковым фактором которых является высокий уровень тревожности или страха, а не длительно действующая отрицательная эмоциональная нагрузка.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Судаков К.В., Умрюхин П.Е. Системные основы эмоционального стресса. М.: ГЭОТАР-Медиа. 2010. 112 с.
2. Умрюхин А.Е., Судаков К.В. Поведение в открытом поле и состояние надпочечников и тимуса у крыс после стрессорных нагрузок при возрастании в крови уровня аутоантител к дофамину и глутамату // Бюлл. экспериментальной биологии и медицины. 2013. Т. 155, № 5. С. 532.
3. Цитокины крови у крыс с разной поведенческой активностью при эмоциональной стрессорной нагрузке и введении интерлейкина-1Ь / Перцов С.С., Коплик Е.В., Степанюк В.Л. и др. // Бюлл. экспериментальной биологии и медицины. 2009. Т. 148, № 8. С. 161-165.
4. Центральные и периферические проявления системной реакции на стресс у экспериментальных животных с различной прогностической устойчивостью / Пермяков А.А., Елисеева Е.В., Минаева Е.В. и др. // Системная регуляция вегетативных функций / под ред К.В.Судакова. М.: ФГБУ НИИНФ РАМН. 2013. С. 91-96.
5. Пермяков А.А., Елисеева Е.В. Электрофизиологические корреляты поведенческих реакций при воздействиях на сенсорные системы в условиях стресса // XXI Съезд Физиологического общ-ва им. И.П. Павлова: тез. докл. М.; Калуга, 2010. С. 472-473.
6. Поведенческие реакции у экспериментальных животных с различной прогностической устойчивостью к стрессу в тесте «открытое поле» / Пермяков А.А., Елисеева Е.В., Юдицкий А.Д. и др. // Вестн. Удм. ун-та. Сер. Биология. Науки о земле. 2013. Вып. 3. С. 83-90.
7. Выбор поведенческих тестов для оценки типологических особенностей поведения крыс / Мельников А.В., Куликов М.А., Новикова М.Р. [и др.] // Журн. высшей нервной деятельности. 2004. Т. 54, № 5. С. 712-717.
8. Kalueff A.V., Tuohimaa P. The grooming analysis algorithm discriminates between different levels of anxiety in rats: potential utility for neurobehavioural stress research // J. Neurosci. Methods. 2005. N 143. P. 169-177.
9. Four factors underlying mouse behavior in an open field / Tanaka S., Young J., Halberstadt A. et al. // Behav. Brain Res. 2012. Vol. 233, N 1. P. 55-61.
10. Мамылина Н.В., Павлова В.И. Физиологические аспекты поведенческой активности животных в условиях эмоционального стресса. Челябинск: ЗАО «Цицеро». 2013. 298 с.
11. Амикшеева А.В. Поведенческое фенотипирование: современные методы и оборудование // Вестн. ВОГиС. 2009. Т. 13, № 3. С. 529-542.
12. Crawley J.N. Behavioral phenotyping strategies for mutant mice // Neuron. 2008. Vol. 57. P. 809-818.
13. Определение уровня тревожности у крыс в тестах «открытое поле», «крестообразный приподнятый лабиринт» и тесте Фогеля / Судаков С.К., Назарова Г.А., Алексеева Е.В. и др. // Бюлл. экспериментальной биологии и медицины. 2013. Т. 155, № 3. С. 268-270.
14. Walsh R.N., Cummim R. The open-field test: a critical review // Psichological Bulletin. 1976. Vol. 83. Р. 482-504.
15. Integrating the open field, elevated plus maze and light/dark box to assess different types of emotional behaviors in one single trial / Ramos А., Pereira E., Martins G.C. et al. // Behavioural Brain Research. 2008. Vol. 193. P. 277-288.
16. The effects of GABAergic drugs on grooming behaviour in the open field / Barros H.M., Tannhauser S.L., Tannhauser M.A. et al. // Pharmacol. Toxicol. 1994. Vol. 74, N 6. P. 339-344.
17. Коплик Е.В., Салиева P.M., Горбунова А.В. Тест «открытого поля» как прогностический критерий устойчивости крыс линии «Вистар» к эмоциональному стрессу // Журн. высш. нерв. деят. 1995. Т. 45, № 4. С. 775-781.
18. Коплик Е.В. Метод определения критерия устойчивости крыс к эмоциональному стрессу // Вестн. новых медицинских технологий. 2002. Т. 9, № 1. С. 16-18.
19. Васильева Н.Н., Брындина И.Г. Роль индивидуальной стресс-устойчивости в реализации влияний иммоби-лизационного и зоосоциального стресса на сурфактантную систему легких // Российский физиологический журн. им. И.М. Сеченова. 2012. Т. 98, №7. С. 871-878.
20. Пермяков А.А., Елисеева Е.В. Взаимное влияние лимбико-ретикулярных структур мозга и сенсорных систем в формировании начальной стадии стрессорной реакции // VI Сибирский физиологический съезд: тез. докл. Барнаул, 2008. Т. 2. С. 83.
21. Умрюхин А.Е. Нейромедиаторные гиппокампальные механизмы стрессорного поведения и реакций избегания // Вестн. новых медицинских технологий. 2013. № 1. URL: http://medtsu.tula.ru/VNMT/Bulletin/E2013-1/4240.pdf (дата обращения: 08.04.2013).
22. Буреш Я., Бурешова О., Хьюстон Д.П. Методики и основные эксперименты по изучению мозга и поведения. М.: Высшая шк., 1991. С. 119-122.
23. Hall C.S. Emotional behavior in the rat. I. Defecation and urination as measures of individual differences in emotionality // J. Comp. Psychol. 1934. N 18. P. 385-403.
24. Пермяков А.А., Юдицкий А.Д. Программа обработки экспериментальных данных при тестировании животных в «открытом поле» // Исследования в области естественных наук. 2013. № 9 (21). С. 1.
25. Попов С.В. Неопределенность внешней среды и возбуждение/стресс как детерминанты поведения // Журн. общей биологии. 2010. Т. 71, № 4. С. 287-297.
26. Забродин И.Ю., Петров И.Ю. Анализ свободного поведения животных на основе его вероятностных характеристик // Журн. высш. нерв. деят. 1983. Т. 33, № 1. С. 71-78.
27. Archer J. Tests for emotionality in rats and mice: a review // Anita. Behav. 1973. N 21. P. 205-235.
28. Майоров О.Ю. Оценка индивидуально-типологических особенностей поведения и устойчивости интактных белых крыс самцов на основе факторной модели нормального этологического спектра показателей в тесте «открытое поле» // Клиническая информатика и телемедицина. 2011. Т. 7, № 8. С. 21-32.
29. Poley W., Royce J.R. Genotype, maternal stimulation and factors of mouse emotionality // J. of Comparative & Physiological Psychology. 1970. N 71. P. 246-250.
30. Маркель А.Л., Галактионов Ю.К., Ефимов В.М. Факторный анализ поведения крыс в тесте открытого поля // Ж. высшей нервной деятельности им. И.П. Павлова. 1988. Т. 33, № 5. С. 855-863.
31. Kalueff A.V., Tuohimaa P. Experimental modeling of anxiety and depression // Acta Neurobiol. Exp. 2004. N 64. P. 439-448.
32. Судаков К.В. Системокванты - основа голографического построения живых существ // Вестн. Междунар. академии наук (русская секция). 2007. С. 5-11.
33. Convulsive and nonconvulsive epilepsy in rats: effects on behavioral response to novelty stress / Midzyanovskaya I.S., Shatskova A.B., Sarkisova K.Y. et al. // Epilepsy Behav .2005. N 6. P. 543-551.
34. Ivinkis A. A study ofvalidity of open-field measures // Austral. J. Psychol. 1970. Vol. 22. P. 175-183.
Поступила в редакцию 03.12.14
A.D. Yuditskiy, A.A. Permyakov, E. V. Eliseeva, T.P. Shchepina, L.S. Isakova
PATTERNS OF BEHAVIOR AND MOTIVATION FOR RATS WITH VARIOUS PROGNOSTIC
RESISTANCE TO STRESS
As a result of dynamic evaluation of rat behavior in the "open field" test and the formation of behavioral patterns, 4 groups of animals were allocated: groups 1 and 2 are ambivalent, group 3 is stress unstable, group 4 is stress-resistant. It was found that the realization of stress behavior in animals of all groups comes after the initial evaluation of the experimental setup. Stress-induced behavior of the animals in group 1 is characterized by a long time of freezing, which is associated with a pronounced state of fear. The behavior pattern of the animals in group 2 reflects cyclic changes of grooming and freezing phases with a predominance of grooming, which can be interpreted as a high degree of anxiety. The behavior of animals in group 3 is characterized by a long period of research activity (more than 150 seconds) with late getting into the center and preferential arrangement on the periphery of the arena, followed by a short period of freezing and grooming, which may reflect high negative emotionality and increased anxiety, a consequence of which is defensive activity. The pattern of group 4 is specified by a long period of research activity, which occupies almost the whole experiment. Having got into the center early, the animals of this group perform re-entry, also they actively investigate the whole area of the arena, including its central part. In the process they perform standings, which indicates a high level of positive emotions and low anxiety, implemented by locomotor activity in the state of comfort.
Keywords: stress; stress resistance; "open field" test; ambivalent animals; patterns of behavior of rats; motivation.
Юдицкий Антон Демитриевич, ассистент кафедры нормальной физиологии E-mail: antonyud103ped@mail.ru
Пермяков Александр Александрович, кандидат медицинских наук, доцент кафедры нормальной физиологии
Елисеева Елена Владимировна,
кандидат медицинских наук, доцент кафедры
нормальной физиологии
Щепина Татьяна Павловна, аспирант кафедры нормальной физиологии
Исакова Лариса Сергеевна,
доктор медицинских наук, профессор,
зав. кафедрой нормальной физиологии
ГБОУ ВПО «Ижевская государственная медицинская академия»
426034, Россия, г. Ижевск, ул. Коммунаров, 281 E-mail: norm-phys_igma@mail.ru
Yuditsky A. D.,
assistant of the Department of normal physiology E-mail: antonyud103ped@mail.ru
Permyakov A.A.,
Candidate of Medicine, Associate Professor of the Department of normal physiology
Eliseeva E.V.,
Candidate of Medicine, Associate Professor of the Department of normal physiology
Shchepina T. P., postgraduate student
Isakova L.S.,
Doctor of Medicine, Professor,
Head of the Department of normal physiology
Izhevsk State Medical Academy
426034, Russia, Izhevsk, Kommunarov st., 281
E-mail: norm-phys_igma@mail.ru
