ПАСТБИЩНЫЕ КОРМОВЫЕ АССОЦИАЦИИ ЕГИПЕТСКОЙ ЦАПЛИ BUBULCUS IBIS: ЭКОЛОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЙ И ИСТОРИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ

Резанов Александр Геннадиевич; Резанов Андрей Александрович

Биология

УДК. 598.244: 599.61: 599.72-73: 57.047

А.Г. Резанов, А.А. Резанов

Пастбищные кормовые ассоциации египетской цапли Bubulcus ibis: эколого-географический и исторический анализ

В статье проанализирован материал по пастбищным кормовым ассоциациям египетской цапли Bubulcus ibis, собранный авторами в различных регионах земного шара: Южной Азии (Непал, Шри-Ланка), Северной Африке (Египет, Тунис) и Южной Америке (Венесуэла). На основе собственных наблюдений и литературных данных сделан развернутый эколого-географический и исторический анализ явления.

Ключевые слова: египетская цапля Bubulcus ibis; пастбищные кормовые ассоциации; Южная и Юго-Восточная Азия; Африка; Центральная и Южная Америка.

Кормовые ассоциации аистообразных (Aves: Ciconiiformes) c пасущимися травоядными млекопитающими (с дикими копытными и хоботными, а также с домашними копытными — коровами, буйволами, овцами, лошадьми и пр.) и сельскохозяйственной техникой, известны для различных регионов земного шара. Наиболее полно кормовые ассоциации аистообразных изучены для белого аиста Ciconia ciconia [6; 11; 13; 15; 19; 39] и египетской цапли Bubulcus ibis.

Область обитания египетской цапли охватывает тропические, субтропические и южные районы умеренной зоны Евразии, Африки, Австралии с Океанией (см. рис. 1), Северной и Южной Америки (см. рис. 2). На всем пространстве обширного ареала цапля вступает в кормовые ассоциации с пасущимися травоядными животными и работающей сельскохозяйственной техникой [5-7; 10; 12-17; 22-24; 26; 31; 35; 40; 45-53]. Пасущиеся крупные млекопитающие и работающая землеобрабатывающая и уборочная техника визуализируют и/или обездвиживают крупных насекомых (в основном, прямокрылых Orthoptera), мышевидных грызунов, лягушек Rana spp. и др., облегчая цаплям поиск пищевых объектов

Рис. 1. Область распространения египетской цапли в Восточном полушарии:

а — области гнездования; б — места зимовок. Подвиды: 1 — В. i. ibis, 2 — В. i. coromandus, 3 — В. i. seichellarum [4]

Рис. 2. Проникновение египетской цапли в Америку в ХХ веке и последующее расширение ареала [из: 42]; отдельные особи египетских

цапель на американском континенте были зарегистрированы в 1911-1912 гг. в Британской Гвиане [из: 2; 15]

в условиях высокотравья, делая добычу заметной или, при повреждениях, менее мобильной.

Именно такие кормовые ассоциации и носят название пастбищных ассоциаций. Пасущиеся млекопитающие также служат для цапель объектом грумминга (от англ. to groom — «чистить лошадь»). Добывание птицами вспугиваемых животных, а также эктопаразитов с млекопитающих, с которыми они входят в ассоциации, квалифицируется как биотические отношения типа протокооперации: птицы получают пищу и, в свою очередь, выполняют функцию сторожей.

Материал и методика

Наблюдения за пастбищными кормовыми ассоциациями египетской цапли проводились авторами в Южной Азии (Непал — сентябрь - октябрь 1998 года, Шри-Ланка — август 2005, 2016 гг.), в Северной Африке (Египет — август 2009 года, Тунис — январь 2013 года) и в Южной Америке (Венесуэла — август 2011 года) (см. табл. 1). Кормовые ассоциации исследовались методами маршрутных учетов: автомобильные (Шри-Ланка, Египет, Венесуэла), железнодорожные, водные (Египет), пешие и велосипедные маршруты (Непал, Тунис). При пеших и велосипедных маршрутах изучались особенности кормового поведения египетских цапель, вступающих в кормовые ассоциации, а также во время их самостоятельной кормежки. Информация, полученная в Индии (январь 2014 года), в настоящей статье не использована, поскольку египетская цапля там отмечена только вне кормовых ассоциаций.

Таблица 1

Места и сроки проведения наблюдений за кормовыми ассоциациями египетской цапли Bubulcus ibis

Регион, страна Период наблюдений Обследованные районы

Южная Азия:

Непал Сентябрь - октябрь 1998 года Катманду, Покхара, королевский национальный парк «Читван» (пешие и велосипедные маршруты)

Шри-Ланка Август 2005 года Коломбо - Дамбулла - озеро Кандалама - Канди -Нувара-Элия - Калутара - Бентота - Галле - заповедник Бундала (автомобильные маршруты)

Шри-Ланка Август 2016 года Национальный парк Каудулла (автомобильный маршрут)

Северная Африка:

Египет Август 2009 года Исна - Идфу - Ком-Омбо (ж.-д. маршрут Каир -Асуан), Луксор - Кена (автомобильный маршрут), Асуан - Луксор (водный маршрут по Нилу)

Тунис Январь 2013 года Национальный парк Ишкель (пеший маршрут)

Южная Америка:

Венесуэла Август 2011 года Баринас - ранчо Ато-Эль-Седраль (автомобильный маршрут)

Результаты и обсуждение

1. Пастбищные ассоциации в Южной Азии.

В Непале (1998 год) учеты и наблюдения проводились в луговых местообитаниях (включая пастбищные луга) в районе Катманду, Покхары и в королевском национальном парке «Читван». Из девяти встреч кормящихся египетских цапель в пяти случаях (55,5 %) цапли вступали в ассоциации с коровами и буйволами. Помимо ассоциаций, формирующихся с целью добывания птицами выпугиваемых крупнорогатым скотом насекомых и лягушек, мы отмечали также явление груминга, когда цапли склевывали пищевые объекты (по-видимому, кровососущих насекомых) с ног пасущихся буйволов и коров.

В Шри-Ланке (август 2005 года) были проделаны автомобильные маршруты от западного побережья острова на север во внутренние горные районы страны и далее на южное побережье острова (см. табл. 1). Цапли были встречены в основном в агроландшафтах и на лугах в районе Негомбо, Курунега-лы, Канди, Калутары и в заповеднике Бундала. Из 18 регистраций кормящихся цапель только в пяти случаях (27,7 %) они кормились в ассоциации с коровами и буйволами. Вне ассоциации кормились от 1 до 35 цапель (11,62 ± 6,7; SD = 12,33; Р = 0,05; п = 13), в ассоциации — от 1 до 10 (3,4 ± 3,25; SD = 3,71; Р = 0,05; п = 5), где SD — стандартное отклонение, Р — уровень доверительной вероятности, п — величина выборки. В двух случаях вместе с цаплями отмечены черноголовые ибисы Threskюmis melanocephalus. 9 августа 2016 года в национальном парке Каудулла проведены наблюдения за пастбищной ассоциацией египетской цапли с индийскими слонами Elephas maximus. Отмечены две пары цапель (см. рис. 3) в ассоциации с группой из 10 слонов (из них два слоненка) и 10 цапель со стадом из 60 слонов, растянувшегося на 150 м.

2. Пастбищные ассоциации египетской цапли в Северной Африке.

В августе 2009 года (Египет) учеты египетской цапли проведены в агроландшафтах (плантации финиковой пальмы, банановые плантации, поля кукурузы, пашни) долины Нила. В частности, 14 августа во время железнодорожного маршрута Каир - Асуан проведен учет цапель на отрезке Исна - Идфу -Ком-Омбо (50-60 км). 17 августа на автомобильном маршруте Луксор - Хур-гада проведен учёт на отрезке Луксор - Кена (65-70 км); после Кены путь пролегал через Аравийскую пустыню. Птицы учитывались только с одной стороны по ходу движения транспорта в полосе реального зрительного обнаружения (до 100-150 м).

В целом зарегистрировано 797 особей египетской цапли (см. табл. 2), или более 6 особей на 1 км маршрута с односторонней полосой обнаружения. 61 цапля (7,65 %) была отмечена в ассоциации с копытными домашними животными (ослы, коровы, буйволы) и крестьянами, работающими в поле [16]. На водном маршруте по реке Нил (Асуан - Луксор; 15-17 августа 2009 года) были зарегистрированы ассоциации цапель с пасущимися по берегам осликами и буйволами (см. рис. 4).

Рис. 3. Кормовая ассоциация египетских цапель с индийскими слонами (Шри-Ланка, 9 августа 2016 года). Фото А.А. Резанова

Рис. 4. Кормовая ассоциация египетской цапли с осликом и буйволами на берегу Нила (Египет, 14 и 16 августа 2009 года). На мелководье ходулочник Himantopus himantopus (слева) и желтая цапля Ardeola ralloides. Фото А.Г. Резанова

Таблица 2

Учет египетской цапли в агроландшафтах долины Нила (Египет) 14 и 17 августа 2009 г. Общая протяженность маршрута 115-130 км

Нахождение цапель Число регистраций Число зарегистрированных птиц Размер группы

На полях (людей и домашних животных поблизости нет) 104 512 1-40

На пашне 2 62 12-50

На полях около домашних ослов 6 47 1-27

На полях около коров и буйволов 2 9 1-8

Около крестьян, работающих в поле 2 5 1-4

3 января 2013 года в национальном парке «Ишкель» (Тунис) проделан 5-километровый пеший маршрут вдоль пастбищного луга у горного склона. Зарегистрировано 39 цапель, из них 15 (38,5 %) находились в ассоциации с пасущимися коровами и овцами; это значительно выше, чем было отмечено в Египте (7,65 %). На 1 км маршрута встречено 8 цапель (полоса обнаружения по обе стороны от трансекты движения). Из 11 регистраций в 4 (36,4 %), цапли ассоциировались с пасущимися животными (см. рис. 5). Выявлена четкая статистическая зависимость числа цапель (lim 1-6) от числа пасущихся копытных (lim 3-12), где lim — диапазон значений. Для полиномиальной линии тренда отмечен рост и в дальнейшем некоторое снижение (P < 0,01) числа цапель по мере роста числа пасущихся копытных, а для логарифмической линии тренда — неуклонный рост (P < 0,05).

Для африканского континента также характерны ассоциации египетской цапли со слонами. Еще Берг в книге «В стране слонов и исполинских аистов» (1929) писал об ассоциации египетских цапель с африканскими слонами Loxodonta africana. О подобных биотических отношениях цапель со слонами известно и из более поздних источников, в том числе из популярных книг Б. Гржимека («Они принадлежат всем», 1965) и И. Денеша («Впереди Килиманджаро», 1964) [6].

3. Пастбищные ассоциации в Южной Америке.

В Венесуэле (август 2011 года) египетская цапля встречена нами на равнинах Лос-Льянос, где традиционно развито пастбищное животноводство и растениеводство. Здесь раскинулись плантации кукурузы, риса и черной фасоли «караота». На сотни километров тянутся луга с рощами «дождевых деревьев» (rain tree) — саманов Samanea saman, с развесистыми зонтичными кронами (см. рис. 6) и американских кленов (Acer negundo) по берегам рек [17].

16 августа 2011 года во время автомобильного маршрута от городка Ба-ринас, расположенного у подножья хребта Кордельера-де-Мерида, до ранчо Ато-Эль-Седраль (Hato El Cedral) проведен учет египетских цапель. Общая протяженность маршрута 274 км, из них на пастбищные луга пришлось порядка 110-120 км. Нами зарегистрировано 130 египетских цапель (16 встреч). В 15 случаях цапли кормились в обществе домашнего скота (всего 257 голов):

Рис. 5. Египетские цапли в национальном парке «Ишкель» (Тунис). 3 января 2013 года. Фото А.А. Резанова

Рис. 6. Пастбищный луг в Лос-Льянос (Венесуэла, 16 августа 2011 года); при увеличении около пасущихся коров видны египетские цапли. Фото А.Г. Резанова [из 17]

коров (n = 12), буйволов (n = 1), лошади (n = 1) и ослика (n = 1). Только в одном случае 4 цапли кормились отдельно от пасущихся копытных. Среднее количество цапель в ассоциации с коровами и буйволами составило 9,54 ± 5,72 особей (SD = 10,52; lim 2-40; n = 13; P = 0,05). Среднее число коров и буйволов в стадах, с которыми ассоциировались цапли 19,62 ± 6,46 (SD = 11,84; lim 4-35; n = 13; P = 0,05). Отдельные цапли отмечены у сельских домиков во внутренних двориках, в том числе около лошадей, находящихся в стойле. Отмечена статистически значимая тенденция (r = 0,504; P < 0,05, где r — величина корреляции) роста числа ассоциированных цапель с ростом числа голов пасущегося скота (см. рис. 7). Во время пешего маршрута от Санта-Элены до горы Рорайма и обратно (9-14 августа) через заповедные территории Гранд-Сабаны (территория национального парка «Канай-ма»), где отсутствует пастбищное животноводство (а диких копытных нет) и развит высокий и густой травостой, египетская цапля не была встречена нами ни разу [17].

Рис. 7. Зависимость между числом цапель и пасущихся коров. Венесуэла, 16 августа 2011 года [17]: у = 0,3821 х + 1,9869 — уравнение регрессии, описывающее линию тренда; Я2 — величина аппроксимации; г — корреляция

4. О стереотипе кормового поведения египетской цапли.

В целом можно выделить как минимум три различные кормовые стратегии, слагающие видовой стереотип поведения египетской цапли: 1) одиночная кормежка; 2) коллективное разыскивание и добывание корма; 3) вступление в пастбищные ассоциации (со скотом, с техникой).

По наблюдениям 6-7 сентября 1998 года в Катманду (Непал) цапли использовали коллективный поиск корма, обследуя группой из 2 и 15 птиц обширную лужайку возле городского стадиона. Следует отметить очевидное влияние погодных условий на характер поиска добычи цаплями. Так, 7 сентября после дождя 2 цапли медленно ходили и склевывали с мокрой травы обездвиженных

или маломобильных насекомых. В сухую погоду птицам приходится иметь дело с подвижной добычей и тогда в арсенале их кормовых методов присутствовали более сложные варианты поведения: подкарауливание, подкрадывание, пробежки и стремительные броски-выпады. Нередко египетские цапли кормятся рыбой и другими водными обитателями (например, водными беспозвоночными), используя соответствующую тактику поиска добычи. Например, 6 сентября на р. Баг-мати (Катманду) одиночная цапля неторопливо шла вдоль уреза и периодически заходила в воду, иногда на глубину ног, и по несколько минут выстаивала в позе напряженного выжидания, внимательно вглядываясь в воду. Отсутствие добычи вынуждало ее переходить (до 10 м и более) на новые места [12].

21-23 сентября наблюдения за цаплями проведены в районе Покхары, на берегу озера, окруженного лесистыми горами, рисовыми чеками и лугами. На ночевку здесь собиралось несколько сотен птиц. На лугу цапли кормилась разреженной группой из 5-10 особей. Птицы двигались медленно, большими шагами, с вытянутой вверх шеей. Заметив добычу, подкрадывались, держа шею под углом от 45 градусов до почти горизонтального положения. Делали по 2-3 клевка в минуту. Добывание крупных пищевых объектов (дождевые черви до 10 см), провоцировало клептопаразитическую активность соседних особей [12].

Цапли также кормились рядом с пасущимися на травянистых склонах буйволами и коровами. В течение часа наблюдений птицы неотступно старались следовать за пасущимися копытными, даже если их периодически отгоняли пастухи. Цапли схватывали насекомых, вспугиваемых и, по-видимому, поврежденных скотом, часто делая клевки из-под ног и возле самых морд коров и буйволов. Не исключена и возможность добывания личинок жуков из помета скота. Иногда цапли взлетали на спины животных, но не кормились на них. Не вспугивая цапель, удавалось подойти к ним на 10-15 м; пастухов же в отличие от чужаков, птицы подпускали вплотную. Отмечена цапля, кормящаяся около буйвола вместе с двумя джунглевыми майнами (Acгidotheгes ^ст). В Читване египетские цапли также вступали в кормовые ассоциации со скотом, иногда даже схватывая слепней с ног коров [12].

В августе 2016 года (Шри-Ланка, национальный парк «Каудулла») проведены наблюдения и видеосъемка кормовой ассоциации египетских цапель с индийскими слонами. Слоны держались довольно плотной группой на опушке джунглей. Передними ногами движением вперед слоны сбивали дерн и хоботом подхватывали пучок травы и обтрясали его от пыли и тем самым, безусловно, экспонировали потенциальную добычу цапель. Набрав достаточное количество, отправляли порцию травы в рот. Несколько цапель сосредоточилась по периферии стада. Цапли старались находиться ближе к хоботу или кормились прямо из-под ног слонов, выхватывая из травы поврежденных насекомых, вероятно, прямокрылых. За одну контрольную минуту одна из цапель добыла двух насекомых — сначала перед хоботом одного слона, затем, перебежав, —

другого. При движении слона цапля также занимала выгодное положение, следуя перед ним, чуть сбоку от хобота. Периодически некоторые птицы переходили на самостоятельный поиск корма. Увидев насекомое в траве, цапля, вытянув шею вперед, подкрадывалась на дистанцию короткой атаки (выпад вперед всем телом) и схватывала его. Аналогичное поведение цапель отмечено в январе 2013 года в Тунисе.

5. География кормовых ассоциаций египетской цапли.

Сопровождение египетской цаплей пасущихся млекопитающих и сельскохозяйственной техники отмечено как обычное явление для всех континентов, где встречается этот вид (см. табл. 3).

Таблица 3

Географическое распространение пастбищной ассоциации египетской цапли

Континент, регион Источник информации

АЗИЯ:

Закавказье [4; 8; 18; 19]

Южная и Юго-Восточная Азия [12; 14; 20; 21; 31; 36; 37; 46]

Юг Дальнего Востока (Приморье) [9]

ЕВРОПА [3; 10; 33; 38]

АФРИКА:

Северная Африка [2; 16]

Центральная Восточная Африка [2; 6; 22; 23; 26; 35; 47]

Южная Африка [22; 49; 50; 52; 53]

АМЕРИКА:

Центральная Америка и юг Северной Америки (южные штаты США) [25; 27-30; 32; 41; 43; 51]

Южная Америка [7;17; 34; 44]

АВСТРАЛИЯ [24; 39; 48]

6. История и эволюционный анализ кормовых ассоциаций египетской цапли.

Центром происхождения вида, по-видимому, следует признать Африку (здесь распространен номинативный подвид Bubulcus ibis ibis) и, возможно, Южную и Юго-Восточную Азию (B.i.coromandus), где этот вид наиболее многочислен, особенно в местах, где много пасущихся крупных животных, как диких, так и домашних. Пастбищная ассоциация цапель с крупными млекопитающими могла сложиться много тысяч лет назад в условиях длительной сим-патрии. В дальнейшем, по мере развития скотоводства (10-15 тыс. лет назад), цапли параллельно «переключились» (дополнительно включили в свой кормовой репертуар) на сопровождение рогатого скота и значительно позже — на сопровождение землеобрабатывающей и уборочной техники [13].

Можно предположить весьма солидный возраст кормовой ассоциации цапель и домашнего скота. Видоспецифичность данной повадки нашла свое отражение и в названиях египетской цапли на различных языках, например

англ. Cattle Egret («коровья цапля»), Buff-backedHeron («цапля со спины буйвола»), нем. Kuhreiher («коровий всадник»), фр. Garde-bœuf Héron («цапля, охраняющая буйвола») [1]. А латинское название Bubulcus, данное цапле в 1855 году, отражает особенности ее поведения — сопровождать стада копытных животных, как диких, так и домашних, и переводится как «волопас» или «пастух».

Исторических свидетельств по ассоциации цапель с млекопитающими сравнительно немного. Пастбищные ассоциации египетской цапли отмечал А.Э. Брем в 1850-х гг. во время своего путешествия по Египту, Судану, Нубии и другим странам [2]. Ассоциации египетской цапли с копытными млекопитающими в Закавказье описаны К.А. Сатуниным в работе, опубликованной в 1907 году [18].

Параллельное «переключение» цапель на сопровождение сельскохозяйственной техники произошло гораздо позже. Так, в Южной Африке (в Натале) следование египетской цапли за тракторным плугом впервые отмечено в 1940-х гг. у одиночной зимующей птицы, хотя ассоциация с пасущимся скотом была обычна [52]. Вероятно, в те годы рассматриваемая повадка проявлялась как чисто индивидуальная. Спустя четверть века (сравнительно с 1940-ми годами) египетская цапля попала в категорию видов, наиболее часто следующих за плугом [53]. В настоящее время поведение египетских цапель по сопровождению движущейся землеобрабатывающей или уборочной техники рассматривается на уровне ви-доспецифического и встречается в самых различных участках ареала вида. Таким образом, из локального источника индивидуальная кормовая повадка за ограниченный отрезок времени не только распространилась на всю южноафриканскую популяцию египетской цапли, но и стала самой обычной в кормовом поведении этого вида, вошла в ядро видового поведенческого стереотипа.

История географии египетской цапли примечательна. В Южной Америке (Британская Гвиана) цапля впервые зарегистрирована в 1911 году, в Австралию (Кимберли) была завезена в 1933 году; есть информация, что впервые в Австралии египетских цапель встретили в 1918 году. Прошла успешная экспансия вида в Новой Зеландии, на некоторых островах Тихого океана, Центральной и части Северной Америки (см. рис. 2). В целом в результате нескольких интродукций и процессов естественного расселения ареал вида стал практически космополитическим. И везде, где развито пастбищное скотоводство, египетская цапля оказалась в благоприятных условиях и смогла успешно закрепиться в новых местах.

В Южной Европе египетская цапля появилась лишь во второй половине прошлого столетия. Например, на юге Франции (в Камарге) она зарегистрирована только в 1967 году, а спустя 30 лет, за счет активного освоения пастбищ, ее численность достигла 3000 пар [38]. В Италии цапля впервые отмечена лишь в 1985 году и к началу 21-го века ее численность возросла до 1000 пар [3].

При рассмотрении ретроспективы поведения следования египетской цапли за пасущимися животными и сельскохозяйственной техникой можно выделить три своеобразных исторических этапа в становлении и развитии

этого явления: 1) пастбищные ассоциации с дикими животными; 2) пастбищные ассоциации с домашними копытными; 3) сопровождение плуга на конной, воловьей тяге; 4) сопровождение землеобрабатывающей и уборочной техники. В ее современном кормовом репертуаре все эти этапы нашли свое отражение и представлены в настоящее время. Безусловно, исходной стадией для дальнейшей модификации рассматриваемого поведения следует признать натив-ные пастбищные кормовые ассоциации птиц с крупными дикими млекопитающими (слонами, носорогами, буйволами и т. д.), возникшие, по-видимому, в Африке и в тропической Азии. В основе антропогенных пастбищных ассоциаций египетской цапли определенно лежат ее кормовые ассоциации с пасущимися дикими млекопитающими: различными видами копытных и хоботных. Антропогенные кормовые ассоциации (как антропогенные модификации кормового поведения) возникли, вероятно, с появлением развитого скотоводства и на его базе — плужного земледелия. По-видимому, именно в этот период (10-15 тыс. лет назад) произошло «переключение» египетской цапли с природных кормовых ассоциаций (при их сохранении!) на ассоциации с домашними копытными (рогатый скот, лошади) и сопровождение плуга. Таким образом, произошло грандиозное расширение видовой экологической ниши египетской цапли: сохранение старой и переход в новую нишу. С этим напрямую связано успешное закрепление (экспансия) цапли на всем пространстве расширенного ареала вида. И везде, где этот вид встречается, он вступает в пастбищные кормовые ассоциации с млекопитающими и сельскохозяйственной техникой. Благодаря этому цапля смогла не только проникнуть, но и успешно закрепилась, освоив агроландшафты тропиков и субтропиков всех материков, в том числе засушливые местообитания, удаленные от воды, что не характерно для других видов цапель. Египетская цапля, безусловно, самый сухопутный вид цапель. По данным ФАО (Продовольственная и сельскохозяйственная организация ООН (англ. Food and Agriculture Organization, FAO), из 129 млн км2 земельных ресурсов под пастбища выделено 24 %, причем У всех пастбищ находится в Африке. Есть отличная перспектива для успешного процветания вида, поскольку площадь пастбищных местообитаний, пока существует пастбищное животноводство, будет только увеличиваться.

Литература

1. Бёме Р.Л., Флинт В.Е. Пятиязычный словарь названий животных. М.: Руссо, 1994. 846 с.

2. Брем А.Э. Путешествие по Северо-Восточной Африке или по странам подвластным Египту: Судану, Нубии, Сеннару, Россересу и Кордофану. М.: Географгиз, 1958. 646 с.

3. Брикетти П. Птицы. Справочник. М.: Астрель, 2004. 319 с.

4. Джамирзоев Г.С. Египетская цапля Bubulcus ibis (Linnaeus, 1758) // Птицы России и сопредельных регионов. Пеликанообразные. Аистообразные. Фламинго-образные. М.: КМК, 2011. С. 265-276.

5. Кокшайский Н.В. Методы визуализации добычи у птиц // Орнитология. Вып. 11. М.: МГУ, 1974. С. 126-135.

6. Кокшайский Н.В. Морфология и поведение (на примере пищедобыватель-ной активности цапель) // Механизмы полёта и ориентации птиц. М.: Наука, 1966. С. 169-223.

7. Кокшайский Н.В. Птицы Перу. М.: Наука, 1990. 303 с.

8. Кокшайский Н.В., Мустафаев Г. Т. Об ассоциациях птиц с домашними животными в Азербайджане // Ученые записки Азерб. Гос.ун-та. 1967 (1968). № 4. С. 73-81.

9. Литвиненко Н.М., ШибневЮ.В. О некоторых редких птицах Южного Приморья // Орнитология. Вып. 7. М.: МГУ, 1965. С. 115-121.

10. Нанкинов Д.Н. Кормовые ассоциации диких птиц с домашним скотом и их проявление на территории Болгарии // Рус. орнитол. журн. 2013. Т. 22. № 949. С. 3373-3397.

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

11. Резанов А.Г. О кормовых ассоциациях белых аистов Ciconia ciconia с коровами в Белоруссии // Рус. орнитол. журн. 1997. Т. 6. № 22. С. 17-19.

12. Резанов А.Г. Заметки по кормовому поведению птиц Непала // Русский орнитол. журн. 1999. Т. 8. № 68. С. 6-16.

13. Резанов А.Г. Историко-географический анализ «следования за плугом» у птиц // Рус. орнитол. журн. 2008. Т. 17. № 410. С. 499-513.

14. Резанов А.Г., Резанов А.А. Орнитологические наблюдения на острове Шри-Ланка в августе 2005 года // Рус. орнитол. журн. 2006. Т. 15. № 329. С. 811-824.

15. РезановА.Г., РезановА.А. Кормовые ассоциации аистообразных (Ciconiiformes) с крупными травоядными млекопитающими, землеобрабатывающей и уборочной техникой // Бранта. 2007. Вып. 10. С. 167-175.

16. Резанов А.Г., Резанов А.А. Египетская цапля Bubulcus ibis в агроландшафтах долины Нила // Рус. орнитол. журн. 2009. Т. 18. № 512. С. 1616-1617.

17. Резанов А.Г., Резанов А.А. О кормовой ассоциации египетской цапли Bubulcus ibis с домашними копытными животными на пастбищных лугах Лос-Льянос в Венесуэле // Рус. орнитол. журн. 2013. Т. 22. № 886. С. 1509-1512.

18. Сатунин К.А. Материалы к познанию птиц Кавказского края // Записки Кавказского отд. РГО. Тифлис, 1907. Кн. 26. Вып. 3. 144 с.

19. Тугаринов А.Я.Отряд Ciconiiformes — Листообразные // Фауна СССР. Птицы / под ред. Е.Н. Павловского. Т. 1. Вып. 3. М.-Л.: АН СССР, 1947. С. 188-284.

20. Ali S. The Book of Indian Birds. Oxford Univ. Press, 1996. 354 p.

21. Ali S., Ripley S.D. Handbook of the birds of India and Pakistan. Vol. 1. Divers to Hawks. Bombay. Oxford Univ. Press, 1968. 380 p.

22. Brown L.H., Urban E.K., Newman K. The Birds of Africa. Vol. 1. London Acad. Press., 1982. 521 p.

23. Burger J., Gochfeld M. Age differences in Cattle Egrets Bubulcus ibis foraging with wild ungulates in Kenya // Ardea. 1989. V. 77. № 2. P. 201-204.

24. Cooper V. Cattle Egrets following the plough // Sunbird. 1979. V. 10. № 3-4. P. 297.

25. Dawn W. Cattle Egrets provoke cattle to move and pick flies off bulls // Auk. 1959. V. 76. № 1. P. 97-98.

26. Dean W.R.J., MacDonald L.A.W. A review of African birds feeding in association with mammals // Ostrich. 1981. V. 52. № 3. P. 135-155.

27. Denham R. Cattle egret (Bubulcus ibis) on Cozumel Island, Quintana Roo, Mexico // Auk. 1959. V. 76. № 3. P. 359-360.

28. Dinsmore J.J. Foraging success of Cattle Egrets, Bubulcus ibis // Amer. Midland Natur. 1973. V. 89. № 1. P. 242-246.

29. Fogarty M.J., Hetrick W.M. Summer foods of Cattle Egrets in North Central Florida // Auk. 1973. V. 90. № 2. P. 268-280.

30. Gerhard F., Taliaferro E.H. Density-dependent patch selection be foraging Cattle Egrets // Waterbirds. 2003. V. 26. № 3. P. 364-369.

31. Grimmett R., Inskipp C., Inskipp T. Birds of the Indian Subcontinent. Oxford Univ. Press, 2014. 528 p.

32. Grubb T.C., Jr. Adaptiveness of foraging in the Cattle Egret // Wilson Bull. 1976. V. 88. № 1. P. 145-148.

33. HeinzelH., Fitter R.S.R., Parslow J. Birds of Britain and Europe with North Africa and the Middle East. London - New York - Glasgow-Sydney - Auckland - Toronto - Delhi. Harper Collins Publ, 1997. 384 p.

34. Hilty S.L. Birds of Venezuela. Princerton Univ. Press, 2003. 928 p.

35. Kioko J., Boyd E., Schaeffer E., Tareen S., Kiffner C. Cattle Egret Bubulcus ibis interactions with large mammals in the Tarangire-Manyara Ecosystem, Northern Tanzania // Scopus. 2016. V. 36. № 1. Р. 15-20.

36. King B., Woodcock M., Dickinson E.C. Birds of South-East Asia. Harper Collins Publ., 1995. 480 p.

37. Kour D.N., Sahi D. N. Studies on the community ecology of cattle egrets Bubulcus ibis coromandus (Boddaert) in Jammu (Jammu and Kashmir), India // International J. of Biodiversity and Conservation. 2012. V. 4. № 13. Р. 439-445.

38. Lombardini K., Bennets R., Toureno C. Foraging success and foraging habitat use by Cattle Egrets and Litle Egrets in the Camargue, France // Condor. 2001. V. 103. № 1. P. 38-44.

39. Maclean G.L., Gous R.M., Bosman T. Effect of drought on the White Stork in Natal, South Africa // Vogelwarte. 1973. V. 27. № 2. P. 134-141.

40. McKilligan N.G. The food and feeding ecology of the Cattle Egret, Ardeola ibis, when nesting in South-East Queensland //Austral. Wildlife Res. 1984. V. 11. P. 133-144.

41. Meyerriecks A.J. Success story of a pioneering bird. The cattle egret's explosive spread in the New World provides a matchless chance for biological studies // Nat. History. 1960. V. 69. № 7. P. 46-57.

42. Migratory Birds as Spreaders of Emerging Diseases: Fact and Fiction (2016) // Animals, People, Pathogens | A Veterinary Perspective on Global Emerging Diseases. URL: http://www.animalspeoplepathogens.com (дата обращения: 28.12.2017).

43. Owre O.T. Cattle egret in Haiti // Auk. 1959. V. 76. № 3. P. 359.

44. Restall R., Rodner C., Lentino M. Birds of Northern South America. An identification guide. V. 2. Christopher Helm. London, 2006. 656 р.

45. Rice D.W. Symbiotic feeding of Snow Egrets with cattle // Auk. 1954. V. 71. № 4. P. 472-473.

46. Seedikkoya K., Azeez P.A., Shukkur E.A.A. Cattle Egret Bubulcus ibis habitat use and association with cattle // Forktail. 2005. V. 21. P. 74-76.

47. Sharah, H.A., E.A. Ali and I.D. Mohammed. The feeding behavior of the Cattle Egrets (Bubulcus ibis L.) in northeastern Arid zone of Nigeria // J. Agri. Soc. Sci., 2008. V. 4. P. 6-12.

48. SharlandM. Egrets in Ulmarra, N.S.W// Emu. 1957. V. 57. № 5. P. 114-117.

49. Siegfried WR Feeding activity of Cattle Egret // Ardea. 1971. V. 59. № 1-2. Р. 38-46.

50. Siegfried W.R. Aspects of the feeding ecology of Cattle Egret, Ardeola ibis, in South Africa // J. Anim. Ecol. 1972. V. 41. № 1. P. 71-78.

51. Thompson C.F., Lanyon S.M., Thompson K.M. The influence of foraging benefits on association of Cattle Egrets (Bubulcus ibis) with Cattle // Oecologia. 1982. V. 52. № 2. P. 167-170.

52. Vincent J. Habits of Bubulcus ibis, the Cattle Egret in Natal // Ibis. 1947. V. 89. P. 489-491.

53. Winterbottom J.M. Birds following ploughs // Bokmakierie. 1971. V. 23. № 3. P. 68.

Literatura

1. Byome R.L., Flint V.E. Pyatiyazy'chny'j slovar' nazvanij zhivotny'x. M.: Russo, 1994. 846 s.

2. Brem A.E'. Puteshestvie po Severo-Vostochnoj Afrike ili po stranam podvlast-ny'm Egiptu: Sudanu, Nubii, Sennaru, Rosseresu i Kordofanu. M.: Geografgiz, 1958. 646 s.

3. Briketti P. Pticzy'. Spravochnik. M.: Astrel', 2004. 319 s.

4. Dzhamirzoev G.S. Egipetskaya czaplya Bubulcus ibis (Linnaeus, 1758) // Pticzy' Rossii i sopredel'ny'x regionov. Pelikanoobrazny'e. Aistoobrazny'e. Flamingoobrazny'e. M.: KMK, 2011. S. 265-276.

5. Kokshajskij N.V. Metody' vizualizacii doby'chi u pticz // Ornitologiya. Vy'p. 11. M.: MGU, 1974. S. 126-135.

6. Kokshajskij N.V. Morfologiya i povedenie (na primere pishhedoby'vatel'noj aktivnosti czapel') // Mexanizmy' polyota i orientacii pticz. M.: Nauka, 1966. S. 169-223.

7. KokshajskijN.V. Pticzy' Peru. M.: Nauka, 1990. 303 s.

8. KokshajskijN.V., Mustafaev G.T. Ob associaciyax pticz s domashnimi zhivotny'mi v Azerbajdzhane // Ucheny'e zapiski Azerb. Gos.un-ta. 1967 (1968). № 4. S. 73-81.

9. LitvinenkoN.M., Shibnev Yu.V. O nekotory'x redkix pticzax Yuzhnogo Primor'ya // Ornitologiya. Vy'p. 7. M.: MGU, 1965. S. 115-121.

10. Nankinov D.N. Kormovy'e associacii dikix pticz s domashnim skotom i ix proyavlenie na territorii Bolgarii // Rus. ornitol. zhurn. 2013. T. 22. № 949. S. 3373-3397.

11. RezanovA.G. O kormovy'x associaciyax bely'x aistov Ciconia ciconia s korovami v Belorussii // Rus. ornitol. zhurn. 1997. T. 6. № 22. S. 17-19.

12. Rezanov A.G. Zametki po kormovomu povedeniyu pticz Nepala // Russkij ornitol. zhurn. 1999. T. 8. № 68. S. 6-16.

13. Rezanov A.G. Istoriko-geograficheskij analiz «sledovaniya za plugom» u pticz // Rus. ornitol. zhurn. 2008. T. 17. № 410. S. 499-513.

14. Rezanov A.G., Rezanov A.A. Ornitologicheskie nablyudeniya na ostrove Shri-Lanka v avguste 2005 goda // Rus. ornitol. zhurn. 2006. T. 15. № 329. S. 811-824.

15. Rezanov A.G., Rezanov A.A. Kormovy'e associacii aistoobrazny'x (Ciconiiformes) s krupny'mi travoyadny'mi mlekopitayushhimi, zemleobrabaty'vayushhej i uborochnoj texnikoj // Branta. 2007. Vy'p. 10. S. 167-175.

16. Rezanov A.G., Rezanov A.A. Egipetskaya czaplya Bubulcus ibis v agrolandshaftax doliny' Nila // Rus. ornitol. zhurn. 2009. T. 18. № 512. S. 1616-1617.

17. Rezanov A.G., Rezanov A.A. O kormovoj associacii egipetskoj czapli Bubulcus ibis s domashnimi kopy'tny'mi zhivotny'mi na pastbishhny'x lugax Los-L'yanos v Venesue'le // Rus. ornitol. zhurn. 2013. T. 22. № 886. S. 1509-1512.

18. Satunin K.A. Materialy' k poznaniyu pticz Kavkazskogo kraya // Zapiski Kavkazskogo otd. RGO. Kn. 26. Vy'p. 3. Tiflis, 1907. 144 s.

19. TugarinovA.Ya. Otryad Ciconiiformes — Aistoobrazny'e // Fauna SSSR. Pticzy' / pod red. E.N. Pavlovskogo. T. 1. Vy'p. 3. M.-L.: AN SSSR, 1947. S. 188-284.