CC BY
56
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2008, Том 17, Экспресс-выпуск 410: 499-513
Историко-географический анализ «следования за плугом» у птиц
А. Г. Резанов
Кафедра биологии животных и растений, Московский городской педагогический университет, ул. Чечулина, д. 1, Москва, 119004, Россия. E-mail: [email protected]
Поступила в редакцию 17 апреля 2008
Сопровождение землеобрабатывающей техники (т.н. «следование за плугом», или «сопровождение плуга»; «following plough») описано для нескольких десятков видов птиц Палеарктики. Наиболее известно такое поведение у врановых, особенно грачей Corvus frugilegus (Брем 1866; Кайгородов 1967 (1889); Холодковский, Силантьев 1901; Скалон 2008 (1927); Формозов 1981 (1937); Mitchel 1948; Шнитников 1957; Тибет 1959; Лавров 1963; Иноземцев 1965; Кистяковский 1967; Птушен-ко, Иноземцев 1968; Иванов 1969; Голованова 1975; Резанов 1986, 1997а, 1998а, 1999, 2001; Хохлов 1989; Бардин 2001; и др.) и чаек (в Евразии в основном Larus ridibundus и L. canus) (Холодковский, Силантьев 1901; Скалон 2008 (1927); Фалькенштейн 2001 (1932); Формозов 1981 (1937); Allen 1947; Тибет 1959; Hailmann 1960; Кистяковский 1967; ^rvis, Southern 1976; Ходков 1977; Easterla, Damman 1977; Cuendett 1979; Lippens 1981; Резанов 1986, 1990, 1997а, 1998а; Шепель 1992; Бардин 2001; и др.).
К сожалению, во многих литературных источниках указано лишь, что, например, грачи кормятся на вспаханных полях; при этом не уточняется, просто ли птицы разыскивают корм на вспаханном поле или же следуют за трактором. Ссылки на такие работы здесь не приводятся. Тем не менее, анализ имеющихся публикаций показывает широкое географическое распространение повадки следовать за плугом у рассматриваемых видов птиц. Очевидно, что у грачей, ворон (Corvus cornix, C. corone), озёрных и сизых чаек, а также у скворцов Sturnus vulgaris (Холодковский, Силантьев 1901; Поливанов 1957а,б; Cramp et al. 1994; и др.) и некоторых других видов, по которым имеется достаточно полная информация по этому вопросу, «сопровождение плуга» отмечается на всём пространстве их обширных ареалов.
Для отдельных географических регионов явление следования птиц за плугом исследовано достаточно полно и даже обобщено в специальных работах. Например, в Южной Африке к началу 1970-х годов зарегистрировано 44 вида птиц, следующих за плугом (Winterbottom 1971). Некоторые из них освоили такую поведенческую инновацию только за последние годы (конец 1960-х — начало 1970-х). В частности, капские
вороны Corvus capensis стали ходить за плугом лишь с 1962 г. Домовые воробьи Passer domesticus, вселившиеся в долину реки Оранжевой в 1959-1962 годах, сразу же стали следовать за плугом. Правда, последний факт мало о чём говорит, поскольку воробьи могли происходить из мест, где рассматриваемый кормовой метод ими был уже освоен. Для серебряных Larus novaehollandiae и сероголовых чаек L. cirrocephalus известно было лишь по одному достоверному случаю следования за плугом, в то время как для европейских видов чаек это обычное явление. Так, в Швейцарии во время пахоты на поле площадью 3800 га за тракторами может следовать до 7 тыс. озёрных чаек (Cuendet 1979).
В публикациях начала ХХ века (Criddle 1918 - цит. по: Recent literature 1919) сообщалось, что в Канаде плуг сопровождали чайки, крачки, вороны, трупиалы Euphagus, граклы Quiscalus.
Сведения о следовании за плугом у Ciconiiformes, Falconiformes, Charadriiformes (Charadrii), Piciformes и некоторых Passeriformes сведены в таблицу 1. Среди аистообразных сопровождение сельскохозяйственной техники наиболее распространено у египетской цапли Bubulcus ibis. Причём в Южной Африке такое поведение впервые отмечено (более 60 лет назад) у одиночной зимующей птицы (Vincent 1947). Тогда эта повадка расценивалась как чисто индивидуальная (Кокшайский 1966). Спустя четверть века египетская цапля попала в категорию видов, наиболее часто следующих за плугом (Winterbottom 1971). В настоящее время такое поведение египетских цапель рассматривается как видоспецифическое и встречается в разных местах её космополитического ареала. Также довольно обычно (и в Европе, и в Африке, и в Азии) сопровождение сельскохозяйственной техники белым аистом Ciconia ciconia.
Таблица 1. Некоторые примеры сопровождения птицами из отрядов СюотНюгтеэ, Ра^опНюгтеэ, СИагаЬпИюгтеэ, Р1еЦ:огте8 и РазэегНюгтеэ землеобрабатывающей и уборочной техники
Bubulcus ibis
Южная Европа Европа (Испания)
Европа (Испания, Андалузия) Вост. Азия (Япония) Южная Азия (Индия)
Типична привычка следовать за движущимся плугом Стая белых аистов, египетских и малых белых цапель следовали за плугом
500 египетских цапель следовали за плугом 15 сентября 2004 Следуют за минитрактором
За плугом следовало несколько сотен египетских цапель
Брикетти 2004
Muddeman, Earl 2002
Kinley, Thexton 2004
xespok.net/.../
Bubulcus
Goa Birds...2005
«
«
«
«
«
«
«
«
Продолжение таблицы 1
Виды птиц Район наблюдений Конкретные сведения Источник информации
Bubulcus ibis Южная Азия Следовали за плугом и собирали //http://gbpihed.nic.
(Индия) насекомых с почвы im/envis/HTML/
vol61- sharma.html
« « Южная Африка Впервые пошла за плугом Vincent 1947
« « Южная Африка Один из видов, наиболее часто сле- Winterbottom 1971
дующих за плугом
« « Северная Амери- Кормятся рядом с с.-х. техникой, Dawn 1959;
ка (Флорида) следуют за плугом Dinsmore 1973;
Fogarty, Hetrick 1973
« « Австралия 40 египетских цапель шли Cooper 1979
(Квинсленд) за бульдозерами и грейдерами
Egretta garzetta Европа Стая белых аистов, египетских и Muddeman,
(Испания) малых белых цапель следовали Earl 2002
за плугом
Ardea cinerea Европа Одиночная серая цапля шла Houlston 1978
(Англия) в 40 м за плугом
Ardea purpurea Европа (Англия) Шла за плугом Mayer 2002
Ciconia ciconia Европа (Ленин- Кормятся на полях во время уборки Мальчевский,
градская обл.) или сенокошения Пукинский 1983
« « Европа Кормились в ассоциации Резанов 1997б
(Белоруссия) с сенокосилками
« « Европа Ходят за плугом и подбирают Тугаринов 1947
(Украина) личинок хрущей, червей и т.д.
« « Европа Стая белых аистов, египетских Muddeman,
(Испания) и малых белых цапель следовали Earl 2002
за плугом
« « Турция 20 аистов шли за плугом http://www.osme.org/
osmetrip/turk11.httml
« « Европа Следуют за комбайном http://www.warter-
(Германия) (фотография) naturfoto.1240
« « Южная Африка Следуют за плугом Maclean et al. 1973;
Brown et al. 1982
« « Африка Следуют за плугом Гриссак, Верикур
1997
« « Африка 5 белых и 15 белобрюхих аистов Bonser 2003
(Эфиопия) следовали за плугом
Ciconia abdimii Африка 15 белобрюхих и 5 белых аистов Bonser 2003
(Эфиопия) следовали за плугом
Leptoptilos Африка Следуют за плугом Brown et al. 1982
crumeniferus
Aquila clanga Юж. Азия (Индия) Сопровождение плуга Goa Birds...2005
Aquila pomarina Юж. Азия (Индия) Сопровождение плуга Goa Birds.2005
Milvus migrans Азия Воздушное сопровождение трактора Гибет 1959
(Зап. Сибирь) и добывание выпугиваемых грызунов
« « Азия Во время пахоты следуют Корелов1962
(Казахстан) за тракторами
« « Европа (Пермское Вместе с воронами и чайками Шепель1992
Прикамье) летели за трактором и подбирали
погибших грызунов
« « Европа Воздушное сопровождение трактора Маловичко,
(Предкавказье) Константинов 2008
Falco tinnunculus Ср. полоса Евро- Ловят выпахиваемых мышевидных Лавров 1963
пейской России грызунов
Виды птиц Район наблюдений Конкретные сведения Источник информации
Falco tinnunculus Европа Схватывала дождевых червей после Fox 1960
(Англия) плуга
« « Европа Следовала за плугом и кормилась Slater 1978
(Англия) дождевыми червями
« « Европа Слетела с изгороди и подбирала Davis 1959
(Англия) дождевых червей, извлечённых
лопатой
Falco naumanni Европа (Турция) Ловили в воздухе насекомых http://www.osme.org/
над плугом osmetrip/turkll.httml
Vanellus vanellus Европа (Франция) Следование за плугом обычно Lippens 1981
Vanellus indicus Южная Азия Небольшие группы следовали //http://gbpihed.nic.im
(Индия) за плугом /envis/HTML/
vol61- sharma.html
Glareola Европа Ловили в воздухе насекомых над http://www.osme.org/
pratincola (Турция) плугом osmetrip/turk11.httml
Philomachus Европа 28 птиц шли за плугом со стаей Greenhalgh 1965
pugnax (Англия) озерных чаек
« « Европа Присоединились к озёрным чайкам и Jackson 1973
(Англия) схватывали червей в 1 м от машины
« « Европа Сопровождали плуг и добывали Lippens 1981
(Франция) дождевых червей
Chlidonias niger Европа (Англия) Сопровождали плуг Angles 1957 -
цит. по: Brewer 1969
« « Европа (Испания) Охотились над вспаханным полем Bundy 1971
« « Северная Амери- Воздушное сопровождение трактора Goethe 1970
ка (Айова) известно с 1907 г.
« « Северная Амери- Летели за трактором, опускались Goethe 1970
ка (Висконсин) вниз и склёвывали червей
« « Центральная Следуют за плугом по воздуху Brewer 1969
Америка (Мексика) и садятся, чтобы взять добычу
Picus viridis Европа (Англия) Кормился за плугом Mitchel 1948
Acridotheres Южная Азия Следовали за плугом и схватывали //http://gbpihed.nic.im
tristis (Индия) в воздухе взлетающих насекомых /envis/HTML/
vol61- sharma.html
Sturnus contra Юж. Азия (Индия) Следовали за плугом //http://gbpihed.nic.im
/envis/HTML/vol61-
sharma.html
Sturnus Восточная Азия Во время пахоты постоянно следуют Поливанов1981
cineraceus (Приморье) за плугом.
Decrurus Южная Азия Следовали на удалении за плугом и //http://gbpihed.nic.im
adsimilis (Индия) схватывали насекомых в воздухе /envis/HTML/
vol61- sharma.html
Corvus splendens Южная Азия Следовали за плугом, //http://gbpihed.nic.im
(Индия) а также кормились перед ним. /envis/HTML/
vol61- sharma.html
Птицы, сопровождающие землеобрабатывающую технику, получают существенные преимущества в обнаружении и добывании корма по сравнению с птицами, разыскивающими корм самостоятельно. Давно известно, что добычей птиц, следующих за плугом, становились не только экспонированные в результате пахоты дождевые черви и ли-
чинки насекомых, но и вспугиваемые мышевидные грызуны (Брем 1866; Холодковский, Силантьев 1901). Для одних видов птиц характерно сопровождение плуга пешком, для других — в полёте. Одни, как правило, используют экспонированную плугом добычу, другие — вспугиваемую и взлетающую. Некоторые наиболее пластичные виды применяют и те, и другие кормовые методы (табл. 2).
Таблица 2. Качественная оценка поведения палеарктических птиц при сопровождении плуга и добывании корма. В основу положена информация из: Cramp, Simmons 1978-1994.
Виды птиц Характер сопровождения Добывание пищевых объектов
Пешее (включая подкарауливание с присады) Воздушное Экспонированных Вспугнутых
Коды клевков Коды клевков
1.2 5.8 5.10 1.2 3.1 6.1
Bubulcus ibis + + +
Egretta alba + +
Ardea cinerea + +
A. purpurea + +
Ciconia ciconia + +
Milvus migrans + +
Neophron percnopterus + +
N. monachus + +
Falco tinnunculus + + + +
Vanellus vanellus + +
Philomachus pugnax + +
Tringa totanus + +
Larus melanocephalus + + ++ ++
L. atricilla + + ++ ++
L. pipixsan + + ++
L. minutus + + + + +
L. philadelphia + + ++ ++
L. ridibundus + + ++ ++
L. canus + + ++ ++
L. argentatus + +
L. fuscus + + ++ ++
Chlidonias niger + +
Strix aluco + +
Coracias garrulus + + +
Picus viridis + +
Riparia riparia + +
Hirundo rustica + +
Delichon urbica + +
Anthus spinoletta + +
Motacilla flava + +
M. alba + +
Saxicola torquata + +
Lanius minor + +
Pica pica + + +
Nucifraga caryocatactes + +
Виды птиц Характер сопровождения Добывание пищевых объектов
Пешее (включая подкарауливание с присады) Воздушное Экспонированных Вспугнутых
Коды клевков Коды клевков
1.2 5.8 5.10 1.2 3.1 6.1
Corvus monedula + + +
C. frugilegus + + +
C. ruficollis + +
C. corone, C. cornix + + +
C. corax + + +
Sturnus vulgaris + + + + + +
Acridotheres tristis + + + +
Итого: 36 15 5 31 2 26 7 4
Типы клевков обозначены кодами (Резанов 2000):
1.2 - схватывание пищевого объекта клювом с поверхности субстрата; 5.8 - вытягивание личинок насекомых и червей, экспонированных во время пахоты; 5.10 - выковыривание не полностью экспонированных объектов; 3.1 - схватывание пищевых объектов клювом в воздухе; 6.1 - схватывание пищевых объектов при помощи лап (в рассматриваемых ситуациях - с поверхности субстрата);
+ наличие того или иного типа сопровождения, типа клевка;
++ тип клевка, осуществляемый при обоих вариантах сопровождения.
Как показывает таблица 2, в ассоциации большинства видов птиц с работающим тракторным плугом пешее сопровождение преобладает над воздушным (36 У8 15). В то же время доля добывания экспонированных и вспугиваемых пищевых объектов приблизительно равна (38 У8 37). Наибольшую пластичность поведения в рассматриваемой антропогенной ассоциации проявляют чайки Ьагив врр., что выражается, прежде всего, в их способности одинаково легко использовать как пешее, так и воздушное сопровождение тракторного плуга.
Ретроспективный анализ и перспектива явления «следования за плугом» у птиц
Следование за плугом, возможно, является одной из древнейших антропогенных модификаций кормового поведения птиц. Её возникновение и становление связано с появлением и развитием земледелия (Резанов 1997а, 1998а; Блинов 1998). Можно предположить, что корни повадки следовать за плугом уходят в глубокую древность и имеют в своей основе нативный кормовой метод — сопровождение стад копытных (табл. 3.), описанный для самых различных видов птиц (Кокшай-ский, Мустафаев 1968; Резанов 1997б, 1998б: и мн. др.).
Прохождение стад многочисленных копытных ведёт к вытаптыванию травяного покрова, срыванию дёрна и тем самым облегчает птицам процесс разыскивания и добывания корма на земле. В условиях угнетённого травостоя грачи и другие птицы получают все необходимые возможности для использования наземных бипедальных локомо-
504 Рус. орнитол. журн. 2008. Том 17. Экспресс-выпуск № 410
ций и зрительного обнаружения добычи. А экскременты копытных способствуют размножению различных беспозвоночных, служащих кормом для птиц. На примере серой вороны — вида, сходного по размеру с грачём - показано, что для эффективного наземного разыскивания корма на лугу птицам необходимо, чтобы высота травы была менее 20 см (Макаров 1989). Для грача также указывается, что он избегает участков, где высокая трава препятствует обзору местности (Зауэр 1998). После прохождения крупных копытных образуются своеобразные «вспаханные» участки луга, где птицы могут находить экспонированных беспозвоночных. Кроме того, как отмечает Д.В.Владышевский (1975), при пасторальной регрессии растительности птицам легче обнаружить на почве, лишённой сплошной дернины, осыпавшиеся семена. В дальнейшем, с развитием земледелия, птицы «переключились» на сопровождение землеобрабатывающей техники, при этом они сохранили в своём кормовом репертуаре нативный кормовой метод -«следование за стадом». В настоящей работе мы не касаемся ещё одного важного аспекта взаимоотношений птиц с копытными и другими млекопитающими: стада привлекают кровососущих насекомых, которых используют в пищу птицы.
По предположению В.Н.Блинова (1998), грач исходно был связан с копытными степной и лесостепной зоны и его колонии располагались близ традиционных путей миграции копытных. Затем возникли связи грача с кочевниками-скотоводами. С развитием земледелия, вслед за сведением лесов и распашкой земель, грач расселялся к северу.
Повадка следования за плугом появилось, по-видимому, не позже 2 тысячелетия до нашей эры. Сначала — на ограниченном пространстве, предположительно, в Двуречье, где к этому времени пахота велась на волах с усовершенствованным плугом. Мотыжное земледелие возникло ещё раньше — в 10-8 тысячелетиях до н.э. (табл. 3). Уже тогда птицы могли разыскивать корм на обработанных участках земли. На территорию Египта современная область гнездования грача не распространяется (Степанян 2003), но это не повод считать, что он не встречался там 3-4 тыс. лет назад.
На Руси плуг стали использовать только с 8-9 вв. н.э. (Комаристов 1975) и, вполне естественно, этим временем датируется формирование у местных популяций грачей реакции «сопровождения плуга». Однако трудно допустить, что до этого (в 6-7 вв.) пахота велась только вручную, в особенности учитывая бурный рост численности славян, сопровождавшийся их расселением по обширным пространствам Южной, Средней и Восточной Европы (Гумилёв 2006а,б (1989); Пашков 1997). В любом случае, начало формирования поведенческого комплекса «следования за плугом» должно было произойти значительно ранее 8-9 веков — в период, когда славяне научились обрабатывать землю при
помощи мотыги, т.е. с возникновением мотыжного земледелия. До этого исторического момента грачи могли сопровождать стада диких копытных животных (например, европейского тура Bos primigenius), многочисленных в те времена на Русской равнине.
Таблица 3. Гипотетический ретроспективный анализ поведения «следования за плугом» у грачей (из: Резанов 1998)
Кормовая Природные (нативные) Антропогенные модификации кормового поведения
тактика 1 этап 2 этап 3 этап
кормовые методы
1. Кормежка Кормежка на Кормежка после Кормежка после Кормежка после
на пашне или нарушенном обработки земли обработки земли обработки земли
на нарушен- травяном покрове мотыгой плугом на конной тракторным
ном травяном и почве после тяге плугом
покрове прохождения стада
2. Кормежка за Следование Следование за Следование за Следование за
стадом или за стадом человеком,об- плугом на конной плугом на трак-
за плугом рабатывающим землю мотыгой тяге торной тяге
Хронология Доисторический Мотыжное зем- Плужное, или па- Плужное, или па-
событий: период - леделие: 10-8 - шенное земледе- шенное земледе-
современность 2 тысячелетие лие на конной тяге: лие на механиче-
до н.э. 2 тысячелетие до н.э. - начало 20 в. ской тяге: с начала 20 в.
Сопровождать тракторный плуг, очевидно, грачи начали в Европе. Появление первого трактора датируется 1850 г. (Англия), а серийные плуги появились лишь в конце первой четверти 20 века (Комаристов 1975). Уже в первые годы появления на полях тракторов А.Н.Формозов (1981) отмечал, что грачи и галки, являясь обычными спутниками пахаря, следуют не только за лошадью, но и за трактором. Всё это свидетельствует о том, что «переключение» птиц с лошади на трактор произошло за короткий отрезок времени. Возможно, такие «переключения», на локальном популяционном уровне, могут происходить в течение жизни одного поколения. В данном случае, когда наряду со «следованием за трактором», сохраняется «следование за лошадью», можно говорить о расширении экологической ниши вида (популяции). Более того, в современном поведенческом репертуаре грача (да и других видов птиц, «следующих за плугом») сохраняется и широко представлен природный (нативный) кормовой метод — «сопровождение стада» (кормовая ассоциация с крупными пасущимися копытными).
В северных областях распространения грача, куда этот вид проник не так давно по мере развития крупнопольного земледелия (Асоскова, Константинов 1991), а также, в какой-то степени, по периферии ареала и вблизи морей и крупных озёр и рек, следование за плугом стало характерным для чаек (обычно озёрных и сизых, реже — серебристых
L. argentatus и клуш L. fuscus). В таких местах грач нередко вытесняется чайками, экологическая ниша которых как бы вдвое шире, поскольку они используют не только пешее, но и воздушное сопровождение плуга (Резанов 1997а). Ограничимся лишь некоторыми примерами. Например, в Нижней Австрии в районе озера Найзидлер-Зе (апрель 1996 г.) за трактором шли и перелетали 15-25 озерных чаек. Грачи в данной местности не отмечены: через Австрию проходит южная граница распространения грача в Центральной Европе (Степанян 2003). На автомобильном маршруте Пермь-Кунгур (Западный Урал, апрель 1995 г.) на вспаханных полях держались сотни сизых и озёрных чаек и отмечены только 4 грача, идущих за плугом (причём на том участке чаек не было). В Вологодской (1970-1971 гг.) и Тверской (апрель 1971 г.) областях во время пахоты на полях встречены только сизые и озёрные чайки. Даже в Москве в 1980-е годы при распахивании огородов на территории музея-заповедника Коломенское за трактором с плугом чаще следовали озёрные чайки, чем грачи и галки Corvus monedula. Анализ информации по Западной Европе также свидетельствует о своеобразном замещении врановых птиц чайками. Кроме того, в Западной Европе за плугом довольно часто следуют серебристые чайки (http://sights.seindal.dk/sight/664_Seagulls.html). Сообщалось о сопровождение трактора 25 клушами (http://www.herts-birdclub.org.uk/easthyde-species.html). Из непалеарктических чайковых плуг сопровождают Larus novaehollandiae, L. cirrocephalus (Winterbottom 1971), L. bulleri (Del Hoyo et al. 2001), Sterna antarctica (http: //www.nzetc.org/tm/scholarly/tei-BulBurd-tl-gl-t2- body-d30.html) и др.
Учитывая происхождение чаек (Юдин 1965), можно предположить, что следование за плугом возникло у этой группы птиц в северных прибрежных районах с хорошо развитым земледелием и скотоводством. Оценивая перспективу рассматриваемого явления, можно предположить, что процесс «параллельного переключения» птиц на «сопровождение плуга» будет происходить и в будущем, вовлекая в себя всё новые и новые виды птиц, имеющих в своём поведенческом стереотипе реакцию «сопровождения стада». В прибрежных районах, а также на внутриконтинентальных территориях с крупными водоёмами наиболее перспективной группой в этом отношении являются чайки Larus spp., а в относительно безводных открытых ландшафтах — врановые Corvidae, в основном, грачи, серые вороны и галки.
Далеко не все виды демонстрируют «сопровождение плуга» в пределах всего своего ареала. Так, в Европе для турухтана Philomachus pugnax следование за плугом, видимо, должно быть квалифицировано как локальная (географическая) поведенческая инновация, а для рыжей цапли Ardea purpurea и особенно для зелёного дятла Picus viridis - как случайное (индивидуальное) явление (табл. 1).
При рассмотрении ретроспективы явления следования аистообраз-ных за сельскохозяйственной техникой можно выделить определённые исторические этапы в его становлении и развитии. В отряде Ciconi-iformes есть вид, для которого следование за плугом давно уже стало обычным и распространённым явлением (табл. 1) — это египетская цапля Bubulcus ibis. В её современном кормовом репертуаре этапы от «сопровождения стада» до «сопровождения плуга» нашли своё отражение. Безусловно, исходным этапом для дальнейшего модифицирования поведения следует признать нативные пастбищные кормовые ассоциации птиц с крупными дикими млекопитающими (слонами, носорогами, буйволами и т.д.), возникшие, по-видимому, в Африке и в тропической Азии. Центром происхождения вида, по-видимому, следует признать Африку, где распространён номинативный подвид, и, возможно, Южную и Юго-Восточную Азию, где египетская цапля (подвид B. i. coromandus) наиболее многочисленна, особенно в местах, где много пасущихся крупных млекопитающих, как диких, так и домашних. Пастбищная ассоциация цапель с крупными млекопитающими могла сложиться много тысяч лет назад в условиях их длительного сосуществования. В дальнейшем, по мере развития скотоводства (10-15 тыс. лет назад), египетские цапли дополнительно включили в репертуар кормодобывающего поведения сопровождение крупного рогатого скота (как пасущегося, так и во время пахоты) и значительно позже — сопровождение землеобрабатывающей и уборочной техники.
В Южной Америке (Британская Гвиана) египетская цапля впервые зарегистрирована в 1911 г. В Австралию (Кимберли) её завезли в 1933 г. Этот вид заселил Новую Зеландию, некоторых острова Тихого океана, Центральную и часть Северной Америки (к северу до Нью-Джерси). В целом, в результате нескольких интродукций и процессов естественного расселения, ареал вида стал практически космополитическим. И везде, где развито пастбищное скотоводство, египетская цапля оказалась в благоприятных условиях и смогла закрепиться в новых местах. Практически всюду, куда проник этот вид, птицы активно вступают в кормовые ассоциации с крупными пасущимися млекопитающими, как дикими, так и домашними (Gerhardt, Taliaferro 2003; и др.) и сопровождают землеобрабатывающую и уборочную технику.
Заключение
За счёт поведенческих инноваций конкретные виды (популяции) птиц дополняют свой кормовой репертуар, расширяют реализованные трофические экологические ниши, тем самым обеспечивая себе успешное существование. Для одних видов (популяций) следование за плугом, как антропогенная инновация кормового поведения, является характерной повадкой на всём пространстве их ареалов (например, для
грача, египетской цапли), для других (например, для зелёного дятла) — явление случайное (возможно, чисто индивидуальное), которое вряд ли может иметь серьёзные эволюционные перспективы. Что касается серой цапли, то сложно хоть с какой-то степенью определённости прогнозировать в ближайшем будущем выход её антропогенной инновации (следование за плугом) за пределы локального географического пространства. Современная европейская локализация данной повадки у серой цапли, по-видимому, обусловлена синантропностью (определённая степень антропотолерантности, нахождение даже в урбанизированных ландшафтах) популяций этого вида именно в западных частях палеарктического ареала.
В становлении у конкретных видов (популяций) птиц антропогенной кормовой инновации «следование за плугом» можно выявить определённые исторические этапы, показывающие развитие этого процесса во времени. Различные виды (популяции) птиц способны эффективно использовать все этапы последовательности: 1) сопровождение пасущихся крупных диких животных — 2) сопровождение пасущегося и работающего рогатого скота - 3) сопровождение землеобрабатывающей и уборочной техники. По-видимому, «переключение» с одного этапа на другой можно рассматривать как своеобразные антропогенные поведенческие инновации, формирующиеся на базе морфо-физиологического оснащения и видоспецифического поведения, или, иными словами, - как антропогенные модификации кормового поведения в рамках видового поведенческого стереотипа.
Литература
Асоскова Н.И., Константинов В.М. 1991. Распространение грача на севере таёжной зоны // Материалы 10-й Всесоюз. орнитол. конф. Минск, 2, 1: 33. Бардин А.В. 2001. История появления кольчатой горлицы Streptopelia decaocto в
городе Печоры Псковской области // Рус. орнитол. журн. 10 (141): 345-348. Блинов В.Н. 1998. Врановые Западно-Сибирской равнины. М.: 1-283. Брем А.Э. 1866. Жизнь птиц. СПб.: 1-695. Брикетти П. 2004. Птицы: Справочник. М.: 1-319.
Владышевский Д.В. 1975. Птицы в антропогенном ландшафте. Новоси-бирск:1-199.
Гибет Л.А. 1959. Распределение охотящихся хищных птиц по биотопам в лесостепи Западной Сибири // Орнитология 2: 163-175. Голованова Э.Н. 1975. Птицы и сельское хозяйство. Л.: 1-168. Гриссак Ф., Верикур Г. 1997. Белый аист // Африканские просторы. М.: 69-88. Гумилёв Л.Н. 2006а. От Руси до России. М.: 1-415. Гумилёв Л.Н. 2006б. Древняя Русь и Великая степь. М.: 1-655. Иванов А.И. 1969. Птицы Памиро-Алая. Л.: 1-448. Зауэр Ф. 1998. Птицы. М.: 1-288.
Иноземцев А.А. 1965. Особенности питания врановых птиц в Подмосковье // Орнитология 7: 309-307.
Кайгородов Д.Н. 1967. Чёрная семья (Птицы вороньего рода) // Родная природа. М.: 189-211 (1-е изд. в 1889).
Кистяковский А.Б. 1967. О пластичности экологии птиц // Орнитология 8: 357-358.
Кокшайский Н.В. 1966. Морфология и поведение (на примере пищедобыватель-ной активности цапель) // Механизмы полёта и ориентации птиц. М.: 169223.
Кокшайский Н.В., Мустафаев Г.Т. 1967 (1968). Об ассоциациях птиц с домашними животными в Азербайджане // Учён. зап. Азерб. ун-та 4: 73-81.
Комаристов В. 1975. Плуг // БСЭ. 3 изд. М., 20: 52-53.
Корелов М.Н. 1962. Отряд хищные птицы - Falconiformes // Птицы Казахстана. Алма-Ата, 2: 488-707.
Лавров Н.П. 1963. Полевая практика по зоологии позвоночных. М.: 1-120.
Макаров В.А. 1989. Опыт определения участков повышенной концентрации серой вороны в пойменных охотничьих угодьях с целью регулирования её численности // Врановые в естественных и антропогенных ландшафтах. Липецк, 3: 60-61.
Маловичко Л.В., Константинов В.М. 2008. Предмиграционные скопления и зимовки чёрного коршуна в Предкавказье // Изучение и охрана хищных птиц Северной Евразии. Иваново: 119-121.
Мальчевский А.С., Пукинский Ю.Б. 1983. Птицы Ленинградской области и сопредельных территорий: История, биология, охрана. Л., 1: 1-480, 2: 1-504.
Пашков Б.Г. 1997. Русь - Россия - Российская империя. М.: 1-640.
Поливанов В.М. 1957а. Местные популяции у птиц и степень их постоянства // Тр. Дарвин. заповедника 4: 79-155.
Поливанов В.М. 1957б. Питание птенцов некоторых видов полезных насекомоядных птиц в Дарвинском заповеднике // Тр. Дарвин. заповедника 4: 157-244.
Поливанов В.М. 1981. Экология птиц-дуплогнездников Приморья. М.: 1-171.
Птушенко Е.С., Иноземцев А.А. 1968. Биология и хозяйственное значение птиц Московской области и сопредельных территорий. М.: 1- 461.
Резанов А.Г. 1986. Кормятся птицы // Природа 6: 44-49.
Резанов А.Г. 1990. Способы добывания корма у озёрной чайки // Орнитологические исследования в Среднем Поволжье. Куйбышев: 52-65.
Резанов А.Г. 1991. Антропогенные кормовые методы птиц // Материалы 10-й Все-союз. орнитол. конф. Минск, 2, 2: 180-181.
Резанов А.Г. 1997а. Следование за плугом: ретроспективный анализ и современные перспективы кормового метода на примере врановых и чайковых // Экология и численность врановых птиц России. Казань: 11-14.
Резанов А.Г. 1997б. О кормовых ассоциациях белых аистов Ciconia ciconia с коровами в Белоруссии // Рус. орнитол. журн. 6 (22):17-19.
Резанов А.Г. 1998а. Эволюция антропогенных кормовых методов птиц // Влияние антропогенных факторов на структуру и функционирование биоценозов и их отдельные компоненты. М.: 5-17.
Резанов А.Г. 1998б. Кормовая ассоциация береговых ласточек Riparia riparia с крупным рогатым скотом: оценка кормовой базы, бюджетов времени и энергии // Рус. орнитол. журн. 7 (48): 13-18.
Резанов А.Г. 1999. Антропогенные модификации кормового поведения врановых птиц (Passeriformes: Corvidae) // Экология и распространение врановых птиц России и сопредельных государств. Ставрополь: 184-187.
Резанов А.Г. 2000. Кормовое поведение птиц: метод цифрового кодирования и анализ базы данных. М.: 1-224.
Резанов А.Г. 2001. Эколого-эволюционный анализ антропогенных модификаций кормового поведения врановых птиц (Passeriformes, Corvidae) // Врановые птицы в антропогенном ландшафте. Липецк, 4: 84-104.
Скалон В.Н. 2008. К вопросу о сельскохозяйственном значении сибирского грача Corvus frugilegus tschusii и сизой чайки Larus canus canus // Рус. орнитол. журн. 17 (400): 223-224 (1-е изд. в 1927).
Степанян Л.С. 2003. Конспект орнитологической фауны России и сопредельных территорий (в границах СССР как исторической области). М.: 1-807.
Тугаринов А.Я. 1947. Отряд Ciconiiformes - Аистообразные // Фауна СССР. Птицы. Т. 1. Вып. 3. М.; Л.: 188-284.
Фалькенштейн Б.Ю. 2001. О биологии и сельскохозяйственном значении сизой чайки Larus canus canus L. в окрестностях Ленинграда // Рус. орнитол. журн. 10 (156): 715-722 (1-е изд. в 1932).
Формозов А.Н. 1981. Изменение населения животных человеком // А.Н.Формозов. Проблемы экологии и географии животных. М.: 5-52 (1-е изд. в 1937).
Ходков Г.И. 1977. Некоторые адаптации чайковых птиц и деятельность человека в условиях юга Барабы (Западная Сибирь) // 7-я Всесоюз. орнитол. конф. Киев, 2: 178-179.
Холодковский Н.А., Силантьев А.А. 1901. Птицы Европы. СПб.: 1-636.
Хохлов А.Н. 1989. Врановые на виноградниках Ставропольского края // Врановые в естественных и антропогенных ландшафтах. Липецк, 3: 56-59.
Шепель А.И. 1992. Хищные птицы и совы Пермского Прикамья. Иркутск: 1-296.
Шнитников В.Н. 1957. Звери и птицы нашей страны. М.: 1-254.
Юдин К.А. 1965. Филогения и классификация ржанкообразных. М.; Л.: 1-262 (Фауна СССР. Птицы. Т. 2. Вып. 1. Ч. 1).
Allen R.C.R. 1947. Little Gull in Cheshire following plough // Brit. Birds 40, 11: 349.
Bonser R. 2003. Ethiopia (with Naturetrek). http://www.surfbirds.com/mb/trips/ ethi-opia-rb-0303.html
Brewer A.D. 1969. Black Terns feeding after ploughs // Brit. Birds 68, 7: 282.
Brown L.H., Urban E.K., Newman K. 1982. The Birds of Africa. London, 1: 1-521.
Bubulcus ibis//xespok.net/.. ./Bubulcus_ibis_1000012384.jpg
Bundy G. 1971. Black Terns feeding over dry land // Brit. Birds 64, 1: 32-33.
Cooper V. 1979. Cattle Egrets following the plough // Sunbird 10, 3/4: 297.
Cramp S., Simmons K.E.L. 1978. Handbook of the Birds of Europe, the Middle East and North Africa. The Birds of the Western Palearctic. Vol.I. Ostrich to Ducks. Oxford Univ. Press: 1-722.
Cramp S., Simmons K.E.L. 1982. Handbook of the Birds of Europe, the Middle East and North Africa. The Birds of the Western Palearctic. Vol.II. Hawks to Bustards. Oxford Univ. Press: 1-695.
Cramp S., Simmons K.E.L. 1983. Handbook of the Birds of Europe, the Middle East and North Africa. The Birds of the Western Palearctic. Vol.III. Waders to Gulls. Oxford Univ. Press: 1-913.
Cramp S. 1985. Handbook of the Birds of Europe, the Middle East and North Africa. The Birds of the Western Palearctic. Vol.IV. Terns to Woodpeckers. Oxford Univ. Press: 1-960.
Cramp S. 1988. Handbook of the Birds of Europe, the Middle East and North Africa. The Birds of the Western Palearctic. Vol.V. Tyrant Flycatchers to Thrushes. Oxford Univ. Press: 1-1063.
Cramp S., Brooks D.J. 1992. Handbook of the Birds of Europe, the Middle East and North Africa. The Birds of the Western Palearctic. Vol.VI. Warblers. Oxford Univ. Press: 1-728.
Cramp S., Perrins C.M., Brooks D.J. 1993. Handbook of the Birds of Europe, the Middle East and North Africa. The Birds of the Western Palearctic. Vol.VII. Flycatchers to Shrikes. Oxford Univ. Press: 1-577.
Cramp S., Perrins C.M., Brooks D.J. 1994. Handbook of the Birds of Europe, the Middle East and North Africa. The Birds of the Western Palearctic. Vol.VIII. Crows to Finches. Oxford Univ. Press: 1-899.
Cuendet G. 1979. Etude du comportement alimentaire de la Mouette rieuse, Larus ridibundus, et de son influence sur les peuplements de lombrics // Nos Oiseaux 35, 377: 170-172.
Dawn W. 1959. Cattle Egrets provoke cattle to move and pick flies off bulls // Auk 76, 1: 97-98.
Davis T.A.W. 1959. Kestrel's unusual boldness in taking earthworms // Brit. Birds 52, 6: 198.
Del Hoyo J., Elliot A., Sargatal J. 2001. Handbook of the Birds of the World. Vol. 3. Hoatzin to Auks. Barcelona.
Dinsmore J.J. 1973. Foraging success of Cattle Egrets, Bubulcus ibis // Amer. Midland Natur. 89, 1: 242-246.
Easterla D.A., Damman D.L. 1977. Unusual food item of Franklin's Gull // Auk 94, 1: 163.
Fogarty M.J., Hetrick W.M. 1973. Summer foods of Cattle Egrets in North Central Florida // Auk 90, 2: 268-280.
Fox F.W. 1960. Kestrel pellets at a winter roost // Brit. Birds 53, 11: 528.
Gerhardt F., Taliaferro E.H. 2003. Density-Dependent patch selection by foraging Cattle Egrets // Waterbirds 26, 3: 364-369.
Goa Bird Festival 5th-20th November 2005 // http://www.wildwings.co.uk/goanov 05tr.html
Goethe F. 1970. Black Terns feeding after ploughs // Brit. Birds 63, 1: 34.
Greenhalgh M. 1965. Ruffs following a plough with Black-headed Gulls // Brit. Birds 58, 7: 299.
Jackson G. 1973. Ruffs following a plough // Brit. Birds 66, 7: 311-312.
Jarvis W.L., Southern W.E. 1976. Food habitats of Ring-billed Gulls breeding in the Great Lakes region // Wilson Bull. 88: 621-631.
Hailman J.P. 1960. Ring-billed Gulls following the plough // Raven 31: 109.
Houlston R. 1978. Kestrel and Grey Heron associating with plough // Brit. Birds 71, 6: 270
Cukurova and Goksu delta, Turkey 24 March-2 April 2000 // http://www.osme.org/ osme trip/turk11.httml
Kinley I., Thexton D. 2004. Birdwatching trip report from Andalucia // http://www. birdtours.co.uk/tripreports/spain/andalucia8/and-sept-04.htm
Lippens L. 1981. Comportement inhabituel du chevalier combattant (Philomachus pugnax) // Gerfaut 71, 1: 107-108.
Lombardini K., Bennets R., Toureno C. 2001. Foraging success and foraging habitat use by Cattle Egrets and Little Egrets in the Camargue, France // Condor 103, 1: 38-44.
Maclean G.L., Gous R.M., Bosman T. 1973. Effect of drought on the White Stork in
Natal, South Africa // Vogelwarte 27, 2: 134-141. Mayer E. 2002. Purple Heron following the plough // Brit. Birds 95, 2: 85-86. Mitchell K.D.G. 1948. Green Woodpecker following plough // Brit. Birds 41, 4: 120. Muddeman J., Earl T. 2002. Travelling naturalist trip report. Andaluca and Extremadura. 17-28 April 2002 // http://www.naruralist.co.uk/reports2002/exanda-lucia.php
Recent Literature 1919 // Auk 36: 306-307.
Seagulls, Birds (Photo Archive) // http://sights.seindal.dk/sight/664_Seagulls.html Sharma C.K. Avian predators of potato pests //http://gbpihed.nic.im/envis/HTML/ vol61-sharma.html
Slater C. 1978. Kestrel persistently following plough and feeding mainly on earthworms // Brit. Birds 71, 6: 270. Sterna antarctica (Black-fronted Tern.) // http://www.nzetc.org/tm/scholarly/tei-Bul-
Burd-tl-gl-t2- body-d30.html The birds of the East Hyde area // (http://www.hertsbirdclub.org.uk/easthydespe-cies.html).
Vincent J. 1947. Habits of Bubulcus ibis, the Cattle Egret in Natal // Ibis 89: 489-491. Warter K.//http://www.warter-naturfoto.de/galerie_ansicht/galerie_weissstorch/voegel/ seite4/foto_1240
Winterbottom J.M. 1971. Birds following ploughs // Bokmakierie 23, 3: 68.
Ю ^
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2008, Том 17, Экспресс-выпуск 410: 513-514
Зимняя встреча большого баклана Phalacrocorax carbo на Алаколь-Сасыккольской системе озёр
Н. Н. БерезовиковЮ. П. Левинский2)
1) Лаборатория орнитологии, Институт зоологии Центра биологических исследований Министерства образования и науки Республики Казахстан, проспект Аль-Фараби, 93, Академгородок, Алматы, 050060, Казахстан. E-mail: [email protected]
2) Алакольский государственный природный заповедник, г. Ушарал, Алакольский район, Алматинская область, 489430, Казахстан
Поступила в редакцию 6 августа 2007
В ХХ в. нерегулярные зимние встречи большого баклана Phalacrocorax carbo в Казахстане регистрировались только на Сырдарье (Долгушин 1960; Шерназаров 2007). В связи с потеплением климата в последние годы стало наблюдаться постепенное расширение области зимовки этого вида. Так, в 2004-2005 гг. зимующих бакланов всё чаще
