CC BY
42
Бюллетень Брянского отделения РБО, 2016. № 2 (8). С. 26-31.
Bulletin of Bryansk dpt. of RBS, 2016.
N 2 (8). P. 26-31.
ФЛОРИСТИКА
УДК 581.9 (470.333)
ПАРЦИАЛЬНАЯ ФЛОРА ПРИРУСЛОВЫХ ОТМЕЛЕЙ Р. НЕРУССА (БРЯНСКАЯ ОБЛАСТЬ)
© Н. Н. Панасенко1, А. В. Горнов2, А. А. Романенкова1
N. N. Panasenko1, A.V. Gornov2, A. A. Romanenkova1
Partial flora of river Nerussa banks (Bryansk region)
1ФГБОУВО «Брянский государственный университет имени академика И. Г. Петровского», кафедра биологии 241036, г. Брянск, ул. Бежицкая, 14. Тел.: +7 (4832) 66-68-34, e-mail: panasenkobot@yandex.ru
2 ФГБУНЦентр по проблемам экологии и продуктивности лесов РАН 117997, г. Москва, ул. Профсоюзная, 84/32, стр. 14. Тел.: + 7 (499) 743-00-14, e-mail: aleksey-gornov@yandex.ru
Аннотация. В составе парциальной флоры прирусловых отмелей р. Нерусса выявлено 145 видов сосудистых растений. Установлена активность видов. На прирусловых отмелях формируется особый эколого-флористический комплекс, объединяющий прибрежноводные и эрозионно-пионерные растения. В состав комплекса включен 41 вид растений. Отмели представляют своеобразный экологический коридор для распространения и внедрения в растительные сообщества долины реки чужеземных видов.
Ключевые слова: парциальная флора, активность, эколого-флористический комплекс, чужеземные виды, прирусловая отмель, р. Нерусса.
Abstract. The species composition of partial flora of the river banks of the river Nerussa includes 145 vascular plants. The activity of plant species is revealed. On the river banks eco-floristic complex, combining coastal and erosion pioneer plants is formed. The complex includes 41 plant species. River banks are an ecological corridor for the spread and invasion of alien species into the plant communities of the river valley.
Keywords: partial flora, activity, eco-floristic complex, alien species, river bank, river Nerussa.
Введение
Прирусловые отмели - характерные местообитания речной долины, которые постоянно подвергаются воздействию речного потока и перемещаемых им наносов (Чалов и др., 2016). Благодаря особым экологическим условиям прирусловые отмели характеризуются специфическим набором видов растений и представляют удобный плацдарм для их распространения по долинам рек. Недаром речные долины в фитогеографии рассматриваются как своеобразные коридоры для миграций и распространения видов (Вальтер, Алёхин, 1936). Цель работы -выявить особенности состава и структуры парциальной флоры отмелей р. Нерусса.
Материал и методика
Парциальные флоры (ПФ) рассматриваются как флоры экологически своеобразных подразделений ландшафта, из них базовым на внутриландшафтном уровне является уровень микроэкотопов (фаций) (Юрцев, Камелин, 1991).
Материал собран в течение полевых сезонов 2012-2016 гг. на территории Неруссо-Деснянского полесья (юго-восточная часть Брянской области). Флористические исследования выполнены на отмелях р. Нерусса (левый приток р. Десна) в её нижнем течении: от впадения левого притока р. Усожа до северо-западной границы заповедника «Брянский лес» 26
(рис.). Общая протяженность р. Нерусса - 161 км (Природа..., 2012). На изученном участке река протекает как по лесным массивам (преимущественно), так и по заброшенным пойменным сенокосам. Речные отмели, как правило, расположены на изгибе русла, их ширина составляет 1-5 м, а длина - 5-40 м. Отмели р. Нерусса являются элементами пойменно-руслового комплекса. Их ранг соответствует микроэкотопу.
Рис. Расположение исследуемого участка р. Нерусса.
Обозначения: 1 - северо-западная граница заповедника «Брянский лес»;
2 - место впадения левого притока р. Усожа; 3 - заповедник «Брянский лес»; 4 - река;
5 - граница физико-географического района Неруссо-Деснянское полесье, 6 - граница Брянской области.
Флора изучалась маршрутным методом. Протяжённость исследованной территории составляет более 30 км. В состав ПФ включались все виды сосудистых растений, произрастающие на отмели. Дополнительно на отмелях сделаны полные геоботанические описания на пробных площадках по 100 м2. Всего выполнено 35 описаний.
Активность видов оценивалась по частоте встречаемости и обилию на пробных площадках и встречаемости на флористических маршрутах. Выделено 4 класса активности: неактивные, низкоактивные, среднеактивные, высокоактивные виды.
Аффинность - приуроченность вида к синтаксонам на уровне класса уточнена по сводкам E. Oberdorfer (1994), L. Mucina (1997), Н. Б. Ермакова (2012). Латинские названия растений в основном указаны по «Флоре средней полосы ...» (Маевский, 2014). Номенклатура классов растительности приводится по работе L. Mucina (1997).
Результаты и их обсуждение
В составе ПФ прирусловых отмелей Неруссы зарегистрированы 145 видов сосудистых растений в составе 132 родов и 52 семейств. По активности виды распределились следующим образом: 23 видов - высокоактивные, 29 - среднеактивные, 42 - низкоактивные и 51 - неактивные (табл.).
Таблица
Активность видов ПФ прирусловых отмелей р. Нерусса
СА Название вида
1. Agrostis stolonifera L., Bidens frondosa L., Cyperus fuscus L., Chenopodium album L., Erigeron canadensis L., Erysimum cheiranthoides L., Gnaphalium uliginosum L. incl G. rossicum Kirp, Gypsophila muralis L., Juncus articulatus L., J. bufonius L., Leersia ory-zoides (L.) Sw., Lycopus europaeus L., Mentha arvensis L., Myosotispalustris (L.) L., Persicaria lapathifolia (L.) Delarbre, Plantago uliginosa F. W. Schmidt, Rorippa palustris (L.) Bess., Rumex maritimus L., Salix triandra L., Tanacetum vulgare L., Veronica anagallis-aquatica L., Veronica longifolia L., Xanthium albinum (Widd.) H. Scholz.
2. Acer negundo L., Achillea millefolium L., Alisma plantago-aquatica L., Artemisia vulgaris L., Bidens cernua L., B. tripartita L., Butomus umbellatus L., Calystegia sepium (L.) R. Br., Carex acuta L., Chenopodium polyspermum L., Ch. rubrum L., Echinochloa crusgalli (L.) Beauv., Echinocystis lobata (Michx.) Torr. & Gray, Erigeron annuus (L.) Pers., Galium palustre L., Herniaria glabra L., Juncus tenuis Willd., Myosoton aquaticum (L.) Moench, Oenanthe aquat-ica (L.) Poir., Oenothera biennis L., Phalaroides arundinacea (L.) Rauschert, Persicaria hy-dropiper (L.) Delarbre, Ranunculus repens L., Ranunculus sceleratus L., Rorippa amphibia (L.) Bess., Salix alba L., S. viminalis L., Scrophularia nodosa L., Sparganium emersum Rehm.
3. Alopecurus geniculatus L., Artemisia campestris L., Berteroa incana (L.) DC., Bromopsis inermis (Leyss.) Holub, Carduus crispus L., Chenopodium glaucum L., Crepis tectorum L., Epilobium adenocaulon Hausskn., E. pseudorubescens A. Skvorts., E. roseum Schreb., Equi-setum arvense L., E. pratense Ehrh., Eragrostis albensis H. Scholz, Erigeron acris L., Glechoma hederacea L., Juncus conglomeratus L., J. effusus L., Linaria vulgaris L., Lysim-achia vulgaris L., L. nummularia L., Lythrum salicaria L., L. virgatum L., Melandrium album (Mill.) Garcke, Plantago lanceolata L., Potentilla anserina L., P. intermedia L., Rumex ace-tosella L., R. thyrsiflorus Fingerh, Sagina procumbens L., Sagittaria sagittifolia L., Salix acutifolia Willd., S. fragilis L., Scirpus sylvaticus L., Setaria glauca (L.) Beauv., S. viridis (L.) Beauv., Silene tatarica (L.) Pers., Solanum dulcamara L. Sparganium erectum L., Taraxacum officinale Wigg., Urtica dioica L., Verbascum lychnitis L., Vicia cracca L.
4. Achillea salicifolia Bess, Alnus glutinosa (L.) Gaertn., Alopecurus aequalis L., Artemisia absinthium L., Betula pendula Roth., Bidens radiata Thuill., Capsella bursa-pastoris (L.) Med-ik., Corispermum hyssopifolium L., Elymus caninus (L.) L., Elytrigia repens (L.) Nevski, Epilobium palustre L., Equisetum fluviatile L., E. palustre L., Euphorbia esula L., Fallopia convolvulus (L.) A Löve, Fragaria viridis (Duch.) Weston, Galinsoga ciliata (Rafin.) Blake, Glyceria maxima (C. Hartm.) Holub., Inula britannica L., Juncus atratus Krock., Lepidium densiflorum Schrad., Lotus corniculatus L., Matricaria recutita L., Nuphar lutea (L.) Smith, Nymphaea candida J. Prest., Persicaria minor (Huds.) Opiz, Petasites spurius (Retz.) Reich-enb., Phragmites australis (Cav.) Trin. ex Steud., Pilosella officinarum F. W. Schultz et Sch., Pinus sylvestris L., Plantago media L., Potentilla norvegica L., Rubus caesius L., Rumex crispus L., Scleranthus annuus L., Scrophularia umbrosa Dumort., Senecio tataricus Less., Sonchus asper (L.) Hill, Stachys palustris L., Stachys sylvatica L., Thalictrum simplex L., Trifolium medium L., T. repens L., Tussilago farfara L., Ulmus laevis Pall., Valeriana officinalis L., Veronica arvensis L., V. beccabunga L., Vicia sepium L., V. tetrasperma (L.) Schreb.
Примечание. СА - ступень активности: 1 - высокоактивные, 2 - среднеактивные, 3 -низкоактивные и 4 - неактивные. 28
В спектре жизненных форм ПФ лидируют длиннокорневищные растения (27,6%) и однолетние монокарпики (24,8 %). Это определяется свободным пространством отмелей, куда активно внедряются как многолетние вегетативно подвижные виды (Bromopsis inermis, Phalaroides arundinacea, Phragmites australis и др.), так и малолетние растения, размножающиеся семенами (Bidens tripartita, Chenopodium album, Erigeron canadensis, Gypsophila muralis, Juncus bufonius и др.). Кроме того, на свободное пространство отмелей из прилегающих растительных сообществ попадают диаспоры рыхлодерновинных, короткорневищ-ных, стержнекорневых трав, а также кустарников и деревьев.
В фитоценотическом спектре ПФ доминируют виды, аффинные классу Molinio— Arrhenatheretea (19,6%), Stellarietea mediae (19,2%), Phragmito—Magnocaricetea (14,2%), Bidentetea tripartiti (11,7%), Isoëto—Nanojuncetea (11,0%).
Речные отмели представляют экологический коридор для распространения и внедрения в растительные сообщества долины р. Нерусса адвентивных видов: Bidens frondosa, Eriger-on annuus, E. canadensis, Epilobium adenocaulon, E. pseudorubescens, Oenothera biennis, Xanthium albinum и др. Темпы расселения некоторых из них значительны. Например, в 2007 г. Bidens frondosa не зарегистрирована во флоре заповедника «Брянский лес» (Евстигнеев, Федотов, 2007); в 2011 г. отмечены единичные особи череды на песчаном русловом аллювии заповедника (Евстигнеев, Горнов, 2011); в 2013 г. вид уже считают активным в типичных местообитаниях (Панасенко, Горнов, 2013). Следует ожидать усиления активности и других видов: Eragrostis albensis, Epilobium adenocaulon и E. pseudorubescens. Эти растения регулярно встречаются в верхнем течении р. Нерусса на отмелях и обрывах (Пана-сенко, Горнов, 2013), однако в нижнем течении в тех же местообитаниях (на территории заповедника) они не зарегистрированы. Кроме того, на отмелях в заповеднике могут появиться адвентивные виды, которые проявляют явную тенденцию к расселению. К ним, в первую очередь, относится Eragrostis albensis, растение, активно распространяющееся по долинам рек (Решетникова, 2016).
Разнообразный состав ПФ и большое число случайных видов вызывает вопрос о возможности выделения специфического эколого-флористического комплекса (ЭКФ) прирусловых отмелей. Под эколого-флористическим комплексом понимается набор видов, характерных для данного экотопа, которые в наилучшей степени приурочены к условиям существования именно в этих условиях (Щербаков, 2011). Формирование ПФ речных отмелей определяется с одной стороны гидрологическими и русловыми процессами, которые обусловливают скорость размытия берегов и формирование рельефа русла (образование микросайтов, на которых возможно приживание растений), а с другой - характером растительных сообществ, граничащих с руслом и являющихся поставщиками диаспор растений. Наиболее приспособлены к специфическим условиям обитания на речных отмелях 2 группы видов:
1) Длиннокорневищные, надземноползучие и кистекорневые многолетники, которые могут длительно удерживаться на отмелях, выдерживать мощность гидравлического потока воды, длительное затопление и обмеление реки - прибрежноводные и влажнолуговые растения, произрастающие, как правило, по урезу воды в межень (виды классов Phragmito-Magnocaricetea, Galio-Urticetea): Agrostis stolonifera, Butomus umbellatus, Carex acuta, Galium palustre, Glyceria maxima, Leersia oryzoides, Lycopus europaeus, Lysimachia vulgaris, Lyth-rum salicaria, Mentha arvensis, Myosotis palustris, Phalaroides arundinacea, Phragmites austra-lis, Ranunculus repens, Rorippa amphibia, Stachys palustris, Veronica anagallis-aquatica, Veronica longifolia и др. В тоже время для большинства перечисленных выше видов типичными являются совершенно иные местообитания.
2) Преимущественно анемохорные и гидрохорные однолетники, которые могут быстро проходить жизненный цикл - пионерные растения нарушаемых местообитаний и отмелей (виды классов Stellarietea mediae, Bidentetea tripartiti, Isoëto-Nanojuncetea): Bidens frondosa, Bidens tripartita, Chenopodium album, Ch. polyspermum, Ch.rubrum, Cyperus fuscus, Echinochloa crusgalli, Erigeron canadensis, Erysimum cheiranthoides, Epilobium adenocaulon, E. pseudoru-
bescens, Gnaphalium uliginosum, Juncus articulates, J. bufonius, Oenothera biennis, Plantago uliginosa, Persicaria lapathifolium, Gypsophila muralis, Rumex maritimus, Sagina procumbens, Xanthi-um albinum и др. Потенциально многолетние кистекорневые растения Epilobium ciliatum, E. pseudorubescens и Plantago uliginosa в данных условиях являются однолетниками.
К растениям, формирующим ЭКФ речных отмелей р. Нерусса отнесен 41 вид: Agrostis stolonifera, Alisma plantago-aquatica, Alopecurus geniculatus, Bidens frondosa, Bidens cernua, Bidens tripartita, Cyperus fuscus, Chenopodium album, Ch. glaucum, Ch. polyspermum, Ch. rubrum L., Echinochloa crusgalli, Echinocystis lobata, Epilobium adenocaulon, E. pseudoru-bescens, Eragrostis albensis, Erigeron canadensis, Erysimum cheiranthoides, Gnaphalium uligi-nosum, Herniaria glabra, Gypsophila muralis, Juncus articulatus, J. bufonius, Lycopus europae-us, Mentha arvensis, Myosoton aquaticum, Myosotis palustris, Persicaria hydropiper, P. lapathi-folia, P. minor, Petasites spurius, Plantago uliginosa, Ranunculus repens, R. sceleratus, Rorippa palustris, Rumex maritimus, Sagina procumbens, Veronica anagallis-aquatica, V. beccabunga, V. longifolia, Xanthium albinum.
Заключение
Прирусловые отмели представляют собой специфические микроэкотопы пойменно-руслового комплекса, на которых формируется отмельный эколого-флористический комплекс. Он объединяет прибрежноводные и эрозионно-пионерные растения. Отмели представляют своеобразный экологический коридор для распространения и внедрения в растительные сообщества долины р. Нерусса адвентивных видов: Bidens frondosa, Erigeron canadensis, Epilobium adenocaulon, E. pseudorubescens, Eragrostis albensis, Echinocystis lobata, Galinsoga ciliata, Juncus tenuis, Lepidium densiflorum, Oenothera biennis, Salix fragilis, Setaria glauca, S. viridis, Xanthium albinum.
Работа выполнена при поддержке гранта РФФИ № 16-54-00063 Бел а и в рамках темы ГЗ ЦЭПЛРАН «Сохранение и восстановление экологических функций лесных почв».
Список литературы
Вальтер Г., Алехин В. В. Основы ботанической географии. М.-Л.: Биомедгиз, 1936. 715 с.
Евстигнеев О. И., Горнов А. В. Новинки флоры заповедника «Брянский лес» // Изучение и охрана биологического разнообразия Брянской области. Материалы по ведению Красной книги Брянской области. Вып. 6. Брянск, 2011. С. 40-44.
Евстигнеев О. И., Федотов Ю. П. Флора сосудистых растений заповедника «Брянский лес». Брянск, 2007. 106 с.
Ермаков Н. Б. Продромус высших единиц растительности России // Миркин Б. М., Наумова Л. Г. Современное состояние основных концепций науки о растительности. Уфа: Гилем, 2012. С. 377-483.
Маевский П. Ф. Флора средней полосы европейской части России. 11-е изд. М.: Тов. науч. изд. КМК, 2014. 640 с.
Панасенко Н. Н., Горнов А. В. Парциальная флора речных отмелей р. Нерусса (Брянская область) // Вестник Тверского гос. ун-та. Сер.: Биология и экология. 2013. № 32. С. 93-103.
Природа и природные ресурсы Брянской области. Брянск: Курсив, 2012. 320 с.
Решетникова Н. М. Динамика флоры средней полосы европейской части России за последние 100 лет на примере Калужской области. Дисс... докт. биол. наук. М., 2016. 599 с.
Чалов Р. С., Сурков В. В., Жмыхова Т. В. Прирусловые отмели как формы руслового рельефа, промежуточные между меженным руслом и поймой реки // Геоморфология. 2016. N° 1. С. 18-29.
Щербаков А. В. Гигрофильная флора сосудистых растений как модельный объект для инвентаризации и анализа флоры (на примере Тульской и сопредельных областей). Автореф. дисс. ... докт. биол. наук. М., 2011. 45 с.
ЮрцевБ. А., Камелин Р. В. Основные понятия и термины флористики: учебное пособие по спецкурсу. Пермь: Изд-во ПГУ, 1991. 80 с.
Mucina L. Conspectus of Classes of European Vegetation // Folia Geobot. Phytotax, 1997. N 32. P. 117-172.
Oberdorfer E. Pflanzensoziologische Exkursionsflora. 7. Stuttgart: Ulmer, 1994. 1050 S.
List of references
ValterH., Alekhin V. V. Osnovy botanicheskoj geografii. M.-L.: Biomedgiz, 1936. 715 p.
Evstigneev O. I., Gornov A. V. Novinki flory zapovednika «Bryanskij les» // Izuchenie i ohrana biolo-gicheskogo raznoobraziya Bryanskoj oblasti. Materialy po vedeniyu Krasnoj knigi Bryanskoj oblasti. Vyp. 6. Bryansk, 2011. P. 40-44.
Evstigneev O. I., Fedotov Yu. P. Flora sosudistyh rastenij zapovednika «Bryanskij les». Bryansk, 2007. 106 p.
Ermakov N. B. Prodromus vysshih edinic rastitel'nosti Rossii // Mirkin B. M., Naumova L. G. Sovremennoe sostoyanie osnovnyh koncepcij nauki o rastitel'nosti. Ufa: Gilem, 2012. P. 377-483.
Maevskij P. F. Flora srednej polosy evropejskoj chasti Rossii. 11-e izd. M.: Tov. nauch. izd. KMK, 2014. 640 p.
Panasenko N. N., Gornov A. V. Parcial'naya flora rechnyh otmelej r. Nerussa (Bryanskaya oblast') // Vestnik Tver-skogo gos. un-ta. Ser.: Biologiya i ehkologiya. 2013. №2 32. P. 93-103.
Priroda i prirodnye resursy Bryanskoj oblasti. Bryansk: Kursiv, 2012. 320 p.
ReshetnikovaN. M. Dinamika flory srednej polosy evropejskoj chasti Rossii za poslednie 100 let na primere Kalu-zhskoj oblasti. Diss... dokt. biol. nauk. M., 2016. 599 p.
ChalovR. S., Surkov V. V., Zhmyhova T. V. Priruslovye otmeli kak formy ruslovogo rel'efa, prome-zhutochnye mezhdu mezhennym ruslom i pojmoj reki // Geomorfologiya. 2016. №2 1. P. 18-29.
ShcherbakovA. V. Gigrofil'naya flora sosudistyh rastenij kak model'nyj ob'ekt dlya inventarizacii i analiza flory (na primere Tul'skoj i sopredel'nyh oblastej). Avtoref. diss. ... dokt. biol. nauk. M., 2011. 45 p.
YurtcevB. A., Kamelin R. V. Osnovnye ponyatiya i terminy floristiki: uchebnoe posobie po speckursu. Perm': Izd-vo PGU, 1991. 80 p.
Mucina L. Conspectus of Classes of European Vegetation // Folia Geobot. Phytotax, 1997. N 32. P. 117-172.
Oberdorfer E. Pflanzensoziologische Exkursionsflora. 7. Stuttgart: Ulmer, 1994. 1050 S.
Сведения об авторах
Панасенко Николай Николаевич
к. б. н., доцент кафедры биологии
Panasenko Nikolay Nikolaevich
Ph.D. in Biology, Ass. Professor of the Dpt. of Biology
Bryansk State University named after Acad. I. G. Petrovsky, Bryansk
E-mail: panasenkobot@yandex.ru
ФГБОУ ВО «Брянский государственный университет им. акад. И. Г. Петровского», Брянск E-mail: panasenkobot @yandex.ru
Горнов Алексей Владимирович
к. б. н., заместитель директора по науке
ФГБУН Центр по проблемам экологии и продуктивности лесов РАН, Москва
E-mail: aleksey-gornov@yandex.ru
Gornov Aleksey Vladimirovich
Ph. D. in Biology, deputy director for science
Center for Forest Ecology and Productivity of the RAS, Moccow
E-mail: aleksey-gornov@yandex.ru
Романенкова Анастасия Александровна
студент кафедры биологии
ФГБОУ ВО «Брянский государственный университет им. акад. И. Г. Петровского», Брянск E-mail: panasenkobot @yandex.ru
Romanenkova Anastasia Alexandovna
Student of the Dpt. of Biology
Bryansk State University named after Acad. I G Petrovsky, Bryansk E-mail: panasenkobot@yandex.ru
