CC BY
100
УДК 576.895
ПАРАЗИТОФАУНА ОЗЕРНО-РЕЧНОЙ МАЛЬМЫ (БЛШЕимиБ МЛІМЛ) ОЗЕРА ДАЛЬНЕЕ НА КАМЧАТКЕ
О.Ю. Горовая, Т.Е. Буторина, Дальрыбвтуз, Владивосток
Приведены оригинальные данные о паразитофауне озерноречной формы мальмы (Ба^еНпиэ таїта) оз. Дальнее на Камчатке. Дан анализ опубликованной ранее информации. Уточнен видовой состав паразитов, впервые для этого озера отмечено 4 вида гельминтов и изучена фауна миксоспоридий озерно-речной мальмы. Выявлены особенности пространственного распределения паразитов.
Оз. Дальнее расположено на юго-востоке Камчатского полуострова в бассейне р. Паратунки, впадающей в Авачинскую губу (рисунок). Озеро вытянуто в широтном направлении. Его северное и южное побережья высокие, гористые, местами скалистые, восточное и западное - низменные, берега озера заросли тальником, березняком и ольховником. По данным Е.М. Крохина [5], длина озера - 2,51 км, средняя ширина - 0,54 км, длина береговой линии - 6,1 км, площадь озера - 1,36 км2, максимальная глубина - 60 м, средняя глубина - 31,5 м, объем озера составляет 42,8 км2, площадь бассейна - 11,3 км2. Озеро расположено на высоте 19,7 м над уровнем моря. Долина озера имеет тектоническое происхождение, связанное с возникновением Авачинской губы, спусканием мощных ледников и активной вулканической деятельностью в этом районе в четвертичный период. В доледниковый период на месте долины озера был морской пролив, соединявший Авачинскую губу с заливами, находившимися на месте современной долины р. Паратунки. Ранее сток воды из озера происходил через протоку, соединявшую его непосредственно с Авачинской губой, а р. Малая Быстрая впадала в озеро. В результате поднятия западного берега Авачинской губы и опускания долины р. Паратунки сток из озера стал осуществляться через р. Дальнюю (шириной 6-8 м и глубиной 0,5-0,7 м), которая вытекает из северозападной части озера и впадает в р. Малую Быструю в 1,5 км от ее устья, и далее через р. Паратунку в Авачинскую губу [5].
По мнению И.И. Куренкова [6], «...этот водоем как в
гидрологическом, так и в биологическом отношениях является наиболее изученным водоемом не только на Дальнем Востоке, но и вообще одним из наиболее изученных в мире».
Схема расположения озера Дальнее на Камчатке
Ихтиофауна оз. Дальнего включает следующие виды: Oncorhynchus nerka ^а1Ь.) - красная, или нерка, которая образует весеннюю и летнюю сезонные расы и «остаточную», или карликовую форму, не уходящую в море; Oncorhynchus kisutch ^а1Ь.) - кижуч; Gasterosteus acuiiatus 1_. - трехиглая колюшка; Pungitius pungitius 1_. -девятииглая колюшка и гольцы рода Salvelinus [4, 5].
Гольцы в оз. Дальнем представлены озерной, озерно-речной и проходной формами. Озерная форма имеет самостоятельный видовой статус и описана М.К. Глубоковским и И.А Черешневым как Salvelinus krogiusae - голец Крогиус [7]. По мнению некоторых исследователей [3,
7, 8], голец Крогиус относится к арктической группе гольцов и филогенетически [10], и фенетически [3, 7] близок к гольцу оз. Начикинского (Камчатка) и гольцу Таранца, широко распространенному в северной части Евразии [7]. Г олец Крогиус проводит всю свою жизнь в
озере, не выходит в реки.
Он нерестится осенью и зимой на глубине, питается исключительно рыбой (девятииглой и трехиглой колюшками, молодью нерки) [4]. Он достигает длины 60 см, массы - 3-4 кг и живет до 15 лет [7].
Проходной и озерно-речной гольцы бассейна р. Паратунки относятся к номинативному подвиду - северной мальме Salvelinus malma malma, обитающей практически повсеместно на северо-востоке России [7]. Проходной голец нагуливается в море, для нереста (не ежегодно) в сентябре-октябре заходит в пресную воду, где питается летающими насекомыми и водными личинками насекомых, а весной скатывается в море. Его молодь первые 3-5 лет живет в пресной воде. Озерно-речной голец всю свою жизнь проводит в пресной воде, иногда совершает миграции из озера в реку и обратно. Нерест происходит в тех же водоемах и в те же сроки, что у проходного гольца. Этот голец питается моллюсками, водными личинками насекомых, а в период нереста нерки - ее икрой [4]. Морфологические различия между проходной и озерно-речной формами гольцов недостаточно четкие, и дифференцировать их друг от друга бывает сложно. Данные паразитологии позволяют различать их практически безошибочно.
Паразитофауна гольца оз. Дальнего (гольца Крогиус) была исследована С.М. Коноваловым [4], у проходной и озерно-речной формы им была изучена только гельминтофауна. Этим и ограничивается имеющаяся в литературе информация о паразитах гольцов озера Дальнего. Вместе с тем в последующие десятилетия неоднократно проводилась ревизия различных групп паразитов лососевых рыб [1, 11].
В августе 2006 г. нами была получена выборка озерно-речной мальмы, собранная сотрудниками наблюдательного пункта КамчатНИРО на оз. Дальнем. Рыбы были отловлены сетью и зафиксированы 4%-ным формалином. Самки (11 экз.) имели длину (АС) 25,0-29,4 см (в среднем 26,5) и находились на 3-5 стадиях зрелости. Самцы (5 экз.) имели размеры от 16 до 30 см (в среднем 22,7) и 2, 3, 4 и 5 стадии зрелости гонад.
Вскрытие рыб проводилось по общепринятой методике, разработанной В.А. Догелем [2]. В связи с тем, что материал был подвергнут фиксации, и желудочно-кишечные тракты значительно уплотнились и загрубели, нами применялся также метод промывания различных его отделов по методике К.И. Скрябина. Обнаруженные паразиты были зафиксированы 70 градусным спиртом.
У озерно-речной мальмы найдено 12 видов паразитов (таблица). На принадлежность рыб к озерно-речной форме указывает отсутствие у них Diphyllobothrium sp. - паразита-индикатора гольца Крогиус, а также морских и эстуарных паразитов, встречающихся у проходного гольца. Из отмеченных С.М. Коноваловым для озерно-речной мальмы гельминтов [4] мы обнаружили Eubothrium salvelini, Crepidostomum farionis и Cucullanus truttae.
По нашим и литературным [4] данным, в оз. Дальнем разнообразно представлена фауна миксоспоридий. Нами найдено пять видов, локализовавшихся в разных органах. Споры Myxobolus arcticus и M.neurobius распределены вдоль спинного мозга и максимально сконцентрированы в продолговатом мозге рыб. С.М. Коновалов [4] отмечал в озере Дальнем в продолговатом и спинном мозге гольцов только M.neurobius, позднее отнесенный О.Н. Пугачевым и П.П. Хохловым к M.arcticus [11]. По нашим данным, в озере встречаются оба вида, которые хорошо различаются формой спор, соотношением их длины и ширины и длиной стрекательных капсул. При этом M.arcticus заметно доминирует у гольцов во всех озерно-речных системах Камчатки. Вторым видом гольцы заражаются реже, очевидно, на нерестилищах тихоокеанских лососей, когда питаются их икрой. В мочевом пузыре и мочеточниках у 50 % рыб найдены споры Myxidium salvelini. У двух гольцов в желчном пузыре присутствовали споры Zschokkella orientalis, у одного найден Chloromyxum wardi. У озерноречной мальмы чаще встречаются виды миксоспоридий с быстро опускающимися спорами (M.salvelini, M.arcticus, Ch.wardi). Это показывает, что гольцы берут пищу преимущественно со дна и реже -из толщи воды.
Цестоды Eubothrium salvelini найдены только однажды в пилорическом отделе кишечника мальмы длиной 16 см с характерными мальковыми полосами на боках тела. Вероятно, заражение произошло недавно при питании планктоном, о чем свидетельствуют ювенильная стадия развития червей и невысокая интенсивность инвазии рыбы (16 экземпляров).
Из других ленточных червей у обследованных нами рыб найден Cyathocephalus truncatus (таблица). Его промежуточным хозяином являются бокоплавы, которые встречались в содержимом желудка гольцов, а в некоторых случаях пищевой комок целиком состоял из них. Основное место локализации C. truncatus в пищеварительном тракте мальмы - пилорические придатки, где он обитает совместно с трематодами рода Crepidostomum, причем последние присутствуют в небольшом количестве. В длинных, находящихся в непосредственной близости к желудку, придатках сконцентрировано наибольшее количество цестод (до 13 экз. в одном придатке при длине червя 27 мм). Такое массовое скопление червей, внедряющихся в стенку придатка головкой с воронкообразным углублением, изменяет структуру ткани кишечника, утолщает ее в месте прикрепления, вызывает увеличение размеров самих придатков. Количество и длина червей в пилорических придатках уменьшается по направлению от желудка к тонкому кишечнику. Единичные мелкие экземпляры С truncatus были обнаружены также в самой стенке кишки пилорического отдела и в примыкающей к нему части тонкого кишечника. Этот вид цестод впервые отмечен для озера Дальнего.
Помимо трематод Crepidostomum farionis в желудочно-кишечных трактах озерно-речной мальм обнаружен родственный вид -C.metoecus, который отличается от C. farionis строением ротовой присоски, меньшим диаметром глотки и практически равными размерами ротовой и брюшной присосок. При этом количество C.metoecus в расчете на одну рыбу, по предварительным данным, оказалось несколько больше, чем C.farionis. Пространственное распределение этих видов трематод в желудочно-кишечных трактах рыб также неодинаково и представляет собой постепенное замещение C.metoecus на C.farionis в направлении от пилорического отдела к толстому кишечнику. Первыми промежуточными хозяевами этих трематод служат мелкие двустворчатые моллюски - шаровки родов Sphaerium и Pisidium, вторыми - бокоплавы и личинки поденок [9]. C.metoecus также не был указан ранее для оз. Дальнего.
Паразитофауна озерно-речной мальмы оз. Дальнего
Вид паразита Экстенсивность заражения, % Интенсивность заражения
Минимал ьная Максимал ьная Средняя
Myxidium salvelini 50.0 - - -
Zschokkella orientalis 14.3 - - -
Chloromyxum wardi 7.1 - - -
Myxobolus arcticus 100 - - -
M.neurobius 35.7 - - -
Eubothrium salvelini 7.1 - 16 16.0
Cyathocephalus Truncates 35.7 5 108 35.0
Crepidostomum farionis 100 14 554 184.9
C.metoecus 93.3 12 1043 186.3
Ichthyocotylurus Erraticus 21.4 3 7 4.7
Cucullanus truttae 28.6 1 18 5.5
Salvelinema salmonicola 28.6 1 243 68.0
Beringiana beringiana 14.3 3 3 3.0
На поверхности сердца у трех гольцов обнаружены цисты с метацеркариями Ichthyocotylurus erraticus, заражение которыми происходит через брюхоногих моллюсков. Это первая находка данного вида в оз. Дальнем.
Реофильной нематодой C.truttae заражено 28,6 % рыб.
Большинство червей были половозрелыми, многие самки имели сформированные яйца, ювенильные стадии были представлены единично. Этим кишечным паразитом рыбы заражаются в проточной воде во время миграций из озера в реку или ручьи. Заражение рыб,
вероятно, произошло относительно давно, поскольку за это время нематоды успели достичь половозрелого состояния.
В желудках мальмы мы обнаружили нематод Salvelinema salmonicola, не отмеченных С.М. Коноваловым, в то время как Cystidicoloides ephemeridarum ни разу не был нами найден у этих рыб, хотя часто встречался у гольцов в других озерах Камчатки. Эти близкие виды - представители одного подсемейства Metabronematinae -различаются вооружением головного конца, длиной глотки, наличием или отсутствием филаментов на яйцах и другими особенностями строения [9]. У найденных нами нематод яйца были снабжены филаментами. По другим морфологическим особенностям, они также соответствовали S.salmonicola. Заражение гольцов S.salmonicola происходит при питании амфиподами, а инвазия C.ephemeridarum связана с питанием нимфами и имаго поденок. И.И. Куренков [6] указывает для оз. Дальнего несколько видов бокоплавов, Ф.В. Крогиус с соавторами [5] отмечает из гаммарид только Gammarus lacustпs.
Большинство особей S.salmonicola обнаружено нами в более длинной части У-образного желудка, меньше их встречается в короткой части желудка, и единственная находка была в просвете пищевода. У одной мальмы нематоды были рассредоточены по всему желудочнокишечному тракту: в тонком и толстом отделах кишечника найдено 6 экз. совместно с Crepidostomum farionis и C.metoecus, в просвете пилорического отдела кишечника - 22 экз. совместно с C.metoecus, а в пилорических придатках обнаружен один экземпляр червя совместно с Cyathocephalus truncatus и трематодами рода Crepidostomum. По-видимому, этот вид нематод не обнаруживает строгой приуроченности к определенному органу, хотя чаще всего локализуется в желудке.
Первые находки S.salmonicola в озере Дальнем расширяют представление о географическом распространении этих нематод. Ранее у мальмы на Камчатке этот вид был отмечен только в оз. Курильском [4]. Кроме того, он известен из р. Колымы [13]. Необходимы дальнейшие исследования распространения этого вида в водоемах северо-востока России.
С учетом исследований, проведенных Г.И. Атрашкевичем и Е.И. Михайловой с соавторами [1], можно говорить о том, что скребни, определенные С.М. Коноваловым как Neoechinorhynchus ш^іі, скорее всего, должны относиться к N.salmonis.
Полученные нами паразитологические данные и анализ содержимого желудков озерно-речной мальмы свидетельствуют о значительной роли бентоса (моллюсков, амфипод, поденок) в питании этих рыб. Лишь изредка и только наиболее молодые экземпляры используют в пищу планктон.
У двух гольцов на анальном, брюшном и грудном плавниках обнаружены глохидии Beringiana beringiana.
Таким образом, с учетом данных С.М. Коновалова [4], у озерноречной мальмы озера Дальнего зарегистрировано 17 видов паразитов.
Для озерно-речной мальмы бассейна р. Паратунки впервые отмечены некоторые виды паразитических организмов, которые широко распространены и в других озерно-речных системах Камчатки. От озерно-речной формы мальмы из других систем голец оз. Дальнего отличается сильным заражением миксоспоридиями, трематодами и другими гельминтами. Полученные данные свидетельствуют о существенных отличиях видового состава паразитов озерно-речной мальмы оз. Дальнего от паразитофауны этой же формы гольца из других озерно-речных систем Камчатки. Отсутствие некоторых гельминтов, часто встречающихся в других озерах Камчатки (Phyllodistomum conostomum, Cystidicola farionis, Echinorhynchus salmonis), объясняется отсутствием в оз. Дальнем их промежуточных хозяев.
Выражаем благодарность за оказанную помощь при проведении исследования сотрудникам КамчатНИРО Е.Г. Погодаеву и Е.А. Шевлякову.
Работа выполнена при частичной поддержке Тихоокеанской комиссии по охране окружающей среды и природных ресурсов и фонда Гарри Мура.
Библиографический список
1. Атрашкевич Г.И., Орловская О.М., Михайлова Е.И., Фролов С.В., Романов Н.С., Репин М.Ю. Гельминты лососевых рыб Кроноцкого озера (Камчатка) / Паразитологические исследования в Сибири и на Дальнем Востоке: Мат. сиб. зоол. конф. Новосибирск, 2005. С. 8-10.
2. Быховская-Павловская И.Е. Паразиты рыб: Руководство по изучению. Л., 1985. 121 с.
3. Глубоковский М.К. Эволюционная биология лососевых рыб. М., 1995. 343 с.
4. Коновалов С.М. Дифференциация локальных стад нерки Oncorhynchus пє^ ^аІЬаит). Л., 1971. 229 с.
5. Крогиус Ф.В., Крохин Е.М., Меншуткин В.В. Тихоокеанский лосось - нерка (красная) в экологической системе озера Дальнего (Камчатка). Л., 1987. 198 с.
6. Куренков И.И. Зоопланктон озер Камчатки. Петропавловск-Камчатский, 2005. 178 с.
7. Лососевидные рыбы северо-востока России / И.А. Черешнев, В.В. Волобуев, А.В. Шестаков, С.В. Фролов / Под общ. ред. И.А. Черешнева. Владивосток, 2002. 496 с.
8. Олейник А.Г., Скурихина Л.А. О родственных взаимоотношениях проходных гольцов рода Salvelinus по данным рестриктазного анализа ядерной ДНК: Докл. РАН, 1999. Т. 364. № 5. С. 711-713.
9. Определитель паразитов пресноводных рыб фауны СССР. В 3-х т. Т. 3. Паразитические многоклеточные (вторая часть) / Отв. ред. О.А. Скарлато. Л., 1987. 583 с.
10. Осинов А.Г. Северная форма мальмы Salvelinus malma Азии и
Северной Америки: аллозимная изменчивость, генетическая
дифференциация и происхождение // Вопр. ихтиол. 2002. Т. 42, № 5. С. 664-677.
11. Пугачев О.Н., Хохлов П.П. Миксоспоридии рода Myxobolus -паразиты головного и спинного мозга лососевидных рыб // Систематика и экология рыб континентальных водоемов Дальнего Востока. Владивосток, 1979. С. 137-139.
12. Савваитова К.А. Арктические гольцы (структура популяционных систем, перспективы хозяйственного использования). М., 1989. 223 с.
13. Трофименко В.Я. Материалы по гельминтофауне пресноводных и проходных рыб Камчатки: Тр. ГЕЛАН. 1962. Т. 12. С. 232-262.
