ПАРАЗИТОФАУНА МАРИНКИ ОБЫКНОВЕННОЙ SCHIZOTHORAX INTERMEDIUS МCCLELLAND, 1842 ИЗ РЕКИ ИСФАРА

Мирзобаходурова Шахноза Рахмоновна; Доровских Геннадий Николаевич; Олимова Мадина Саидовна; Мамаджонов Амиржон Мухинжонович; Баротова Фируза Мавлоновна

Научная статья/Агйс1в

УДК 576.89

https://doi.org/10.34130/2306-6229-2023-2-20

Паразитофауна маринки обыкновенной Schizothorax intermedius МcClelland, 1842 из реки Исфара

Мирзобаходурова Шахноза Рахмоновна1, Доровских Геннадий Николаевич2, Олимова Мадина Саидовна3, Мамаджонов Амиржон Мухинжонович4

1 3, 4 Худжандский государственный университет имени академика Б. Гафурова, пр. Мавлонбекова, 1, г. Худжанд, Таджикистан. karimov7227@mail.ru 2 Сыктывкарский государственный университет имени Питирима Сорокина, Сыктывкар, Россия, 167001. Октябрьский пр., 55. dorovskg@mail.ru, http://orcid.org/0000-0001-7502-8989

Аннотация. Исследовали паразитофауну маринки Schizothorax intermedius из реки Исфара (бассейн реки Сырдарьи) с целью определения состояния гидробиоценоза этого водотока.

В июле 2020 года на наличие паразитов методом полного паразитологического вскрытия исследованы 122 экз. маринки из трех точек водотока.

Отметили качественную и особенно количественную бедность паразитофауны (25 видов) маринки. Отсутствие или низкая численность представителей ряда систематических групп паразитов говорит о небла-гополучн ых гидрохимическом и гидробиологическом режимах водотока. В целом паразитологическая ситуац ия в бассейне реки Исфара достаточно напряженная. На это однозначно указывают рассмотренные данные, а также относительно большое количество паразитов с прямым циклом развития.

Количественные и качественные характеристики паразитофауны маринки обусловлены составом ее кормовой базы, спектром питания и численностью различных хозяев инвадентов. Паразиты с разными стратегиями инвазии по-разному отреагировали на изменения экологических условий в водоеме. Пассивно мигрирующие по пищевым цепям либо исчезли, либо стали редкими в связи со снижением численности промежуточных хозяев. У видов, активно проникающих в организм хозяина, показатели инвазии пока не столь низкие. Например, дактилогирусы и метацеркарии Diplostomum sp. еще являются довольно обычными паразитами этого вида рыб.

Состояние паразитофауны маринки из реки Исфара, с одной стороны, отражает процессы весьма значимой деградации экосистемы водоема, с другой - указывает на то, что эти процессы, хоть и зашли уже достаточно далеко, но пока, при правильном подходе, в некоторых моментах еще обратимы.

Ключевые слова: паразиты, паразитофауна, маринка обыкновенная, Schizothorax intermedius, река Исфара, бассейн реки Сырдарьи

Для цитирования: Мирзобаходурова Ш. Р., Доровских Г. Н., Олимова М. С., Мамаджонов А. М. Паразитофауна маринки обыкновенной Schizothorax intermedius МcCleUand, 1842 из реки Исфара // Вестник Сыктывкарского университета. Серия 2. Биология, геология, химия, экология. 2023. № 2 (26). С. 20-53. https://doi.org/10.34130/2306-6229-2023-2-20

Parasitofauna of the common marinka Schizothorax intermedius McClelland, 1842 from the Isfara River

Shahnoza R. Mirzobahodurova1, Gennady N. Dorovskikh2, Madina S. Olimova3,

Amirzhon M. Mamadzhonov4

1 3, 4 Khujand State University named after acad. B. Gafurov, pr. Mavlonbekova, 1,

g. Hudzhand,Tajikistan. e-mail: karimov7227@mail.ru 2 Pitirim Sorokin Syktyvkar State University, Syktyvkar, Russia, dorovskg@mail.ru, http://orcid.org/0000-0001-7502-8989

Abstract The parasitofauna of the Schizothorax intermedius marinka from the Isfara River (Syrdarya River basin) was studied in order to determine the state of hydrobiocenosis of this watercourse.

In July 2020, 122 specimens were examined for the presence of parasites by a complete parasitological autopsy marinas from three points of the watercourse.

The qualitative and especially quantitative poverty of the parasitofauna (25 species) of marinka was noted. The absence or low number of representatives of a number of systematic groups of parasites indicates unfavorable hydrochemical and hydrobiological regimes of the watercourse. In general, the parasitological situation in the Isfara River basin is quite tense. This is clearly indicated by the data reviewed, as well as a relatively large number of parasites with a direct development cycle.

The quantitative and qualitative characteristics of the marinka parasitofauna are determined by the composition of its food supply, the range of nutrition and the number of different hosts of the invaders. Parasites with different invasion strategies reacted differently to changes in environmental conditions in the reservoir. Passively migrating along food chains either disappeared or became rare due to a decrease in the number of intermediate hosts. In species that actively penetrate the host body, the rates of invasion are not so low yet. For example, dac-tylogiruses and metacercariae Diplostomum sp. they are also quite common parasites of this type offish.

The state of the parasitofauna of the marinka from the Isfara River, on the one hand, reflects the processes of a very significant degradation of the ecosystem of the reservoir, on the other hand, indicates that these processes, although they have already gone far enough, but so far, with the righ t approach, are still reversible in some momen ts.

Keywords: parasites, parasitofauna, common marinka, Schizothorax intermedius, Isfara River, Syrdarya River basin

For citation: Mirzobahodurova S. R., Dorovskikh G. N., Olimova M. S., Mamadzhonov A. M. Parasitofauna of the common marinka Schizothorax intermedius McClelland, 1842 from the Isfara River. Vestnik Syktyvkarskogo universiteta. Seriya 2. Biologiya, geologiya, himiya, ekologiya = Syktyvkar University Bulletin. Series 2. Biology, geology, chemistry, ecology, 2023. 2 (26): 20-53 (In Russ.) https://doi.org/10.34130/2306-6229-2023-2-20

Введение. Маринка обыкновенная Schizothorax intermedius McClelland, 1842 (по: [1]) является объектом местного и любительского рыболовства [2; 3]. Маринка ценится местным населением за вкусное мясо [4]. Хотя вид считается благополучным, но в местах его обитания имеется целый ряд явлений, угрожающих его существованию. Это инвазивные виды, плотины, загрязнение водоемов в ходе сельскохозяйственного производства, перелов и др. [4; 5]. В связи с этим необходимы исследования среды обитания маринки, ее популяций и паразитофауны.

Паразитофауна Sch. intermedius достаточно хорошо изучена в бассейне р. Мургаб (Памир) [6; 7], из родника Дигмай у г. Худжанд (Ленинабад) [8-10], из ручья, впадающего и вытекающего из Даханасойского (тадж. Обанбори Дах,анасой) водохранилища [9], Каттасайского водохранилища (тадж. Обанбори Каттасой) [9-11]. Оба водоема расположены в Согдийской области на северо-западе Таджикистана. Последнее относится к бассейну р. Сырдарьи. На наличие паразитов маринку исследовали из бассейна верховьев р. Сырдарьи [12; 13], из пруда Чорку-Лангар (в долине р. Исфара), из р. Исфара, р. Чу (Кыргызстан и Казахстан), некогда впадавших в р. Сырдарью [14], и р. Чирчик [15]. Исследовали паразитофауну этого вида рыб из р. Амударьи [12], бассейна ее правого притока р. Сурхандарьи [15; 16], рр. Кафирниган и Варзоб [15; 17], р. Вахш [15], бассейна р. Заравшан с водохранилищем Хишрау [15], оз. Акчакуль и оз. Каратерен [18], а также из бассейна р. Талас и оз. Бийликуль [12].

Обобщены данные о моногенеях - паразитах маринки из рек Средней Азии [19].

Имеются сообщения о находках отдельных видов паразитов у маринки. Б. Е. Бы-ховский [20] пишет об обнаружении Dogielius planus Bychowsky, 1957 у маринки обыкновенной в р-не г. Душанбе (Сталинабад) из р. Варзоб (правый приток р. Кафирниган = Кофарнихен), относящейся к бассейну р. Амударьи. В том же сообщении говорится и о находке Dactylogyrus longicopula Bychowsky, 1936 без уточнения места находки. И. А. Хотеновский [21] указывает на наличие Paradiplozoon schizothorazi (Iksanov, 1965) у этой рыбы из оз. Иссык-Куль и р. Кафирниган, в другом месте он называет еще р. Сырдарью. Имеется сообщение об обнаружении скребня Pallisentis cholodkowskyi (Kostylev, 1928) у маринки из р. Исфара и родника Дигмай [22].

У Sch intermedius в 1984 году в Даганасайском водохранилище отмечали лигулез [9], в Хишрау-ГЭС (питается из р. Заравшан, некогда впадавшей в р. Амударью) - лернеоз [23].

Всего паразитофауна маринки насчитывает 74 вида, из которых 15 [8] или около 25 видов [15] специфичны для нее.

Состояние паразитофауны может быть использовано в качестве одного из самых чувствительных биоиндикаторов состояния гидробиоценоза, поскольку наличие и обилие паразитических организмов у рыб может отражать благополучие водного сообщества в целом [24-27]. Изменения окружающей среды, влияющие на одного из хозяев паразитического организма, прямо или косвенно оказывают значительное влияние на наличие, обилие и разнообразие паразитов, заражающих рыбу [28-32].

У маринки из р. Исфара найдено пять видов паразитов [8; 10], что явно не отражает ее объем. В связи с этим целью работы стало исследование её паразитофауны из этого водотока, а также определение состояния гидробиоценоза реки.

Материал и методы. В июле 2020 года на наличие паразитов методом полного паразитологического вскрытия по В. А. Догелю [33] исследованы 122 экз. маринки обыкновенной из русла р. Исфара в р-не села Боди кач (вскрыты 50 экз. рыб), лежащего в 17-18 км от Туркестанского хребта вниз по течению водотока, у села Ворух (49 экз.), отстоящего на 11 км от первого населенного пункта, и за селом Зумрадшох (23 экз.) в 32 км ниже по течению от села Ворух (рис. 1). Инвазированность паразитами рыбы отражена в таблице. Число самок и самцов в выборке одинаково, полная длина тела рыб от 12 до 23 см. Все исследованные экземпляры маринки половозрелые.

Район проведения работ (по: 35; 37-39 со вставками]. Исфара - река бассейна Сырдарьи, которая проходит через территорию Баткенской области Кыргызстана, Согдийской области Таджикистана и Ферганской области Узбекистана. В верхнем течении носит название Ак-Суу, в среднем - Каравшин [40]. Это горная, быстротекущая река с холодной водой. Температура воды в течение года колеблется от +10-12°С зимой и до + 15-18°С летом. Длина реки Исфара равна 130 [41] или 107 [42] км. Площадь бассейна составляет 3240 км2. Питание реки в основном снеговое и ледниковое [42].

Река Исфара берёт начало в Кыргызстане у границы с Таджикистаном от ледника Ак-Суу на северном склоне Туркестанского хребта, на высоте 3193.0 м. От истока река (здесь она именуется Ак-Суу, юго-западная часть Баткентского р-на, Кыргызстан) течёт в северном направлении через Ферганскую долину к реке Сырдарье [43]. В самом верхнем течении вдоль реки имеются лесные участки (рис. 2).

В районе населённого пункта Каравшин река получает то же название. Каравшин течет в северном направлении с некоторым уклоном к востоку. У впадения притока Киндык поворачивает на северо-запад, далее огибает горы Дауда. При впадении притока Ртачашма вновь поворачивает на северо-восток, затем проходит в восточном направлении лишь с небольшим уклоном к северу.

За впадением притока Талдык река поворачивает на север и переходит на земли таджикского эксклава Ворух, где протекает у одноимённого посёлка. На государственной границе сливается с рекой Кшемыш (Кшемышсай). С этого момента она называется Исфара.

Рис. 1. Карта-схема района сбора материала в бассейне реки Исфара [34; 35]

Далее огибает горы Сарсейит с востока, возвращаясь на киргизскую территорию, но затем вторично переходит на территорию Таджикистана и отсюда течёт в северовосточном направлении. За горой Сурх ориентируется в общем северном направлении, которое сохраняет до устья, имея на различных участках небольшие уклоны к западу или востоку. На этом участке расположено село Зумрадшох (GPS: 40° 5' 10" N, 70° 37' 17" E), относящееся к Шахракскому сельсовету (Исфаринский р-он, Согдийская обл.). Здесь посредством арыка Джай-Дем и подводящего канала р. Исфара связана с Торткульским водохранилищем (Кыргызстан), регулирующем ее сток [47]. В 7-8 км к юго-востоку от города Канибадама река выходит на земли Ферганской долины, образуя в низовьях равнинный участок с обширным конусом выноса. Сегодня воды р. Исфара поступают в Большой Ферганский канал [48].

Таблица

Паразитофауна маринки обыкновенной Schizothorax intermedius МcClelland, 1842 (122 экз.) из реки Исфара (июль 2020 г.)

Вид паразита Район села Беди кач n=50 Район села Ворух п=49 Район села Зумратшох п=23

Экстенсивность заражения, % Интенсивность заражения, экз. Экстенсивность заражения, % Интенсивность заражения, экз. Экстенсивность заражения, % Интенсивность заражения, экз.

1 2 3 4 5 6 7

Myxidium ros-towstschikowi Schulman, 1962 20.0 много

Myxobolus musculi Keysselitz, 1908 86.0 единично - - - -

M. suturalis Schulman, 1962 90.0 много - - - -

M. oviformis Thelohan, 1882 90.0 много - - 21.7 13-32

M. disparoides Schulman, 1962 60.0 1-24 - - - -

Ich thyoph thirius multifiliis Fouquet, 1876 10.0 1-16 - - - -

Trichodina schizothoraci Aschurova et Stein, 1972 12.0 1-12 - - - -

Dactylogyrus longicopula Bychowsky, 1936 60.0 1-16 87.7 2-86 95.6 2-152

D. modestus Bychowsky, 1957 74.0 1-16 63.3 1-20 69.6 1-72

D. linstowi Bychowsky, 1936 58.0 1-24 87.7 2-20 86.9 9-74

Dogielius planus Bychowsky, 1957 - - 12.2 1-2 60.8 1-264

Gyrodactulus montanus Bychowsky, 1957 - - 4.1 2-3 13.0 1-10

G. hemivicinus Ergens et Daniyarov, 1976 - - 12.2 2-34 65.2 3-52

G. seravschani Osmanov, 1965 - - 12.2 1-3 8.7 1-6

Paradiplozoon schizotho-razi (Iksanov, 1965) - - - - 30.4 1-3

Bathybothrium rectangu-lum (Bloch, 1782) - - 4.1 1 4.3 1

Bothriocephalus opsar-iichthydis Yamaguti, 1934 (syn. B. gowkongensis Yeh, 1955) 2.0 2 8.7 5-6

Окончание табл.

1 2 3 4 5 6 7

Ligula intestinalis (Linnaeus, 1758) - - 2.0 2 4.3 1

Allocreadium montanum 8.2 1-3 17.4 1-13

Sidorov et Butenko, 1960

Diplostomum sp. - - 4.1 1 65.2 1-26

Rhabdochona denudata 63.3 1-21 13.0 7-16

(Dujardin, 1845)

Contracaecum microceph-

alum (Rudolphi, 1819) (syn. C. squalii Linstow, - - 4.1 1 6.6 1-6

1907)

Pallisentis cholodkowskyi

(Kostylew, 1928) Amin,

1985 *[syns. Quadrigyrus

cholodkowskyi Kostylew, - - 16.3 2-43 17.4 1-5

1928; Acanthogyrus cho-

lodkowskyi (Kostylew,

1928) Golvan, 1959;

Pomphorhynchus laevis

(Zoega in Müller, 1776)

Van Cleave, 1924 * - - 59.2 1-79 13.0 3-22

[syn. Echinorhynchus pro-

meus Westrumb, 1821]

Limnotrachelobdella tur-

kestanica (Stschegolew,

1912) (syn. Trachelobdel- - - - - 4.3 1

la turkestanica

Stschegolew, 1912

Всего видов 10 16 19

Итого 25

Примечание. * - по: [36].

Ниже впадения притока Киндык-Каравшин водоток имеет ширину 10 м, далее по течению - 20 м, ниже села Ворух (Исфаринский р-он, Согдийская обл., GPS: 39° 51' 12" N; 70° 34' 37" E), после отхода от реки первого канала, - 18 м. Глубина ниже впадения Киндыка равна 1.0 м, в р-не Воруха - 2.0 м. Грунт дна - твёрдый. Скорость течения близ Воруха составляет 2.0 м/с, в низовьях, за посёлком Нефтеабад - 1.2 м/с.

Горные части Исфары являются продолжением сурьмяно-ртутных месторождений Кадамжая, где основным рудопроявлением являются сульфидные сурмяно-ртутные руды, чем и объясняется повышенное содержание в ее донных осадках ртути и сурьмы. В качестве примесей в рудах присутствуют никель, барий, золото, мышьяк, таллий, хром, стронций и уран. Сама вода в горной части водотока по содержанию металлов является очень чистой. Лимитирующий показатель вредности воды здесь равен 0.16. В устье реки вода загрязнена, показатель вредности равен 1.26 весной и 1.9 осенью [49].

Рис. 2. Виды реки Исфара. 1 - верхнее течение (Ак-Суу)[44]; 2 - Джамоата Ворух реки Кшемыш и Каравшин сливаются, образуя реку Исфара [45]; 3 - река в р-не села Ворух [46]; 4 - река у села Зумратшох (фото С. Б. Каримова)

Поскольку р. Исфара протекает по узкой горной долине, то все стоки с сельхозпо-лей и коммунальные сбросы возвращаются в реку, что ведет к резкому увеличению содержания в ее воде солей, растворенных веществ и органических соединений. К устью реки значительно увеличивается минерализация воды. Количество солей в воде возрастает почти в 7 раз, а общих растворенных веществ более чем в 6.5 раз. Почти в 5 раз в воде увеличивается содержание органических соединений. Удельная проводимость воды также усиливается в 6.3 раза и находится в хорошем согласии с количеством солей. По мере продвижения к устью в воде уменьшается концентрация растворенного кислорода, в горной части реки из-за бурного течения воды, наоборот, отмечено его повышенное содержание [49].

Половодье наблюдается с марта-мая по сентябрь, по другим данным - с конца апреля по октябрь. Наибольший подъем воды отмечают в июле, по другим данным - в августе. На март-апрель приходится маловодный период.

В настоящее время высокие паводки в р. Исфара наблюдаются в марте-мае, когда выпадают довольно обильные осадки в горах. В июне-августе уровень воды сильно падает в связи с тем, что она используется для орошения хлопковых полей.

Река Исфара относится к категории наиболее селеопасных рек, средний расход наносов в ней составляет 12 кг/с. Только в Ферганскую долину за год Исфара выносит 290 т грунта.

Климат в бассейне р. Исфары континентальный, жаркое лето и умеренно холодная зима. Температура воздуха в среднем +27°С в июле и -3°С в январе.

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

В настоящее время р. Исфара не достигает русла р. Сырдарьи, ее воды полностью разбираются на орошение. Из-за этого уровень воды в р. Исфара на 0.5 м ниже, чем в 1960-е годы.

Объект исследования. Маринка обыкновенная Sch. intermedius McClelland, 1842 (рис. 3), относится к отряду Cypriniformes (Карпообразные), семейству Cyprinidae (Карповые рыбы) Rafinesque, 1815, трибе Schizothoracini McClelland, 1842, роду Schizothorax (Маринки) Несkel, 1838. Обыкновенная маринка встречается в бассейнах рек Амударья, Сырдарья, Заравшан, Талас [53] и является представителем нагорноазиатского фауни-стического комплекса [54]. Вырастает в длину до 60 см, вес доходит до 3-х кг [50; 55; 56]. Местное название «карабалык» - чёрная рыба или «акбалык» - белая рыба [56; 57].

Проведенные работы по гибридизации часто повторяющихся и уникальных последовательностей ДНК у этих рыб [58; 59], полный морфометрический анализ, рассмотрение окраски и покрытости тела чешуей, представленности морф по строению рта, встречающихся формул глоточных зубов у представителей всех систематических групп и дериватов типа «natio» у маринок р. Schizothorax, показали единство их генотипа во всех водоемах региона. Рыба из бассейнов рек Амударьи, Заравшан, Сырдарьи и Талас принадлежит к одному виду Sch. intermedius морфотипу «intermedius» [60].

Маринка обитает как в реках, так и в озерах, но только в проточных [50]. В теплое время года рыба старается держаться на участках с самым быстрым течением, а с наступлением холодов уходит на глубину в более спокойные части водоема [61]. В мелководных горных потоках рыба пережидает холода в низовьях за нагромождениями больших камней. Ее рацион преимущественно состоит из насекомых и других беспозвоночных, например ручейников Trichoptera Kirby, 1813 [56; 57; 62], поденок Ephemer-optera Hyatt et Arms, 1891, веснянок Plecoptera Burmeister, 1839 и др. [2; 55], а также молоди рыб [2; 50]. Питается маринка и растительностью, планктоном, организмами бентоса [63]. Взрослые рыбы ведут придонный образ жизни; в дневное время они прячутся

в ямах и норах или забираются в придонные заросли. Вечером они покидают свои убежища и начинают питаться [50; 55; 62].

Половой зрелости маринка достигает в возрасте 4-5 лет при длине тела 26-31 см, по другим данным, самцы становятся половозрелыми в 2-3, самки в 3-4 года [55; 62]. В бассейне р. Сурхандарьи она созревает на 2-3-м году жизни [64], в Даганасайском водохранилище на 1-2-м году жизни при длине тела 7-20 см, массе 8-18 г [65]. Нерест проходит в марте-апреле в прибрежных участках рек. Самка в зависимости от размеров производит от 12 до 93 тыс. икринок диаметром 2-2.5 мм, которые откладываются на камни и глину. Икрометание может быть как порционным, так и единовременным [56]. В Даганасайском водохранилище маринка нерестится в мае при температуре воды 16-18°С[65]. Половые продукты в период нереста ядовиты [53].

Результаты и обсуждение. У маринки из р. Исфара нашли 25 видов паразитов (см. табл.). У рыбы отловленной в районе села Беди кач отметили 10 видов инвадентов, у села Ворух - 16, рядом с селом Зумратшох - 19 их видов.

Для трех участков водотока всего три общих вида (Dactylogyrus longicopula ВусЪошБку, 1936; D. modestus ВусЪошБку, 1957; D. linstowi Bychowsky, 1936). Это представители рода Dactylogyrus Diesing, 1850, т. е. паразиты с прямым циклом развития. Для 1-го и 3-го участков реки выявлен один общий вид Myxobolus oviformis ТЬе^ап, 1882. Общих для 2-го и 3-го участков водотока 16 видов. Это представители моногеней, це-стод, трематод, нематод,скребней.

Рис. 3. Маринка Schizothorax Мвтв^т [50] и места ее обитания. Река Исфара в селе Чорку (слева) [51] и гор. Исфара (справа) [52]

Только на 1-м участке реки найдены 6 видов (Myxidium rostowstschikowi Schulman, 1962; Myxobolus musculi Keysselitz, 1908; M. suturalis Schulman, 1962; M. disparoides Schulman, 1962; Ichthyophthirius multifiliis Fouquet, 1876; Trichodina schizothoraci Aschurova et Stein, 1972). Это миксоспоридии и инфузории. Лишь на 3-м участке водоема обнаружили P. schiz-othorazi и Limnotrachelobdella turkestanica (Stschegolew, 1912). У рыбы из участка водотока в округе села Ворух нет ни одного вида паразитов, который не был бы обнаружен в нижнем изученном участке р. Исфара.

Таким образом, исследованный отрезок реки по особенностям паразитофауны маринки четко делится на две части, верхний участок русла у села Беди кач и пункты в районах сел Ворух и Зумратшох (рис. 1).

Паразитофауна маринки из р. Исфара характеризуется наличием в составе 13 специфичных для этого хозяина видов инвадентов (52 %), что вообще характерно для S. intermedius. Второй особенностью паразитофауны маринки является преобладание в ней видов с прямым циклом развития [15]. Похоже, что это, действительно, так. Даже, если убрать из списка паразитов миксоспоридий, все равно остается 11 видов, что составляет 44 % списка.

Рассматривая паразитофауну маринки из наиболее верхнего отрезка водотока следует отметить, что если в отношении видового состава дактилогирусов (3 вида) и инфузории T. schizothoraci вряд ли стоит сомневаться в их наличии, то по поводу указаний на таких представителей, как I. multifiliis и миксоспоридии, необходимы дополнительные исследования.

Действительно, имеются вполне обоснованные сомнения в монотипичности I. multifiliis [66; 67]. Известно, что расы I. multifiliis с одних рыб могут не заражать других, есть несходства рас по морфологии, по типу макронуклеуса [66]. Различия в восприимчивости рыб к заражению I. multifiliis могут быть обусловлены генетическими и физиологическими различиями хозяев, условиями окружающей среды ([Dickerson, 2006 цит. по: [67]). В настоящее время известны по крайней мере четыре представителя этих паразитов [68], а то и более [69]. Например, новый вид ихтиофтириуса найден в пресноводных рыбах Уганды [70], из телапий (сем. Cichlidae Heckel, 1840) описан новый род и вид Ichthyophthirioides browni Roque, Puytorac, 1967 [71], у разновозрастных рыб семейств Characidae Latreille, 1825, Сурrinidae Rafinesque, 1815, Cichlidae Heckel, 1840, содержащихся у аквариумистов-любителей и профессионалов Москвы и Санкт-Петербурга, обнаружен новый вид ихтиофтириуса I. schlotfeldti Yunchis, 1997 [72], оказавшийся представителем нового рода Neoichthyophthirius Bauer, Yunchis, 2007 [69], Ichthyophthirius sp. найдены на четырех видах рыб в Ираке [67] и т. д.

Что касается миксоспоридий, то в соответствии с современными знаниями биологии миксоспоридий возникла необходимость в реформировании типа Myxozoa Grasse, 1970. Однако предложено пока не менять систему класса Myxosporea Bütshli, 1881 с сохранением видовых названий паразитов. Очевидно, что в сложившейся ситуации необходимо вновь вернуться к изучению миксоспоридий, но на новом уровне [73].

Таксономическая классификация миксоспоридий, основанная на морфологии спор [74], в настоящее время благодаря применению молекулярно-биологических методов усовершенствована [75]. Выполненные молекулярно-филогенетические исследования в основном подтвердили правильность использования морфологических критериев при классификации миксоспоридий [76]. Архитектоника спор, положенная в основу этой системы, нашла, за некоторыми исключениями, подтверждение в филогенетических построениях на уровне семейств и таксонов более высокого ранга, что, прежде всего, объясняется крайне ограниченным набором морфологических признаков, традиционно используемых для их идентификации. В связи с этим филогенетические исследования для миксоспори-дий, особенно на видовом уровне, приобретают особую важность [77]. Анализ последова-

тельности ДНК с помощью полимеразной цепной реакции (ПЦР)-амплифицированный ген 18S рРНК спор р. Myxobolus Bütshli, 1882 показал, что их филогения согласуется с филогенией их вида-хозяина [78; 79]. Не вызывает сомнения, что классификация высокоспециализированных паразитов должна в основном соответствовать системе их хозяев [77]. Действительно, в ходе таких исследований показано, что большинство видов р. Myxobolus специфичны к хозяину, т. е. они заражают только один или несколько близкородственных видов рыб [78; 80-85]. Помимо этого, они проявляют и хорошо выраженное предпочтение к тем или иным тканям своего хозяина (тканевую специфичность [86]), т. е. имеют достаточно строго выраженную локализацию [78; 87; 88], что подтверждено и молекулярно-генетическими исследованиями [81, 89-91].

В этом нет ничего неожиданного, так как давно известно, правда с некоторыми ограничениями и допусками [92-96], что «степень филогенетической близости между паразитами может служить основанием для заключений о филетической близости их хозяев» [97-99]. Механизмы становления такой близости в некоторой степени раскрыты [100].

Трудности в определении видовой принадлежности миксоспоридий вызывает регистрируемая морфологическая изменчивость спор, которая особо ярко проявляется в период их созревания [78]. Особые проблемы вызывает дифференциальная диагностика представителей р. Myxobolus, которых насчитывают более 850 [101] или около 900 видов [102]. Тем не менее имеются указания на то, что представители р. Myxobolus из карповых рыб хорошо дифференцируются по морфологии спор [103], но при этом необходимо учитывать и ряд дополнительных признаков, таких как предпочтение тех или иных тканей, данные о последовательности ДНК и др. [81; 87; 88; 104]. Конечно, с помощью молекулярных методов различать виды с морфологически сходными спорами стало легче, но появились новые проблемы. Выяснилось, что виды р. Myxobolus обладают не только значительной морфологической вариабельностью спор, но и не менее высокой генетической изменчивостью [85; 88].

Преодоление указанных сложностей отлично продемонстрировано отечественными исследователями. На основании гостальной специфичности, характерной локализации, скрупулезного анализа опубликованных данных, сведений, изложенных в диссертациях, детального изучения строения и размера спор ими описан ряд новых видов миксоспоридий [91; 105-107], критически осмыслены подходы и методы изучения миксоспоридий, предложена, в значительной мере, своя методология изучения этой группы паразитических организмов [105; 107].

Таким образом, появившиеся за последние годы многочисленные свидетельства строгой хозяинной и тканевой специфичности у миксоспоридий, особенно рода Myxobolus, подтвержденные на молекулярно-генетическом уровне, являются основанием для переописания видов миксоспоридий, особенно с широким кругом хозяев, на основании современного, комплексного диагностического подхода [102]. Так, анализ многочисленных находок спор р. Myxobolus в бассейнах основных рек северо-востока европейской части России, определенных как M. musculi, позволил заключить, что среди них отсутствуют представители этого вида [108].

Учитывая хорошо доказанную хозяинную и тканевую специфичность миксоспоридий, то и указания на обнаружение спор M. musculi у маринки следует считать ошибочными. По крайней мере, в силу выясненной строгой хозяинной специфичности миксоспоридий эти находки требуют проверки.

Нуждаются в проверке и указания на наличие M. oviformisу рассматриваемого вида рыб.

В отношении остальных трех видов миксоспоридий пока сложно что-либо утверждать.

Простой характер жизненного цикла миксоспоридий, не подвергавшийся сомнению вплоть до 1980-х гг. [74; 109], сейчас отвергнут. В настоящее время ясно, что развитие миксоспоридий происходит при участии олигохет Oligochaeta Grube, 1850 [76; 110-117].

В организме олигохет происходит длительный процесс пролиферации миксоспоридий, длящийся от 80 до 120 дней в зависимости от вида паразита при температуре 18-20°С который завершается образованием спор актиноспоридийного типа. Спороплазма актино-спор проникает в организм рыбы и дает начало развитию непосредственно миксоспори-дий в теле хозяина [115]. Экспериментально установлено, что для созревания спор оптимальный срок выдерживания олигохет 3 мес. при температуре не ниже 20°С при 21-25°С споры начинают выделяться уже через 1 мес., хотя обычный срок их развития в организме олигохет занимает около 3 мес. [117].

Исфара в р-не села Беди кач горная, быстротекущая река с холодной водой. Температура воды в течение года колеблется от +10-12°Сзимой и до +15-18°Слетом [42]. Следовательно, развитие миксоспоридий здесь должно проходить несколько месяцев.

Кроме того, на таком течении почти не накапливается детрит, так как он сносится водой и, следовательно, олигохеты лишаются либо возможности здесь существовать, либо иметь большую численность. Отсутствие или недостаточная численность промежуточного хозяина затрудняет существование на этом участке водоема и названных паразитов.

Актиноспоры способны свободно плавать в воде до двух недель. Они отлично чувствуют рыбью слизь и, встретив рыбу, тут же пытаются «загарпунить» будущего своего хозяина. В случае успеха из споры выбирается плазмоид, который проникает через кожный покров и углубляется в ткани рыбы [118].

В условиях быстрого течения воды выходящие из организма олигохет актиноспоры могут сноситься течением, травмироваться.

Однако есть сведения о возможности прямого заражения рыб миксоспорами, спорами, вьщеленными от рыб. Не исключено, что в природе имеют место оба типа циклов и разные виды миксоспоридий развиваются неодинаково [118-122].

Можно предположить, что инвазирование миксоспоридиями маринки происходит в других местах, куда она мигрирует по каким-то причинам. Однако ниже по течению реки рыба не заражена этими паразитами. У нескольких ее экземпляров в р-не села Зумратшох найдены цисты M. oviformis. В отношении видовой принадлежности собранных спор сказано выше. Важно, что здесь миксоспоридии встречаются, но в небольшом числе и разнообразии. То есть маринка, обитающая на участке реки у села Беди кач, миксоспоридии приобретает либо в зоне ее поимки, либо выше по течению. Однако там условия вряд ли более благоприятные, чем на отрезке реки у села Беди кач.

Похоже, некоторые виды миксоспоридий приспособились к существованию в таких экстремальных условиях. Вероятно, это специфичные паразиты маринки.

Итак, у маринки из р. Исфара в р-не села Беди кач достоверно присутствуют инфузории, какие-то миксоспоридии и три вида дактилогирусов.

Любопытно, что здесь нет инвадентов других групп. Видимо, это обусловлено горным характером реки, быстрым течением, что ведет к слабому развитию бентоса, планктона и обрастаний. Как следствие, отсутствие соответствующих групп паразитических организмов.

Однако в верхнем течении р. Зарафшан обитают моноцикличные холодолюбивые беспозвоночные, из поденок - Iron montanus Вrоdsky Rhithrogena tianschanica Вrоdskу, из ручейников - Rhyacophila sp., Himalopsyche sp., веснянок - Mesoperlina pecircai Klap., Capnia prolongata Zhiltz. и др. Представлены и копеподы (Copepoda Milne-Edwards, 1840) -Harpacticoida gen. sp., Eucyclops serrulatus Fischer, Arctodiaptomus salinus Sars, Thermocyclops

vermifer Sars, Th. crassus Fischer, Cyclops vicinus Uljan [54]. Значительная часть указанных видов отмечена и для водотоков Западного Тянь-Шаня [123].

Личинки названных поденок и ручейников обитают в реках с температурой воды 8-13°С и скоростью течения 1.5-2.0 м/сек. и более под камнями на глубине 0.1-1.0 м. Личинки R. tian-schanica обычно держатся на нижней поверхности камней с красным или розовым оттенком, чаще встречаются в июле и августе. У I. montanus круглогодично присутствуют разновозрастные личинки [124].

На уровне подродов и групп видов реофильных амфибиотических насекомых обнаруживается немало сходства разных регионов Центральной Азии: Гиссаро-Алай, Памир, Гин-дукуш и даже с южными склонами Гималаев. Так, от Тянь-Шаня вплоть до Северной Индии широко распространены поденки Ameletusgr. alexandrae Brodsky, 1930, Baetis (Rhodobaetis) gr. oreophilus Kluge, 1982, Baetiella muchei (Braasch, 1978), Iron gr. montanus, I. (Ironopsis) gr. rheophilus (Brodsky, 1930), Rhithrogena (Himalogena) spp.; веснянки Kyphopteryx spp., Mesoperlina spp., Mesyatsia tianshanica (Zhiltzova, 1972), Capnia gr. pedestris Kimmins, 1946, Eucapnopsis stigmatica Okamoto, 1922; ручейники Himalopsyche gr. gigantea (Martynov, 1914), Rhyacophila obscura 1927, Pseudostenophylax micraulax (McLachlan, 1878) [125].

Вероятно, и в верхних участках р. Исфара эти или близкие виды тоже встречаются.

Таким образом, отсутствие в названных местах у маринки цестод Cestoda Rudolphi, 1808, трематод Trematoda Rudolphi, 1808, нематод Nematoda Rudolphi, 1808, скребней Acan-thocephala Rudolphi, 1808 обусловлено другими причинами.

Таковой может служить загрязнение реки, особенно ее участков, лежащих ниже по течению.

Основными источниками загрязнения водных объектов Исфаринского бассейна являются ирригация и дренаж и связанные с ними ирригационно-дренажные сбросы, а также промышленные, коммунально-бытовые стоки, твердые бытовые и промышленные отходы, попадающие различными путями в водные объекты. Ухудшению экологической и санитарно-эпидемиологической ситуации способствует зарастание дренажных сетей камышом и другой растительностью, снижающей эффективность дренирования территорий и увеличивающей опасность распространения тропических заболеваний (малярия). Нехватка воды в Исфара-Лякканской долине привела к вынужденному орошению земель коллектарно-дренажными водами, минерализацией 5-8 г/л, которые в основном попадают из вышерасположенных орошаемых земель Баткенской долины Кыргызстана. Другим неблагоприятным моментом в сложившейся экологической ситуации является ненормированное использование инертных материалов (гравий, песок) из поймы р. Исфара, что вызывает расширение базиса эрозии, изменение русла, размыв берегов, на которых расположены орошаемые земли и различные строения. Фактором, влияющим на качество и количество водных ресурсов, является также ненормированный выпас скота и вырубка деревьев и кустарников на топливо в водосборном бассейне реки, нерешённость вопросов безопасной утилизации животноводческих отходов [126], а также загрязнение воды сельскохозяйственными стоками и ядохимикатами. К устью реки значительно увеличивается минерализация воды. Количество солей в воде возрастает почти в 7 раз, а общих растворенных веществ более чем в 6.5 раз. Почти в 5 раз в воде увеличивается содержание органических соединений. Удельная проводимость воды также усиливается в 6.3 раза и находится в хорошем согласии с количеством солей. По мере продвижения к устью уменьшается в воде концентрация растворенного кислорода [49].

Таким образом, современная экологическая ситуация в бассейне р. Исфара, связанная со все возрастающим антропогенным воздействием, естественно, повлияла на сообщества гидробионтов и фауну паразитов рыб, в том числе и миксоспоридий, которые являются

полноценными компонентами экосистемы водоема и испытывают влияние различных факторов среды.

Показано, что в условиях повышенной эвтрофикации водоемов, загрязнении их ксенобиотиками, количество аномальных спор у миксоспоридий существенно возрастает. Процент таких аномалий бывает очень значительным. В опытах (при понижении содержания кислорода, затемнении аквариумов, голодании) атипичных спор в одной цисте насчитывали до 70 % [121].

Известно, что в водоемах с хорошей кормовой базой численность миксоспоридий резко падает, так как водные беспозвоночные (коловратки Rotifera Cuvier, 1817, ветвистоусые рачки Cladoctra Latreille, 1829, копеподы, моллюски Mollusca Linnaeus, 1758 и др.) элиминируют их споры [127; 128].

Со стороны гидробионтов элиминации подвергаются и другие группы паразитов. Например, личинки стрекоз Odonata Fabricius, 1793, поденок, жуков Coleoptera Linnaeus, 1758, клопов Heteroptera Latreille, 1810, двукрылых Diptera Linnaeus, 1758, вислокрылок Sialidae Leach, 1815 и ручейников способны к элиминации церкарий трематод [129]. Место трематод в трофических цепях экосистем рассмотрено А. А. Шигиным [130]. В ряде работ подробно описана элиминация паразитов как одного из механизмов регуляции их численности [131-133]. Учитывая, что, по крайней мере, в нижних двух участках р. Исфара имеются поденки, ручейники, моллюски, рачки зоопланктона и бокоплавы Amphipoda Latreille, 1817, то элиминацию паразитов исключать из рассмотрения нельзя.

Наиболее высокая зараженность маринки отмечена в отношении Rhabdochona denuda-ta (Dujardin, 1845) и Pomphorhynchus laevis (Zoega in Müller, 1776) Van Cleave, 1924 в р-не села Ворух и Diplostomum sp. у села Зумратшох. У рыбы из последнего участка реки в небольшом количестве присутствуют R. denudata, Allocreadium montanum Sidorov et Butenko, 1960 и P. cholodkowskyi. На участке села Ворух в таком числе представлен только P. cholod-kowskyi (см. табл.). Это виды, в жизненном цикле которых присутствуют моллюски, бокоплавы, ракушковые раки Ostracoda Latreille, 1802, личинки стрекоз, поденок и ручейников.

Известно, что высокая зараженность рыб двуустками р. Diplostomum Nordmann, 1832 обусловлена большим количеством моллюсков р. Lymnaea (Lamarck, 1799), в частности L. stagnalis (Linnaeus, 1758) и других видов прудовиков, и дефицитом ветвистоусых рачков -элиминаторов церкарий трематод [134]. Действительно, при исследовании моллюсков семейств Lymnaeidae Rafinesque, 1815, Planorbidae Rafinesque, 1815 и Physidae Fitzinger, 1833 из разнотипных водоемов бассейна р. Сырдарьи (в пределах Узбекистана) на наличие церкарий р. Diplostomum последние обнаружены только у таковых из р. Lymnaea [135].

На малую численность Copepoda в этих местах указывает низкий уровень встречаемости выявленных видов ленточных червей и нематоды Contracaecum microcephalum (Ru-dolphi, 1819), развивающихся с участием этих рачков - их первых промежуточных хозяев.

У Bathybothrium rectangulum (Bloch, 1782) промежуточным хозяином являются веслоногие рачки Acanthocyclops viridis Jurine, 1820, Macrocyclops albidus Jurine, 1820 и др., у Ligula intestinalis (Linnaeus, 1758) и Bothriocephalus opsariichthydis Yamaguti, 1934 - Cyclops strenuus Fischer, 1851 и др. [136].

Установлено, что именно уменьшение в оз. Севан численности веслоногих рачков, в частности C. strenuus, повлекло за собой и снижение степени заражения лигулой рыбы [137], что, возможно, наблюдается и в бассейне р. Исфара.

Для развития трематод р. Allocreadium Looss, 1900 необходима смена двух промежуточных хозяев, моллюсков р. Pisidium Pfeiffer, 1821 и личинок поденок и ручейников [138].

Инвазирование скребнем P. laevis рыбы происходит при поедании бокоплавов, выполняющих роль промежуточного хозяина. В Центральной Азии это Gammarus pulex (Linnaeus,

1758) (син. Cancer pulex Linnaeus, 1758; Rivulogammarus pulex (Nybelin, 1924)) и G. asiaticus Bir. (Martynov, 1935) [139-141]. Последний образует группу видов (по [142]: Gammarus = Sarathrogammarus: G. asiaticus; G. shadini Birstein, 1948; G. ferghanensis Martynov & Behning, 1948; G. afghanus Ruffo, 1958), явно сходных между собой по морфологическим признакам, среде обитания и распространению в водоемах Таджикистана и Афганистана [141]. Недавно описан G. martynovi I. N. Marin, D. M. Palatov, 2020 из верховьев р. Шахдара, небольшого притока р. Пяндж, в р-не Рошткала Горно-Бадахшанской автономной области Таджикистана. Температура воды в разных частях ручья, откуда собраны эти рачки, колеблется от 15 до 20°C [143]. Не исключено, что в рассматриваемом регионе еще обитают какие-то неизвестные науке виды бокоплавов, выполняющие роль хозяина для скребней.

Бокоплавы держатся в прибрежной зоне проточных водоемов с чистой пресной водой, встречаются в озерах и других водоемах. Хорошо ползают по водным растениям. Могут выдержать перепады температур от 0°С до 26°C. Днем гаммарус держится под камнями, корягами, в грязи, песке или среди растений и детрита. Чувствителен к загрязнению и антропогенному подкислению воды. Уже умеренно кислые воды с рН 6.0 приводят к значительному увеличению смертности и снижению темпов его роста. При низком содержании кислорода в воде рачки быстро погибают [139].

Паразит изменяет поведение рачка и способствует тому, чтобы как можно успешнее, по достижении инвазионности, попасть в рыбу [140]. Мелкие карповые рыбы служат резервуар-ными хозяевами, в которых личинки скребня инкапсулируются в печени и полости тела [144].

Для скребня P. cholodkowskyi промежуточным хозяином, вероятнее всего, служит один из видов остракод [137].

Предположительно P. cholodkowskyi является одним из реликтовых видов автохтонной фауны, которая когда-то была распространена на всей территории от северной части Малой Азии до территории нагорно-азиатской области с Амударьей и оз. Балхаш [145]. Этого скребня нашли и в Иране [146].

Учитывая, что у маринки преобладает питание бентосом и обрастаниями, то следовало бы ожидать ее высокую инвазированность A. montanum, R denudata, P. cholodkowskyi и P. laevis и очень сильную зараженность миксоспоридиями. Роль планктона в питании маринки невелика, о чем свидетельствует как раз крайне низкая интенсивность ее инвазии B. rectangulum, B. opsariichthydis, L. intestinalis, C. microcephalum. Незначительна поражённость рыбы и метацеркариями Diplostomum sp.

Предположение, в некоторой мере, оправдалось в отношении миксоспоридий в р-не села Беди кач, R denudata у села Ворух и P. laevis на отрезке реки рядом с селом Зумратшох.

На основании имеющихся данных можно констатировать качественную и особенно количественную бедность паразитофауны маринки в бассейне р. Исфара. Отсутствие или низкая численность представителей ряда систематических групп паразитов говорит о неблагополучных гидрохимическом и гидробиологическом режимах водотока, о чем уже сказано выше. В целом паразитологическая ситуация в бассейне р. Исфара достаточно напряженная. На это однозначно указывает, помимо того, что сказано выше, и относительно большое количество паразитов (11 видов) с прямым циклом развития.

Количественные и качественные характеристики паразитофауны маринки из р. Исфара обусловлены составом ее кормовой базы, спектром питания и численностью различных хозяев инвадентов. Паразиты с разными стратегиями инвазии по-разному реагируют на изменения экологических условий в водоеме. Пассивно мигрирующие по пищевым цепям либо исчезли, либо стали редкими в связи со снижением численности промежуточных хозяев. У видов, активно проникающих в организм хозяина, показатели инвазии пока не

столь низкие. Так, моногенеи Monogenea Carus, 1863 и метацеркарии Diplostomum sp. еще являются довольно обычными паразитами этого вида рыб в р. Исфара.

Известно, что переход водоема к эвтрофии сопровождается уменьшением видового разнообразия паразитов [147]. При этом в первую очередь практически полностью исчезают паразиты (скребни), чьи жизненные циклы протекают при участии реликтовых ракообразных. В таких водоемах продуктивность реликтовых рачков снижается вплоть до полного их исчезновения. В то же время заражение рыбы паразитами (цестоды), в жизненном цикле которых участвуют рачки зоопланктона, как правило, возрастает [148]. Если первое в р. Исфара имеет место быть, то второе явно не соблюдается. То есть наблюдается деградация и зоопланктона, по крайней мере, его копеподитной части.

Итак, состояние паразитофауны маринки из р. Исфара, с одной стороны, отражает процессы весьма значимой деградации экосистемы водоема, с другой - указывает на то, что эти процессы, хоть и зашли уже достаточно далеко, но пока, при правильном подходе, в некоторых моментах еще обратимы.

Сделанный вывод подтверждается находкой L. turkestanica (syn. Trachelobdella turkestanica Stschegolew, 1912) на маринке, отловленной у села Зумратшох. На основании различий в строении репродуктивной системы р. Limnotrachelobdella Epstein, 1968 отделили от р. Trachelobdella Diesing, 1850 [149], хотя ранее считали, что р. Limnotrachelobdella относится к морскому р. Trachelobdella Diesing, 1850. Эта пиявка, как и другие Hirudinea Lamarck, 1818, обитающие в Палеарктике, имеют или имели большее сродство к взаимодействию с осетровыми Acipenseri-dae Bonaparte, 1831, одной из древнейших ныне живущих групп позвоночных [150].

Географическое расселение видов р. Limnotrachelobdella связано с распределением неолимнической фауны, которая могла развиться из морских прародителей в мезозойское и третичное время в огромных внутренних бассейнах Центральной Азии [151; 152].

Ареал р. Limnotrachelobdella простирается от устья Амура и прибрежных вод Японии до вод Азербайджана, он очерчивает фауну восточной части моря Тетиса. Это океан эпохи мезозоя. Реликтами его являются Средиземное, Черное, Каспийское, Аральское моря и озера Байкал, Хубсугул и др. Водоемы тянулись от Японии и Южной Кореи (Цусимский бассейн), через Маньчжурию и Монголию, до Средней Азии (Фергана, Атабай) и далее [151-153]. Род включает пять видов: L. elegans (Blanchard, 1896), L. turkestanica (Stschegolew, 1912), L. okae (Moore, 1924), L. taimeni (Epshtein, 1964) и L. sinensis (Blanchard, 1896) [154]. L. okae уникален тем, что обитает в морских и пресных водах [155], а L. turkestanica несет ряд примитивных признаков в своем строении [156].

Виды этого рода представляют собой цепочку ареалов, которая начинается на тихоокеанском побережье (западное побережье Японии, залив Петра Великого, Амурский залив) и заканчивается в юго-восточном Закавказье. Первым звеном в этой цепочке является L. okae - вид, обитающий в пресных водах от Японии и Токийского залива и вплоть до истоков Амура. Ареалы других видов: L. taimeni - р. Салосу в бассейне Амура; L. sinensis -бассейн Амура, оз. Ханка, оз. Ховсгол=Хубсугул (Монголия) и в водоемах Японии, куда, видимо, случайно привнесен человеком [157]; L. turkestanica: реки Талас, Чу и Или, оз. Балхаш, бассейны рек Сырдарья и Амударья, Аральское море, водоемы Ленкорани [136; 149; 156; 158]. Фауна пиявок Южного Кавказа характеризуется присутствием ряда специфических видов р. Limnotrachelobdella. Азербайджан - это западная граница их ареала [156].

Вообще у осетровых обнаружено шесть видов пиявок, из них L. turkestanica, L. okae имеют широкий спектр рыб-хозяев [159].

В рассматриваемом регионе L. turkestanica, видимо, была связана с шипом Acipenser nudiventris Lovetsky, 1828, амударьинским большим Pseudoscaphirhynchus kaufmanni Kessler, 1877 и малым P. hermanni Kessler, 1877 лопатоносами, а также с сырдарьинским лопатоно-

сом P. fedtschenkoi Kessler, 1872. Эта пиявка, очевидно, встречалась и на других видах рыб, что при исчезновении или снижении численности вышеперечисленных хозяев помогло ей сохраниться. Однако численность её, похоже, невелика. Этому в немалой степени способствовало загрязнение воды, в том числе сельскохозяйственными стоками и ядохимикатами. Еще в 1950-1960-х годах она была видом, который часто встречался при обследовании ихтиопаразитофауны Аральского моря, бассейнов рек Амударья, Заравшан, Сырдарья (Limnobdella turkestanica у [15]) и Таласа (Trachelobdella turkestanica у [12]). Во 2-й половине 1960-х годов при изучении паразитофауны р. Вахш ее не нашли [160].

Заключение. Наблюдается качественная и особенно количественная бедность паразитофауны маринки в бассейне р. Исфара. Отсутствие или низкая численность представителей ряда систематических групп паразитов говорит о неблагополучных гидрохимическом и гидробиологическом режимах водотока. В целом паразитологическая ситуация в бассейне р. Исфара достаточно напряженная. На это однозначно указывают рассмотренные данные, а также относительно большое количество паразитов с прямым циклом развития.

Количественные и качественные характеристики паразитофауны маринки из р. Исфара обусловлены составом ее кормовой базы, спектром питания и численностью различных хозяев инвадентов. Паразиты с разными стратегиями инвазии по-разному отреагировали на изменения экологических условий в водоеме. Пассивно мигрирующие по пищевым цепям либо исчезли, либо стали редкими в связи со снижением численности промежуточных хозяев. У видов, активно проникающих в организм хозяина, показатели инвазии пока не столь низкие. Например, дактилогирусы и метацеркарии Diplostomum sp. еще являются довольно обычными паразитами этого вида рыб в р. Исфара.

Состояние паразитофауны маринки из р. Исфара, с одной стороны, отражает процессы весьма значимой деградации экосистемы водоема, с другой - указывает на то, что эти процессы, хоть и зашли уже достаточно далеко, но пока, при правильном подходе, в некоторых моментах еще обратимы.

Список источников

1. Тимирханов С. Р., Карабекова Д. У. Расщепобрюхие карповые Центральной Азии: современный систематический статус // Вестник современной науки. 2016. № 4. С. 43-46.

2. Никольский Г. В. Частная ихтиология. 3-е изд., испр. и доп. М.: Высшая школа, 1971. 472 с.

3. Karimov B., Mamilov N. Schizothorax intermedius // The IUCN Red List of Threatened Species. 2020. e.T156752119A156752134. URL: https://dx.doi.org/10.2305/IUCN.UK.2020-3.RLTS.T156752119 A156752134.en (дата обращения: 23.12.2022).

4. Мамилов Н. Ш., Хабибуллин Ф. Х., Адильбаев Ж. А. Разнообразие ихтиофауны р. Сарбас (бассейн р. Сырдарьи) // Материалы Международной научной конференции «Животный мир Казахстана и сопредельных территорий», посвященной 80-летию Института зоологии Республики Казахстан. Алматы: РГП «Институт зоологии КН МОН РК, 2012. С. 270-272.

5. Каримов Б. К., Раззоков Р. И., Боиров Р. К., Каримов Э. Б. Оценка воздействия водозаборов на рыбные популяции на равнинной части рек Республики Узбекистан // Республиканская научно-практическая конференция «Экологические проблемы рационального использования водных и земельных ресурсов в орошаемом земледелии». Ташкент: ТИИИМЭ, 2017. С. 216-219. URL: https://www.researchgate.net/publication/326405830 (дата обращения: 26.12.2022).

6. Ашурова М. Паразиты рыб бассейна реки Мургаб (Памир) : автореф. дис. ... канд. биол. наук. Л., 1973. 20 с.

7. Ашурова М. Эколого-фаунистический анализ паразитов рыб бассейна реки Мургаб (Памир) // Паразитология. 1978. Т. 12. Вып. 2. С. 143-147.

8. Каримов С. Б. Фауна и экология паразитов водоемов северного Таджикистана : автореф. дис. ... канд. биол. наук. Л., 1989. 20 с.

9. Каримов С. Б. Особенности заражения обыкновенной маринки Schizothorax intermedius моно-генеей Paradiplozoon schizothorazi в термальном роднике (Северный Таджикистан) // Паразитология. 1989. Т. 23. Вып. 5. С. 395-398.

10. Каримов С. Б. Паразиты рыб Ферганской долины : дис. ... д-ра биол. наук. Худжант, 2007. 218 с.

11. Каримов С. Б. Паразитофауна обыкновенной маринки (Schizothorax intermedius) Каттасайско-го водохранилища в Таджикистане // Доклады Академии наук Республики Таджикистан. 2006. Т. 49. № 8. С. 767-770.

12. Агапова А. И. Паразиты рыб водоемов Казахстана. Алма-Ата, 1966. 350 с

13. Нажмиддинов Э. Х. Кучбоев А. Э., Мухаммадиев М. А., Соатов Б. Б. Эколого-морфологические характеристики нематод рода Rhabdochona - паразитов обыкновенной маринки // Сб. научн. статей по материалам междун. науч. конференции «Теория и практика борьбы с паразитарными болезнями». М.: ВНИИП - филиал ФГБНУ ФНЦ ВИЭВ РАН; Издательский дом «Наука», 2021. Вып. 22. С. 387393. URL: https://doi.org/10.31016/978-5-6046256-1-3.2021.22 (дата обращения: 26.12.2022).

14. Карабекова Д. У. Моногенеи (Monogenea) рыб бассейна реки Чу // Паразитология. 2008. Т. 42. Вып. 4. С. 330-334.

15. Османов С. О. Паразиты рыб Узбекистана. Ташкент: Изд-во «ФАН» УзССР, 1971. 532 с.

16. Алламуратов Б., Алламуратова Г., Садыков Д. Зоогеографический анализ паразитов рыб бассейна реки Сурхандарьи (Узбекистан) // Вектор развития современной науки. 10-я Международная научно-практическая конференция [Электронный ресурс]. М.: Олимп, 2016. С. 81-86.

17. Быховский Б. Е. Материалы к познанию моногенетических сосальщиков рыб Таджикистана // Известия ВНИИОРХ. 1957. Т. 17. С. 109-124.

18. Курбанова А. И., Туремуратова Г. И., Уразымбетова Н. П., Кунисов Б. М. Паразитофауна рыб некоторых водоемов Республики Каракалпакстан // Теория и практика современной науки. 2018. № 4 (34). С. 354-358. URL: https://readera.org/parazitofauna-ryb-nekotoryh-vodoemov-respubliki-karakalpakstan-140273036 (дата обращения: 01.01.2023).

19. Карабекова Д. У., Асылбаева Ш. М. Моногенеи рыб горных рек Средней Азии // Universum: Химия и биология: электрон. науч. журн. 2016. № 5 (23). URL: http://7universum.com/ ru/nature/archive/item/3159 (дата обращения: 01.01.2023).

20. Быховский Б. Е. Моногенетические сосальщики. Их система и филогения. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1957. 509 с.

21. Хотеновский И. А. Подотряд Octomacrinea Khotenovsky. Л.: Наука, 1985. 263 с. (Фауна СССР; Н. С., № 132; Моногенеи).

22. Каримов С. Б., Мирабдуллаев И. М. Половая и возрастная структура популяции скребня Acan-thocephalorhynchoides cholodkowskyi (Acanthocephala) обыкновенной маринки Schizothorax intermedia // Selevinia 2003: Казахстанский зоологический ежегодник. Алматы, 2004. C. 213-214.

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

23. Изюмова Н. А. Паразитофауна рыб водохранилищ СССР и пути ее формирования. Л.: Наука, 1977. 283 с.

24. MacKenzi K., Williams H. H., Williams B. et al. Parasites as indicators of water quality and the potential use of helminth transmission in marine pollution studies / / Advances in Parasitology. 1995. Vol. 35. Pp. 86-144.

25. Добровольский А. А., Евланов И. А., Шульман С. С. Паразитарные системы: анализ структуры и стратегии, определяющих их устойчивость // Экологическая паразитология. Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 1994. С. 5-45.

26. Доровских Г. Н. Методика мониторинга гидробиоценозов по структуре и видовому богатству сообществ паразитов рыб (учебно-методическое пособие) // Экологический мониторинг. Сыктывкар: Изд-во Сыктывкарского госуниверситета, 2002. С. 50-105.

27. Доровских Г. Н., Степанов В. Г., Седрисева В. А. Паразиты и их компонентные сообщества как индикаторы состояния гидробиоценозов и популяций рыб и ихтиопаразитологическая обстановка в водоемах северо-востока европейской части России // Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера : материалы третьей (XXVI) международной конференции. Сыктывкар: Изд-во КНЦ УрО РАН, 2005. С. 39-85.

28. Esh G. W. Impact of ecological succession on the parasite fauna in centarchids from oligotrophic and eutrophic ecosystems / / The American midland naturalist. 1971. Vol. 86. Pp. 160-168.

29. Аникиева Л. В., Иешко Е. П. Антропогенное влияние на паразитологическую ситуацию озера Риндозеро // Эколого-популяционный анализ паразито-хозяинных отношений. Петрозаводск: Институт Биологии Карельского филиала АН СССР, 1988. С. 20-36.

30. Доровских Г. Н., Степанов В. Г., Голикова Е. А. Структура компонентных сообществ паразитов гольяна Phoxinus phoxinus (L.) из экологически благополучных и загрязненных водоемов // Успехи современной биологии. 2007. № 5. С. 495-502.

31. Доровских Г. Н. Критические моменты в развитии системы «паразит - хозяин» : монография. Сыктывкар: Изд-во Сыктывкарского ун-та, 2007. 96 с.

32. Доровских Г. Н., Терещенко В. Г. Опыт применения метода динамического фазового портрета для анализа структурных перестроек в компонентных сообществах паразитов гольяна Phoxinus phoxinus (L.) // Паразитология. 2009. Т. 43. Вып. 1. С. 46-56.

33. Быховская-Павловская И. Е. Паразиты рыб : руководство по изучению. Л.: Наука, 1985. 121 с.

34. https://yandex.ru/maps/-/CCUn4HQXwB (дата обращения: 12.12.2022).

35. Бассейн реки Исфара. Атлас / Научно-информационный центр МКВК. 51 с. URL: atlas-isfara (cawater-info.net) (дата обращения: 15.12.2022).

36. Amin Omar M. Classification ofthe Acanthocephala // Folia Parasitologica. 2013. Vol. 60. No 4. Pp. 273-305.

37. https://гu.wikipedia.oгg/wiki/Исфара_(река) (дата обращения: 11.12.2022)/

38. http://tojkiston.ucoz.ru/index/dekhai_zumratshokh/0-605 (дата обращения: 12.12.2022).

39. Атлас: бассейн реки Исфара. Таджикская сторона. URL: Падыша-Ата_07.23.cdr (riverbp.net) / http://riverbp.net/upload/iblock/2b9/2b90c5ac449e3f00a97932b9a720d9d4. pdf (дата обращения: 12.12.2022).

40. Река жизни. Как на севере Таджикистана распределяют воду и совместно решают экологические проблемы. URL: https://web.archive.org/web/20171002215339/http:/ www.centrasia.ru/ newsA.php?st=1506702600https://web.archive.org/web/20171002215339/http:/www.centrasia.ru/news A.php?st=1506702600 (дата обращения: 11.12.2022).

41. Исфара (река) // Большая советская энциклопедия : [в 30 т.] / гл. ред. А. М. Прохоров. 3-е изд. М.: Советская энциклопедия, 1969-1978 (1972. Т. 10. Ива-Италики. 592 с.).

42. Исфара. Национальная энциклопедия Узбекистана (узб.) : [в 12 т.]. Ташкент: Национальная энциклопедия Узбекистана, Государственное научное издательство, 2000-2005 (2002. Т. 4. 422 с.).

43. Региональный экологический центр Центральной Азии. Опыт для улучшения окружающей среды - Река Исфара. URL: https://web.archive.org/web/20141213002023 /http:/www.carecnet.org/ programs_and_projects/water_initiatives_support/proekt-partnerstvo-zainteresovannyx-storon-v-sovmestnoj-razrabotke-politiki-sodejstvie-transgranichnomu-sotrudnichestvu-po-malym-vodorazdelam-centralnoj-azii/reka-isfara/ (дата обращения: 11.12.2022).

44. URL: https: //yandex.ru/images/search?pos=2&img_url=http%3A%2 F%2 Fic.pics. hvejournal.com%2Fmehrzod1988%2F76658805%2F119416%2F119416_900.jpg&text=животньIе%20рек и%20исфара%20таджикистан&lr=19&rpt=simage&source=serp (дата обращения: 23.12.2022).

45. URL: https://open.kg/about-kyrgyzstan/nature/water-resources/river/34300-reka-isfara.html (дата обращения: 25.12.2022).

46. URL: https://vk.com/wall-61061489_703659https://vk.com/wall-61061489_703659 (дата обращения: 23.12.2022).

47. URL: https://24wiki.гu/Исфара_(река) (обращения: 27.12.2022).

48. URL: https://translated.turbopages.org/proxy_u/en-ru.ru.c5460a0b-63aafe5c-ed4007be-74722d776562/https/en.wikipedia.org/wiki/Isfara_%28river%29 (дата обращения: 27.12.2022).

49. Абдушукуров Д. А., Кобулиев З. В., Мамадалиев Б., Минаев В. Е. Река Исфара: гидрохимия и экология // Вестник КРСУ (Кыргызско-Российский Славянский университет). Строительство и архитектура. 2017. Т. 17. № 1. С. 95-100.

50. Маринка - рыба с женским именем (animalreader.ru). URL: https:// animalreader.ru/marinka-ryiba-s-zhenskim-imenem.html (дата обращения: 25.12.2022).

51. URL: https://yandex.ru/search/?text=верхнее+течение+реки+исфара+таджикистан &lr=19&clid=2271260&win=422&src=suggest_Nin (дата обращения: 23.12.2022).

52. Исфары. URL: https://varandej.livejournal.com/874781.html (дата обращения: 23.12.2022).

53. Орлов Б. Н., Гелашвили Д. Б., Ибрагимов А. К. Ядовитые животные и растения СССР : справочное пособие для студентов вузов по спец. «Биология». М.: Высшая школа, 1990. 272 с.

54. Мустафаева З. А., Мирзаев У. Т., Холмурадова Т. Н. Современное состояние водных биоценозов реки Зарафшан // Современное состояние водных биоресурсов : материалы 4-й международной конференции. Новосибирск, 2016. С. 23-25.

55. Жизнь животных. Т. 4. Ланцетники, круглоротые, хрящевые рыбы, костные рыбы / под ред. Т. С. Расса. 2-е изд., перераб. М.: Просвещение, 1983. 575 с.

56. Маринка - Справочник рыболова (gdekluet.ru). URL: https://gdekluet.ru/directory/fish/ marinka/?ysclid=lbla2z2ryl943640633 (дата обращения: 14.12.2022).

57. Маринки (metal-archive.ru). URL: https://metal-archive.ru/stati/20583-marinki.html (дата обращения: 14.12.2022).

58. Тимирханов С. Р., Ломов А. А. Генетическая дивергенция в группе с интенсивным видообразованием (на примере рыб подсемейства Schizothoracinae) // Молекулярные механизмы генетических процессов : тез. докл. 7-го Всесоюз. симп. М., 1990. С. 108-109.

59. Mednikov B. M., Timirkhanov S. R., Lomov A. A. Phylogeny of Schizothoracid carp // Journal of Mor-fology. 1997. Vol. 232. No 3. P. 295.

60. Тимирханов С. Р., Карабекова Д. У. Расщепобрюхие карповые Центральной Азии: современный систематический статус // Вестник современной науки. 2016. № 4. С. 43-46.

61. Суворов Е. К. Основы ихтиологии. 2-е изд., доп. Л.: Советская наука, 1948. 579 с.

62. Marinka (Schizothorax intermedius) // Наша-Природа.рф (ours-nature.ru). URL: https://ours-nature.ru/article/1112__3114.html?ysclid=lbla1bt2uz251419833 (дата обращения: 01.01.2023).

63. http://www.uznix.narod.ru/sci/fkey/schizoin.html (дата обращения: 01.01.2023).

64. Эргашева М. Т. Морфоэкологические особенности амударьинской форели Salmo trutta oxi-anus и обыкновенной маринки Schyzothorax intermedius бассейна реки Сурхандарьи Узбекистана : ав-тореф. дис. ... канд. биол. наук. Ташкент, 1997. 19 с.

65. Каримов Г. Н., Кондур Л. В. Экологические основы рыбохозяйственного освоения Даганасай-ского водохранилища // Известия АН Таджикской ССР. Отделение биологических наук. 1987. № 2 (107). С. 34-38.

66. Определитель паразитов пресноводных рыб фауны СССР. Т. 1. Паразитические простейшие. Л.: Наука, 1984. 428 с. (Определители по фауне СССР, изд. Зоол. ин-том АН СССР. Вып. 140).

67. Mhaisen F. T., Ali A. H., Khamees N. R. Checklists of Protozoans and Myxozoans of Freshwater and Marine Fishes of Basrah Province, Iraq // Mesopotamian Journal of Marine Science. 2016. Vol. 31. Iss. 1. Pp. 29-52.

68. Болезни аквариумных рыб. Ихтиофтириус. Ichthyophthirius multifiliis. URL: http://katalog.world-fauna.com/bolezni_i_lechenie/bolezni_ryb/ihtioftirius/ (дата обращения: 01.01.2023).

69. Бауер О. Н., Юнчис О. Н. Новый род паразитических ресничных из тропических рыб // Паразитология. 2007. Т. 35. Вып. 2. С. 142-144.

70. Paperna L. Infection by Ichthyophtirius multifiliis on fish in Uganda // The Progressive Fish-Culturist. 1972. Vol. 34. Pр. 162-164.

71. Roque M., Puytorac P. Intraciliature d'ur nouvel Ophryoglenidae Ichthyophthirioides brown n. g., n. sp. // Protistology. 1967. Vol. 3. No 4. Pр. 465-474.

72. Yunchis O. N. A new species of Ichthyophthirius Fouquet, 1876 // European Association of fish pathologists. VII international conference «Diseases of fish and shellfish». 1997. Рр. 191.

73. Воронин В. Н., Дудин А. С. О методиках изучения актиноспорейной фазы развития миксоспоридий // Паразитология. 2011. Т. 45. Вып. 1. С. 60-66.

74. Шульман С. С. Миксоспоридии фауны СССР. М.; Л.: Наука, 1966. 507 с.

75. Andree K. B., Gresoviac S. J., Hedrick R. P. Small subunit ribosomal sequences unite actinosporean and myxosporean states of Myxobolus cerebralis, the causative agent of whirling disease in salmonid fishes // Journal of Eukaryotic Microbiology. 1997. Vol. 44. Pp. 208-215.

76. Пугачев О. Н., Подлипаев С. А. Тип Myxozoa Grasse, 1970 - Миксозоа // Протисты : руководство по зоологии. СПб.: Наука, 2007. Ч. 2. С. 1045-1082.

77. Воронин В. Н., Токарев Ю. С., Дудин А. С. Классификация микроспоридий и миксоспоридий на основе филогенетических данных и коэволюция // Труды центра паразитологии / Центр паразито-

логии Института проблем экологии и эволюции им. А. Н. Северцева РАН. М.: Наука, 1948. Т. 48. Систематика и экология паразитов. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2014. С. 56-58.

78. Molnar K., Eszterbauer E., Szekely C., Dan A., Harrach B. Morphological and molecular biological studies on intramuscular Myxobolus spp. of cyprinid fish // Journal of Fish Diseases, 2002. Vol. 25. Pp. 643-652.

79. Kent M. ., Khattra J., Hedrick R. P., Devlin R. H. Tetracapsula renicola n. sp. (Myxozoa: Saccospori-dae); the PKX myxozoan - the cause of proliferative kidney disease of salmonid fishes // Journal of Parasitology. 2000. Vol. 86. Pp. 103-111.

80. Blazer V. S., Densmore C. L., Schill W. B., Cartwright D. D., Page S. J. Comparative susceptibility of Atlantic salmon, lake trout and rainbow trout to Myxobolus cerebralis in controlled laboratory exposures // Diseases of Aquatic Organisms. 2004. Vol. 58. Pp. 27-34.

81. Eszterbauer E. Genetic relationship among gill-infecting Myxobolus species (Myxosporea) of cyprinids: molecular evidence of importance of tissue-specificity // Diseases of Aquatic Organisms. 2004. Vol. 58. Pp. 35-40.

82. Molnar K. Comments on the host, organ and tissue specificity of fish myxosporeans and on the types of their intrapiscine development // Parasitologia Hungarica. 1994. Vol. 27. Pp. 5-20.

83. Molnar K., Cech G., Szekely C. Histological and molecular studies of species of Myxobolus Butschli, 1882 (Myxozoa: Myxosporea) in the gills of Abramis, Blicca and Vimba spp. (Cyprinidae), with the redescription of M. macrocapsularis Reuss, 1906 and M. bliccae Donec & Tozyyakova, 1984 // Systematic Parasitology. 2011. Vol. 79. Pp. 109-121.

84. Molnar K., Marton S., Eszterbauer E., Szekely C. Comparative morphological and molecular studies on Myxobolus spp. infecting chub from the River Danube, Hungary, and description of M. muellericus sp. n. // Diseases of Aquatic Organisms. 2006. Vol. 73. Pp. 49-61.

85. Rocha S., Azevedo C., Alves An., Antunes C., Casal G. Morphological and molecular characterization of myxobolids (Cnidaria, Myxozoa) infecting cypriniforms (Actinopterygii, Teleostei) endemic to the Iberian Peninsula // Parasite (международный онлайн-журнал). 2019. Vol. 26. Iss. 48. Pp. 1-16. doi.org/10.1051/parasite/2019049

86. Воронин В. Н., Дудин А. С. О необходимости ревизии фауны миксоспоридий рыб России // Современные проблемы общей паразитологии : материалы Международной научной конференции. М.: Центр паразитологии Ин-та проблем экологии и эволюции им. А. Н. Северцева РАН, 2012. С. 69-72.

87. Andree К. В., Szekely С., Molnar К., Gresoviac S. J., Hedrick R. P. Relationships among members of the genus Myxobolus (Myxozoa: Bivalvulida) based on small submit ribosomal DNA sequences // Parasitology. 1999. Vol. 85. Iss. 1. Pp. 68-74.

88. Molnar K., Eszterbauer E., Marton Sz., Szekely Cs., Eiras J. C. Comparison of the Myxobolus fauna of common barbel from Hungary and Iberian barbel from Portugal // Diseases of aquatic organisms. 2012. Vol. 100. Pp. 231-248. doi: 10.3354/dao02469

89. Molnar K., Marton S., Szekel y C., Eszterbauer E. Differentiation of Myxobolus spp. (Myxozoa: Myxobolidae) infecting roach (Rutilus rutilus) in Hungary // Parasitology Research. 2010. Vol. 107. Pp. 1137-1150.

90. Batueva M. D-D., Katokhin A. V., Pronina S. V., Pronin N. M. Supplementary studies and molecular data on Henneguya cerebralis Pronin, 1972 (Myxozoa:Myxosporea), a parasite from Kosogol grayling Thy-mallus arcticus nigrescens in Mongolia // Parasitology International. 2013. Vol. 62. Iss. 6. Pp. 530-534.

91. Liu X. H., Voronin V. N., Dudin A. S., Zhang J. Y. Morphological and molecular characterization of Myxobolus mucosus sp. n. (Myxosporea: Myxobolidae) with basifilamental sporulation in two cyprinidae fishes, Rutilus rutilus (L.) and Leuciscusleuciscus (L.) in Russia // Parasitology Research. 2016. Vol. 115. Iss. 3. Pp. 1297-1304.

92. Догель В. А. Курс общей паразитологии. Л.: Учпедгиз,1947. 372 с.

93. Догель В. А. Явление «сопряженных видов» у паразитов и эволюционное значение этого явления // Изв. АН Казахской ССР. 1949. Вып. 7. С. 3-15.

94. Догель В. А. Общая паразитология / перераб. и доп. Ю. И. Полянским и Е. М. Хейсиным. Л.: Изд-во ЛГУ, 1962. 437 с.

95. Балашов Ю. С. Коэволюция иксодовых клещей и наземных позвоночных // Паразитология. 1989. Т. 23. Вып. 6. С. 457-468.

96. Герасев П. И. Дактилогирусы (Dactylogyrus, Monogenea, Plathelminthes) барбин (Barbinae s. l., Cyprinidae, Pisces) как маркеры их систематики и филогеографии // Биоразнообразие и экология паразитов наземных и водных ценозов : материалы междун. науч. конферен., посвященной 130-

летию со дня рождения акад. К. И. Скрябина. М.: Центр паразитологии Ин-та проблем экологии и эволюции им. А. Н. Северцова РАН, 2008. С. 74-77.

97. Kellog V. L. Distribution and species forming of ectoparasites //American Naturalist. 1913. Vol. 47. Pp. 129-158.

98. Fahrenholz H. Ektoparasiten und Abstammungslehre // Zoologischer Anzeiger. 1913. Bd 41. Pp. 371-374.

99. Harrison L. The Mallophaga as a possible clue to bird phylogeny // Australian Zoologist. 1914. Vol. 1. Pp. 7-11.

100. Докинз Р. Расширенный фенотип: длинная рука гена. М.: Изд-во АСТ: CORPUS, 2019. 512 с. (Гл. 12. Гены паразитов - фенотипы хозяев. С. 354-384).

101. Eiras J. C., Zhang J., Molnar K. Synopsis of the species of Myxobolus Buetschli, 1882 (Myxozoa: Myxo-sporea, Myxobolidae) described between 2005 and 2013 // Systematic Parasitology. 2014. Vol. 88. Pp. 11-36.

102. Воронин В. Н, Дудин А. С., Батуева М. Д.-Д., Zhang J. Y. Специфичность миксоспоридий пресноводных рыб Евразии // Проблемы патологии, иммунологии и охраны здоровья рыб и других гид-робионтов : расширенные материалы IV Vеждународной конференции. Борок - Москва, 2015. Ярославль: Филигрань, 2015. С. 6-10. URL: Документ 2275648 (studylib.ru) (дата обращения: 23.08.2022).

103. Salim K. Y., Desser S. S. Descriptions and phylogenetic systematics of Myxobolus spp. from cypri-nids in Algonquin Park, Ontario // Journal of Eukaryotic Microbiology. 2000. Vol. 47. Pp. 309-318.

104. Ferguson J. A., Atkinson S. D., Whipps C. M., Kent M. L. Molecular and morphological analysis of Myxobolus spp. of salmonid fishes with the description of a new Myxobolus species // Journal of Parasitology. 2008. Vol. 94. Pp. 1322-1334.

105. Воронин В. H., Дудин А. С. Описание Myxobolus pelecicola sp. nov. (Myxozoa: Myxobolidae) из чехони Pelecus cultratus (Cypriniformes, Cyprinidae) // Паразитология. 2015. Т. 49. Вып. 4. С. 257-263.

106. Воронин В. Н., Голинева Е. А., Дудин А. С. Henneguya wolinensis (Myxosporea: Myxobolidae) - новый для фауны России паразит речного окуня Perca fluviatilis L. // Паразитология. 2017. Т. 51. Вып. 2. С. 165-169.

107. Воронин В. Н., Дудин А. С. Слизистая оболочка у спор Myxobolus spp. (Myxozoa: Myxosporea: Myxobolidae) с жабр плотвы Rutilus rutilus (L.) как важный диагностический признак // Паразитология. 2017. Т. 51. Вып. 4. С. 285-293.

108. Доровских Г. Н. Ревизия находок миксоспоридий Myxobolus musculi Keysselitz, 1908 (Myxo-zoa: Myxosporea: Myxobolidae) у рыб из водоемов северо-востока европейской части России // Вестник Сыктывкарского университета. Серия 2. Биология, геология, химия, экология. 2022. Вып. 4 (24). С. 53-74. doi.org/10.34130/2306-6229-2022-4-53

109. Успенская А. В. Цитология миксоспоридий. Л.: Наука, 1984. 112 с.

110. Marton S., Eszterbauer E. The development of Myxobolus pavlovskii (Myxozoa: Myxobolidae) includes an echinactinomyxon-type actinospore // Folia Parasitologica. 2011. Vol. 58. Iss. 2. Pp. 157-163.

111. Wolf K., Markiw M. E. Biology contravenes toxonomy in the Myxozoa: new discoveries show alternation of invertebrate and vertebrate hosts // Science. 1984. Vol. 225. P. 1449-1452.

112. Corliss J. O. Consideration of taxonomic nomenclatural problems posed by report of myxosporidi-ans with a two-host life cycle // Protozoology. 1985. Vol. 32. No 4. Pр. 589-591.

113. Успенская А. В. Новые проблемы в изучении Myxozoa // Паразитология. 1993. Т. 27. Вып. 5. С. 369-374.

114. Успенская А. В. Жизненный цикл миксоспоридий в свете новых данных по их биологии // Проблемы паразитологии, болезней рыб и рыбоводства в современных условиях : сб. научн. тр. Гос-НИОРХ. СПб., 1997. Вып. 321. С. 81-110.

115. Воронин В. Н. Миксоспоридии и актиноспоридии - звенья одного жизненного цикла // Проблемы ихтиопаразитологии и ихтиопатологии в современных условиях : сб. научн. трудов Гос-НИОРХ (к 70-летию создания лаборатории болезней рыб ГосНИОРХ). СПб., 2001. Вып. 329. С. 67-73.

116. Пугачев О. Н. Каталог паразитов пресноводных рыб Северной Азии. Простейшие. СПб.: Зо-ол. ин-т РАН, 2001. 242 с.

117. Воронин В. Н., Дудин А. С. Особенности изучения актиноспоридий // Проблемы ихтиопаразитологии в начале XXI века (к 80-летию создания лаборатории болезней рыб ФГНУ «ГосНИОРХ») : сб. науч. тр. ФГНУ «ГосНИОРХ». Вып. 338. Проблемы ихтиопаразитологии в начале 21 века (к 80-летию создания лаборатории болезней рыб ФГНУ «ГосНИОРХ»). СПб.: Изд-во ФГНУ «ГосНИОРХ», 2009. С. 26-30.

118. https://aquariumok.ru/content/miksosporidii_i_miksosoporidiozy_akvariumnyh_i_ prudovyh_ryb (дата обращения: 02.01.2023).

119. Diamant А. Fish-to-fish transmisson of a marine myxosporean // Diseases Aquatic Organisms. 1997. Vol. 30. No 2. Pp. 99-105.

120. Чепурная А. Г. Миксоболез толстолобиков (биология возбудителя эпизоотология профилактика) : автореф. дис. ... канд. биол. наук. СПб., 1994. 25 с.

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

121. Чепурная А. Г. К вопросу о миксоспоридиях рыб Нижней Волги // Биоразнообразие и экология паразитов наземных и водных ценозов : материалы междун. науч. конферен., посвященной 130-летию со дня рождения акад. К. И. Скрябина. М.: Центр паразитологии Института проблем экологии и эволюции им. А. Н. Северцова РАН, 2008. С. 403-406.

122. https://studfile.net/preview/5611221/page:81/ (дата обращения: 02.01.2023).

123. Шукуров Э. Дж., Митропольский О. В., Тальских В. Н., Жолдубаева Л. Ы., Шевченко В. В. Атлас биологического разнообразия Западного Тянь-Шаня. Бишкек, 2005. 103 с.

124. Кустарева Л. А. Поденки (Ephemeroptera, Ephemerellidae, Heptageniidae) рек Иссык-Кульской котловины // Энтомологическое обозрение. 1976. Т. 55. № 1. С. 58-68.

125. Чертопруд М. В., Палатов Д. М., Чертопруд E. С. Реофильные сообщества макрозообентоса Западного Тянь-Шаня // Биология внутренних вод. 2020. № 3. С. 276-288.

126. Бассейновый план реки Исфара (национальная часть). Республика Таджикистан. Программа GIZ. Трансграничное управление водными ресурсами в Центральной Азии в рамках реализации проекта Eвропейского Союза «Поддержка водохозяйственных и бассейновых организаций в Центральной Азии». Душанбе, 2014. 59 с.

127. Юнчис О. Н., Нестеренко В. Н., Кононов А. А., Xоxлова А. Н. Влияние высших водных растений на паразитофауну молоди плотвы // Проблемы экологии паразитов рыб. Л., 1983. С. 39-48. (Сб. научн. тр. ГосНИОРХ Вып. 197).

128. Chepurnaya A. G. Role of aquatic intertrbrates in the elimination of spores of Myxobolus pavlovskii (Achmerov, 1954) (Myxosporea, Myxobolidae), parasite of silver carp // Ecological parasitology. 1992. Vol. 2. Pр. 150-153.

129. Илюшина Т. Л. Церкарии трематод - кормовые объекты ручейников // Гельминты в пресноводных биоценозах. М.: Наука, 1982. С. 90-98.

130. Шигин А. А. О месте и роли трематод в биосфере // Экологическое и таксономическое разнообразие паразитов. М.: Издание института Паразитологии РАН, 1997. С. 192-208 (Тр. ин-та Паразитологии РАН, Т. 41).

131. Бауер О. Н. Регуляция численности паразитов в пресноводных экосистемах // Гельминты в пресноводных биоценозах. М.: Наука, 1982. С. 4-16.

132. Стрелков Ю. А. Регуляция численности паразитов в озерных экосистемах у разных групп паразитических животных // Проблемы экологии паразитов рыб. Л., 1983. С. 3-16. (Сб. научн. тр. Гос-НИОРХ Вып. 197).

133. Сонин М. Д. Роль паразитов в биоценозах // Экологическое и таксономическое разнообразие паразитов. М.: Издание института паразитологии РАН, 1997. С. 145-157 (Тр. ин-та Паразитологии РАН, Т. 41).

134. Чепурная А. Г. Фауна паразитов рыб в разнотипных водоемах Нижнего Поволжья // Вестник АГТУ. Серия: Рыбное хозяйство. 2010. № 1. С. 62-64.

135. Сафарова Ф. Э., Шакарбоев Э. Б., Шакарбаев У. А., Акрамова Ф. Д., Азимов Д. А. Трематоды рода Diplostomum: фауна церкарий и метацеркарий, особенности распространения и экологии в бассейне реки Сырдарьи // Российский паразитологический журнал. 2017. Т. 39. Вып. 1. С. 59-65.

136. Определитель паразитов пресноводных рыб фауны СССР. Т. 3. Паразитические многоклеточные (Вторая часть). Л.: Наука, 1987. 583 с. (Определители по фауне СССР, изд. Зоол. ин-том АН СССР. Вып. 149).

137. Воропаева E. Л., Толстенков О. О., Оганесян Р. Л. Видовое разнообразие паразитов рыб озера Севан (Армения) // Российский Паразитологический журнал. 2011. № 4. С. 14-26.

138. Мешкова Т. М. Закономерности развития зоопланктона в оз. Севан. Eреван: Изл-во АН Армянской ССР, 1975. 275 с.

139. Бокоплавы, или Гаммарусы - род Gammarus. URL: http://ecosystema.ru/08nature/w-invert/089.htm (дата обращения: 13.10.2021).

140. Lucile Dianne, Marie-Jeanne Perrot-Minnot, Alexandre Bauer, Mickaël Gaillard, Eisa Léger, Thierry Rigaud. Protection first then facilitation: a manipulative parasite modulates the vulnerability to predation of its intermediate host according to its own developmental stage // Evolution. 2011. Vol. 65. Is. 9. Рр. 26922698. D01:10.1111/j.1558-5646.2011.01330.x

141. Sandro Ruffo. Studi sui crostacei anfipodi. LIII. Due nuove specie di Anfipodi delle acque setterranee dell'Afghanistan // Estratto dalle Memorie del Museo Civico di Storia Naturale. Verona, 1958. Vol. 6. PP. 389-403.

142. Stock Jan H. A revision of the Sarathrogammarus-group (Crustacea, Amphipoda) // Bijdragen tot de dierkunde. 1971. Vol. 41. Iss. 2. Pp. 94-129.

143. Marin I. N., Palatov D. M. A new species of freshwater amphipod genus Gammarus (Amphipoda: Gammaridae) from Tajikistan (Pamir Mountains) // Arthropoda Selecta. 2020. Vol. 29. Iss. 2. Pp. 199-209.

144. Головина Н. А., Стрелков Ю. А., Воронин В. Н., Головин П. П., Евдокимова Е. Б., Юхимен-ко Л. Н. Ихтиопатология. М.: Мир, 2003. 448 с.

145. Платонова Т. А. Паразитофауна некоторых рыб оз. Севан // Паразитологический сборник. 1963. Т. 21. С. 65-69.

146. Mokhayer B., Kyabee B., Kohestani-Skandari S. Investigation on the infection of khramulya (Capo-eta capoeta gracilis) with Acanthocephalorhynchoides and Tracheliastes // Journal of the Faculty of Veterinary Medicine, University of Tehran. 2000. Vol. 55. No 2. Pp. 65-66.

147. Румянцев Е.А. Паразиты рыб в озерах Европейского Севера (фауна, экология, эволюция). Петрозаводск: ПетрГУ, 2007. 252 c.

148. Румянцев Е.А. Эволюция фауны паразитов рыб в озерах. Петрозаводск: Карельский НЦ РАН, 1996. 188 с.

149. Epshtein V.M. From morphology to phylogeny (on the example of study of the fish leeches of Palearctic) // The Journal of V. N. Karazin Kharkiv National University. Series: biology. 2013. Vol. 18. No 1079. Pp. 144-150.

150. Bielecki Aleksander, Kapusta Andrzej, Cichocka Joanna M. Atlantic sturgeon, Acipenser oxyrinchus Mitchill, infected by the parasitic leech, Caspiobdella fadejewi (Epshtein) (Hirudinea; Piscicolidae), in the Drwêca River // Archive of Polish Fisheries. 2011. Vol. 19. Pp. 87-93. DOI: 10.2478/v10086-011-0010-y.

151. Мартинсон Г. Г. Происхождение фауны Байкала в свете палеонтологических исследований // Доклады АН СССР. 1958. Т. 120. № 5. С. 1155-1158.

152. Мартинсон Г. Г. В поисках предков фауны Байкала. М.: Изд-во АН СССР, 1960. 112 с.

153. Славное море священный Байкал / Мнения оптимистки из XX века / Дзен (dzen.ru). URL: https://dzen.ru/a/Y4MzxwiSzWTnD9A7 (дата обращения: 11.01.2023).

154. Epsliteln V. M., Utevsky A. Yu., Utevsky S. Yu. The system of fish leeches (Hirudinea: Piscicolidae) // Genus. 1994. Vol. 5. No 4. Рр. 401-409. URL: http://www.cassidae.uni.wroc. pl/Epshtein_Utevsky%20&%20Utevsky_1994_The%20system%20of%20fish%20leeches.pdf (дата обращения: 09.01.2023).

155. Nagasawa K., Ueno Yas., Ishtj Yos., Yamauchi T. Limnotrachelobdella okae (Hirudinida, Piscicolidae) from Onchorhynchus mason mason in Neritic Deep Waters of the Western north Pacific Ocean // Biogeography. 2008. No 10. Рр. 33-39.

156. Epshtein V. M. On the origin of the Hirudinea fauna, especially Piscicolidae, in ancient lakes // Lauterbornia. 2004. Iss. 52. Pp. 181-193. DOI: D-86424 Dinkelscherben, 2004-12-30

157. Nagasawa K., Tanaka M. The Fish Leech Limnotrachelobdella sinensis (Hirudinida, Piscicolidae) Invaded Kyoto Prefecture, Central Japan // Biogeography. 2009. No 11. Рр. 17-21.

158. Ермоленко А. В., Волкова Т. В. Паразиты животных и человека юга Дальнего Востока. Ч. 5. Кольчатые черви, моллюски (двустворки) и членистоногие (ракообразные). Списки паразитов по хозяевам. Владивосток: Федеральный научный центр биоразнообразия наземной биоты Восточной Азии, 2021. 232 с. DOI: https: //doi.org/10.2522/list.

159. Bauer O. N., Pugachev O. N., Voronin V. N. Study of parasites and diseases of sturgeons in Russia: a review // Journal of Applied Ichthyology. 2002. Vol. 18. Pp. 420-429.

160. Джалилов У. Д. К паразитофауне большого лопатоноса и щуковидного жереха-лысача [1966 - Биологические основы рыбного хозяйства на водоемах Средней Азии и Казахстана] (ribovodstvo.com). URL: http://ribovodstvo.com/books/item/f00/s00/z0000012 /st051.shtml (дата обращения: 08.01.2023).

References

1. Timirhanov S. R., Karabekova D. U. Split-bellied carp of Central Asia: modern systematic status. Vest-niksovremennoj nauki [Bulletin of Modern Science]. 2016. No 4. Pp. 43-46. (In Russ.)

2. Nikol'skij G. V. CHastnaya ihtiologiya [Private ichthyology]. Moscow: Vysshaya shkola [High School], 1971. 472 p. (In Russ.)

3. Karimov B., Mamilov N. Schizothorax intermedius. The IUCN Red List of Threatened Species. 2020. e.T156752119A156752134. Available at: https://dx.doi.org/10.2305/lUCN.UK.2020-3.RLTS.T156752119 A156752134.en (accessed: 23.12.2022)/

4. Mamilov N. SH., Habibullin F. H., Adil'baev ZH. A. Diversity of ichthyofauna of the Sarbas river (Syrdarya river basin). Materialy Mezhdunarodnoj nauchnoj konferencii «Zhivotnyj mir Kazahstana i sopre-del'nyh territorij», posvyashchennoj 80-letiyu Instituta zoologii Respubliki Kazahstan [Materials of the International Scientific Conference "Wildlife of Kazakhstan and adjacent territories" dedicated to the 80th anniversary of the Institute of Zoology of the Republic of Kazakhstan]. Almaty: RSE "Institute of Zoology of the KN MES RK, 2012. Pp. 270-272. (In Russ.)

5. Karimov B. K., Razzokov R. I., Boirov R. K., Karimov E. B. Assessment of the impact of water intakes on fish populations in the flat part of the rivers of the Republic of Uzbekistan. Respublikanskaya nauchno-prakticheskaya konferenciya «Ekologicheskie problemy racional'nogo ispol'zovaniya vodnyh i zemel'nyh resur-sov v oroshaemom zemledelii» [Republican scientific and practical conference "Ecological problems of rational use of water and land resources in irrigated agriculture"]. Tashkent: TlllME, 2017. Pp. 216-219. Available at: https://www.researchgate.net/publication/326405830 (accessed: 26.12.2022). (In Russ.)

6. Ashurova M. Parazity ryb bassejna reki Murgab (Pamir) [Parasites of fish of the Murghab River basin (Pamir)] : Abstract of the dissertation ... candidate of biol. sciences. Leningrad, 1973. 20 p. (In Russ.)

7. Ashurova M. Ecological and faunal analysis of fish parasites in the Murghab River basin (Pamir). Parazitologiya [Parasitology]. 1978. Vol. 12. Iss. 2. Pp. 143-147. (In Russ.)

8. Karimov S. B. Fauna i ekologiya parazitov vodoemov severnogo Tadzhikistana [Fauna and ecology of parasites of reservoirs of northern Tajikistan] : Abstract of the dissertation ... candidate of biol. sciences. Leningrad, 1989. 20 p. (In Russ.)

9. Karimov S. B. Features of infection of the common marinka Schizothorax intermedius monogenea Paradiplozoon schizothorazi in a thermal spring (Northern Tajikistan). Parazitologiya [Parasitology]. 1989. Vol. 23. Iss. 5. Pp. 395-398. (In Russ.)

10. Karimov S. B. Parazity ryb Ferganskoj doliny [Fish parasites of the Ferghana Valley] : Dissertation ... doktor of biol. sciences.). Hudzhant, 2007. 218 p. (In Russ.)

11. Karimov S. B. Parasitofauna of the common marinka (Schizothorax intermedius) Kattasai reservoir in Tajikistan. Doklady Akademii Nauk Respubliki Tadzhikistan [Reports of the Academy of Sciences of of the Republic Tajikistan]. 2006. Vol. 49. No 8. Pp. 767-770. (ln Russ.)

12. Agapova A. I. Parazity ryb vodoemov Kazahstana [Parasites of fish reservoirs of Kazakhstan]. Alma-Ata, 1966. 350 p. (In Russ.)

13. Nazhmiddinov E. H. Kuchboev A. E., Muhammadiev M. A., Soatov B. B. Ecological and morphological characteristics of nematodes of the genus Rhabdochona - parasites of the common marinka. Sb. nauchn. state] po materialam mezhdun. nauch. konferencii «Teoriya i praktika bor'by s parazitarnymi boleznyami» [Collection of scientific articles based on the materials of the international scientific conference "Theory and practice of combating parasitic diseases"]. Iss. 22. Moscow: VNllP - filial FGBNU FNC VIEV RAN; Publishing house of the «Nauka», 2021. Pp. 387-393. Available at: https://doi.org/10.31016/978-5-6046256-1-3.2021.22 (accessed: 26.12.2022). (ln Russ.)

14. Karabekova D. U. Monogenea (Monogenea) of fishes of the Chu River basin. Parazitologiya [Para-sitology]. 2008. Vol. 42. lss. 4. Pp. 330-334. (ln Russ.)

15. Osmanov S. O. Parazity ryb Uzbekistana [Parasites of fish of Uzbekistan]. Tashkent: Publishing house of the «FAN» UzSSR, 1971. 532 p. (ln Russ.)

16. Allamuratov B., Allamuratova G., Sadykov D. Zoogeographic analysis of fish parasites in the Sur-khandarya River basin (Uzbekistan). Vektor razvitiya sovremennoj nauki. 10-ya Mezhdunarodnaya nauchno-prakticheskaya konferenciya [Vector of development of modern science lnternational Scientific and Practical Conference] [Electronic resource]. Moscow: Publishing house of the Olimp», 2016. Pp. 81-86. (ln Russ.)

17. Byhovskij B. E. Materials for the cognition of monogenetic fish suckers of Tajikistan. Izvestiya VNII-ORH [News of VNIORH]. 1957. Vol. 17. Pp. 109-124. (In Russ.)

18. Kurbanova A. I., Turemuratova G. I., Urazymbetova N. P., Kunisov B. M. Parasitofauna of fish in some reservoirs of the Republic of Karakalpakstan. Teoriya i praktika sovremennoj nauki [Theory and practice of modern science]. 2018. No 4 (34). Pp. 354-358. Available at: https://readera.org/parazitofauna-ryb-nekotoryh-vodoemov-respubliki-karakalpakstan-140273036 (accessed: 01.01.2023). (In Russ.)

19. Karabekova D. U., Asylbaeva SH. M. Monogeneia of fishes of mountain rivers of Central Asia. Universum: Himiya i biologiya: elektron. nauch. Zhurn [Universum: Chemistry and Biology: electron. scientific journal]. 2016. No 5 (23). Available at: http://7universum.com/ru/nature/archive/item/3159 (accessed: 01.01.2023). (In Russ.)

20. Byhovskij B. E. Monogeneticheskie sosal'shchiki. Ih sistema i filogeniya [Monogenetic suckers. Their system and phylogeny]. Moscow-Leningrad: Publishing house of the AN SSSR, 1957. 509 p. (In Russ.)

21. Hotenovskij I. A. Podotryad Octomacrinea Khotenovsky [Suborder Octomacrinea Khotenovsky]. Leningrad: Nauka, 1985. 263 p. (Fauna SSSR; N. S., № 132; Monogenei). (In Russ.)

22. Karimov S. B., Mirabdullaev I. M. Sex and age structure of the population of Acanthocephalorhynchoides cholodkowsky (Acanthocephala) common marinka Schizothorax intermedia. Selevinia 2003: Kazahstanskij zoo-logicheskij ezhegodnik [Selevinia 2003: Kazakhstan Zoological Yearbook]. Almaty, 2004. Pp. 213-214. (In Russ.)

23. Izyumova N. A. Parazitofauna ryb vodohranilishch SSSR i puti ee formirovaniya [Parasitofauna of fish reservoirs of the USSR and ways of its formation]. Leningrad: Nauka, 1977. 283 p. (In Russ.)

24. MacKenzi K., Williams H. H., Williams B. et al. Parasites as indicators of water quality and the potential use of helminth transmission in marine pollution studies. Advances in Parasitology. 1995. Vol. 35. Pp. 86-144.

25. Dobrovol'skij A. A., Evlanov I. A., SHul'man S. S. Parasitic systems: analysis of the structure and strategies that determine their stability. Ekologicheskaya parazitologiya [Ecological parasitology]. Petrozavodsk: Karel'skij nauchnyj centr RAN, 1994. Pp. 5-45. (In Russ.)

26. Dorovskih G. N. Methodology for monitoring hydrobiocenoses by the structure and species richness of fish parasite communities (educational and methodological manual). Ekologicheskij monitoring [Environmental monitoring]. Syktyvkar: Publishing house of the Syktyvkar State University, 2002. Pp. 50-105. (In Russ.)

27. Dorovskih G. N., Stepanov V. G., Sedriseva V. A. Parasites and their component communities as indicators of the state of hydrobiocenoses and fish populations and the ichthyoparasitological situation in the reservoirs of the North-east of the European part of Russia. Biologicheskie resursy Belogo morya i vnutrennih vodoemov Evropejskogo Severa : Materialy tret'ej (XXVI) mezhdunarodnoj konferencii [Biological resources of the White Sea and inland waters of the European North. Proceedings of the Third (XXVI) International Conference]. Syktyvkar: Publishing house of the Komi Scientific Center of the Ural Branch of the Russian Academy of Sciences, 2005. Pp. 39-85. (In Russ.)

28. Esh G. W. Impact of ecological succession on the parasite fauna in centarchids from oligotrophic and eutrophic ecosystems. The American midland naturalist. 1971. Vol. 86. Pp. 160-168.

29. Anikieva L. V., leshko E. P. Anthropogenic impact on the parasitological situation of Lake Rindozero. Ekologo-populyacionnyj analiz parazito-hozyainnyh otnoshenij [Ecological and population analysis of parasite-host relations]. Petrozavodsk: Institute of Biology of the Karelian Branch of the USSR Academy of Sciences, 1988. Pp. 20-36. (In Russ.)

30. Dorovskih G. N., Stepanov V. G., Golikova E. A. The structure of component communities of minnow parasites Phoxinus phoxinus (L.) from ecologically safe and polluted reservoirs. Uspekhi sovremennoj biologii [Successes of modern biology]. 2007. No 5. Pp. 495-502. (In Russ.)

31. Dorovskih G. N. Kriticheskie momenty v razvitii sistemy «parazit-hozyain» (monografiya) [Critical moments in the development of the "parasite-host" system (monograph)]. Syktyvkar: Publishing house of the Syktyvkar State University, 2007. 96 p. (In Russ.)

32. Dorovskih G. N., Tereshchenko V. G. The experience of using the dynamic phase portrait method for the analysis of structural rearrangements in component communities of minnow parasites Phoxinus phoxinus (L.). Parazitologiya [Parasitology]. 2009. Vol. 43. Iss. 1. Pp. 46-56. (In Russ.)

33. Byhovskaya-Pavlovskaya I. E. Parazity ryb. Rukovodstvo po izucheniyu [Parasites of fish. Study Guide]. Leningrad: Nauka, 1985. 121 p. (In Russ.)

34. https://yandex.ru/maps/7CCUn4HQXwB (accessed: 12.12.2022).

35. Bassein reki Isfara. Atlas. Nauchno-informacionnyj centr MKVK [The Isfara River basin. Atlas. ICWC Scientific and Information Center]. 51 p. Available at: atlas-isfara (cawater-info.net) (accessed: 15.12.2022). (In Russ.)

36. Amin Omar M. Classification of the Acanthocephala. Folia Parasitologica. 2013. Vol. 60. No 4. Pp. 273-305.

37. https://ru.wikipedia.org/wiki/Isfara (reka) (accessed: 11.12.2022).

38. http://tojkiston.ucoz.ru/index/dekhai_zumratshokh/0-605 (accessed: 12.12.2022).

39. Atlas: bassejn reki Isfara. Tadzhikskaya storona [Atlas of the Isfara River basin. The Tajik side]. Available at: Padysha-Ata_07.23.cdr (riverbp.net) / http://riverbp.net/upload/iblock/2b9/ 2b90c5ac449e3f00a97932b9a720d9d4. pdf (accessed: 12.12.2022). (In Russ.)

40. Reka zhizni. Kak na severe Tadzhikistana raspredelyayut vodu i sovmestno reshayut ekologi4cheskie problemy [The river of life. How do they distribute water in the north of Tajikistan and jointly solve environmental problems]. Available at: https://web.archive.org/web/20171002215339/http:/ www.centrasia.ru/ newsA.php?st=1506702600https://web.archive.org/web/20171002215339/http:/www.centrasia.ru/news A.php?st=1506702600 (accessed: 12.2022.) (In Russ.)

41. Isfara (river). Bol'shaya sovetskaya enciklopediya: [v 30 t.] [The Great Soviet Encyclopedia: [in 30 vols.] / Editor-in-Chief A. M. Prohorov. 3-e izd. Moscow: Sovetskaya enciklopediya [The Soviet Encyclopedia], 1969-1978 (Vol. 10. Iva-Italiki. 1972. 592 p.). (In Russ.)

42. Isfara. Nacional'naya enciklopediya Uzbekistana [Isfara. National Encyclopedia of Uzbekistan] (uzb.) [in 12 t.]. Tashkent: Nacional'naya enciklopediya Uzbekistana Gosudarstvennoe nauchnoe izdatel'stvo [National Encyclopedia of Uzbekistan State Scientific Publishing House National Encyclopedia of Uzbekistan State Scientific Publishing House], 2000-2005 (Vol. 4. 2002. 422 p.). (In UzbekIn).

43. Regional'nyj ekologicheskij centr Central'noj Azii. Opyt dlya uluchsheniya okruzhayushchej sredy -Reka Isfara [Regional Environmental Center of Central Asia. Experience to improve the environment - Isfara River]. Available at: https://web.archive.org/web/20141213002023 /http:/www.carecnet.org/ programs_and_projects/water_initiatives_support/proekt-partnerstvo-zainteresovannyx-storon-v-sovmestnoj-razrabotke-politiki-sodejstvie-transgranichnomu-sotrudnichestvu-po-malym-vodorazdelam-centralnoj-azii/reka-isfara/ (accessed: 11.12.2022). (In Russ.)

44. https://yandex.ru/images/search?pos=2&img_url=http%3A%2F%2Fic.pics. livejour-nal.com%2Fmehrzod1988%2F76658805%2F119416%2F119416_900.jpg&text=zhivotnye%20reki%20isfar a%20tadzhikistan&lr=19&rpt=simage&source=serp (accessed: 23.12.2022).

45. https://open.kg/about-kyrgyzstan/nature/water-resources/river/34300-reka-isfara.html (accessed: 25.12.2022).

46. https://vk.com/wall-61061489_703659https://vk.com/wall-61061489_703659 (accessed: 23.12.2022).

47. https://24wiki.ru/Isfara_(reka) (accessed: 27.12.2022).

48. https://translated.turbopages.org/proxy_u/en-ru.ru.c5460a0b-63aafe5c-ed4007be-74722d776562/https/en.wikipedia.org/wiki/Isfara_%28river%29 (accessed: 27.12.2022).

49. Abdushukurov D. A., Kobuliev Z. V., Mamadaliev B., Minaev V. E. Isfara River: hydrochemistry and ecology. Vestnik KRSU (Kyrgyzsko-Rossijskij Slavyanskij universitet) [Bulletin of KRSU (Kyrgyz-Russian Slavic University)]. 2017. Vol. 17. No 1. Pp. 95-100. (In Russ.)

50. Marinka - ryba s zhenskim imenem [Marinka is a fish with a female name] (animalreader.ru). Available at: https://animalreader.ru/marinka-ryiba-s-zhenskim-imenem.html (accessed: 25.12.2022). (In Russ.)

51. https://yandex.ru/search/?text=verhnee+techenie+reki+isfara+tadzhikistan&lr=19 &clid = 2271260&win=422&src=suggest_Nin (accessed: 23.12.2022).

52. Isfary [Isfary]. Available at: https://varandej.livejournal.com/874781.html (accessed: 23.12.2022). (In Russ.)

53. Orlov B. N., Gelashvili D. B., Ibragimov A. K. YAdovitye zhivotnye i rasteniya SSSR: Spravochnoeposobie dlya studentov vuzov po spec. «Biologiya» [Poisonous animals and plants of the USSR: A reference guide for university students majoring in Biology]. Moscow: Vysshaya shkola [High School], 1990. 272 p. (In Russ.)

54. Mustafaeva Z. A., Mirzaev U. T., Holmuradova T. N. The current state of aquatic biocenoses of the Zarafshan River. Sovremennoe sostoyanie vodnyh bioresursov: Materialy 4-j mezhdunarodnoj konferencii [The current state of aquatic bioresources: Materials of the 4th International Conference]. Novosibirsk, 2016. Pp. 23-25. (In Russ.)

55. ZHizn' zhivotnyh. T. 4. Lancetniki, kruglorotye, hryashchevye ryby, kostnye ryby [Animal life. Vol. 4. Lanceolates, round-mouthed, cartilaginous fish, bony fish] / Edited by T. S. Russ. 2nd edition, revised. Moscow: Prosveshchenie [Education], 1983. 575 p. (In Russ.)

56. Marinka - Cpravochnik rybolova [Marinka - Angler's Guide] (gdekluet.ru). Available at: https://gdekluet.ru/directory/fish/marinka/?ysclid=lbla2z2ryl943640633 (accessed: 14.12.2022). (In Russ.)

57. Marinki [Marinka] (metal-archive.ru). Available at: https://metal-archive.ru/stati/20583-marinki.html (accessed: 14.12.2022). (In Russ.)

58. Timirhanov S. R., Lomov A. A. Genetic divergence in a group with intensive speciation (on the example of fish of the subfamily Schizothoracinae). Molekulyarnye mekhanizmy geneticheskih processov: tez. dokl. 7-go Vsesoyuz. simp. [Molecular mechanisms of genetic processes: abstracts of the VII All-Union Symposium]. Moscow, 1990. Pp. 108-109. (In Russ.)

59. Mednikov B. M., Timirkhanov S. R., Lomov A. A. Phylogeny of Schizothoracid carp. Journal of Morfol-ogy. 1997. Vol. 232. No 3. P. 295.

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

60. Timirhanov S. R., Karabekova D. U. Split-bellied carp of Central Asia: modern systematic status. Vestniksovremennoj nauki [Bulletin of Modern Science]. 2016. No 4. Pp. 43-46. (In Russ.)

61. Suvorov E. K. Osnovy ihtiologii. 2-e izd, dop. [Fundamentals of ichthyology. 2nd ed., dop.]. Leningrad: Sovetskaya nauka, 1948. 579 p. (In Russ.)

62. Marinka (Schizothorax intermedius). Nasha-Priroda.rf (ours-nature.ru). Available at: https://ours-nature.ru/article/1112__3114.html?ysclid=lbla1bt2uz251419833 (accessed: 01.01.2023). (In Russ.)

63. http://www.uznix.narod.ru/sci/fkey/schizoin.html (accessed: 01.01.2023).

64. Ergasheva M. T. Morfoekologicheskie osobennosti amudar'inskoj foreli Salmo trutta oxianus i obyknovennoj marinki Schyzothorax intermedius bassejna reki Surhandar'i Uzbekistana [Morphoecological features of the Amudarya trout Salmo trutta oxianus and the common marinka Schizothorax intermedius of the Surkhandarya River basin of Uzbekistan] : Abstract of the dissertation ... candidate of biol. sciences. Tashkent, 1997. 19 p. (In Russ.)

65. Karimov G. N., Kondur L. V. Ecological bases of fishery development of Daganasai reservoir. Izvesti-ya AN Tadzhikskoj SSR. Otdelenie biologicheskih nauk [News of the Academy of Sciences of the Tajik SSR. Department of Biological Sciences]. 1987. No 2 (107). Pp. 34-38. (In Russ.)

66. Opredelitel' parazitov presnovodnyh ryb fauny SSSR. T. 1. Paraziticheskie prostejshie. [Determinant of parasites of freshwater fish fauna of the USSR. Vol. 1. Parasitic protozoa]. Leningrad: Nauka, 1984. 428 p. (Opredeliteli po faune SSSR, izd. Zool. in-tom AN SSSR. Iss. 140). (In Russ.)

67. Mhaisen F. T., Ali A. H., Khamees N. R. Checklists of Protozoans and Myxozoans of Freshwater and Marine Fishes of Basrah Province, Iraq. Mesopotamian Journal of Marine Science. 2016. Vol. 31. Iss. 1. Pp. 29-52.

68. Bolezni akvariumnyh ryb. Ihtioftirius. Ichthyophthirius multifiliis [Diseases of aquarium fish. Ichthy-ophthyriosis. Ichthyophthirius multifiliis]. Available at: http://katalog.world-fauna.com/bolezni_i_ lech-enie/bolezni_ryb/ihtioftirius/ (accessed: 01.01.2023). (In Russ.)

69. Bauer O. N., YUnchis O. N. A new genus of parasitic ciliates from tropical fish. Parazitologiya [Parasitology]. 2007. Vol. 35. Iss. 2. Pp. 142-144. (In Russ.)

70. Paperna L. Infection by Ichthyophtirius multifiliis on fish in Uganda. The Progressive Fish-Culturist. 1972. Vol. 34. Pp. 162-164.

71. Roque M., Puytorac P. Intraciliature d'ur nouvel Ophryoglenidae Ichthyophthirioides brown n. g., n. sp. Protistology. 1967. Vol. 3. No 4. Pp. 465-474.

72. Yunchis O. N. A new species of Ichthyophthirius Fouquet, 1876. European Association of fish pathologists. VII international conference «Diseases offish and shellfish». 1997. P. 191.

73. Voronin V. N., Dudin A. S. On the methods of studying the actinosporeal phase of the development of myxosporidia. Parazitologiya [Parasitology]. 2011. Vol. 45. Iss. 1. Pp. 60-66. (In Russ.)

74. SHul'man S. S. Miksosporidii fauny SSSR [Миксоспоридии фауны СССР]. Moscow-Leningrad: Nauka, 1966. 507 p. (In Russ.)

75. Andree K. B., Gresoviac S. J., Hedrick R. P. Small subunit ribosomal sequences unite actinosporean and myxosporean states of Myxobolus cerebralis, the causative agent of whirling disease in salmonid fishes. Journal of Eukaryotic Microbiology. 1997. Vol. 44. Pp. 208-215.

76. Pugachev O. N., Podlipaev S. A. Tip Myxozoa Grassé, 1970 - Miksozoa. Protisty: Rukovodstvo po zo-ologii [Protists : a guide to zoology]. Saint Petersburg: Nauka, 2007. Part 2. Pp. 1045-1082. (In Russ.)

77. Voronin V. N., Tokarev YU. S., Dudin A. S. Classification of microsporidia and mixosporidia based on phy-logenetic data and coevolution. Trudy centra parazitologii [Proceedings of the Center of Parasitology] / Centr parazitologii Instituta problem ekologii i evolyucii im. A. N. Severceva RAN = Center of Parasitology of the Institute of

Ecology and Evolution named after A. N. Severtsev of the Russian Academy of Sciences. Moscow: Nauka, 1948. Vol. 48. Sistematika i ekologiya parazitov = Systematics and ecology of parasites. Moscow: Tovarishchestvo nauchnyh izdanij KMK [Association of Scientific Publications of the CMC], 2014. Pp. 56-58. (In Russ.)

78. Molnar K., Eszterbauer E., Székely C., Dan A., Harrach B. Morphological and molecular biological studies on intramuscular Myxobolus spp. of cyprinid fish. Journal of Fish Diseases. 2002. Vol. 25. Pp. 643-652.

79. Kent M.., Khattra J., Hedrick R. P., Devlin R. H. Tetracapsula renicola n. sp. (Myxozoa: Saccospori-dae); the PKX myxozoan - the cause of proliferative kidney disease of salmonid fishes. Journal of Parasitology. 2000. Vol. 86. Pp. 103-111.

80. Blazer V. S., Densmore C. L., Schill W. B., Cartwright D. D., Page S. J. Comparative susceptibility of Atlantic salmon, lake trout and rainbow trout to Myxobolus cerebralis in controlled laboratory exposures. Diseases of Aquatic Organisms. 2004. Vol. 58. Pp. 27-34.

81. Eszterbauer E. Genetic relationship among gill-infecting Myxobolus species (Myxosporea) of cyprinids: molecular evidence of importance of tissue-specificity. Diseases of Aquatic Organisms. 2004. Vol. 58. Pp. 35-40.

82. Molnar K. Comments on the host, organ and tissue specificity of fish myxosporeans and on the types of their intrapiscine development. Parasitologia Hungarica. 1994. Vol. 27. Pp. 5-20.

83. Molnar K., Cech G., Székely C. Histological and molecular studies of species of Myxobolus Bütschli, 1882 (Myxozoa: Myxosporea) in the gills of Abramis, Blicca and Vimba spp. (Cyprinidae), with the redescription of M. macrocapsularis Reuss, 1906 and M. bliccae Donec & Tozyyakova, 1984. Systematic Parasitology. 2011. Vol. 79. Pp. 109-121.

84. Molnar K., Marton S., Eszterbauer E., Székely C. Comparative morphological and molecular studies on Myxobolus spp. infecting chub from the River Danube, Hungary, and description of M. muellericus sp. n. Diseases of Aquatic Organisms. 2006. Vol. 73. Pp. 49-61.

85. Rocha S., Azevedo C., Alves Ân., Antunes C., Casal G. Morphological and molecular characterization of myxobolids (Cnidaria, Myxozoa) infecting cypriniforms (Actinopterygii, Teleostei) endemic to the Iberian Peninsula. Parasite (mezhdunarodnyj onlajn zhurnal). 2019. Vol. 26. Iss. 48. Pp. 1-16. doi.org/10.1051/parasite/2019049.

86. Voronin V. N., Dudin A. S. On the need to revise the fauna of the myxosporidia of fish in Russia. Sov-remennye problemy obshchej parazitologii. Materialy Mezhdunarodnoj nauchnoj konferencii [Modern problems of general parasitology. Materials of the International Scientific Conference]. Moscow: Centr parazitologii ln-ta problem ekologii i evolyucii im. A. N. Severceva RAN [A. N. Severtsov Center for Parasitology of the Institute of Ecology and Evolution of the Russian Academy of Sciences], 2012. Pp. 69-72. (In Russ.)

87. Andree K. V., Szekely S., Molnar K., Gresoviac S. J., Hedrick R. P. Relationships among members of the genus Myxobolus (Myxozoa: Bivalvulida) based on small submit ribosomal DNA sequences. Parasitology. 1999. Vol. 85. Iss. 1. Pp. 68-74.

88. Molnar K., Eszterbauer E., Marton Sz., Székely Cs., Eiras J. C. Comparison of the Myxobolus fauna of common barbel from Hungary and Iberian barbel from Portugal. Diseases of aquatic organisms. 2012. Vol. 100. Pp. 231-248. Doi: 10.3354/dao02469.

89. Molnar K., Marton S., Szekel y C., Eszterbauer E. Differentiation of Myxobolus spp. (Myxozoa: Myxobolidae) infecting roach (Rutilus rutilus) in Hungary. Parasitology Research. 2010. Vol. 107. Pp. 1137-1150.

90. Batueva M. D-D., Katokhin A. V., Pronina S. V., Pronin N. M. Supplementary studies and molecular data on Henneguya cerebralis Pronin, 1972 (Myxozoa:Myxosporea), a parasite from Kosogol grayling Thy-mallus arcticus nigrescens in Mongolia. Parasitology International. 2013. Vol. 62. Iss. 6. Pp. 530-534.

91. Liu X. H., Voronin V. N., Dudin A. S., Zhang J. Y. Morphological and molecular characterization of Myxobo-lus mucosus sp. n. (Myxosporea: Myxobolidae) with basifilamental sporulation in two cyprinidae fishes, Rutilus rutilus (L.) and Leuciscus leuciscus (L.) in Russia. Parasitology Research. 2016. Vol. 115. Iss. 3. Pp. 1297-1304.

92. Dogel' V. A. Kurs obshchej parazitologii [General Parasitology course]. Leningrad: Uchpedgiz, 1947. 372 p. (In Russ.)

93. Dogel' V. A. The phenomenon of "associated species" in parasites and the evolutionary significance of this phenomenon. Izvestiya Akademii Nauk Kazakhskoy SSR [Proceedings of the Academy of Sciences of the Kazakh SSR]. 1949. Iss. 7. Pp. 3-15. (In Russ.)

94. Dogel' V. A. Obshchaya parazitologiya. Pererabotano i dopolneno YU. l. Polyanskim i Ye. M. Kheysinym [General parasitology. Revised and supplemented by Yu. I. Polyansky and E. M. Kheisin]. Leningrad: Publishing house of the Leningrad State University, 1962. 437 p. (In Russ.)

95. Balashov YU. S. Coevolution of ixodid ticks and terrestrial vertebrates. Parazitologiya [Parasitolo-gy]. 1989. Vol. 23. Iss. 6. Pp. 457-468. (In Russ.)

96. Gerasev P. I. Dactylogyrus (Dactylogyrus, Monogenea, Plathelminthes) barbins (Barbinae s. l., Cy-prinidae, Pisces) as markers of their taxonomy and phylogeography. Bioraznoobrazie i vodnyh cenozov i ekologiya parazitov nazemnyh: Materialy mezhdun. nauch. konferen, posvyashchennoj 130-letiyu so dnya rozh-deniya akad. K. I. Skryabina [Biodiversity and ecology of parasites of terrestrial and aquatic cenoses: Proceedings of the international scientific conference dedicated to the 130th anniversary of Acad. K. I. Scriabina]. Moscow: Centr parazitologii In-ta problem ekologii i evolyucii im. A. N. Severcova RAN [Center of Parasitology of the Institute of Problems of Ecology and Evolution. A. N. Severtsov of the Russian Academy of Sciences], 2008. Pp. 74-77. (In Russ.)

97. Kellog V. L. Distribution and species forming of ectoparasites. American Naturalist. 1913. Vol. 47. Pp. 129-158.

98. Fahrenholz H. Ektoparasiten und Abstammungslehre. Zoologischer Anzeiger. 1913. Bd 41. Pp. 371-374.

99. Harrison L. The Mallophaga as a possible clue to bird phylogeny. Australian Zoologist. 1914. Vol. 1. Pp. 7-11.

100. Dokinz R. Rasshirennyj fenotip: dlinnaya ruka gena [Extended phenotype: the long arm of the gene]. Moscow: Publishing house of the AST: CORPUS, 2019. 512 p. (Chapter. 12. Geny parazitov - fenotipy hozyaev = Parasite Genes - Host Phenotypes. Pp. 354-384) (In Russ.)

101. Eiras J. C., Zhang J., Molnar K. Synopsis of the species of Myxobolus Büetschli, 1882 (Myxozoa: Myxosporea, Myxobolidae) described between 2005 and 2013. Systematic Parasitology. 2014. Vol. 88. Pp. 11-36.

102. Voronin V. N, Dudin A. S., Batueva M. D.-D., Zhang J. Y. Specificity of myxosporidium in freshwater fish of Eurasia. Problemy patologii, immunologii i ohrany zdorov'ya ryb i drugih gidrobiontov. Rasshirennye materialy IV Vezhdunarodnoj konferencii [Problems of pathology, immunology and health protection of fish and other hydrobi-onts. Expanded materials of the IV V International Conference]. Borok-Moscow, 2015. YAroslavl': Filigran', 2015. Pp. 6-10. Available at: Dokument 2275648 (studylib.ru) (accessed: 23.08.2022). (In Russ.)

103. Salim K. Y., Desser S. S. Descriptions and phylogenetic systematics of Myxobolus spp. from cypri-nids in Algonquin Park, Ontario. Journal of Eukaryotic Microbiology. 2000. Vol. 47. Pp. 309-318.

104. Ferguson J. A., Atkinson S. D., Whipps C. M., Kent M. L. Molecular and morphological analysis of Myxobolus spp. of salmonid fishes with the description of a new Myxobolus species. Journal of Parasitology. 2008. Vol. 94. Pp. 1322-1334.

105. Voronin V. H., Dudin A. S. Description of Myxobolus pelecicola sp. nov. (Myxozoa: Myxobolidae) from the sabrefish Pelecus cultratus (Cypriniformes, Cyprinidae). Parazitologiya [Parasitology]. 2015. Vol. 49. Iss. 4. Pp. 257-263. (In Russ.)

106. Voronin V. N., Golineva E. A., Dudin A. S. Henneguya wolinensis (Myxosporea: Myxobolidae) is a new parasite ofthe river perch Percafluviatilis L. Parazitologiya [Parasitology]. 2017. Vol. 51. Iss. 2. Pp. 165-169. (In Russ.)

107. Voronin V. N., Dudin A. S. The mucous membrane of the spores of Myxobolus spp. (Myxozoa: Myxosporea: Myxobolidae) from the gills of the roach Rutilus rutilus (L.) as an important diagnostic feature. Parazitologiya [Parasitology]. 2017. Vol. 51. Iss. 4. Pp. 285-293. (In Russ.)

108. Dorovskih G. N. Revision of the findings of Myxosporidia Myxobolus musculi Keysselitz, 1908 (Myxozoa: Myxosporea: Myxobolidae) in fish from reservoirs of the north-east of the European part of Russia. Vestnik Syktyvkarskogo universiteta. Seriya 2. Biologiya, geologiya, himiya, ekologiya [Syktyvkar University Bulletin. Series 2. Biology, geology, chemistry, ecology]. Syktyvkar: Publishing house of the Syktyvkar State University, 2022. Iss. 4 (24). Pp. 53-74. https://doi.org/10.34130/2306-6229-2022-4-53. (In Russ.)

109. Uspenskaya A. V. Citologiya miksosporidij [Cytology of myxosporidia]. Leningrad: Nauka, 1984. 112 p. (In Russ.)

110. Marton S., Eszterbauer E. The development of Myxobolus pavlovskii (Myxozoa: Myxobolidae) includes an echinactinomyxon-type actinospore. Folia Parasitologica. 2011. Vol. 58. Iss. 2. Pp. 157-163.

111. Wolf K., Markiw M. E. Biology contravenes toxonomy in the Myxozoa: new discoveries show alternation of invertebrate and vertebrate hosts. Science. 1984. Vol. 225. P. 1449-1452.

112. Corliss J. O. Consideration of taxonomic nomenclatural problems posed by report of myxosporidi-ans with a two-host life cycle. Protozoology. 1985. Vol. 32. No 4. P. 589-591.

113. Uspenskaya A. V. New problems in the study of Myxozoa. Parazitologiya [Parasitology]. 1993. Vol. 27. Iss. 5. Pp. 369-374. (In Russ.)

114. Uspenskaya A. V. Life cycle of myxosporidium in the light of new data on their biology. Sb. nauchn. tr. GosNIORH «Problemy parazitologii, boleznej ryb i rybovodstva v sovremennyh usloviyah» [Collection of scientific works of GosNIORKH "Problems of parasitology, fish diseases and fish farming in modern conditions"]. Saint Petersburg, 1997. Iss. 321. Pp. 81-110. (In Russ.)

115. Voronin V. N. Myxosporidium and actinosporidia are links of the same life cycle. Sb. nauchn. tru-dov GosNIORH. Iss. 329. Problemy ihtioparazitologii i ihtiopatologii v sovremennyh usloviyah (k 70-letiyu soz-daniya laboratorii boleznej ryb GosNIORH) [Collection of scientific works of GosNIORKh. Iss. 329. Problems of ichthyoparasitology and ichthyopathology in modern conditions (to the 70th anniversary of the establishment of the Laboratory of Fish Diseases GosNIORKH)]. Saint Petersburg, 2001. Pp. 67-73. (In Russ.)

116. Pugachev O. N. Katalog parazitov presnovodnyh ryb Severnoj Azii. Prostejshie [Catalog of parasites of freshwater fish of Northern Asia. The simplest]. Saint Petersburg: Zool. in-t RAN, 2001. 242 p. (In Russ.)

117. Voronin V. N., Dudin A. S. Features of the study of actinosporidia. Problemy ihtioparazitologii v nachale XXI veka (k 80-letiyu sozdaniya laboratorii boleznej ryb FGNU «GosNIORH»). Sbornik nauchnykh trudov FGNU «GosNIORKH». Iss. 338 [Problems of ichthyoparasitology at the beginning of the XXI century (to the 80th anniversary of the creation of the laboratory of fish diseases FGNU "GosNIORH"). Collection of scientific papers of FGNU"GosNlORH". Iss. 338]. Saint Petersburg: Publishing house of the FGNU «GosNIORH», 2009. Pp. 26-30. (In Russ.)

118. https://aquariumok.ru/content/miksosporidii_i_miksosoporidiozy_akvariumnyh_i_ prudovyh_ryb (accessed: 02.01.2023).

119. Diamant A. Fish-to-fish transmisson of a marine myxosporean. Diseases Aquatic Organisms. 1997. Vol. 30. No 2. Pp. 99-105.

120. CHepurnaya A. G. Miksobolez tolstolobikov (biologiya vozbuditelya, epizootologiya, profilaktika) [Silver carp myxopathies (biology of the causative agent epizootology prevention)] : Abstract of the dissertation ... candidate of biol. sciences. Saint Petersburg, 1994. 25 p. (In Russ.)

121. CHepurnaya A. G. On the question of the mixosporidia of fish of the Lower Volga. Bioraznoobrazie i ekologiya parazitov nazemnyh i vodnyh cenozov: Materialy mezhdun. nauch. konferen, posvyashchennoj 130-letiyu so dnya rozhdeniya akad. K. I. Skryabina [Biodiversity and ecology of parasites of terrestrial and aquatic cenoses: Materials of the international scientific conference dedicated to the 130th anniversary of the birth of Academician K. I. Scriabin]. Moscow: Centr parazitologii Instituta problem ekologii i evolyucii im. A. N. Severco-va RAN [Center of Parasitology of the Institute of Ecology and Evolution named after A. N. Severtsov of the Russian Academy of Sciences], 2008. Pp. 403-406. (In Russ.)

122. https://studfile.net/preview/5611221/page:81/ (accessed: 02.01.2023).

123. SHukurov E. Dzh., Mitropol'skij O. V., Tal'skih V. N., ZHoldubaeva L. Y., SHevchenko V. V. Atlas bio-logicheskogo raznoobraziya Zapadnogo Tyan'-SHanya [Atlas of Biological Diversity of the Western Tien Shan]. Bishkek, 2005. 103 p. (In Russ.)

124. Kustareva L. A. Mayflies (Ephemeroptera, Ephemerellidae, Heptageniidae) rivers of the Issyk-Kul basin. Entomologicheskoe obozrenie [Entomological Review]. 1976. Vol. 55. No 1. Pp. 58-68. (In Russ.)

125. CHertoprud M. V., Palatov D. M., CHertoprud E. S. Rheophilic communities of macrozoobenthos of the Western Tien Shan. Biologiya vnutrennih vod [Biology of inland waters]. 2020. No 3. Pp. 276-288. (In Russ.)

126. Bassejnovyj plan reki Isfara (nacional'naya chast'). Respublika Tadzhikistan. Programma GIZ Transgranichnoe upravlenie vodnymi resursami v Central'noj Azii v ramkah realizacii proekta Evropejskogo Soyuza «Podderzhka vodohozyajstvennyh i bassejnovyh organizacij v Central'noj Azii» [Basin plan of the Isfara River (national part). The Republic of Tajikistan. GIZ Program Transboundary Water Resources Management in Central Asia within the framework of the European Union project "Support of Water Management and Basin Organizations in Central Asia"]. Dushanbe, 2014. 59 p. (In Russ.)

127. YUnchis O. N., Nesterenko V. N., Kononov A. A., Hohlova A. N. The influence of higher aquatic plants on the parasitofauna of juvenile roach. Problemy ekologii parazitov ryb [Problems of ecology of fish parasites]. Leningrad, 1983. Pp. 39-48. (Sb. nauchn tr. GosNIORH. Iss. 197 = Collection of scientific works of GosNIORH. Iss. 197). (In Russ.)

128. Chepurnaya A. G. Role of aquatic intertrbrates in the elimination of spores of Myxobolus pavlov-skii (Achmerov, 1954) (Myxosporea, Myxobolidae), parasite of silver carp. Ecological parasitology. 1992. Vol. 2. Pp. 150-153.

129. Ilyushina T. L. Trematode cercariae - food items for caddisflies. Gel'minty v presnovodnyh bioce-nozah [Helminths in freshwater biocenoses]. Moscow: Nauka, 1982. Pp. 90-98. (In Russ.)

130. SHigin A. A. On the place and role of trematodes in the biosphere. Ekologicheskoe i taksonomich-eskoe raznoobrazie parazitov [Ecological and taxonomic diversity of parasites]. Moscow: Publishing house of the Institute of Parasitology of the Russian Academy of Sciences, 1997. Pp. 192-208 (Proceedings of the Institute of Parasitology of the Russian Academy of Sciences. Vol. 41). (In Russ.)

131. Bauer O. N. Regulation of the number of parasites in freshwater ecosystems. Gel'minty v presnovodnyh biocenozah [Helminths in freshwater biocenoses]. Moscow: Nauka, 1982. Pp. 4-16. (In Russ.)

132. Strelkov Y. U. A. Regulation of the number of parasites in lake ecosystems in different groups of parasitic animals. Problemy ekologii parazitov ryb [Problems ecology of fish parasites]. Leningrad, 1983. Pp. 3-16. (Collection of scientific works of GosNIORKH. Iss. 197). (In Russ.)

133. Sonin M. D. The role of parasites in biocenoses. Ekologicheskoe i taksonomicheskoe raznoobrazie parazitov [Ecological and taxonomic diversity of parasites]. Moscow: Publishing house of the Institute of Parasitology of the Russian Academy of Sciences, 1997. P. 145-157 (Proceedings of the Institute of Parasitology of the Russian Academy of Sciences. Vol. 41]). (In Russ.)

134. CHepurnaya A. G. Fauna of fish parasites in different types of reservoirs of the Lower Volga. Vest-nik AGTU. Seriya: Rybnoe hozyajstvo [Bulletin of Astrakhan State Technical University (ASTU). Series: Fisheries]. 2010. No 1. Pp. 62-64. (In Russ.)

135. Safarova F. E., SHakarboev E. B., SHakarbaev U. A., Akramova F. D., Azimov D. A. Trematodes of the genus Diplostomum: fauna of cercariae and metacercariae, features of distribution and ecology in the Syrdar-ya river basin. Rossijskij parazitologicheskij zhurnal [Russian Journal of Parasitology]. 2017. Vol. 39. Iss. 1. Pp. 59-65. (In Russ.)

136. Opredelitel' parazitov ryb fauny SSSR. Tom 3. Paraziticheskie mnogokletochnye. (Vtoraya chast) [Key to fish parasites of the fauna of the USSR. Vol. 3. Parasitic multicellular. (Second part)]. (Determinants of the fauna of the USSR, published by the Zoological Institute of the USSR Academy of Sciences. Iss. 149). (In Russ.)

137. Voropaeva E. L., Tolstenkov O. O., Oganesyan R. L. Species diversity of fish parasites of Lake Sevan (Armenia). Rossijskij Parazitologicheskij zhurnall [Russian Parasitological Journal]. 2011. No 4. Pp. 14-26. (In Russ.)

138. Meshkova T. M. Zakonomernosti razvitiya zooplanktona v oz. Sevan [Patterns of zooplankton development in the lake Sevan]. Erevan: Publishing house of the Academy of Sciences of the Armenian SSR, 1975. 275 p. (In Russ.)

139. Bokoplavy, ili Gammarusy - rod Gammarus [Bokoplavy (Floating on the side), or Gammarus, is a genus of Gammarus]. Available at: http://ecosystema.ru/08nature/w-invert/089.htm (accessed: 13.10.2021). (In Russ.)

140. Lucile Dianne, Marie-Jeanne Perrot-Minnot, Alexandre Bauer, Mickaël Gaillard, Elsa Léger, Thierry Rigaud. Protection first then facilitation: a manipulative parasite modulates the vulnerability to predation of its intermediate host according to its own developmental stage. Evolution. 2011. Vol. 65. Iss. 9. Pp. 26922698. DOI:10.1111/j.1558-5646.2011.01330.x.

141. Sandro Ruffo. Studi sui crostacei anfipodi. LIII. Due nuove specie di Anfipodi delle acque setterranee dell'Afghanistan. Estratto dalle Memorie del Museo Civico di Storia Naturale. Verona, 1958. Vol. 6. Pp. 389-403.

142. Stock Jan H. A revision of the Sarathrogammarus-group (Crustacea, Amphipoda). Bijdragen tot de dierkunde. 1971. Vol. 41. Iss. 2. Pp. 94-129.

143. Marin I. N., Palatov D. M. A new species of freshwater amphipod genus Gammarus (Amphipoda: Gammaridae) from Tajikistan (Pamir Mountains). Arthropoda Selecta. 2020. Vol. 29. Iss. 2. Pp. 199-209.

144. Golovina N. A., Strelkov YU. A., Voronin V. N., Golovin P. P., Evdokimova E. B., YUhimenko L. N. Ih-tiopatologiya [Ichthyopathology]. Moscow: Mir [World], 2003. 448 p. (In Russ.)

145. Platonova T. A. Parasitofauna of some fish of the lake. Sevan. Parazitologicheskij sbornik [Parasitological collection]. 1963. Vol. 21. Pp. 65-69. (In Russ.)

146. Mokhayer B., Kyabee B., Kohestani-Skandari S. Investigation on the infection of khramulya (Capoeta capoeta gracilis) with Acanthocephalorhynchoides and Tracheliastes. Journal of the Faculty of Veterinary Medicine, University of Tehran. 2000. Vol. 55. No 2. Pp. 65-66.

147. Rumyancev E.A. Parazity ryb v ozerah Evropejskogo Severa (fauna, ekologiya, evolyuciya) [Fish parasites in lakes of the European North (fauna, ecology, evolution)]. Petrozavodsk: Publishing house of the Petrozavodsk State University, 2007. 252 p. (In Russ.)

148. Rumyancev E.A. Evolyuciya fauny parazitov ryb v ozerah [Evolution of the fauna of fish parasites in lakes]. Petrozavodsk: Karel'skij NC RAN [Karelian Scientific Center of the Russian Academy of Sciences], 1996. 188 p. (In Russ.)

149. Epshtein V.M. From morphology to phylogeny (on the example of study of the fish leeches of Palearc-tic). The Journal of V. N. Karazin Kharkiv National University. Series: biology. 2013. Vol. 18. No 1079. Pp. 144-150.

150. Bielecki Aleksander, Kapusta Andrzej, Cichocka Joanna M. Atlantic sturgeon, Acipenser oxyrin-chus Mitchill, infected by the parasitic leech, Caspiobdella fadejewi (Epshtein) (Hirudinea; Piscicolidae), in the Drwêca River. Archive of Polish Fisheries. 2011. Vol. 19. Pp. 87-93. DOI: 10.2478/v10086-011-0010-y.

151. Martinson G. G. The origin of the Baikal fauna in the light of paleontological research^ Doklady ANSSSR [Reports of the USSR Academy of Sciences]. 1958. Vol. 120. No 5. Pp. 1155-1158. (In Russ.)

152. Martinson G. G. Vpoiskah predkov fauny Bajkala [In search of the ancestors of the Baikal fauna]. Moscow: Publishing house of the Academy of Sciences of the USSR, 1960. 112 p. (In Russ.)

153. Slavnoe more svyashchennyj Bajkal / Mneniya optimistki iz XX veka [Glorious sea sacred Baikal / Opinions of optimists from the XX century] / Dzen (dzen.ru). Available at: https://dzen.ru/a/ Y4MzxwiSzWTnD9A7 (accessed: 11.01.2023). (In Russ.)

154. Epsiiteln V. M., Utevsky A Yu., Utevsky S. Yu. The system of fish leeches (Hirudinea: Piscicolidae). Genus. 1994. Vol. 5. No 4. Pp. 401-409. Available at: http://www.cassidae.uni.wroc. pl/Epshtein_Utevsky%20&%20Utevsky_1994_The%20system%20of%20fish%20leeches.pdf (accessed: 09.01.2023).

155. Nagasawa K., Ueno Yas., Ishtj Yos., Yamauchi T. Limnotrachelobdella okae (Hirudinida, Pis-cicolidae) from Onchorhynchus mason mason in Neritic Deep Waters of the Western north Pacific Ocean. Biogeography. 2008. No 10. Pp. 33-39.

156. Epshtein V. M. On the origin of the Hirudinea fauna, especially Piscicolidae, in ancient lakes. Lau-terbornia. 2004. Iss. 52. Pp. 181-193. DOI: D-86424 Dinkelscherben, 2004-12-30.

157. Nagasawa K., Tanaka M. The Fish Leech Limnotrachelobdella sinensis (Hirudinida, Piscicolidae) Invaded Kyoto Prefecture, Central Japan. Biogeography. 2009. No 11. Pp. 17-21.

158. Ermolenko A. V., Volkova T. V. Parazity zhivotnyh i cheloveka yuga Dal'nego Vostoka. CHast' 5. Kol'chatye chervi, mollyuski (dvustvorki) i chlenistonogie (rakoobraznye). Spiski parazitov po hozyaevam [Parasites of animals and humans in the south of the Far East. Part 5. Annelids, Mollusks (Bivalves) and Arthropods (Crustaceans). Lists of parasites by host]. Vladivostok: Federal'nyj nauchnyj centr bioraznoobraziya nazemnoj bioty Vostochnoj Azii [Federal Scientific Center for Biodiversity of Terrestrial Biota of East Asia], 2021. 232 p. DOI: https: //doi.org/10.2522/list (In Russ.)

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

159. Bauer O. N., Pugachev O. N., Voronin V. N. Study of parasites and diseases of sturgeons in Russia: a review. Journal of Applied Ichthyology. 2002. Vol. 18. Pp. 420-429.

160. Dzhalilov U. D. To the parasitofauna of the great shovel-nosed and pike-like asp-bald. 1966 - Bio-logicheskie osnovy rybnogo hozyajstva na vodoemah Srednej Azii i Kazahstana [1966 - Biological foundations of fisheries in the reservoirs of Central Asia and Kazakhstan] (ribovodstvo.com). Available at: http://ribovodstvo.com/books/item/f00/s00/z0000012 /st051.shtml (accessed: 08.01.2023) (In Russ.)

Информация об авторах/ Information about the authors

Мирзобаходурова Шахноза Рахмоновна

доктор биологических наук, профессор

ГОУ «Худжандский государственный университет имени академика Б. Гафурова», пр. Мавлонбекова, 1, г. Худжанд, Таджикистан

Shahnoza R. Mirzobahodurova

Doctor of Biological Sciences, Professor

Khujand State University named after acad. B. Gafurov, pr. Mavlonbekova, 1, g. Hudzhand,Tajikistan

Доровских Геннадий Николаевич

доктор биологических наук, профессор кафедры безопасности жизнедеятельности и физической культуры, Researcher ID: B-3209-2014

Gennady N. Dorovskikh

Doctor of Biological Sciences, Professor of the Department of Life Safety and Physical Education, Researcher ID: B-3209-2014

Сыктывкарский государственный университет им. Питирима Сорокина, Сыктывкар, Россия, 167001. Октябрьский пр., 55

Pitirim Sorokin Syktyvkar State University 55, Oktyabrsky prosp., Syktyvkar, 167000, Russia

Олимова Мадина Саидовна

преподаватель кафедры зоологии и физиологии человека и животных

ГОУ «Худжандский государственный университет имени академика Б. Гафурова», пр. Мавлонбекова, 1, г. Худжанд, Таджикистан

Madina S. Olimova

teachtr of the Department of Zoology and Physiology of Humans and Animals

Khujand State University named after acad. B. Gafurov, pr. Mavlonbekova, 1, g. Hudzhand,Tajikistan

Мамаджонов Амиржон Мухинжонович

магистрант кафедры зоологии и физиологии человека и животных

Amirzhon M. Mamadzhonov

Master student of the Department of Zoology and Physiology of Humans and Animals

ГОУ «Худжандский государственный университет имени академика Б. Гафурова», пр. Мавлонбекова, 1, г. Худжанд, Таджикистан

Khujand State University named after acad. B. Gafurov, pr. Mavlonbekova, 1, g. Hudzhand,Tajikistan

Статья поступила в редакцию / The article was submitted Одобрена после рецензирования / Approved after reviewing Принята к публикации / Accepted for publication

15.01.2023 01.02.2023 05.02.2023

ПАРАЗИТОФАУНА МАРИНКИ ОБЫКНОВЕННОЙ SCHIZOTHORAX INTERMEDIUS МCCLELLAND, 1842 ИЗ РЕКИ ИСФАРА Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

PARASITOFAUNA OF THE COMMON MARINKA SCHIZOTHORAX INTERMEDIUS MCCLELLAND, 1842 FROM THE ISFARA RIVER

Текст научной работы на тему «ПАРАЗИТОФАУНА МАРИНКИ ОБЫКНОВЕННОЙ SCHIZOTHORAX INTERMEDIUS МCCLELLAND, 1842 ИЗ РЕКИ ИСФАРА»