CC BY
3Паразитология
Научная статья / Original article
УДК 593.194
https://doi.org/10.34130/2306-6229-2022-4-39
Находки миксоспоридий Henneguya pungitii Achmerov, 1953 (Myxozoa: Myxosporea: Myxobolidae) у колюшки девятииглой Pungitiuspungitius (Linnaeus, 1758) из водоемов острова Колгуев
Доровских Геннадий Николаевич
Сыктывкарский государственный университет имени Питирима Сорокина, Сыктывкар, Россия, 167001. Октябрьский пр., 55. dorovskg@mail.ru, http://orcid.org/0000-0001-7502-8989
Аннотация. Анализ собственных и опубликованных данных позволяет заключить, что Henneguya pungitii, видимо, предпочитает поселяться в соединительной ткани у разных видов и подвидов девятии-глых колюшек. Длина его спор - 11.4-20.6 мкм, ширина - 4.3-7.7, толщина - 3.5-6.7, длина хвостовых отростков - 14.7-45.5, общая длина спор - 27.5-62.2, длина полярных капсул - 5.4-9.4, их ширина - 1.05-2.7 мкм. Самые мелкие споры H. pungitii характерны для миксоспоридий из р. Избушечная на о. Колгуев, особенно тех, что локализуются на печени. Самые крупные споры найдены у колюшек Pungitius sinensis на Камчатке и P. tymensis на о. Сахалин. Длина хвостовых отростков у спор H. pungitii из последних двух географических мест превышает значения, указанные в литературе и у миксоспоридий из водоемов о. Колгуев.
Ключевые слова: паразиты, локализация, Myxozoa, Myxosporea, Myxobolidae. Henneguya pungitii, колюшка девятииглая, Pungitius pungitius, Pungitius sinensis, Pungitius tymensis, Pungitius pungitius sinensis, Pungitius pungitius tymensis
Для цитирования: Доровских Г. Н. Находки миксоспоридий Henneguya pungitii Achmerov, 1953 (Myxozoa: Myxosporea: Myxobolidae) у колюшки девятииглой Pungitius pungitius (Linnaeus, 1758) из водоемов острова Колгуев // Вестник Сыктывкарского университета. Серия 2. Биология, геология, химия, экология. 2022. № 4 (24). С. 39-52. https://doi.org/10.34130/2306-6229-2022-4-39
Findings of myxosporidium Henneguya pungitii Achmerov, 1953 (Myxozoa: Myxosporea: Myxobolidae) in nine-spined stickleback Pungitius pungitius (Linnaeus, 1758) from reservoirs of Kolguev Island
Gennady N. Dorovskikh
Pitirim Sorokin Syktyvkar State University, Syktyvkar, Russia, dorovskg@mail.ru, http://orcid.org/0000-0001-7502-8989
Abstract. An analysis of our own and published ones allows us to conclude that Henneguya pungitii apparently prefers to settle in the connective tissue of different species and subspecies of nine-spined stickleback. Its spores are 11.4-20.6 ^m long, 4.3-7.7 wide, 3.5-6.7 thick, caudal processes 14.7-45.5 long, total spore length 27.562.2, polar capsules 5.4-9.4 long, and 1.05-2.7 ^m wide. The smallest spores of H. pungitii are typical for myxospor-idium from the river. Hut on about. Kolguev, especially those that are localized on the liver. The largest spores were
found in sticklebacks Pungitius sinensis in Kamchatka and P. tymensis on about. Sakhalin. The length of the caudal processes in spores of H. pungitii from the last two geographic localities exceeds the values indicated in the literature and in myxosporidium from water bodies of the island. Kolguev.
Keywords: parasites, localization, Myxozoa, Myxosporea, Myxobolidae. Henneguya pungitii, nine - needle stickleback, Pungitius pungitius, Henneguya, Pungitius sinensis, Pungitius tymensis, Pungitius pungitius sinensis, Pungitius pungitius tymensis
For citation: Dorovskikh G. N. Findings of myxosporidium Henneguya pungitii Achmerov, 1953 (Myxozoa: Myxosporea: Myxobolidae) in nine-spined stickleback Pungitius pungitius (Linnaeus, 1758) from reservoirs of Kolguev Island. Vestnik Syktyvkarskogo universiteta. Seriya 2. Biologiya, geologiya, himiya, ekologiya = Syktyvkar University Bulletin. Series 2. Biology, geology, chemistry, ecology, 2022. 4(24): 39-52 (In Russ.). https://doi.org/10.34130/2306-6229-2022-4-39
Введение. Появившиеся в последние годы многочисленные свидетельства строгой хозяинной [1-7] и тканевой специфичности [8] у миксоспоридий [1; 9; 10], подтвержденные на молекулярно-генетическом уровне [3; 11-13], являются основанием для переописания видов миксоспоридий, особенно с широким кругом хозяев, на основании современного, комплексного диагностического подхода [14].
В связи с высокой морфологической изменчивостью спор миксоспоридий, которая особо ярко проявляется в период их созревания [1], определение их видовой принадлежности затруднено, а именно на архитектонике спор была основана их таксономическая классификация [15].
Сделана попытка критического осмысления подходов и методов изучения мик-соспоридий, результатом чего стала предложенная современная методология изучения этой группы паразитических организмов [16-18]. На основании детального изучения строения и размера спор, гостальной специфичности, характерной локализации, скрупулезном анализе опубликованных данных описан ряд новых видов миксоспоридий [13; 17-20].
Таким образом, несмотря на успехи в молекулярной биологии, в области популя-ционной генетики миксоспоридий, занимающейся выявлением сходства и различия между видами [9; 20], изучение внутривидовой морфологической изменчивости, обусловленной различными факторами, в том числе топологическим, гостальным и географическим, остается актуальным [21; 22].
Для выяснения степени внутривидовой морфологической изменчивости этой группы организмов хорошо подходит вид со строгой тканевой и узкой, еще лучше, од-нохозяинной, специфичностью.
Таким видом является Henneguya pungitii Achmerov, 1953, встречающийся у колюшки девятииглой Pungitius pungitius (Linnaeus, 1758) [15; 23], у ее подвидов или близких видов, у которых он локализуется в подкожной соединительной ткани [24; 25].
H. pungitii принадлежит к типу Myxozoa Grasse, 1970; классу Myxosporea BOtschli, 1881; отряду Bivalvulida Schulman, 1959; подотряду Platysporina Kudo, 1919, emend. Schulman, 1959; семейству Myxobolidae Thelohan, 1892; роду Henneguya Thelohan, 1892. Myxozoa относится к Cnidaria Hatschek, 1888 [26].
Цель работы - сравнить споры H. pungitii разной локализации от колюшек из трех водотоков о. Колгуев с таковыми из других водоемов.
Материал и методика. Во 2-й половине июля 1990 г. обследовали 135 экз. колюшки из водотоков о. Колгуев (рис. 1, 2): р. Избушечная - 7 самцов длиной 3.5-4.6 см, весом 0.4-0.7 г, 10 самок длиной 4.0-5.6 см, весом 0.4-0.9 г, 3 экз. рыб весом 0.2-0.4 г; устье ручья Стрельный - 10 самцов длиной 4.5-5.2 см, весом 0.6-0.8 г, 9 самок длиной 4.5-6.5 см, весом 0.5-0.6 г; лайды в низовьях р. Бугрянки - 42 самца длиной 3.7-6.1 см,
40
весом 0.3-1.5 г, 37 самок длиной 3.9-7.1 см, весом 0.4-2.7 г, 17 экз. рыб длиной 3.4-5.3 см, весом 0.4-0.9 г.
Сбор и обработку паразитологического материала проводили методом полного паразитологического вскрытия [27] с учетом модификаций, предложенных для изучения миксоспоридий [28]. Из миксоспоридий готовили глицерин-желатиновые и пикрат-глицериновые препараты. В полевых условиях изучение материала проводили на микроскопах МБС-2 и Биолам с фазово-контрастным конденсором, в лаборатории университета использовали микроскопы МБС-2, МБС-6, PZO с фазовоконтрастным устройством КЗРЬг-1518, МИКМЕД-2 с фазовоконтрастным конденсором КФ-4М. Объекты измеряли линейным окулярмикрометром. Для паразитов приведены морфологическое описание, размерные характеристики, рисунки. Последние выполнены с помощью аппаратов РА-1 и РА-4.
Рис. 1. Карта-схема [47] района сбора материала на о. Колгуев.
Д - места отлова колюшки РипдШш рипдШш
Результаты и обсуждение. Н. рипдШ1 обнаружен у колюшки во всех обследованных водотоках о. Колгуев и в низовьях р. С. Двины [29-31]. Это миксоспоридии с хорошо выраженной эвригалинностью, относятся к солоноватоводному фаунистическому комплексу [32].
Интересно, что у колюшки из низовий р. С. Двины цисты Н. рипдШ1 локализовались в подкожной соединительной ткани [33], тогда как у рыбы из водотоков о. Колгуев - на жабрах и печени. Локализацию на жабрах для этого вида миксоспоридий отметили и у рыбы из водоемов Кольского Севера [34].
Цисты Н. риидШI белые, округлой формы, диаметром 0.21±0.01 мм (0.20-0.25 мм). Указанные размеры цист совпадают с данными (0.2-0.3 мм) В. К. Митенева [34]. Другие авторы приводят иные размеры (1.0-2.0 мм) вегетативных стадий Н. риидкп [25; 35].
Рис. 2. Типичные места отлова колюшек из водотоков о. Колгуев. Верхние четыре фотографии заимствованы у Ф. Н. Ардеева [48], нижние две фотографии взяты с сайта, посвященного селу Бугрино на о. Колгуев [49]
Самые мелкие и округлые споры H. pungitii отмечены из цист на печени рыб из р. Избушечная, самые крупные и прогонистые - на жабрах колюшек из лайд р. Бугрянки. Наиболее длинные отростки и полярные капсулы у спор из руч. Стрельный, самые короткие у таковых из р. Избушечная.
Споры H. pungitii веретенообразные, с суженным и заостренным передним и задним концами. Грушевидные полярные капсулы узкие и плотно прилегают друг к другу (рис. 3). В. К. Митенев [34] пишет, что у H. pungitii на основаниях хвостовых отростков четко выражены ядра, а сильно вытянутые грушевидные полярные капсулы имеют на суженных дистальных концах хорошо заметные крышечки (рис. 4б). Подобных указаний нет у других авторов (рис. 4).
Отмечаются различия в размерах спор H. pungitii из разных водотоков, географических точек, с разных мест поселения в организме хозяина (табл. 1).
Сравнивая размеры спор H. pungitii, указанные другими авторами (табл. 2), с таковыми из водотоков о. Колгуев, отмечаем, что самые мелкие споры характерны для мик-соспоридий из р. Избушечная, особенно тех, что локализуются на печени. Самые крупные споры найдены у колюшки китайской или амурской P. sinensis (Guichenot, 1869) на Камчатке [36] и особенно у колюшки сахалинской P. tymensis (Nikolsky, 1889) на о. Сахалин [37]. Длина хвостовых отростков у спор из последних двух географических мест превышает значения (табл. 2), указанные в литературе [24] и у миксоспоридий из водоемов о. Колгуев (табл. 1).
Рядом авторов sinensis и tymensis рассматриваются как китайский (P. pungitius sinensis) и сахалинский (P. pungitius tymensis) подвиды P. pungitius [38-40]. Однако с этим мнением, ссылаясь на определение подвида, имеющееся в литературе [41], и на основании того, что ареалы этих форм перекрываются, согласны не все [42]. Г. В. Никольский [43; 44] относит сахалинскую колюшку к отдельному самостоятельному виду, обитающему в водоемах о. Сахалин. Даже если это и отдельные виды, то виды близкие.
Заключение. Показано, что большинство видов миксоспоридий специфичны к хозяину, т. е. они заражают только один или несколько близкородственных видов рыб [17]. Проявляют они и хорошо выраженное предпочтение к тем или иным тканям своего хозяина (тканевую специфичность) [8], т. е. имеют достаточно строго выраженную локализацию [1; 9; 10], что подтверждено и молекулярно-генетическими исследованиями [3; 11-13; 20]. В то же время для миксоспоридий р. Henneguya характерна высокая гос-тальная и географическая изменчивость [22; 45; 46]. Перечисленное характерно и для H. pungitii. Длина его спор - 11.4-20.6 мкм, ширина - 4.3-7.7, толщина - 3.5-6.7, длина хвостовых отростков - 14.7-45.5, общая длина спор - 27.5- 62.2, длина полярных капсул - 5.4-9.4, их ширина - 1.05-2.7 мкм. Встречены и атипичные споры (рис. 5).
H. pungitii, видимо, предпочитает поселяться в соединительной ткани у разных видов и подвидов девятииглых колюшек.
■Т1П
Рис. 3. Споры Henneguya pungitii от колюшки девятииглой Pungitius pungitius из водотоков о. Колгуев. а - из р. Бугрянка, 17.07.1990; б - руч. Стрельный, 22.07.1990; в - р. Избушечная, 20.07.1990; г - р. Избушечная, 21.07.1990. Локализация: а-в - жабры, г - печень. Среда:
6i, 62, гз, г4 - пикрат-глицерин, остальные - глицерин-желатин. Масштабные линейки 0.01 мм
Рис. 4. Споры Henneguya pungitii от колюшки девятииглой Pungitius pungitius по разным авторам. а - по Achmerov, 1953 из: [24]; б - из: [34]; в - из: [36]; г - из: [25]; д i, д 2 - из: [37]. Масштабные линейки 0.01 мм
Размеры (мкм) спор Н. рипдИи от колюшки девятииглой Р. рипдШиэ из водотоков о. Колгуев
Признаки Водотоки Водотоки о.
Стрельный Бугринка Избушечная Колгуев
Споры
Длина 13.4-17.4 14.7-16.7 12.7-14.1 11.4-13.4 11.4-17.4
15.2±1.2 16.1±0.4 13.4±0.4 12.7±0.3 14.1±0.4
Ширина 5.3-5.4 4.7-5.7 4.7-5.4 5.4-6.0 4.7-6.0
5.2±0.3 5.1±0.2 5.8±0.2 5.4±0.1
Отношение длины 2.5-3.2 2.9-3.1 2.6-2.7 2.0-2.5 2.0-3.2
к ширине споры (2.8) (3.1) (2.6) (2.2) 2.7±0.1
Толщина 4.0 5.4-6.7 5.7±0.3 4.0-6.7 5.3±0.3
Длина хвостовых 24.7-26.8 20.8-23.5 21.4-24.1 14.7-19.4 14.7-26.8
отростков 25.9±0.6 (21.4) 22.8±0.8 17.1±1.0 21.4±1.03
Общая длина спор 39.5-43.6 35.5-40.2 34.2-37.5 27.5-32.8 27.5-43.6
41.1±1.2 37.5±1.4 36.4±1.1 30.0±1.3 35.1±1.3
Полярные капсулы
Длина 8.7-9.4 6.7-7.4 6.7-7.4 5.4-7.4 5.4-9.4
8.9±0.2 7.1±0.2 6.9±0.2 6.6±0.3 7.3±0.3
Диаметр 1.05-1.08 1.3-2.0 2.0-2.1 2.0-2.7 1.05-2.7
1.6±0.2 2.0±0.1 2.5±0.1 2.1±0.1
Отношение длин 1.08 1.1 1.1 1.1-1.4 1.08-1.4
полярных капсул 1.15±0.06
Отношение длины 0.54-0.65 0.44-0.45 0.47-0.58 0.47-0.55 0.44-0.65
споры без хвосто- (0.58) (0.44) (0.51) (0.52) 0.51±0.02
вых отростков к
длине полярных
капсул
Локализация Жабры Жабры Жабры Печень Жабры, печень
Рис. 5. Атипичная спора Н. рыпдШ1
Размеры (мкм) спор H. pungitii от колюшки девятииглой P. pungitius по разным авторам
Признаки Шульман [15; 35]; Донец, Шульман [24] Митенев [34] Соколов, Фролова [37] Соколов [36] Wagner [25]; Eiras [50]
Споры
Длина 13.0-17.0 13.3-14.9 16.7-20.6 (18.4) 15.0-18.0 13.0-17.0
Ширина 4.5-6.0 4.3-6.3 6.1-7.7 (6.8) 6.0-7.0 4.5-6.0
Отношение длины к ширине споры 2.8-2.9 2.3-3.1 2.2-3.0 (2.7) 2.5-2.6 2.8-2.9
- 3.5-4.0 - - -
Длина хвостовых отростков 18.0-20.0 19.4-22.4 36.2-45.5 (39.8) 36.0-39.0 18.0-20.0
Общая длина спор 31.0-37.0 32.7-37.3 52.9-62.2 (58.2) 51.0-57.0 31.0-37.0
Полярные капсулы
Длина 6.5-8.0 7.0-8.2 6.7-9.0 (8.2) 7.0-9.0 6.8-8.0
Диаметр 1.8-2.0 1.8-2.2 2.1-2.6 (2.3) 2.0 1.8-2.0
Отношение длин полярных капсул 1.2 1.17 1.0-1.2 (1.1) 1.2-1.3 1.17
Отношение длины споры без хвостовых отростков к длине полярных капсул 0.47-0.5 0.5-0.55 0.4-0.5 (0.5) 0.47-0.5 0.47-0.5
Локализация Подкожная соединительная ткань Жабры Кожа Плавники, поверхность тела* Подкожная соединительная ткань, кожа
Место находки Кольский полуостров, Камчатка Кольский Север Сахалин Камчатка Камчатка
Примечание. * - H. pungitii локализовались на поверхности тела девятииглой колюшки из р. Камчатки (Ахмеров, 1953 цит. по [51]). С. М. Коновалов [51] этот вид миксоспоридий нашел у девятииглой колюшки из оз. Дальнее (п-ов Камчатка), строение и размеры найденных спор полностью соответствовали первоописанию.
Список источников
1. Molnar K., Eszterbauer E., Szekely C., Dan A., Harrach B. Morphological and molecular biological studies on intramuscular Myxobolus spp. of cyprinid fish // Journal of Fish Diseases. 2002. Vol. 25. Pp. 643-652.
2. Blazer V. S., Densmore C. L., Schill W. B., Cartwright D. D., Page S. J. Comparative susceptibility of Atlantic salmon, lake trout and rainbow trout to Myxobolus cerebralis in controlled laboratory exposures // Diseases of Aquatic Organisms. 2004. Vol. 58. Pp. 27-34.
3. Eszterbauer E. Genetic relationship among gill-infecting Myxobolus species (Myxosporea) of cyprinids: molecular evidence of importance of tissue-specificity // Diseases of Aquatic Organisms. 2004. Vol. 58. Pp. 35-40.
4. Molnar K. Comments on the host, organ and tissue specificity of fish myxosporeans and on the types of their intrapiscine development // Parasitologia Hungarica. 1994. Vol. 27. Pp. 5-20.
5. Molnar K., Cech G., Szekely C. Histological and molecular studies of species of Myxobolus Butschli, 1882 (Myxozoa: Myxosporea) in the gills of Abramis, Blicca and Vimba spp. (Cyprinidae), with the redescription of M. macrocapsularis Reuss, 1906 and M. bliccae Donec & Tozyyakova, 1984 // Systematic Parasitology. 2011. Vol. 79. Pp. 109-121.
6. Molnâr K., Marton S., Eszterbauer E., Székely C. Comparative morphological and molecular studies on Myxobolusspp. infecting chub from the River Danube, Hungary, and description of M. muellericus sp. n. // Diseases of Aquatic Organisms. 2006. Vol. 73. Pp. 49-61.
7. Rocha S., Azevedo C., Alves Ân., Antunes C., Casal G. Morphological and molecular characterization of myxobolids (Cnidaria, Myxozoa) infecting cypriniforms (Actinopterygii, Teleostei) endemic to the Iberian Peninsula // Parasite. 2019. Vol. 26. Iss. 48. Pp. 1-16. D01:10.1051/parasite/2019049.
8. Воронин В. Н., Дудин А. С. О необходимости ревизии фауны миксоспоридий рыб России // Современные проблемы общей паразитологии : материалы Международной научной конференции. М.: Центр паразитологии Ин-та проблем экологии и эволюции им. А. Н. Северцева РАН, 2012. С. 69-72.
9. Andree К. В., Szekely С., Molnar К., Gresoviac S. J., Hedrick R. P. Relationships among members of the genus Myxobolus (Myxozoa: Bivalvulida) based on small submit ribosomal DNA sequences // Parasitology. 1999. Vol. 85. Iss. 1. Pp. 68-74.
10. Molnâr K., Eszterbauer E., Marton Sz., Székely Cs., Eiras J. C. Comparison of the Myxobolus fauna of common barbel from Hungary and Iberian barbel from Portugal // Diseases of aquatic organisms. 2012. Vol. 100. Pp. 231-248. DOI: 10.3354/dao02469
11. Molnâr K., Marton S., Szekel y C., Eszterbauer E. Differentiation of Myxobolus spp. (Myxozoa: Myxobolidae) infecting roach (Rutilusrutilus) in Hungary // Parasitology Research. 2010. Vol. 107. Pp. 1137-1150.
12. Batueva M. D-D., Katokhin A. V., Pronina S. V., Pronin N. M. Supplementary studies and molecular data on Henneguya cerebralis Pronin, 1972 (Myxozoa:Myxosporea), a parasite from Kosogol grayling Thymallus arcti-cus nigrescens in Mongolia // Parasitology International. 2013. Vol. 62. Iss. 6. Pp. 530-534.
13. Liu X. H., Voronin V. N., Dudin A. S., Zhang J. Y. Morphological and molecular characterization of Myxobolus mucosus sp. n. (Myxosporea: Myxobolidae) with basifilamental sporulation in two cyprinidae fishes, Rutilus rutilus (L.) and Leuciscus leuciscus (L.) in Russia // Parasitology Research. 2016. Vol. 115. Iss. 3. Pp. 1297-1304.
14. Воронин В. Н, Дудин А. С., Батуева М. Д.-Д., Zhang J. Y. Специфичность миксоспоридий пресноводных рыб Евразии / / Проблемы патологии, иммунологии и охраны здоровья рыб и других гидробион-тов : расширенные материалы IV Vеждународной конференции. Борок - Москва, 2015. Ярославль: Филигрань, 2015. С. 6-10. URL: Документ 2275648 (studylib.ru) (дата обращения: 23.08.2022).
15. Шульман С. С. Миксоспоридии фауны СССР. М.; Л.: Наука, 1966. 507 с.
16. Воронин В. Н., Дудин А. С. О методиках изучения актиноспорейной фазы развития миксоспоридий // Паразитология. 2011. Т. 45. Вып. 1. С. 60-66.
17. Воронин В. H., Дудин А. С. Описание Myxobolus pelecicola sp. nov. (Myxozoa: Myxobolidae) из чехони Pelecus cultratus (Cypriniformes, Cyprinidae) // Паразитология. 2015. Т. 49. Вып. 4. С. 257-263.
18. Воронин В. Н., Дудин А. С. Слизистая оболочка у спор Myxobolus spp. (Myxozoa: Myxosporea: Myx-obolidae) с жабр плотвы Rutilus rutilus (L.) как важный диагностический признак // Паразитология. 2017. Т. 51. Вып. 4. С. 285-293.
19. Воронин В. Н., Голинева Е. А., Дудин А. С. Henneguya wolinensis (Myxosporea: Myxobolidae) - новый для фауны России паразит речного окуня Perca fluviatilis L. // Паразитология. 2017. Т. 51. Вып. 2. С. 165-169.
20. Gupta A., Kaur H. 18S and 28S rDNA identity and phylogeny of two novel myxosporeans infecting gills of cyprinid carps inhabiting a cold water wetland in northern India // Microbial Pathogenesis. 2018. Vol. 120. Pp. 97-108. D0I:10.1016/j.micpath.2018.04.042.
21. Догель В. А. Явление «сопряженных видов» у паразитов и эволюционное значение этого явления // Изв. АН Казахской ССР. 1949. Вып. 7. С. 3-15.
22. Пронин Н. М., Батуева М. Д. Гостальная и географическая изменчивость миксоспор миксоспоридий (Myxosporea: Cnidosporea) рода Henneguya на трансекте «озеро Хубсугул (Монголия) - оз. Байкал -море Лаптевых (Россия)» // Паразитология. 2011. Т. 45. Вып. 2. С. 120-128.
23. Abolarin M. O. A new species of Henneguya (Myxosporida, Protozoa) from west African catfish, clarias lazera val., with a review of the genus Henneguya Thelohan, 1892 // The African Journal of Tropical hydrobiolo-gy and fisheries. 1971. Vol. 1. No 2. 105 p.
24. Донец 3. С., Шульман С. С. Тип Книдоспоридии - Cnidosporidia // Определитель паразитов пресноводных рыб фауны СССР. Т. 1. Паразитические простейшие. Л.: Наука, 1984. С. 88-251 (Определители по фауне СССР, изд. Зоол. ин-том АН СССР; вып. 140. 428 с.).
25. Wagner E. J. A guide to the identification of tailed Myxobolidae of the world: Dicauda, Hennegoides, Henneguya, Laterocapsulata, Neohenneguya, Phlogospora, Tetrauronema, Trigonosporus, and Unicauda. Fish Creek Records, Logan, Utah. 2016. 166 р. This Book is brought to you for free and open access by the Open Texts at DigitalCommons@USU. URL: https://digitalcommons.usu.edu/oer_textbooks (дата обращения: 28.08.2022).
26. Takeuchi F., Sekizuka T., Ogasawara Y., Yokoyama H., Kamikawa R., Inagaki Y., et al. The Mitochondrial Genomes of a Myxozoan Genus Kudoa Are Extremely Divergent in Metazoa || PLoS ONE 2015. Vol. 10. Iss. 7. Pp. 1-18: e0132030. DOI:10.1371|journal. pone.0132030.
27. Быховская-Павловская И. E. Паразиты рыб : руководство по изучению. Л.: Наука, 1985. 121 с.
28. Донец З. С., Шульман С. С. О методах исследования Myxosporidia fProtozoa, Cnidosporidia) || Паразитология. 1973. Т. 7. Вып. 2. С. 191-193.
29. Доровских Г. Н., Степанов В. Г. Паразитофауна рыб и рыбообразных из водоемов северо-востока европейской части России. Сыктывкар: Изд-во Сыктывкарского ун-та, 2010. 192 с.
30. Доровских Г. Н. Паразитофауна Pungitius pungitius fLinnaeus, 1758) fGasterosteidae Bonaparte, 1831) из водоемов северо-востока европейской части России || Вестник Сыктывкарского университета. Серия 2. Биология, геология, химия, экология. 2012. Вып. 2. С. 33-43.
31. Доровских Г. Н. Паразитофауна Pungitius pungitius fLinnaeus, 1758) fGasterosteidae Bonaparte, 1831) из водоемов северо-востока европейской части России || Рыбоводство и рыбное хозяйство. 2012. № 1. С. 51-57.
32. Mитенев В. К., Донец 3. С. Особенности расселения пресноводных миксоспоридий в европейской части Палеоарктики || Паразитология. 2010. Т. 44. Вып. 1. С. 38-51.
33. Юшков В. Ф., Ивашевский Г. А. Паразиты позвоночных животных Европейского Северо-Востока России : каталог. Сыктывкар, 1999. 232 с.
34. Mитенев В. К. Паразитические простейшие пресноводных рыб Кольского Севера. Mурманск: Изд-во ПИНРО, 2002. 124 с.
35. Шульман С. С. Класс Книдоспоридии Cnidosporidia Doflein, 1901 || Определитель паразитов пресноводных рыб СССР. M., Л.: Изд-во АН СССР, 19б2. С. 47-130.
36. Соколов С. Г. Паразиты колюшковых рыб fGasterosteidae) бассейна р. Утхолок ^еверо-Западная Камчатка) || Вестник Северо-Восточного научного центра ДВО РАН. 2010. № 3. С. 5б-бб.
37. Соколов С. Г., Фролова С. Е. Mатериалы по паразитофауне рыб Сахалина || Вестник СевероВосточного научного центра ДВО РАН. 2015. № 2. С. 90-97.
38. Берг Л. С. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. 4-е изд., испр. и доп. M.;Z.: Изд-во АН СССР, 1949. Т. 3. С. 929-1384 Определители по фауне СССР, издаваемые Зоологическим институтом Академии наук СССР I Акад. наук СССР).
39. Линдберг Г. У., Легеза M. И. Рыбы Японского моря и сопредельных частей Охотского и Желтого морей. Часть 2. fAcipenseriformes - Polynemiformes). M.;.: Наука, 19б5. 391 с. URL: https:IIwww.studmed.ru/lindberg-g-u-legeza-m-i-ryby-yaponskogo-morya-i-sopredelnyh-chastey-ohotskogo-i-zheltogo-morey-chast-2-acipenseriformes-polynemiformes-_965c4cbdcc5.html ^ата обращения: 03.09.2022).
40. Жизнь животных. Т. 4. Ланцетники. Круглоротые. Хрящевые рыбы. Костные рыбы | под ред. профессора Т. С. Расса. 2-е изд., перераб. M.: Просвещение, 1983. 575 с.
41. Mайр Э. Принципы зоологической систематики | пер. с англ. M. В. Mины; под ред. профессора В. Г. Гептнера. M.: Mир, 1971. 454 с.
42. URL: http:IIwww.fishbiosystem.ru/GASTEROSTEIFORMESIGasterosteidaeIPungitius _sinensis1.html ^ата обращения: 03.09.2022).
43. Никольский Г. В. Рыбы бассейна Амура. Итоги Амурской ихтиологической экспедиции 19451949. M.: Изд-во АН СССР, 195б. 552 с.
44. Никольский Г. В. Частная ихтиология. 3-е изд., испр., доп. M.: Высшая школа, 1971. 472 с.
45. Шульман С. С., Донец 3. С., Ковалева А. А. Класс миксоспоридий fMyxosporea) мировой фауны. СПб.: Наука, 1997. Т. 1. 5б7 с.
46. Бадмаева M. Д., Пронин Н. M., Горносталь С. А. О гостальной и географической изменчивости миксоспор Henneguya zschokkei fMyxosporidia: Cnidosporea) || Биоразнообразие экосистем внутренней Азии. Т. 2. V Всерос. шмп. с междунар. участием "Паразиты и болезни гидробионтов Ледовитоморской провинции". Улан-Удэ, 200б. С. 134-135.
47. URL: https:||tochka-na-karte.ru|modules|travel|map.php?id=2806 ^ата обращения: 04.09.2022).
48. Ардеев Ф. Н. Mой Колгуев. Нарьян^ар, 2019. 148 с.
49. URL: https:||vsegda-pomnim.com|ostrova-i-poluostrova|7124-ostrov-kolguev-56-foto.html ^ата обращения: 04.09.2022).
50. Eiras J. C. Synopsis of the species of the genus Henneguya Thelohan, 1892 fMyxozoa: ' Myxosporea: Myxobolidae || Systematic Parasitology. 2002. Vol. 52. № 1. Pp. 43-54. DOI: 10.1023|A:1015016312195
51. Коновалов С. M. Дифференциация локальных стад нерки Oncorhynchus nerka fWalbaum). Л.: Наука, 1971. 229 с.
References
1. Molnar K., Eszterbauer E., Szekely C., Dan A., Harrach B. Morphological and molecular biological studies on intramuscular Myxobolus spp. of cyprinid fish. Journal of Fish Diseases, 2002. Vol. 25. Pp. 643-652.
2. Blazer V. S., Densmore C. L., Schill W. B., Cartwright D. D., Page S. J. Comparative susceptibility of Atlantic salmon, lake trout and rainbow trout to Myxobolus cerebralis in controlled laboratory exposures. Diseases of Aquatic Organisms. 2004. Vol. 58. Pp. 27-34.
3. Eszterbauer E. Genetic relationship among gill-infecting Myxobolus species (Myxosporea) of cyprinids: molecular evidence of importance of tissue-specificity. Diseases of Aquatic Organisms. 2004. Vol. 58. Pp. 35-40.
4. Molnar K. Comments on the host, organ and tissue specificity of fish myxosporeans and on the types of their intrapiscine development. Parasitologia Hungarica. 1994. Vol. 27. Pp. 5-20.
5. Molnar K., Cech G., Szekely C. Histological and molecular studies of species of Myxobolus Butschli, 1882 (Myxozoa: Myxosporea) in the gills of Abramis, Blicca and Vimba spp. (Cyprinidae), with the redescription of M. macrocapsularis Reuss, 1906 and M. bliccae Donec & Tozyyakova, 1984. Systematic Parasitology. 2011. Vol. 79. Pp. 109-121.
6. Molnar K., Marton S., Eszterbauer E., Szekely C. Comparative morphological and molecular studies on Myxobolus spp. infecting chub from the River Danube, Hungary, and description of M. muellericus sp. n. Diseases of Aquatic Organisms. 2006. Vol. 73. Pp. 49-61.
7. Rocha S., Azevedo C., Alves An., Antunes C., Casal G. Morphological and molecular characterization of myxobolids (Cnidaria, Myxozoa) infecting cypriniforms (Actinopterygii, Teleostei) endemic to the Iberian Peninsula. Parasite. 2019. Vol. 26. Iss. 48. Pp. 1-16. doi.org/10.1051/parasite/2019049.
8. Voronin V. N., Dudin A. S. On the need to revise the fauna of myxosporean fish in Russia. Sovremennye problemy obshchej parazitologii. Materialy Mezhdunarodnoj nauchnoj konferencii [Modern problems of general parasitology. Materials of the International scientific conference]. Moscow: Centr parazitologii In-ta problem ekologii i evolyucii im. A. N. Severceva RAN [Center of Parasitology Institute of Problems of Ecology and Evolution named after A. N. Severtsev, Russian Academy of Sciences], 2012. Pp. 69-72. (In Russ.).
9. Andree K. V., Szekely S., Molnar K., Gresoviac S. J., Hedrick R. P. Relationships among members of the genus Myxobolus (Myxozoa: Bivalvulida) based on small submit ribosomal DNA sequences. Parasitology. 1999. Vol. 85. Iss. 1. Pp. 68-74.
10. Molnar K., Eszterbauer E., Marton Sz., Szekely Cs., Eiras J. C. Comparison of the Myxobolus fauna of common barbel from Hungary and Iberian barbel from Portugal. Diseases of aquatic organisms. 2012. Vol. 100. Pp. 231-248. doi: 10.3354/dao02469.
11. Molnar K., Marton S., Szekel y C., Eszterbauer E. Differentiation of Myxobolus spp. (Myxozoa: Myx-obolidae) infecting roach (Rutilus rutilus) in Hungary. Parasitology Research. 2010. Vol. 107. Pp. 1137-1150.
12. Batueva M. D-D., Katokhin A. V., Pronina S. V., Pronin N. M. Supplementary studies and molecular data on Henneguya cerebralis Pronin, 1972 (Myxozoa:Myxosporea), a parasite from Kosogol grayling Thymallus arcti-cus nigrescens in Mongolia. Parasitology International. 2013. Vol. 62. Iss. 6. Pp. 530-534.
13. Liu X. H., Voronin V. N., Dudin A. S., Zhang J. Y. Morphological and molecular characterization of Myxobolus mucosus sp. n. (Myxosporea: Myxobolidae) with basifilamental sporulation in two cyprinidae fishes, Rutilus rutilus (L.) and Leuciscus leuciscus (L.) in Russia. Parasitology Research. 2016. Vol. 115. Iss. 3. Pp. 1297-1304.
14. Voronin V. N, Dudin A. S., Batueva M. D.-D., Zhang J. Y. Specificity of myxosporidium in freshwater fish of Eurasia. Problemy patologii, immunologii i ohrany zdorov'ya ryb i drugih gidrobiontov. Rasshirennye materialy IV Vezhdunarodnoj konferencii [Problems of pathology, immunology and health protection of fish and other hy-drobionts. Expanded materials of the IV V International Conference]. Borok - Moscow, 2015. YAroslavl': Filigran' Publishing House, 2015. S. 6-10. URL: Dokument 2275648 (studylib.ru) (accessed: 23.08.2022). (In Russ.).
15. SHul'man S. S. Miksosporidij fauny SSSR [Mixosporidia of the fauna of the USSR]. Leningrad: Nauka, 1966. 504 p. (In Russ.).
16. Voronin V. N., Dudin A. S. On the methods of studying the actinosporeal phase of myxosporidium development. Parazitologiya [Parasitology]. 2011. Vol. 45. Iss. 1. Pp. 60-66. (In Russ.).
17. Voronin V. H., Dudin A. S. Description of Myxobolus pelecicola sp. nov. (Myxozoa: Myxobolidae) from sabrefish Pelecus cultratus (Cypriniformes, Cyprinidae). Parazitologiya [Parasitology]. 2015. Vol. 49. Iss. 4. Pp. 257-263. (In Russ.).
18. Voronin V. N., Dudin A. S. The mucous membrane of the spores of Myxobolus spp. (Myxozoa: Myxo-sporea: Myxobolidae) from the gills of the roach Rutilus rutilus (L.) as an important diagnostic feature. Parazitologiya [Parasitology]. 2017. Vol. 51. Iss. 4. Pp. 285-293. (In Russ.).
19. Voronin V. N., Golineva E. A., Dudin A. S. Henneguya wolinensis (Myxosporea: Myxobolidae) is a new parasite of the river perch Percafluviatilis L. Parazitologiya [Parasitology]. 2017. Vol. 51. Iss. 2. Pp. 165-169. (In Russ.).
20. Gupta A., Kaur H. 18S and 28S rDNA identity and phylogeny of two novel myxosporeans infecting gills of cyprinid carps inhabiting a cold water wetland in northern India. Microbial Pathogenesis. 2018. Vol. 120. Pp. 97-108. doi.org/10.1016/j.micpath.2018.04.042
21. Dogel' V. A. The phenomenon of "conjugate species" in parasites and the evolutionary significance of this phenomenon. Izv. AN KazahskojSSR [News of the Academy of Sciences of the Kazakh SSR]. 1949. Iss. 7. Pp. 3-15. (In Russ.).
22. Pronin N. M., Batueva M. D. Host and geographic variability of myxospores (Myxosporea: Cnidosporea) of the genus Henneguya on the transect "Lake Khubsugul (Mongolia) - Lake Baikal - Laptev Sea (Russia)». Parazitologiya [Parasitology]. 2011. Vol. 45. Iss. 2. Pp. 120-128. (In Russ.).
23. Abolarin M. O. A new species of Henneguya (Myxosporida, Protozoa) from west African catfish, clarias lazera val., with a review of the genus Henneguya Thelohan, 1892. The African Journal of Tropical hydrobiology and fisheries. 1971. Vol. 1. No 2. 105 p.
24. Donec 3. S., SHul'man S. S. Type of Knidosporidia - Cnidosporidia. Opredelitel' parazitov presnovodnyh ryb fauny SSSR. T. 1. Paraziticheskie prostejshie [Key to parasites of freshwater fish fauna of the USSR. T. 1. Parasitic protozoa]. Leningrad: Nauka, 1984. Pp. 88-251. (Opredeliteli po faune SSSR, izd. Zool. in-tom AN SSSR; Iss. 140. 428 p. [Determinants for the fauna of the USSR, ed. Zool. in-vol. of the Academy of Sciences of the USSR; Iss. 140. 428 p.]). (In Russ.).
25. Wagner E. J. A guide to the identification of tailed Myxobolidae of the world: Dicauda, Hennegoides, Henneguya, Laterocapsulata, Neohenneguya, Phlogospora, Tetrauronema, Trigonosporus, and Unicauda. Fish Creek Records, Logan, Utah. 2016. 166 r. This Book is brought to you for free and open access by the Open Texts at DigitalCommons@USU. Available at: https://digitalcommons.usu.edu/oer_textbooks (accessed: 28.08.2022)
26. Takeuchi F., Sekizuka T., Ogasawara Y., Yokoyama H., Kamikawa R., Inagaki Y., et al. The Mitochondrial Genomes of a Myxozoan Genus Kudoa Are Extremely Divergent in Metazoa. PLoS ONE. 2015. Vol. 10. Iss. 7. Pp. 118: e0132030. doi:10.1371/journal. pone.0132030
27. Bykhovskaya-Pavlovskaya I. E. Parazity ryb. Rukovodstvo po izucheniyu [Parasites of fish. Study Guide]. Leningrad: Nauka, 1985.122 p. (In Russ.).
28. Donec Z. S., SHul'man S. S. About research methods for Myxosporidia (Protozoa, Cnidosporidia) About research methods for Myxosporidia (Protozoa, Cnidosporidia). Parazitologiya [Parasitology]. 1973. Vol. 7. Iss. 2. Pp. 191-193. (In Russ.).
29. Dorovskih G. N., Stepanov V. G. Parazitofauna ryb i ryboobraznyh iz vodoemov severo-vostoka evrope-jskoj chasti Rossii [Parasite fauna of fish and fish-like from water bodies of the north-east of the European part of Russia]. Syktyvkar: Publishing house of the Syktyvkar State University, 2010. 192 p. (In Russian).
30. Dorovskih G. N. Parasitofauna of Pungitius pungitius (Linnaeus, 1758) (Gasterosteidae Bonaparte, 1831) from water bodies of northeastern European Russia. Vestnik Syktyvkarskogo universiteta. Seriya 2. Biologi-ya, geologiya, himiya, ekologiya = Syktyvkar University Bulletin. Series 2. Biology, geology, chemistry, ecology. Syktyvkar: Publishing house of the Syktyvkar State University, 2012. 2: 33-43. (In Russ.).
31. Dorovskih G. N. Parasitofauna of Pungitius pungitius (Linnaeus, 1758) (Gasterosteidae Bonaparte, 1831) from water bodies of northeastern European Russia. Rybovodstvo i rybnoe hozyajstvo [Fish farming and fisheries]. 2012. No 1. Pp. 51-57. (In Russ.).
32. Mitenev V. K., Donec 3. S. Peculiarities of distribution of freshwater myxosporeans in the European part of the Paleoarctic. Parazitologiya [Parasitology]. 2010. Vol. 44. Iss. 1. Pp. 38-51. (In Russ.).
33. YUshkov V. F., Ivashevskij G. A. Parazity pozvonochnyh zhivotnyh Evropejskogo Severo-Vostoka Rossii. Katalog [Vertebrate parasites of the European North-East of Russia. Catalog]. Syktyvkar, 1999. 232 p. (In Russ.).
34. Mitenev V. K. Paraziticheskie prostejshie presnovodnyh ryb Kol'skogo Severa [Parasitic protozoa of freshwater fishes of the Kola North]. Murmansk: Izd-vo PINRO, 2002. 124 p. (In Russ.).
35. SHul'man S. S. Cnidosporidia class Cnidosporidia Doflein, 1901. Opredelitel' parazitov presnovodnyh ryb SSSR [Key to parasites of freshwater fishes of the USSR]. Moscow, Leningrad: Publishing House of the Academy of Sciences of the USSR, 1962. Pp. 47-130. (In Russ.).
36. Sokolov S. G. Parasites of stickleback fishes (Gasterosteidae) of the river basin. Utkholok (Northwestern Kamchatka). Vestnik Severo-Vostochnogo nauchnogo tsentra DVO RAN = Bulletin of the North-Eastern Scientific Center of the Far Eastern Branch of the Russian Academy of Sciences. 2010. No 3. Pp. 56-66. (In Russ.).
37. Sokolov S. G., Frolova S. E. Materials on the parasite fauna of Sakhalin fish. Vestnik Severo-Vostochnogo nauchnogo tsentra DVO RAN = Bulletin of the North-Eastern Scientific Center of the Far Eastern Branch of the Russian Academy of Sciences. 2015. No 2. Pp. 90-97. (In Russ.).
38. Berg L. S. Ryby presnyh vod SSSR i sopredel'nyh stran [Freshwater fishes of the USSR and neighboring countries]. Vol. 3. 4th ed., corrected. and additional. Moscow, Leningrad: Publishing House of the Academy of Sciences of the USSR, 1949. Pp. 929-1384. (Keys to the fauna of the USSR, published by the Zoological Institute of the Academy of Sciences of the USSR / Acad. sciences of the USSR). (In Russ.).
39. Lindberg G. U., Legeza M. I. Ryby YAponskogo morya i sopredel'nyh chastej Ohotskogo i ZHeltogo morej. CHast'2. (Acipenseriformes - Polynemiformes) [Fishes of the Sea of Japan and adjacent parts of the Sea of Okhotsk and the Yellow Sea. Part 2. (Acipenseriformes - Polynemiformes)]. Moscow, Leningrad: Nauka [Science], 1965. 391 p. Available at: https://www.studmed.ru/lindberg-g-u-legeza-m-i-ryby-yaponskogo-morya-i-sopredelnyh-chastey-ohotskogo-i-zheltogo-morey-chast-2-acipenseriformes-polynemiformes-_965c4cbdcc5.html (accessed: 03.09.2022) (In Russ.).
40. ZHizn' zhivotnyh [Animal life]. Vol. 4. Lancetniki. Kruglorotye. Hryashchevye ryby. Kostnye ryby. Ed. Professor T. S. Russ. Ed. 2nd, revised. Moscow: Prosveshchenie [Education], 1983. 575 p. (In Russ.).
41. Majr E. Principy zoologicheskoj sistematiki / per. s angl. M. V. Miny; pod red. professora V. G. Geptnera [Principles of Systematic Zoology. Translation from English. M. V. Mina. Ed. Professor V. G. Geptner]. Moscow: Mir, 1971. 454 p. (In Russ.).
42. http://www.fishbiosystem.ru/GASTEROSTEIFORMES/Gasterosteidae/Pungitius _sinensis1.html (accessed: 03.09.2022).
43. Nikol'skij G. V. Ryby bassejna Amura. Itogi Amurskoj ihtiologicheskoj ekspedicii 1945-1949 [Fishes of the Amur basin. Results of the Amur ichthyological expedition 1945-1949]. Moscow: Publishing House of the Academy of Sciences of the USSR, 1956. 552 p. (In Russ.).
44. Nikol'skij G. V. CHastnaya ihtiologiya. Izd. 3-e, ispr., dop. [Private ichthyology. Ed. 3rd, corrected, add.] Moscow: Higher school, 1971. 472 p. (In Russ.).
45. SHul'man S. S., Donec 3. S., Kovaleva A. A. Klass miksosporidij (Myxosporea) mirovoj fauny [The class of myxosporidium (Myxosporea) of the world fauna]. Vol. 1. Saint Petersburg: Nauka, 1997. 567 p. (In Russ.).
46. Badmaeva M. D., Pronin N. M., Gornostal' S. A. On host and geographic variability of myxospores Hen-neguya zschokkei (Myxosporidia: Cnidosporea). Bioraznoobrazie ekosistem vnutrennej Azii [Biodiversity of Ecosystems in Inner Asia]. Vol. 2. V All-Russian Symposium with International Participation "Parasites and Diseases of Hydrobionts of the Arctic Sea Province". Ulan-Ude, 2006. Pp. 134-135. (In Russ.).
47. https://tochka-na-karte.ru/modules/travel/map.php?id=2806 (accessed: 04.09.2022).
48. Ardeev F. N. Moj Kolguev [My Kolguev]. Nar'yan-Mar, 2019. 148 p. (In Russ.).
49. https://vsegda-pomnim.com/ostrova-i-poluostrova/7124-ostrov-kolguev-56-foto.html (accessed: 04.09.2022).
50. Eiras J. C. Synopsis of the species of the genus Henneguya Thelohan, 1892 (Myxozoa: ' Myxosporea: Myxobolidae. Systematic Parasitology. 2002. Vol. 52. No 1. Pp. 43-54. DOI: 10.1023/A:1015016312195.
51. Konovalov S. M. Differenciaciya lokal'nyh stad nerki Oncorhynchus nerka (Walbaum) [Differentiation of local stocks of sockeye salmon Oncorhynchus nerka (Walbaum)]. Leningrad: Nauka, 1971. 229 p. (In Russ.).
Информация об авторе/Information about the author
Доровских Геннадий Николаевич
доктор биологических наук, профессор кафедры безопасности жизнедеятельности и физической культуры, Researcher ID: B-3209-2014
Сыктывкарский государственный университет им. Питирима Сорокина, Сыктывкар, Россия, 167001. Октябрьский пр., 55
Gennady N. Dorovskikh
Doctor of Biological Sciences, Professor of the Department of Life Safety and Physical Education, Researcher ID: B-3209-2014
Pitirim Sorokin Syktyvkar State University 55, Oktyabrsky prosp., Syktyvkar, 167000, Russia
Статья поступила в редакцию / The article was submitted 14.06.2022
Одобрена после рецензирования / Approved after reviewing 24.08.2022
Принята к публикации / Accepted for publication 21.09.2022
