228
ISSN 1683-0377. Трулы БГТУ. 2014. № 1. Лесное хозяйство
УДК 632.4:582.281.1/.282:582.711.16
А. Б. Марченко, кандидат сельскохозяйственных наук, доцент (Белоцерковский национальный аграрный университет, Украина)
ПАРАЗИТИЧЕСКИЕ МИКРОМИЦЕТЫ СУККУЛЕНТОВ СЕМЕЙСТВА CRASSULACEAE
По результатам анализа литературных источников выявлено, что на растениях семейства Crassulaceae фитопатогенная микофлора представлена 13 видами из 9 родов 8 семейств 4 порядков 4 отделов 2 царств, в том числе на видах рода Sempervivum - 3 видами из 3 родов 3 семейств 3 отделов 2 царств, рода Sedum L. - 10 видами микромицетов из 7 родов 6 семейств 3 порядков 3 отделов царства Fungi. В ходе наших исследований в условиях лесостепной зоны Украины установлено, что микофлора представлена 6 видами грибов из 6 родов 5 семейств 5 порядков 3 отделов 2 царств. При этом на видах рода Sedum нами впервые идентифицированы Rhizoctonia solani J.G. Kühn, Fusarium oxysporum Schltdl., а на видах рода Sempervivum - Verticillium dahliae Kleb.
The results of the literature analysis reveals that in plants of Crassulaceae family phytopathogenic mycoflora is represented with 13 species of 9 genera of 8 families of 4 orders 4 sections 2 kingdoms including the following species of the genus Sempervivum - 3 species of 3 types of 3 families of 3 departments of 2 kingdoms, by Sedum L. - 10 species of micromycetes of 7 genera of 6 families of 3 orders of 3 divisions of Fungi kingdom. As a result, our research in the Forest-Steppe zone of Ukraine mycoflora is represented by 6 species of fungi of 6 genera of 5 families of 5 orders of 3 departments of 2 kingdoms. Hereby on the species of the Sedum genus we identified for the first time Rhizoctonia solani J.G. Kühn, Fusarium oxysporum Schltdl., and on the species of thegenus Sempervivum - Verticillium dahliae Kleb.
Введение. Во флоре Украины к суккулентам принадлежат представители семейства Crassulaceae: Sedum, Sempervivum, Rhodiola, Tillaea. Высокая экологическая пластичность видов родов Sedum, Sempervivum, зимостойкость, разнообразие окраски и форма листьев, соцветий, разные сроки цветения и способность к быстрому разрастанию по поверхности субстрата дает возможность использовать их в ландшафтной архитектуре для создания альпинариев, рокариев, миксбордеров, ковровых клумб.
Природная флора рода Sedum L. в Украине представлена видами Sedum acre L., Sedum re-flexum L. (S. rupestre Oed., S. saxatile Weber), Sedum album L. [1]. В Ботаническом саду им. академика О. В. Фомина Киевского национального университета им. Тараса Шевченко создана коллекция видов рода Sedum L., составляющая 40 таксонов, в том числе 29 видов, 1 гибрид, 10 культиваторов [2]. На сегодня известно более 30 видов рода Sempervivum в Украине, использующихся в озеленении (Sempervivum reginae Amaliae Heldr., Sempervivum tectorum L., Sempervivum soboliferum Sims, Sempervivum glaucum Tenorl.).
Благодаря необычному суккулентному облику и неприхотливости в содержании, эти растения издревне выращивали в качестве декоративных. Они являются объектом коллекционирования как ботанических садов, так и отдельных любителей-энтузиастов. Но даже при грамотном уходе виды Crassulacea периодически могут сильно страдать от болезней. Интерес к использованию представителей се-
мейства Crassulaceae в озеленении с каждым годом растет, следовательно, угроза распространения микологических заболеваний реальна. На сегодня информация о составе мико-флоры представителей семейства Crassulaceae в Украине отсутствует или носит эпизодический характер.
Цель исследований - провести анализ литературных источников и изучить фитопатоген-ный комплекс микромицетов, их распространение на растениях семейства Crassulaceae. Следует исследовать видовой состав микофло-ры, развивающейся на растенях родов Sedum L., Sempervivum и находящейся в паразитических взаимоотношениях с растениями на территории садово-парковых объектов, которые размещены в зоне значительной техногенной нагрузки в лесостепной зоне Украины.
Материалы и методы. В ходе научно-исслеловательских работ на протяжении 20122013 гг. были проведены микофлористические исследования по изучению видового состава микромицетов, развивающихся на видах родов Sedum L., Sempervivum семейства Crassulaceae в различных ботанико-географических подзонах лесостепной зоны Украины. Отбор проб проводили маршрутным способом, при идентификации руководствовались общепринятыми методами [3]. Виды грибов, а также их синонимы согласовывали с международной микологической глобальной базой данных Index Fungorum (http://www.indexfungorum .org).
Результаты исследований и их обсуждение. Анализируя литературные источники, ус-
тановили, что в составе консорции растений семейства Crassulaceae выявлено 13 видов ми-кромицетов из 9 родов 8 семейств 4 порядков 4 отделов 2 царств.
На видах рода Sempervivum фитопатоген-ные микромицеты представлены 3 видами из 3 родов 3 семейств 3 отделов 2 царств. Возбудитель Endophyllum sempervivi (Alb. & Schwein.) de Bary, Annales des Sciences Naturelles Botanique, Série (1863) широко распространен и детально изучен в разных странах мира. В Германии идентифицирован возбудитель на растениях S. alpinum, S. arachnoideum, S. fimbriatum, S. montanum, S. schottii, S. tectorum, S. wulfenii [4], Великобритании - S. arachnoideum, S. calca-reum, S. globiferum, S. montanum, S. webbii, S. tectorum [5, 6], Турции - S. globiferum [7], Болгарии - S. marmoreum, Sempervivum sp. [8], Польше - S. montanum, S. tectorum, S. sobo-liferum [9, 10], Испании - S. montanum, S. tectorum [11], Канаде - Sempervivum sp., S. tectorum
[12], Норвегии - Sempervivum sp., S. tectorum
[13]. В Украине возбудитель Endophyllum sempervivi (Alb. & Schwein.) de Bary зафиксирован в Киевской и Черкасской областях на листьях S. ruthenicum, Sempervivum sp. [14, 15].
Возбудитель Phytophthora cactorum (Lebert & E. Cohn) J. Schrot., Kryptogamen-Flora von Schlesien (1886) был распространен в Германии на S. glaucum, S. tectorum, S. sedoides, Sempervivum sp., S. stenopetalum [16, 17], в Ирландии - на Sempervivum sp. [18].
Фитопатогенный комплекс видов рода Se-dum L. представлен 10 видами микромицетов из 7 родов 6 семейств 3 порядков 3 отделов царства Fungi. Возбудитель Phyllosticta aizoi Cooke, Grevillea 14 (1885) выявлен на листьях S. spurium, Sedum sp. в Украине в Киевской области (г. Киев) коллектором З. К. Гижицькой [18]. Гриб Phyllosticta sedi Hollos распространен на Sedi acris heiba, выявлен в Венгрии [19].
Гриб Cercospora sedi Ellis & Everh. (1902) выявлен и идентифицирован на листьях Sedum sp. в Украине на территории Киевской области коллектором Н. И. Ефимовой, также гриб Cercospora sedi Ellis & Everh. был зафиксирован на Sedum sp. в Алабаме [20-22].
Возбудители Septoria sedi (Lib.) Westend., Fl. Cr. Fl. и Septoria sedi H. Zimmermann, Annales Mycologici 13 (1915) выявлены в Польше на S. maximum, S. telephium [10], Румынии - S. maximum [23], Армении - S. sem-pervivum [24], Айове - S. spectabile, S. spectabile var. variegata [25], Нью-Йорке - S. acre, S. telephium [20]. Анализируя литературные источники, определили, что гриб Cercospora sedi Ellis & Everh. распространен в Центральной и Восточной Америке, Европе, Азии. В Украине на
листьях Sedum sp. выявлен возбудитель Septoria sedi (Lib.) Westend., Fl. Cr. Fl. [2, 25].
Возбудитель Dothidella thoracella (Rutstr.) Sacc. (1883) на листьях и пагонах Sedum sp. был зафиксирован в Киевской области в г. Белая Церковь коллектором М. А. Гродзинской и в г. Киеве коллектором Н. И. Ефимовой [26].
Гриб Puccinia sedi Körn. apud Winter был выявлен на растениях S. amplexicaule в Греции [27], Италии, Сицилии - на S. dasyphyllum [28]. Puccinia sedi-stipae-sibiricae обнаружен на листьях S. aizon в России на территории Иркутской области.
Возбудитель Erysiphe sedi R.Y. Zheng & G.Q. Chen, Sydowia 34 (1981) выявлен в Азии на S. aizoon, S. album, S. confusum, S. forsteri-anum, S. hispanicum, S. hybridum, S. kamtschati-cum, S. maximowiczii, S. mexicanum, S. sarmento-sum, S. selskianum, S. spectabile, S. takesimense, Китае - S. aizoon, S. album, S. confusum, S. for-sterianum, S. hispanicum, S. hybridum, S. kam-tschaticum, S. maximowiczii, S. mexicanum, S. sar-mentosum, S. spectabile, S. takesimense, S. urvil-lei, Европе - S. aizoon, S. album, S. confusum, S. forsterianum, S. hispanicum, S. hybridum, S. kamt-schaticum, S. maximowiczii, S. mexicanum, S. sar-mentosum, S. selskianum, S. spectabile, S. takesimense, S. urvillei, Германии - S. aizoon, S. album, S. confusum, S. forsterianum, S. hispanicum, S. hybridum, S. kamts chati cum, S. maximowiczii, S. mexicanum, S. selskianum, S. spectabile, S. takesimense, S. urvillei, Японии - S. aizoon, S. album, S. confusum, S. erythrostictum, S. forsterianum, S. hispanicum, S. hybridum, S. edum kamtschati-cum, S. maximowiczii, S. mexicanum, S. sarmen-tosum, S. selskianum, S. spectabile, S. takesimense, S. urvillei [29], Корее - S. aizoon, S. album, S. confusum, S. erythrostictum, S. forsterianum, S. hispanicum, S. hybridum, S. kamts chati cum, S. maximowiczii, S. mexicanum, S. sarmentosum, S. selskianum, S. spectabile, S. takesimense, S. edum urvillei, S. verticillatum [29-32], Румынии - S. aizoon, S. album, S. confusum, S. forsterianum, S. hispanicum, S. hybridum, S. kam-tschaticum, S. maximowiczii, S. mexicanum, S. sar-mentosum, S. selskianum, S. spectabile, S. takesimense, S. telephium subsp. Maximum, S. urvillei [29, 33], России - S. aizoon, S. album, S. confusum, S. forsterianum, S. hispanicum, S. hybridum, S. edum kamtschaticum, S. maximowiczii, S. mexicanum, S. pallescens, S. sarmentosum, S. selskianum, S. spectabile, S. takesimense, S. urvillei [29, 34], Украине - S. aizoon, S. pallescens, S. telephium [33].
Гриб Verticillium dahliae Kleb. (1913) выявлен в Калифорнии на растениях Sedum sp. [35].
В результате наших исследований определили, что в условиях лесостепной зоны Украины
230
ISSN 1683-0377. Труды БГТУ. 2014. № 1. Лесное хозяйство
в составе консорции представителей семейства Crassulaceae выявлены 6 видов грибов, относящихся к 6 родам 5 семействам 5 порядкам 3 отделам 2 царств. При этом на видах рода Sedum нами впервые идентифицированы 2 вида микромицетов (Rhizoctonia solani J. G. Kühn, Fusarium oxysporum Schltdl.), а на видах рода Sempervivum - один вид (Verticillium da-hliae Kleb.). Далее приведем перечень видов выявленных грибов и их растений-хозяев, а также укажем географические привязки мест их сборов.
Rhizoctonia solani J. G. Kühn, Die Krankheiten der Kulturgewachsen, ihre ursachen und ihre verhutung. 1-312 (1858): Pellicularia fla-mentosa f. solani (J.G. Kühn) Exner Moniliopsis solani (J G. Kühn) R.T. Moore (1987).
На нижних листьях Sempervivum reginae Amaliae Heldr., Sempervivum tectorum L., Sempervivum soboliferum Sims. Киевская область г. Белая Церковь, г. Сквира, Володарский район.
Fusarium oxysporum Schltdl. (1824): Fusarium bulbigenum Cooke & Massee Fusisporium aurantiacum Link (1809), Fusarium aurantiacum (Link) Sacc. (1886), Fusarium oxysporum var. aurantiacum (Link) Wollenw. (1931), Fusarium dianthi Prill. & Delacr. (1901), Fusarium orthoce-ras Appel & Wollenw. (1910), Fusarium oxyspo-rum var. orthoceras (Appel & Wollenw.) Bilai (1955), Fusarium hyperoxysporum Wollenw. (1914), Fusarium angustum Sherb. (1915), Fusarium lutu-latum Sherb. (1915), Fusarium vasinfectum var. lutulatum (Sherb.) Wollenw. (1931), Fusarium oxysporum var. longius Sherb. (1915), Fusarium orthoceras var. longius (Sherb.) Wollenw (1916).
На растениях Sempervivum tectorum L. Киевская область г. Белая Церковь, г. Скви-ра, Володарский район, Винницкая область, г. Винница.
Phytophthora cactorum (Lebert & E. Cohn) J. Schröt., Kryptogamen-Flora von Schlesien 3: 1-814 (1886): Phloeophthora cactorum (Lebert & E. Cohn) A.S. Wilson (1870).
На листьях Sempervivum tectorum L. Киевская область г. Белая Церковь, г. Сквира, Винницкая область, г. Винница.
Septoria sedi (Lib.) Westend., Fl. Cr. Fl. 1: Septoria sedicola Peck (1909).
На листьях Sedum sp. Киевская область г. Белая Церковь, г. Сквира, г. Фастов, г. Воло-дарка.
Erysiphe sedi R.Y. Zheng & G.Q. Chen, Sydowia 34 (1981).
На листьях Sedum sp. Киевская область г. Белая Церковь, г. Сквира, г. Фастов, г. Воло-дарка, Винницкая область, г. Винница.
Verticillium dahliae Kleb. (1913): Verticillium ovatum G.H. Berk. & A.B. Jacks.
На листьях Sedum sp. Киевская область г. Белая Церковь, г. Сквира.
Краткий обзор приведенного материала лишь в некоторой степени отражает распространенность грибов на растениях семейства Cras-sulaceae.
Заключение. В ходе изучения микобиоты на растениях семейства Crassulaceae в Украине нами было выявлено 6 видов фитопатогенных грибов, которые в комплексе с видоспефичны-ми грибами способны вызывать эпифитотии и гибель популяций. При этом интерес к декоративным формам родов Sedum, Sempervivum растет из года в год, поэтому в настоящее время существует необходимость дальнейших исследований по идентификации видового состава грибов-возбудителей болезней растений, а также оценки фитопатологической ситуации агро-биоценозов.
Литература
1. Сикура И. И., Шиша Е. Н., Капустян А. В. Декоративные растения природных флор. Киев: Знания Украины, 2009. 207 с.
2. Березкша В. I. Бюлопчш особливост штродукованих вцщв роду Sedum L. (Crassulaceae DC.) та перспективи 1х використання в Украшу дис. ... канд. бюл. наук: 03.00.05 / Ки-1вський нащональний ун-т iм. Тараса Шевчен-ка. Киев, 2003. 29 с.
3. Билай В. И. Методы экспериментальной микологии. Киев: Наук. думка, 1982. 551 с.
4. Braun U. Die Rostpilze (Uredinales) der Deutschen Demokratischen Republik // Feddes Repert. Beih. 1982. No. 93. P. 213-334.
5. Grove W. B. The British rust fungi (Uredinales): Their biology and classification. Cambridge: University Press., 1913. 412 p.
6. Henderson D. M. Checklist of the Rust Fungi of the British Isles. London: British Mycologi-cal Society, 2000. 36 p.
7. Bahcecioglu Z., Kabaktepe S. Checklist of rust fungi in Turkey // Mycotaxon. 2012. No. 119. P. 494.
8. Denchev C. M. Bulgarian Uredinales // Mycotaxon. 1995. No. 55. P. 405-465.
9. Mulenko W., Kozlowska M., Salata B. Mi-crofungi of the Tatra National Park. A checklist. Warschawa: Institute of Botany: Polish Academy of Sciences, 2004. 72 p.
10. Mulenko W., Majewski T., Ruszkiewicz-Michalska M. A Preliminary Checklist of Micro-mycetes in Poland. Warschawa: Institute of Botany: Polish Academy of Sciences, 2008. 752 p.
11. Llorens I., Villagrasa I. Contribution to the knowledge of Uredinales, Ustilaginales, and Phra-gmobasidiomycetes of Spain. // I. Anales Biol., Fac. Biol., Univ. Murcia. 1984. No. 1. P. 35-45.
12. Ginns J. H. Compendium of plant disease and decay fungi in Canada 1960-1980 // Res. Br. Can. Agric. Publ. 1986. 416 p.
13. Gjaerum H. Nordens Rustsopper. Fun-giflora. Oslo, 1974. 321 p.
14. Казновский Л. Материалы по мико-флоре окрестностей г. Смелы Киевской губернии 1913 года // Труды бюро по прикладной ботанике. 1915. № 8 (8). С. 929-960.
15. Целле М. О. Грибш хвороби рослин на Кшвщиш в 1923-24 рр. Ки!в: Кшв. станщя за-хисту рослин вщ шюдниюв (СТАЗРО), 1925. 28 с.
16. Erwin D. C., Ribeiro O. K. Phytophthora Diseases Worldwide. APS Press, St. Paul, Minnesota, 1996.562 p.
17. Constantinescu O. An annotated list of Peronosporanames. Thunbergia, 1991. P. 1-110.
18. Пжицька З. К. Матерiали до мшофлори Украши // Вiсник Кшвського боташчного саду. 1929. № 10. P. 4-41.
19. Petrak F. List of New Species and Varieties of Fungi, New Combinations and New Names Published 1922-1928. Oslo, 1937. 38 p.
20. Garnem T. Index of Plant Diseases in the United States. U.S.D.A. Agric. Handb., 1960. P. 1-531.
21. Chupp C. Monograph of the fungus genus Cercospora. New York: Published by the Author, Ithaca, 1953. 667 p.
22. Cash E. K. A record of the fungi named by J.B. Ellis. U.S.D.A. Special Publ., 1952. Part 1. P.1-165.
23. Radulescu E., Negru A., Docea E. Septo-riozele din Romania. Romania: Bucarest Soc., 1973. 325 p.
24. Simonyan S. A. Mycoflora of Botanical Gardens and Arboreta in Armenia. Gorsk: Hayka, 1981.232 p.
25. Gilman J. C., Archer W. A. The Fungi of Iowa Parasitic on Plants. Iowa State Coll. J. Sci., 1929. P.299-507.
26. Николаева М. И., Алферова В. Н. Флора грибов рода Septoria Fr. центрально-черноземных областей и пути ее формирования // Микология и фитопатология. 1971. № 5 (5). С. 425-431.
27. Pantidou M. E. Fungus-host index for Greece. Athens: Benaki Phytopathol. Inst., Kiphis-sia, 1973. 382 p.
28. Greuter W., Poelt J., Raimondo F. M. A checklist of Sicillian fungi. Bocconea: Boc, 1991.222 p.
29. Braun U., Cook R. Taxonomy Manual of the Erysiphales (Powdery Mildews). CBS Biodivers. Ser., 2012. 703 p.
30. Shin H. D. Erysiphaceae of Korea. Su-won: National Institute of Agricultural Science and Technology, 2000. 320 p.
31. Cho W. D., Shin H. D. List of plant diseases in Korea. Fourth edition. Suwon. Korean Society of Plant Pathology, 2004. 779 p.
32. Genetic variability and mycohost association of Ampelomyces quisqualis isolates inferred from phylogenetic analyses of ITS rDNA and actin gene sequences / M. J. Park [et al.] // Fung. Biol. 2010. P.235-247.
33. Braun U. The Powdery mildews (Erysi-phales) of Europe. Verlag: Gustav Fischer, 1995. 337 p.
34. Heluta V. P. First records of powdery mildew fungi (Erysiphales) from the Lazovskiy reserve (Russian far east) // Mikol. Fitopatol. 2004. No. 38. P. 15-19.
35. French A. M. California Plant Disease Host Index. Sacramento: Calif. Dept. Food Agric., 1989.394 p.
Поступила 17.02.2014