CC BY
31
УДК 902/904:757.075(574.42)
PALEOGENETIC ANALYSIS OF HUMAN BONE REMAINS REPRESENTING THE HUN-XIANBEI BEREL LAYER OF THE BEREL IN THE KAZAKHSTAN PART OF ALTAI
Djansugurova L.B.
Laboratory of Population Genetics, Institute of General Genetics and Cytology, A15E3K2, al-Farabi ave., 93, Almaty, Kazakhstan. Musralina L.Z.
Laboratory of Population Genetics, Institute of General Genetics and Cytology, A15E3K2, al-Farabi ave., 93, Almaty, Kazakhstan. Kazakh National University by al-Farabi, A15E3B4, al-Farabi ave., 71, Almaty, Kazakhstan. Khusainova E.M.
Laboratory of Population Genetics, Institute of General Genetics and Cytology, A15E3K2, al-Farabi ave., 93, Almaty, Kazakhstan. Bekmanov B.O.
Laboratory of Population Genetics, Institute of General Genetics and Cytology, A15E3K2, al-Farabi ave., 93, Almaty, Kazakhstan. Samashev Z.S.
State Historical and Cultural Museum-Reserve «Berel», 070906, set. Zhambyl, Katon-Karagay district, East Kazakhstan region, Kazakhstan. Gnecchi-Ruscone G.A.
Department of Archaeogenetics, Max Planck Institute for the Science of Human History, 07745, Jena,
Germany.
Krause J.
Department of Archaeogenetics, Max Planck Institute for the Science of Human History, 07745, Jena, Germany.
Summary. A paleogenetic analysis of the 14 human remains from Berel necropolis in the Kazakhstan part of Altai was carried out (excavations in 2013, 2017 and 2018). It has been determined that the predominant genetic contribution of the Eastern Eurasian ancestors characterizes the samples of the «Hun-Xianbei» culture (4th century AD). It has been suggested that a new influx of genes from the east of Eurasia began in the Iron Age and continued at least during the first centuries of the 1st millennium AD. Keywords: Berel, paleogenetics, Hun-Xianbei culture, Y-chromosome, mtDNA, haplogroups.
КАЗАКСТАННЫН АЛТАЙ Б0Л1П БЕРЕЛ АЙМАГЫ Г¥Н-СЯНЬБИ КАБАТЫНАН ТАБЫЛГАН СYЙЕК КАЛДЫКТАРЫНА ПАЛЕОГЕНЕТИКАЛЫК ТАЛДАУ
Джансугурова Л.Б.
КР БГМ FK «Жалпы генетика жэне цитология институты» РМК, популяциялыщ генетика зертханасы, A15E3K2, Эл-Фараби д., 93, Алматы, Казахстан. Мусралина Л.З.
КР БFМ FK «Жалпы генетика жэне цитология институты» РМК, популяциялыщ генетика зертханасы, A15E3K2, Эл-Фараби д., 93, Алматы, Казахстан. Эл-Фараби атындагы Каза^ ¥лтъщ Университет^ A15E3B4, Эл-Фараби д.,71, Алматы, Казахстан Хусаинова Э.М.
КР БFМ FK «Жалпы генетика жэне цитология институты» РМК, популяциялыщ генетика зертханасы, A15E3K2, Эл-Фараби д., 93, Алматы, Казахстан
Бекманов Б.О.
КР БFМ FK «Жалпы генетика жэне цитология институты» РМК, популяциялыщ генетика зертханасы, A15E3K2, Эл-Фараби д., 93, Алматы, Казахстан Самашев З.С.
«Берел» мемлекетпк тарихи-мэдени ^орыщ муражайы, 070906, Жамбыл, Катон-Карагай ауданы, Шыгыс Казахстан облысы, Казахстан Некки-Русконе Г.А.
Макс Планк атындагы Адамзат тарихын зерттеу гылыми институты, Археогенетика департамент^ 07745, Йена, Германия Краузе Й.
Макс Планк атындагы Адамзат тарихын зерттеу гылыми институты, Археогенетика департамент^ 07745, Йена, Германия
Абстракт. Алтай елкес Казахстан белпндеп Берел ^орымынан (2013, 2017 жэне 2018 жылдардагы ^азба жумыстары) 14 адамньщ сYЙек ^алды^тарына
палеогенетикалыщ талдау жYргiзiлдi. Зерттеу нэтижесiнде «Гун-Сяньби» мэдениетiне жататын Yлгiлерде (б.д. 4-шi гасыры) Шыгыс-Еуразиялыщ
ерте кезецге жататын Yлriлердiц генетикалыщ Yлесi басым болатыны аны^талды. Ягни, Еуразиянын шыгысынан гендердщ жаца агыны темiр дэуiрiнде басталып,
кем дегенде б.д. мыцжылдыгыныц бiрiншi гасырына дейiн жалгас^ан деген болжам жасалды. ТYЙiндi сездер: Берел, палеогенетика, Гун-Сяньби мэдениетi, Y-хромосома, мтДНК, гаплотоптар.
ПАЛЕОГЕНЕТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ КОСТНЫХ ОСТАНКОВ ЛЮДЕЙ, ПРЕДСТАВЛЯЮЩИХ ХУННО-СЯНЬБИЙСКИЙ ПЛАСТ БЕРЕЛЯ КАЗАХСТАНСКОЙ ЧАСТИ АЛТАЯ
Джансугурова Л.Б.
Лаборатория популяционной генетики РГП «Институт общей генетики и цитологии» КН МОН РК, А15Е3К2, пр. Аль-Фараби, 93, г. Алматы, Казахстан. Мусралина Л.З.
Лаборатория популяционной генетики РГП «Институт общей генетики и цитологии» КН МОН РК, А15Е3К2, пр. Аль-Фараби, 93, г Алматы, Казахстан. Казахский национальный университет им. Аль-Фараби, А15Е3В4, пр. Аль-Фараби, 71, г Алматы, Казахстан. Хусаинова Э.М.
Лаборатория популяционной генетики РГП «Институт общей генетики и цитологии» КН МОН РК, А15Е3К2, пр. Аль-Фараби, 93, г. Алматы, Казахстан. Бекманов Б.О.
Лаборатория популяционной генетики РГП «Институт общей генетики и цитологии» КН МОН РК, А15Е3К2, пр. Аль-Фараби, 93, г. Алматы, Казахстан. Самашев З.С.
Государственный историко-культурный заповедник-музей «Берел», 070906, с. Жамбыл, Катон-Ка-рагайский район, Восточно-Казахстанская область, Казахстан. Некки-Русконе Г.А.
Депаратамент археогенетики Макс Планк Института наук об истории человечества, 07745, Йена, Германия
Краузе Й.
Депаратамент археогенетики Макс Планк Института наук об истории человечества, 07745, Йена, Германия.
Аннотация. Был проведен палеогенетический анализ 14 человеческих останков с некрополя Берел Казахстанской части Алтая (раскопки 2013, 2017 и 2018 гг.). Определено, что преимущественный генетический вклад восточно-евразийских предков характеризует образцы «хунну-сяньбийской» культуры (4 в. н.э.). Высказано предположение, что новый приток генов с востока Евразии начался в железном веке и продолжался по крайней мере в течение первых веков 1-го тысячелетия н.э. Ключевые слова: Берел, палеогенетика, хунно-сяньбийская культура, Y-хромосома, мтДНК, га-плогруппы
ПАЛЕОГЕНЕТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ КОСТНЫХ ОСТАНКОВ ЛЮДЕЙ, ПРЕДСТАВЛЯЮЩИХ ХУННО-СЯНЬБИЙСКИЙ ПЛАСТ БЕРЕЛЯ КАЗАХСТАНСКОЙ ЧАСТИ АЛТАЯ
Л.Б. Джансугурова, Л.З. Мусралина, Э.М. Хусаинова, Б.О. Бекманов, З.С. Самашев, Г.А. Некки-Русконе, Й. Краузе
Введение
Находясь в центре Евразии, горная система Алтай была перекрестком миграционных путей древних популяций человека. Это определяет то обстоятельство, что в настоящее время Алтай является уникальной сокровищницей древнего исторического наследия человечества от каменного века до раннего средневековья, которое в эпоху сенсационных археологических находок и геномных исследований только начинает открывать тайны генетических вкладов древних популяций в современное население Евразии.
Для анализа происхождения этнических групп и установления связей между древними и современными популяциями большое значение приобретают широкомасштабные исследования археологических находок и современных популяций, основанные на полном секвенировании генома [1-8].
В рамках проекта «Древние сокровища Восточного Казахстана» массивные археологические исследования проводятся в Восточно-Казахстанской области группами З. Самашева и других ведущих археологов. Среди них знаменитый некрополь Берел в Катон-Карагайском районе, раскопки на котором играют исключительно важную роль в реконструкции культурно-исторических процессов на территории Казахстанской части Алтая I тыс. до н.э. и дают яркое представление о Пазырыкской культуре.
Целью нашего исследования был палеогенетический анализ 14 человеческих останков, представляющих результаты раскопок 2013, 2017 и 2018 гг., проведенных под руководством З.Самашева на некрополе Берел.
Материалы и методы
Объектами исследования стали образцы интактных зубов и спилов височной кости от 14 древних индивидов с раскопок 2013 г. (2 инд.), 2017 г. (6 инд.) и 2018 г. (6 инд.). Археологические описания объектов представлены в работе З. Самашева и соавторов [9]. Отбор биообразцов был проведен 7 сентября 2018 года на территории Областного историко-краеведческого музея, Управления культуры, архивов и документации Восточно-Казахстанской области. При отборе костных останков во избежание излишней контаминации объекта исследования чужеродными ДНК старались соблюдать возможные для имеющихся условий принципы стерильности (обработка поверхностей 70% этанолом, работа в халатах, перчатках и масках, стерильная упаковка материалов для исследования).
Предобработка костного материала и приготовление костной стружки проводилась в строго стерильных условиях в соответствии с требованиями к палеоге-нетическим лабораториям. Во избежание контаминации современными ДНК (археологи, антропологи, музейные работники и др.) перед приготовлением костной стружки проводили механическую очистку поверхностей костных фрагментов с помощью наждачных дисков ргете1 4000) и последовательные отмывки деио-низированной водой и 96% спиртом. После высушивания костные фрагменты упаковали в стерильные целлофановые пакетики с маркировкой, и далее для разрушения ДНК в поверхностных слоях костных фрагментов и зубов провели обработку костных фрагментов и зубов ультрафиолетом (UV) с двух сторон по 15 минут с каждой стороны. Костный порошок готовили с помощью дрели и лабораторного гомогенизатора TissueLyser II ^адеп, Германия) в режиме 30 Гц, 40 сек. Во время использования дрели старались избегать излишнего нагрева костной ткани. По 40-70 мг костного или зубного порошка были использованы для извлечения ДНК в соответствии с протоколом, оптимизированным для извлечения коротких фрагментов ДНК [10]. Растворы, содержащие ДНК переносили на silica-
мембраны в колонках MinElute Columns (Qiagen) в присутствии гемотрофной соли гуанидин гидрохлорида. Mембpаны со связанной ДНК промывали 2 раза 720 |jl коммерческого промывочного буфера PE (Qiagen). После высушивания проводили элюцию ДНК с использованием 100 ^l буфера TET (1 nM EDTA, 10mM Tris-HC1, 0.05% Tween-20). При выделении древней ДНК использовали позитивный и негативный контроли. Характер деградации древней ДНК (размер и количественные характеристики фрагментов) оценивали с помощью коммерческого набора реактивов на биоанализаторе 2100 (Agilent Technologies, США) согласно протоколам производителя. По 20 мл экстракта палео-ДНК из каждого образца использовали для получения библиотек двухцепочечной ДНК с использованием 3-х этапного протокола [11] с начальной обработкой с использованием фермента урацил-ДНК-гликозилазы (UDG) и эндонуклеазы VIII [12]. По 18 ^l пропущенного через колонку MinElute раствора использовали для второго этапа - лигирования адаптеров к обоим концам фрагментов ДНК. Финальным этапом подготовки библиотеки ДНК была «реакция заполнения», когда 5'-выступы адаптеров были ли-гированы с адаптерами. Для количественной оценки библиотеки был проведен количественный реал-тайм ПЦР (qPCR). Для этого был использован DyNAmo HS SYBER Green qPCR Kit (Thermo Fisher Scientific, USA) в соответствии с инструкцией производителя вместе с праймерами IS7 и ISB. Библиотеки были дважды проиндексированы [13]. Проиндексированные библиотеки амплифицировали, чтобы получить максимум 1013 копий на реакцию. Для очистки фрагментов ДНК во всех случаях использовали колонки MinElute (QIAGEN). Концентрацию (нг/мл) амплифицированных библиотек измеряли на приборе 4200 Agilent Tape Station (Agilent Technology, USA) с использованием чипа Agilent 2100 Bioanalyzer DNA 1000 (Agilent Technology, USA). Все секвенированные библиотеки показали высокие пропорции эндогенной ДНК человека (до 85%). Конечные концентрации библиотек палео-ДНК были в пределах 200-400 нг/мл. Все библиотеки образцов были обогащены с использованием ДНК-зондов, охватывающих 1237207 полногеномных SNP, являющихся вариабельными в человеческих популяциях. Секвенирование эквимолярных пулов библиотек палео-ДНК проведено методом дробовика с применением MPI-SHH на платформе Illumina HiSeq 4000 с использованием одностороннего набора для секвенирования с 76 циклами.
Программное обеспечение HaploGrep2 [14] использовано для определения гаплогрупп мтДНК. Программное обеспечение yHaplo [15] использовано для определения гаплогрупп Y-хромосомы.
Биоинформационный анализ древних и современных популяций произведен с использованием базы данных департамента археогенетики Mакс Планк Института наук об истории человечества (Йена, Германия). Для анализа применяли метод главных компонент (Principle component analysis, PCA), анализ генетических примесей (Admixture), F-statistics и др. Было использовано программное обеспечение EIGENSOFT v6.0.1, ADMIXTURE v.1.3.0., SHAPEIT2 v2.r790, CHROMOPAINTERv2/ fineSTRUCTURE etc.
Радиоуглеродное датирование выполнено в лаборатории Curt-Engelhorn-Zentrum Archaeometry gGmbH (Mannheim, Germany) с использованием масс-спектрометрии на ускорителе (MICADAS-AMS). Полученные 14C датировки были нормализованы до ö13C =-25%о. Затем 14C датировки были откалиброваны по Cal 2 - сигма в качестве референсного значения с использованием набора данных INTCAL13 и программного обеспечения SwissCal 1.0.
Результаты и их обсуждение
Генетический анализ 14 человеческих останков с некрополя Берел проведен с покрытием 1237207 полногеномных SNP, являющихся вариабельными в человеческих популяциях. Принимая во внимание маркеры Y-хромосомы и мтДНК, мы определили гаплогруппы, свидетельствующие о материнских и отцовских линиях исследованных объектов. Генетический пол объектов был определен по соотношению числа перекрывающихся однонуклеотидных полиморфизмов (SNP) Х- и Y-хромосом к одному аутосомному набору. Радиоуглеродное датирование проведено для 11 объектов с учетом археолого-культурного пласта и местоположения курганов. Полученные характеристики исследованных объектов представлены в таблице 1.
Таблица 1 - Основные характеристики объектов из некрополя Берел (раскопки 2013, 2017 и 2018 гг.)
Объект Культура Радиоуглеродное датирование (14C, 2-sigma) (возраст объекта; дата) Пол Гапло-группа мтДНК Гапло-группа Y-хромо-сомы
Berel 2013/5 Пазырыкская 2197±22 лет; 360-175 лет до н.э. Жен. H7b
Berel 2013/44 Пазырыкская 2179±13 лет; 354-182 лет до н.э. Муж. D4m2 Q1a2a1c (Q-L330)
Berel 2017_80А/80Е Хунну-Сяньбий-ская - Жен. B5b2a
Berel 2017_69 Хунну-Сяньбий-ская 1728±13 лет; 254-380 лет н.э. Муж. A Q1a1b1a (Q-L715; Q-L713)
Berel 2017_80 Хунну-Сяньбий-ская 1975±13 лет; 21 г. до н.э - 67 лет н.э. Муж. J2b1a2a Q1a2a1c (Q-L334; Q-L330)
Berel 2017_67A Хунну-Сяньбий-ская - Жен. U1b2
Berel 2017_76 Хунну-Сяньбий-ская 1789±13 лет; 143-323 лет н.э. Жен. C4
Berel 2017_90A Хунну-Сяньбий-ская 1730±13 лет; 252-378 лет н.э. Жен. F1b1f
Berel 2018_105 Хунну-Сяньбий-ская 1958±25 лет; 34 г. до н.э - 125 лет н.э. Жен. B5b2a2
Berel 2018_108A Хунну-Сяньбий-ская - Жен. J1b1a1e
Berel 2018_90 Хунну-Сяньбий-ская 1720±25 лет; 252-409 лет н.э. Муж. W3a1 Q1a1b1a (Q-L713)
Berel 2018_76B Хунну-Сяньбий-ская 1958±22 лет; 32 г. до н.э - 123 лет н.э. Жен. A8a1
Продолжение таблицы №1
Berel 2018_68/№2 Хунну-Сяньбий-ская 1821±21 лет; 131-241 лет н.э. Муж. D4j8 Q1a2a1c (Q-L330)
Berel 2018_68/№1 Хунну-Сяньбий-ская 1733±18 лет; 248-380 лет н.э. Муж. A R1a1a1b (R-Z645)
Радиоуглеродные датировки, а также анализ происхождения отцовских и ма-
теринских линий новых образцов с некрополя Берел подтверждает, что большинство объектов, представляющих раскопки 2017 и 2018 гг., относятся к хунну-сянь-бийской культуре, как свидетельствуют характеристики погребальных конструкций и обрядов, найденный инвентарь и вооружение умерших [9].
Исследованные древние мужчины хунну-сяньбийского пласта некрополя Берел (таблица 1), в основном имеют гаплогруппу Q Y-хромосомы (субклады Q1a2a1c и Q1a1b1a), 1 объект имел Y-хромосомную гаплогруппу R1a1a1b. Как свидетельствует анализ литературных данных, эти гаплогруппы были весьма распространены среди гуннов. Так, результаты генетического анализа 62 останков из хуннского могильника Эгин-гол по STR-маркерам [16] показали, что среди народа Хунну могли встречаться такие гаплогруппы как С3, R1a, O, R1b, Q, N C3d-M407 и т.д. Другое исследование древних останков представителей народа Хунну (2 мужчины, 1 женщина) выявило популяционную гетерогенность: из двух мужчин один относился к гаплогруппе R1a, а другой относился к гаплогруппе С3 [17]. В работе Канга и соавторов [18] были проанализированы 3 образца из хуннского захоронения Барколь (Синцзян Уйгурский Автономный Округ), все они относятся к гаплогруппе Q-М3, которая распространена среди представителей Енисейской языковой семьи (например, у кетов) и среди коренных американских индейцев. Палеогенетические исследования свидетельствуют также о том, что среди хунну распространены следующие гаплогруппы - Q-M242, N-Tat, С-М130, R1a1.
Анализ материнских линий объектов с некрополя Берел показывает большое разнообразие гаплогрупп мтДНК. Стоит отметить, что 64,3% гаплогрупп мт ДНК (А, A8a1, B5b2a, B5b2a2, С4, D4j8, D4m2, F1b1f) имеет азиатское происхождение, в то время как остальные 35,7% (Н7Ь, ЛЬ^1е, J2b1a2a, и1Ь2, W3a1) гаплогрупп мтДНК характеризуются европейским происхождением.
С помощью биоинформационного подхода полногеномные данные новых объектов из некрополя Берел были сравнены с другими образцами с территории
у V г; ^ a«; i> ♦ Z <х>
* V
ООО 0 01
PC 1 (4-8/ %)
Kazakh SampJ«
* Efe«e_$Azy 7c ВСЕ ■ AM»К Jt ВСЕ ■ Tatdy 7c ВСЕ * Bidayh 4c ВСЕ о Berel 4c ВСЕ й Befclauta 7c ВСЕ
* Kur ay i у 2c ВСЕ Huri v Kara_Koö« $c &CE T Копуг_То1м Je CE * Karakemer 7c ВСЕ
* Huri04ry_Hun О KWd»ltOky 7c ВСЕ
• KyiyHhilA 1>С ВСЕ a Nurken Sc ВСЕ
v segusay Sc ВСЕ
• 5егеШу8сВСЕ a Warrior 6с ВСЕ
IT (РСД) выполнен Guido Alberto (Мак Planet» Institute for the Science of Human History, t*ni, Germany)
Л*
ж" .д
. % .9 If ,
£ * Г п * * * * т ♦ 2 * оо
fij
7
в Hungary _ ScytMan
♦ Scyihiari_iA £«vrtnl«_criilrkU_IA
+ K«i«khBMin_&#r*ijA
Aidy_Bel_lA в Early_5armatiaitJA + Kaukhsian SakaJA
* TunShan_5Jka_IA SUrosillya_Scylh ian
000 001 PC 1 (4,87 %)
R*f Ancients О Glmoe Scyihön о Ch«rniyVar_Jarnmun TvKiyiyswvw.SJiniJUJri
♦ SJirfMtiw Alan
Yarnnaya_Samsra ■ Srubnaya
4- Kd2burun1_Srutmaya
♦ MuradyrnB_Srubnaya
* Tagar KtiovsgoJ
Ш Cv»1ijl5?vypv_EMBA Karatuk
* Baikal _E В A
- GlinoeSad_Cimmertan О Mokfa_Cirnmerian Andfonovo
Рисунок 1 - PCA проекция древних образцов с территории Казахстана с другими древними и современными популяциями Евразии
Казахстана и геномными данными мировых популяций и этнических групп древности и современности (рисунок 1).
Это позволило определить, что генетический профиль образцов хунну-сянь-бийской культуры (Берел, раскопки 2017 и 2018 г., объекты датированы М-М веком) характеризуется преимущественным вкладом восточно-евразийских предков (сдвиг в сторону Юго-Восточной Азии и Дальнего Востока), что отличает их от образцов пазырыкской культуры (Берел, раскопки 2013 г., объекты датированы М-М веком до н.э.), которые хорошо кластеризуются с основным генным пулом центральной Евразии эпохи ранне-железного века. У пазырыкцев и сакской элиты отмечен небольшой вклад восточно-евразийского генетического наследия.
Согласно историческим данным, 1-е тысячелетие нашей эры характеризуется движением на запад восточных кочевых империй, например, таких как сянь-бей-хунны. Масштабные перемещения гуннских племен, приведшие к значительным изменениям этнической и политической карты Евразии, начались еще с 1-11 вв. н.э. [17-20]. Вопрос об этнической принадлежности гуннов до сих пор не ясен. Предки гуннов - тюркский народ хунну, жили на территории современных Монголии, Бурятии и Северного Китая. Хунну представляли собой племена монголоидного облика, говорившие на одном из языков алтайской языковой семьи, ветвью которой являются тюркские языки. Наименование сюнну (хунну) появилось в китайских источниках в конце III века до нашей эры. Основным видом хозяйственной деятельности хунну являлось кочевое скотоводство. Держава хунну в I веке до н.э. начала распадаться под давлением извне и внутренних междоусобиц. В 47 г. до н.э. хунны распались на южных и северных. Со временем южные хунну приняли подданство Китая, а северные, вступив в союз со среднеазиатскими племенами, откочевали на запад, сохраняя свою независимость.
Вторая волна великого переселения народов началась в I в н.э., когда северные хунну, теснимые китайцами, снова двинулись на запад. Одни племена они втягивали в союз, других оттесняли. Под давлением хунну началось движение племен в Центральном Казахстане, на севере от Сырдарьи, а также в районе Аральского моря и Каспия. Этот процесс протекал лавинообразно и длился более 300 лет со II по V век. Это было «великое переселение народов», когда массы пестрых по этническому составу кочевников двигались из Центральной Азии на запад через территорию Казахстана. Таким образом, в течение М! вв. гунны боролись с соседями: китайцами, саками, протомонголами и древнекиргизскими племенами бассейна Енисея. В середине II в. н.э. гунны потерпели поражение от протомонгольских племен сяньбей были оттеснены на запад, в пределы современного Казахстана. При этом они увлекали за собой побежденных ими саков и союзников угров. Часть гуннов отступила западнее и на землях нынешнего Восточного Казахстана образовала новое государство хуннов. Другие гуннские племена двинулись дальше, в сторону Средней Азии, а затем и Европы. Этнический состав Алтая с конца I тыс. до н.э. до середины I тыс н.э. представлял собой, с одной стороны, потомков пазырыкцев, с другой, это было время появления на этой территории родоплеменных групп центрально-азиатского и восточного происхождения - теле и тюрков. Китайские летописи свидетельствуют, что этнические корни теле и древних тюрков, имеют отношение к гуннам. Благодаря накопленным научным материалам можно утверждать, что современное коренное население Горного Алтая является потомками древних племен и наследниками великих культур хунну, теле, тюрков, уйгуров, кыргызов, киданей, монголов и джунгар.
Геномные исследования древних индивидов эпохи бронзы [1, 4, 6-8] показали разнообразие генных потоков, когда большие группы населения в степной зоне Евразии приходят в движение, переходя от скотоводческого к кочевому типу хозяйствования. Интересно, что первые захоронения, связанные с новой культурой кочевников-воинов, обнаружены на восточных окраинах Казахской степи, в Туве и на Алтае (IX век до н.э).
Полученные нами данные о генофонде представителей хунну-сяньбийской культуры с Казахстанской части Алтая свидетельствуют, что новый приток генов с Востока Евразии мог начаться в раннем железном веке и продолжаться по крайней мере в течение первых веков 1-го тысячелетия н.э. В этой связи представляется интересной идея о возможности выделения промежуточного культурно-хронологического горизонта - «сяньбийского» или «сяньбийско-жужанского», между эпохами хунну и древних тюрков [9].
Список литературы
1. Хаак В., Лазардис И., Патерсон Н. и др. Массивная миграция из степи была источником происхождения индо-европейских языков в Европе. // Nature. - 2015. - Т.522 (7555). - С.207-211. doi: 10.1038/nature14317. (англ.)
2. Краузе Й. и Паабо С. Генетическое путешествие во времени // Genetics, 2016. - Т.203. - С.9-12. (англ.)
3. Сиска В., Джонс Е.Р, Чон С. и др. Полногеномные данные двух людей раннего неолита из Восточной Азии, датированных 7700 лет назад. // Science Advances, 2017. - Т. 3 (2). doi: 10.1126/ sciadv. 1601877 (англ.)
4. Чонг Ч., Уилкин С., Амгалантукс Т. и др. Динамика населения бронзового века и рост молочного скотоводства в степях Восточной Евразии // Proc. Natl. Acad. Sci., 2018. - Т.115 (48). - С.11248-11255. doi: 10.1073/pnas.1813608115. (англ.)
5. Эйзенманн С., Банффи Э., ван Доммелен П. и др. Согласование материальных культур в археологии с генетическими данными: Номенклатура кластеров, возникшая в результате археогеном-ного анализа // Sci. Rep. - 2018. - Т. 8, 13003. (англ.)
6. Нарасимхан В.М., Патерсон Н., Муррриани П. и др. Образование человеческих популяций в Южной и Центральной Азииa // Science. - 2019. - Т. 365 (6457). eaat7487. DOI: 10.1126/science. aat7487 (англ.)
7. Дамгаард. П. де Б., Мартиниано Р., Камм Й. и др. Первые пастухи и влияние степей раннего бронзового века на Азию // Science. - 2018. - Т. 360 (6396). - eaar7711. DOI: 10.1126/science.aar7711 (англ.)
8. Дамгаард. П. де Б., Марчи Н., Расмунсен С. и др. 137 древних человеческих геномов из всех Евразийских степей // Nature. - 2018. - Т. 557. - С. 369-374. (англ.)
9. Самашев З., Кариев Е.М., Ерболатов С.Е. Хунну-Сяньбийский культурно-хронологический горизонт Береля // Материалы Международной археологической научно-практической конференции, посвященной 95-летию со дня рождения выдаегося казахстанского археолога К.А. Акишева «Мар-гулановские чтения-2019». - Нур-Султан, 2019. - С. 385-393.
10. Дабни Й. и др. Полная последовательность митохондриального генома пещерного медведя среднего плейстоцена, реконструированная по ультракоротким фрагментам ДНК // Proc. Natl. Acad. Sci. США. - 2013. - Т. 110. - С.15758-15763. (англ.)
11. Мейер M. и Кирчер М. Подготовка библиотек секвенирования на Illumina для захвата и секве-нирования мишеней с высокой степенью мультиплексирования. Cold Spring Harb. Протокол. 2010 (англ.)
12. Роланд Н. и др., Частичная обработка урацил-ДНК-гликозилазой для скрининга древней ДНК. Философские труды Королевского общества B: биологические науки, 2015. (англ.)
13. Кирчер М., Сойер С. и Мейер М. Двойное индексирование устраняет неточности в мультиплексном секвенировании на платформе Illumina. Nucleic Acids Research, 2010 (англ.)
14. Клосс-Брандстатер А. и др. HaploGrep: быстрый и достоверный алгоритм для автоматической классификации гаплогрупп митохондриальной ДНК // Hum. Mutat., 2011 (англ.)
15. Позник Г.Д. и Позник Д.Г. Идентификация гаплогрупп Y-хромосомы в произвольно больших выборках секвенированных или генотипированных мужчин. doi:10.1101/088716. (англ.)
16. Кейзер-Тракки К., Крабези Э., Лудес Б. Анализ ядерной и митохондриальной ДНК 2000-летнего
некрополя в долине Эгиин-Гол в Монголии // American Journal of Human Genetics. - 2003. - Т. 73. -С. 247-260. (англ.)
17. Ким К., Бреннер К.Х., Майр В.Х. и др. Мужчина из Западной Евразии найден на элитном кладбище хунну 2000-летнего возраста в Северо-Восточной Монголии // American Journal of Physical Anthropology. - 2010. - Т. 142, № 3. - С. 429-440. doi: 10.1002/ajpa.21242. (англ.)
18. Кан Л.Л., Цзинь Т.Б., Ву Ф. и др. Y-хромосомы древних хунну и их влияние на филогенез вос-точноазиатских языковых семей // Материалы Американской конференции по генетике человека. - Бостон. США. - 2013. - С. 235.
19. Артыкбаев Ж.О. Государство гуннов в Центральной, Средней Азии и в Европе. Великое переселение народов и его значение в мировой истории // История Казахстана, Астана, - 2004. -159 с. (англ.)
20. Мэн Д. Аттила: варвар, втоптавший Рим в грязь // пер. с англ. Г. Сахацкого. - Москва: Эксмо, 2007. - 314 c.
21. Буданова В.П., Горский А.А., Ермолова И.Е. Великое переселение народов: Этнополитические и социальные аспекты // Рос. акад. наук. Ин-т рос. истории. - М.: ИРИ РАН. - 1999. - C. 345-347.
References
Haak, 2015 - Haak W., Lazaridis I., Patterson N. et al. Massive migration from the steppe was a source for Indo-European languages in Europe // Nature. - 2015. - Vol.522 (7555). - P.207-211. doi: 10.1038/nature14317.
Krause, 2016 - Krause J. and Paabo S. Genetic time travel // Genetics, 2016. - V.203. - P.9-12. Siska, 2017 - Siska V., Jones E.R., Jeon S. et al. Genome-wide data from two early Neolithic East Asian individuals dating to 7700 years ago // Science Advances, 2017. - Vol.3 (2). doi: 10.1126/ sciadv.1601877
Jeong, 2018 - Jeong C., Wilkin S., Amgalantugs T. et al. Bronze Age population dynamics and the rise of dairy pastoralism on the eastern Eurasian steppe // Proc. Natl. Acad. Sci., 2018. - Vol.115 (48). -P. 11248-11255. doi: 10.1073/pnas.1813608115. Eisenmann, 2018 - Eisenmann S., Banffy E., van Dommelen P. et al. Reconciling material cultures in archaeology with genetic data: The nomenclature of clusters emerging from archaeogenomic analysis // Sci. Rep. - 2018. - Vol. 8, 13003. Narasimhan, 2019 - Narasimhan, V.M., Patterson, N., Moorjani P. et al. The formation of human populations in South and Central Asia // Science. - 2019. - Vol. 365 (6457). eaat7487. DOI: 10.1126/science. aat7487.
Damgaard, 2018 - de Barros Damgaard P., Martiniano R., Kamm J. et al. The first horse herders and the impact of early Bronze Age steppe expansions into Asia // Science. - 2018. - Vol. 360 (6396). -eaar7711. DOI: 10.1126/science.aar7711 Damgaard, 2018 - Damgaard P. de B., Marchi N., Rasmussen S. et al. 137 ancient human genomes from
across the Eurasian steppes // Nature. - 2018. - Vol. 557. - P. 369-374. Samashev, 2019 - Samashev Z., Kariev E.M., Erbolatov S.E. Khunnu-Sian'biiskii kul'turno-
khronologicheskii gorizont Berelia // Materialy Mezhdunarodnoi arkheologicheskoi nauchno-prakticheskoi konfe-rentsii, posviashchennoi 95-letiiu so dnia rozhdeniia vydaegosia kazakhstanskogo arkheologa K.A. Akisheva "Margulanovskie chteniia-2019'. Nur-Sultan, 2019. - S. 385-393. Dabney, 2013 - Dabney J. et al. Complete mitochondrial genome sequence of a Middle Pleistocene cave bear reconstructed from ultrashort DNA fragments // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. - 2013. - Vol. 110. - P. 15758-15763.
Meyer, 2010 - Meyer M. & Kircher M. Illumina sequencing library preparation for highly multiplexed target
capture and sequencing. Cold Spring Harb. Protoc. 2010 Rohland, 2015 - Rohland N. et al., Partial uracil-DNA-glycosylase treatment for screening of ancient
DNA. Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences, 2015. Kircher, 2010 - Kircher M., Sawyer S. & Meyer M. Double indexing overcomes inaccuracies in multiplex
sequencing on the Illumina platform. Nucleic Acids Research, 2010. Kloss-Brandstatter, 2011 - Kloss-Brandstatter A. et al. HaploGrep: a fast and reliable algorithm for
automatic classification of mitochondrial DNA haplogroups // Hum. Mutat., 2011. Poznik, 2019 - Poznik G.D., David Poznik G. Identifying Y-chromosome haplogroups in arbitrarily large
samples of sequenced or genotyped men. doi:10.1101/088716. Keyser-Tracqui, 2003 - Keyser-Tracqui C., Crubezy E., Ludes B. Nuclear and Mitochondrial DNA Analysis of a 2,000-Year-0ld Necropolis in the Egyin Gol Valley of Mongolia // American Journal of Human Genetics. - 2003. - Vol. 73. - P. 247-260.
Kim, 2010 - Kim K., Brenner C.H., Mair V.H. et al. A Western Eurasian Male Is Found in 2000-Year-Old Elite Xiongnu Cemetery in Northeast Mongolia // American Journal of Physical Anthropology. - 2010. - Vol. 142, N. 3. - P.429-440. doi: 10.1002/ajpa.21242.
Kang, 2004 - Kang L.L., Jin T.B., Wu1 F. et al. Y chromosomes of ancient Hunnu people and its implication on the phylogeny of East Asian linguistic families // Materials of American Conference of Human Genetics. - Boston. USA - 2013. - P. 235.
Artykbaev Zh.O. Gosudarstvo gunnov v Tsentral'noi, Srednei Azii i v Evrope. Velikoe pereselenie narodov i ego znachenie v mirovoi istorii // Istoriia Kazakhstana, Astana, - 2004. -159 s.
Men D. Attila: varvar, vtoptavshii Rim v griaz'. - Moskva: Eksmo, 2007. - 314 c.
Budanova V.P., Gorskii A.A., Ermolova I.E. Velikoe pereselenie narodov: Etnopoliticheskie i sotsial'nye aspekty // Ros. akad. nauk. In-t ros. istorii. - M.: IRI RAN. - 1999. - C. 345-347.
