CC BY
3
ISSN 1026-5627
Русский орнитологический журнал 2024, Том 33, Экспресс-выпуск 2395: 883-886
Отвлекающая демонстрация у птиц: биологический и этологический аспекты (на примере куликов)
В.Е.Флинт
Второе издание. Первая публикация в 1974*
Под отвлекающей демонстрацией (ОД) мы понимаем весь комплекс поведенческих реакций насиживающей птицы при приближении к гнезду угрожающего объекта (в данном сообщении рассматривается одна мотивационная система — приближающийся человек). Такое определение несколько шире общепринятого, однако более точно передаёт биологическую суть явления. Материал собран в тундрах европейской и азиатской частях СССР в 1963-1973 годах. За единицу наблюдения принят конкретный однократный подход к гнезду, при котором подробно фиксировалось поведение насиживающей птицы. Всего мы располагаем 673 подходами к 514 гнёздам куликов 14 видов (турухтан Philomachus pugnax, плосконосый Phalaropus fulicarius и круглоносый Ph. lobatus плавунчики, дутыш Calidris melanotos, острохвост Calidris acuminata, чернозобик Calidris alpina, белохвостый песочник Calidris temminckii, кулик-воробей Calidris minuta, грязовик Limicola falcinellus, тулес Plu-vialis squatarola, бурокрылая ржанка Pluvialis fulva, щёголь Tringa erythropus, камнешарка Arenaria interpres, бекас Gallinago gallinago).
Отвлекающая демонстрация слагается как взаимодействующая двух элементов, из которых один (расстояние от угрожающего объекта до гнезда) носит переменный характер, а другой (собственно отвлекающая демонстрация — СОД) — постоянный (стереотипный). СОД может проявляться в простых или сложных формах. К простым (неспецифичным) мы относим: а) демонстративный показ в полёте (ПП), б) нейтральный показ на земле (НПЗ) и в) активный показ на земле (АПЗ). К сложным (специфичным) формам собственно отвлекающей демонстрации относятся: а) имитация убегающего зверька (ИЗ), б) имитация птенца (ИП) и в) имитация раненой птицы (ИР). Основу ИЗ составляют элементы агрессивного поведения (приподнятые перья спины, втянутая шея, направленный вперёд клюв, опущенный к земле хвост), основу ИП — хорошо известная реакция выпрашивания, широко вошедшая в брачные демонстрации (приподнятое оперение на всем теле, трепещущие крылья, направленный косо вверх клюв и громкий тонкий писк, неотличимый
* Флинт В.Е. 1974. Отвлекающая демонстрация у птиц: биологический и этологиче-ский аспекты (на примере куликов) IIМатериалы 6-й Всесоюз. орнитол. конф. М., 1: 52-56.
от писка пухового птенца). Аналогов ИР не известно. Неспецифичные формы целиком определяются элементами смещённой реакции.
Анализ материала позволил провести инвентаризацию форм комплексного поведения, включаемых нами в отвлекающую демонстрацию; в зависимости от соотношения переменного и постоянного элементов они группируются в 4 типа с 15 формами.
ОД-1: слёт с гнезда вне видимости наблюдателя
ОД-1а: без ПП и других форм СОД;
ОД-1б: с ПП, но без других форм СОД;
ОД-1в: с ПП, переходящим в АПЗ при приближении наблюдателя к гнезду;
ОД-1г: с ПП и АПЗ, переходящими в ИР при приближении наблюдателя к гнезду.
ОД-2: слёт с гнезда «на виду» (15-50 м от наблюдателя)
ОД-2а: с индифферентным дальним отлётом без СОД;
ОД-2б: с коротким отлётом и НПЗ;
0Д-2в: с коротким отлётом, возвращением и АПЗ;
ОД-2г: с коротким отлётом, возвращением и АПЗ, переходящим в ИР, ИГ или ИП.
ОД-3: слёт с гнезда в непосредственной близости от наблюдателя («из-под ног»)
ОД-3а: с дальним индифферентным отлётом без СОД или о коротким ПП;
ОД-3б: с коротким отлётом и последующим НПЗ;
ОД-3в: с коротким отлётом и последующим АПЗ;
ОД-3г: с коротким отлётом, переходящим в ИЗ или ИР
ОД-4; непосредственная СОД без отлёта
0Д-4а: непосредственная ИП;
ОД-4б: непосредственная ИЗ;
0Д-4в: непосредственная ИР.
Характер изменчивости или стабильности отвлекающей демонстрации в зависимости от тех или иных факторов составляет биологический аспект вопроса. Мы остановимся на следующих моментах.
Видовая специфичность ОД. По степени постоянства ОД обследованные виды куликов отчётливо распадаются на две группы. К первой относятся виды, у которых ОД всегда стабильна (стереотипна). Это тулес (ОД-1в и ОД-1г), бурокрылая ржанка (ОД -1в), камнешарка (ОД-16 и ОД-1в), плосконосый и круглоносый плавунчики (ОД-За), грязовик (0Д-4а). У остальных рассматриваемых видов ОД в зависимости от разных условий меняется в широких пределах.
Связь ОД с типом биотопа. В самых общих чертах связь ОД с характером биотопа и степенью укрытия гнезда выражается в том, что для видов, гнездящихся открыто в тундре с лишайниковым покровом, свой-
ственны формы ОД-1 (б, в, г), тогда как у видов, гнёзда которых скрыты навесом сухих стеблей доминируют разные варианты ОД-2, ОД-3 и ОД-4. К первой группе куликов относятся тулес, бурокрылая ржанка, кам-нешарка (на острове Врангеля), а также, по-видимому, исландский песочник Calidris canutus (Flint 1972) и песчанка Calidris alba (Бируля 1907), отчасти щёголь. Типичные представители второй группы: турухтан, дутыш, обыкновенный бекас, острохвостый песочник, чернозобик, белохвостый песочник, грязовик, плосконосый и круглоносый плавунчики. Следует заметить, что для плавунчиков не свойственны формы ОД, связанные с пешим передвижением по поверхности земли (ОД-3б и ОД-3г у плосконосого плавунчика составляет 4.2%, а у круглоносого плавунчика даже 2.2%).
Индивидуальные различия ОД в пределах вида. Индивидуальные различия ОД у двух особей одного вида могут быть значительными даже при абсолютном равенстве всех внешних и внутренних факторов. Так из двух самок турухтана, только что отложивших третье яйцо и гнездившихся в 15 м друг от друга, одна стабильно реагировала по схеме 0Д-2а, а другая - по схеме ОД-3г. Такой же «разброс» конкретных форм ОД зарегистрирован у дутыша и острохвостого песочника.
Связь ОД с периодом инкубации. Как правило, степень насиженно-сти кладки интенсифицирует ОД. Так, у тулеса в конце периода насиживания ОД-1в обычно сменяется ОД-1г; у турухтана, дутыша, бекаса, чернозобика, белохвостого песочника и кулика-воробья ОД-2 (а, б, в) или ОД-3 (а, б) сменяются, как правило, в середине периода насиживания формами 0Д-2г, ОД-3г и ОД-3д, а при сильно насиженных кладках -формами ОД-4б и ОД-4в. У плосконосого и круглоносого плавунчиков, грязовика, бурокрылой ржанки, камнешарки и щёголя интенсификации ОД не отмечено.
Связь ОД с температурой воздуха и временем суток. Внешние абиотические факторы не оказывают заметного влияния на форму и интенсивность ОД. Однако в отдельных случаях низкие внешние температуры, совпадающие обычно с ночными часами, дождь или снегопад интенсифицируют ОД. Это прослеживается на видах куликов, для которых характерна форма ОД-2 (а, б, в) и ОД-3 (а, б, в). У тулеса, бурокрылой ржанки, камнешарки влияние температуры на форму ОД не прослеживается вовсе.
Популяционные и групповые особенности ОД. Популяционные особенности ОД прослежены нами на дутыше. В Яно-Индигирской низменности для дутыша преобладающими оказались формы ОД-3 (в, г, д) и ОД-4в. В аналогичных природных условиях в дельте Индигирки в поведении дутыша доминировали формы ОД-2а при ненасиженной кладке и ОД-2 (в, г) при сильно насиженной кладке, причём формы ОД-3 и ОД-4 не были отмечены вовсе. Причину мы видим в высокой численности
песца Alopex lagopus в дельте, по отношению к которому последние формы ОД оказываются неэффективными и приводят к гибели как кладки, так и самой птицы.
Аналогичное явление прослеживается в отношении турухтана при сравнении ОД вблизи поселков, где много бродячих собак, и вдали от них. В первом случае доминируют формы ОД-2а и ОД-За (даже при насиженных кладках), во втором - ОД-3г, ОД-3д и даже ОД-4б и ОД-4в (при тех же условиях), которые вблизи посёлков не зарегистрированы вовсе.
Многосторонняя и многовекторная изменчивость отвлекающей демонстрации, обусловленная самыми разными факторами, позволяет говорить об ОД как о сложном биологическом явлении, носящем адаптивный характер. Вместе с тем, основу ОД составляют этологические константы и в этой связи заслуживают обсуждения следующие вопросы.
Современные зарубежные исследователи (Williamson 1950; Simmons 1952, 1955) видят в ОД лишь смещённую реакцию, вызванную конфликтной ситуацией, и, отрицая этологическую специфичность ОД, трактуют её как случайный набор форм поведения, характерных прежде всего для демонстрации агрессии. Мы не можем разделить подобную точку зрения. Свои возражения мы аргументируем, во-первых, тем, что при вылуплении птенцов ОД претерпевает принципиальную качественную трансформацию (хотя, естественно, конфликтная ситуация сохраняется). Эта перестройка поведения может на 1-2 дня предшествовать вылуплению птенцов или на такой же срок запаздывать, но всегда имеет место. Во-вторых, специфические формы СОД хотя и отобраны из арсенала иных форм поведения, в настоящее время оказываются уникальными по назначению. Так, реакция выпрашивания, составляющая основу имитации птенца (ИП), по прямому назначению куликами в процессе эволюции утрачена, хотя и сохраняется у близкородственных групп (чайки, чистики). У грязовика ИП демонстрирует даже самец (Флинт 1973). Элементы агрессии и предкопуляционного ритуала, составляющие основу ИЗ, в норме характерны для самцов, тогда как в СОД участвуют как раз самки, которым агрессивное поведение либо не свойственно вовсе (турухтан), либо выражается иначе (дутыш). Интересно, что у плавунчиков все обстоит наоборот: агрессивное поведение характерно для самок, которые в ОД участия не принимают.
Таким образом, мы рассматриваем отвлекающую демонстрацию как лабильную адаптивную биологическую систему, основанную на высоко специализированных формах поведения, возникшую эволюционным путём и закреплённую наследственно.
