CC BY
50
doi: 10.24411/0235-2451-2021-10405 УДК 633.1:631.811.943:581.14
Оценка зерновых яровых культур на устойчивость к алюминию
Т. А. АСЕЕВА, К. В. ЗЕНКИНА, И. Б. ТРИФУНТОВА
Дальневосточный научно-исследовательский институт сельского хозяйства, пос. Восточный-1, Хабаровский край, 680521, Российская Федерация
Резюме. Исследования проводили с целью выделения генотипов яровых зерновых культур с устойчивостью к действию алюминия. Работу выполняли в условиях рулонной культуры на 5-дневных проростках (по 30 сортов и селекционных линий каждой культуры: яровой овес, яровая тритикале, яровая пшеница, яровой ячмень). Контроль - дистиллированная вода (pH 6,0), опытные варианты - водный раствор Al2(SO4)3 в концентрации 0,5; 1,0; 1,5; 2,0; 2,5 мМ (pH 4,3). Определяли следующие показатели -индекс длины корней (ИДК, %), корневой индекс (КИ, ед.), коэффициент устойчивости (КУ, %). Для ранжирования образцов использовали кластерный анализ (Ward's method). В контрольном варианте наибольшую длину проростка и корня, массу сухих ростков и корней отмечали у тритикале, ее превосходство над остальными культурами по величинам этих показателей составляло 14,1...55,0 %. Наиболее устойчивыми к действию алюминия в диапазоне концентраций 0...2,5 мМ Al были яровой овес и яровая тритикале (ИДК=22...65 %). За ними следовала пшеница (ИДК=14...51 %), а самым слабоустойчивым оказался ячмень (ИДК=10...48 %). Выделены образцы зерновых культур, сформировавшие на дендрограммах отдельные кластеры, с максимальной в опыте устойчивостью к действию ионов алюминия: овес - Тигровый, Премьер, Передовик, Кардинал, Маршал, 547-12, 318-14, 510-15, 437-05, 474-17; пшеница - Далира, Анфея, Елизавета, Зарянка, Лира-98, Приамурская, Хабаровчанка, 42/1-14, 65/2-11, 26/2-14; ячмень - Я-211, Я-115, Я-96, Муссон, Ерофей, Русь, Хабаровский; тритикале - 205-20, 185-20, 12820, 226-20, 188-20, 117-20, 104-20, 184-20, 206-20, 182-20, 109-20, 106-20, 103-20. Ключевые слова: сорт, селекционные линии, концентрации алюминия, кластерный анализ.
Сведения об авторах: Т. А. Асеева, доктор сельскохозяйственных наук, член-корреспондент РАН, ВРИО директора (e-mail: aseeva59@mail.ru); К. В. Зенкина, младший научный сотрудник; И. Б. Трифунтова, научный сотрудник.
Для цитирования: Асеева Т. А., Зенкина К. В., Трифунтова И. Б. Оценка зерновых яровых культур на устойчивость к алюминию // Достижения науки и техники АПК. 2021. Т. 35. № 4. С. 35-40. doi: 10.24411/0235-2451-2021-10405.
Assessment of spring cereals for resistance to aluminium
T. A. Aseeva, K. V. Zenkina, I. B. Trifuntova
Far Eastern Research Institute of Agriculture, pos. Vostochnyi-1, Khabarovskii krai, 680521, Russian Federation
Abstract. The purpose of the study was to identify the genotypes of spring grain crops resistant to the action of aluminium. The work was performed on 5-day-old seedlings of roll cultures (30 varieties and breeding lines of each of the following cultures: spring oat, spring triticale, spring wheat, spring barley). Distilled water (pH 6.0) was a control; the experimental options were aqueous solution of Al2(SO4)3 at concentrations of 0.5 mM, 1.0 mM, 1.5 mM, 2.0 mM, and 2.5 mM (pH 4.3). We determined the following indicators: root length index (RLI, %), root index (RI, units), stability coefficient (SC, %). Cluster analysis (Ward's method) was used to rank the samples. In the control option, the greatest length of seedlings and roots as well as the mass of dry shoots and roots were noted in triticale; it surpassed other cultures in terms of these indicators by 14.1-55.0%. The cultures most resistant to the action of aluminium in the concentration range of 0-2.5 mM Al were spring oat and spring triticale (RLI=22-65%). They were followed by wheat (RLI=14-51%); barley turned out to be the least resistant (RLI=10-48%). We identified the samples of grain crops, which formed separate clusters on dendrograms with the maximum resistance to the action of aluminium ions in the experiment. These were oat varieties Tigrovy, Premier, Peredovik, Kardinal, Marshal, 547-12, 318-14, 510-15, 437-05, 474 -17; wheat varieties Dalira, Anfeya, Elizaveta, Zaryanka, Lira-98, Priamurskaya, Khabarovchanka, 42/1-14, 65/2-11, 26/2-14; barley varieties Ya-211, Ya-115, Ya-96, Musson, Yerofey, Rus', and Khabarovsky; triticale varieties 205-20, 185-20, 128-20, 226-20, 188-20, 117-20, 104-20, 184-20, 206-20, 182-20, 109-20, 106-20, and 103-20.
Keywords: variety; breeding lines; aluminium concentration; cluster analysis.
Author Details: T. A. Aseeva, D. Sc. (Agr.), corresponding member of the rAs, acting director (e-mail: aseeva59@mail.ru); K. V. Zenkina, junior research fellow; I. B. Trifuntova, research fellow.
For citation: Aseeva TA, Zenkina KV, Trifuntova IB, et al. [Assessment of spring cereals for resistance to aluminium]. Dostizheniya nauki i tekhniki APK. 2021;35(4):35-40. Russian. doi: 10.24411/0235-2451-2021-10405.
Сортимент возделываемых зерновых культур в любом регионе определяют в первую очередь почвенно-климатические ресурсы. На Дальнем Востоке России они соответствуют биологическим потребностям яровых зерновых культур и в первую очередь овса (Avena sativa L.) [1], так как он хуже других зерновых культур переносит почвенную и воздушную засухи [2]. На долю Российской Федерации приходится 25 % его мирового производства, а в структуре посевных площадей в России он занимает 12...13 % [3].
Реализация продуктивных качеств пшеницы (Triticum aestivum L.) и ячменя (Hordeum vulgare L.) на большей части административных территорий Дальневосточного региона ограничивают гидротермические условия вегетационного периода, которые благоприятствуют формированию высокой урожайности не чаще одного раза в 3.4 года. Поэтому для сложных почвенно-климатических условий Среднего Приамурья, которые
не позволяют выращивать стабильно высокие урожаи яровой пшеницы и ячменя, а также в полной мере раскрыть потенциал производства зерна в регионе, актуально введение в структуру посевных площадей других зерновых яровых культур, обладающих высокой продуктивностью и устойчивостью к биотическим и абиотическим стрессорам окружающей среды. Тритикале (*ТгШаовеаа1е Wittmack) - относительно новая сельскохозяйственная культура, которая не имеет аналогов в природе и сочетает в себе лучшие качества родительских форм - пшеницы и ржи [4]. На сегодня создан ряд современных сортов тритикале с урожайностью 8.9 т/га [5]. Из всех зерновых культур ее считают наиболее устойчивой к стрессовым почвенно-климатическим факторам окружающей среды [6], а после устранения отдельных недостатков тритикале может стать альтернативой пшенице [7] и важным элементом зерновой отрасли в зонах рискованного земледелия [8].
Эффективность производства сельскохозяйственной продукции помимо агроклиматических ресурсов территории определяют эдафические условия. Почвенный покров юга Дальнего Востока формируется в специфическом климате. До 75 % годовой суммы осадков выпадает в летний период с хорошей теплообеспеченностью (сумма температур более 10 °С составляет 2200...2400 °С), что препятствует формированию промывного режима и особенно на слабодренированных суглинках. Большая часть земель в регионе представлена лугово-бурыми подзолистыми почвами с высоким содержанием подвижных форм алюминия, железа и марганца [9], что служит одной из главных причин отрицательного влияния кислотности почвы на растения. В различных районах Дальнего Востока почва промерзает на глубину до 1,5.3,0 м и остается в таком состоянии в течение длительного времени (до 5.6 месяцев). В Приамурье под воздействием криогенных процессов в почвах повышается содержание подвижных оснований, соединений алюминия, железа. Причем интенсивность этих процессов возрастает по мере увеличения влажности ушедшей в зиму почвы. При оттаивании происходит подкисление почвы и ранней весной ее кислотность находится на максимальном уровне. Поэтому ранние зерновые культуры в условиях Приамурья на лугово-бурых почвах испытывают более сильное отрицательное действие кислотности, чем поздние культуры.
В сезонно-мерзлотных почвах Приамурья для растений наиболее токсичен подвижный алюминий. Он наносит больший вред, чем кислотность. Содер-
жание этого элемента в почве не стабильно и зависит от увлажнения - при избыточном оно ниже, чем при недостаточном. В весенний период почвы содержат больше подвижных форм алюминия и железа, чем летом [10]. Хотя низкое плодородие кислых почв обусловлено, как правило, сочетанием комплекса таких неблагоприятных факторов, как дефицит фосфора, кальция, магния и др., повышенная концентрация алюминия всё же главный фактор снижения производства сельскохозяйственной продукции на 67% площадей кислых почв [11]. Обменный алюминий, попадая из почвы в растение, вызывает нарушение углеводного и белкового обменов, резко ухудшает обеспеченность надземных органов фосфором [12]. Все это способствует снижению продуктивности сельскохозяйственных культур [13]. Показателем устойчивости зерновых культур к стрессовому воздействию служит ростовая реакция корневой системы и надземной части растений [14].
Устойчивость зерновых культур к токсическому действию ионов алюминия объясняют как генетическими особенностями, так и физиологическими механизмами. Генетический контроль алюмоустойчи-вости у разных сортов одной и той же культуры может осуществляться разным количественным и качественным набором генов [15, 16]. До сих пор не найдено ни одного гена, специфически контролирующего именно устойчивость растений к алюминию, тогда как общее количество генов, активность которых изменяется при воздействии алюминия, исчисляется уже тысячами [17], поэтому для определения генетических особенностей устойчивости растений необходимо
Таблица. Ростовые показатели 5-суточных проростков яровых зерновых яровых культур под влиянием ионов алюминия
Показатель Культура (фактор B)
овес I тритикале 1 пшеница I ячмень
Контроль (дистиллированная вода) (фактор А)
Длина проростка, мм 56,0 65,2 51,0 52,9
Длина наибольшего корня, мм 62,3 138,4 95,4 95,3
Масса сухих ростков, мг 41,6 65,8 42,4 43,7
Масса сухих корней, мг 36,6 70,3 50,6 36,2
Концентрация А1 0,5 мМ (фактор А)
Длина проростка, мм 42,1 60,7 45,4 63,2
Длина наибольшего корня, мм 40,5 76,2 49,4 45,6
Масса сухих ростков, мг 30,1 60,4 35,8 48,1
Масса сухих корней, мг 38,9 68,2 43,3 47,3
Концентрация А1 1,0 мМ (фактор А)
Длина проростка, мм 42,0 41,6 32,6 36,3
Длина наибольшего корня, мм 39,8 73,9 45,0 36,5
Масса сухих ростков, мг 31,0 39,1 33,5 20,2
Масса сухих корней, мг 30,0 38,9 23,6 27,4
Концентрация А1 1,5 мМ (фактор А)
Длина проростка, мм 59,9 34,5 39,4 54,8
Длина наибольшего корня, мм 30,4 56,5 33,8 29,9
Масса сухих ростков, мг 39,4 38,8 38,2 25,3
Масса сухих корней, мг 23,7 36,7 22,9 21,7
Концентрация А1 2,0 мМ (фактор А)
Длина проростка, мм 64,9 42,3 34,2 45,4
Длина наибольшего корня, мм 20,3 40,1 25,4 21,1
Масса сухих ростков, мг 51,8 41,3 40,2 30,6
Масса сухих корней, мг 12,7 26,7 16,3 14,7
Концентрация А1 2,5 мМ (фактор А)
Длина проростка, мм 56,1 35,2 23,1 21,0
Длина наибольшего корня, мм 13,6 22,3 12,9 9,4
Масса сухих ростков, мг 33,0 25,3 10,4 7,8
Масса сухих корней, мг 4,6 5,5 2,4 1,0
НСРо5
Длина проростка, мм А - 1,49; В - 0,75; АВ - 2,37
Длина наибольшего корня, мм А - 1,37; В - 0,48; АВ - 1,49
Масса сухих ростков, мг А - 0,22; В - 0,90; АВ - 0,12
Масса сухих корней, мг А - 0,64; В - 0,11; АВ - 0,06
изучение каждого генотипа в условиях стрессового воздействия.
Оценка на устойчивость к алюминию в полевых условиях часто затруднена из-за сильной вариабельности кислотности почвы, а также длительности и трудоемкости работы [18]. Поэтому возникает потребность в лабораторной диагностике, которая позволяет в достаточно короткие сроки оценить сорта на устойчивость к стрессовым факторам особенно на ранних этапах онтогенеза [19]. Перспективные для селекции физиологические показатели развития корневых систем должны быть связаны с интегральными метаболическими функциями и легко оцениваться в лабораторных или вегетационных условиях, не требуя сложного аппаратного обеспечения. С другой стороны, должен наблюдаться межсортовой полиморфизм по уровню проявления используемого параметра. Такими интегральными показателями могут быть соотношение биомассы корней и надземных частей проростков, относительные уровни перемещения воды из корневых систем в надземные органы, уровень окислительной активности корневых систем [20].
Основная задача эдафической селекции - создание сортов, сочетающих высокую потенциальную продуктивность и качество продукции с устойчивостью к наиболее распространенным почвенным стрессам [21].
Цель исследований - выделить генотипы яровых зерновых культур с устойчивостью к действию
алюминия в качестве источников этого признака для селекции.
Условия, материалы и методы. Анализ потенциальной устойчивости растений к алюминию проводили в условиях рулонной культуры на 5-дневных проростках сортов и селекционных линий (ЛисицынЕ. М. Методика лабораторной оценки алюмоустойчивости зерновых культур//Доклады РАСХН. 2003. № 3. С. 5-7.):
ярового овса - Кардинал, Маршал, Передовик, Премьер, Тигровый, Экспресс, 305-08, 313-07, 31313, 316-07, 318-07, 318-14, 325-04, 325-04, 333-08, 339-11, 352-10, 355-10, 355-10, 377-16, 398-16, 40310, 433-13, 436-05, 437-05, 437-17, 462-05, 474-17, 510-15, 547-12.
яровой пшеницы - Анфея, Далира, Елизавета, Зарянка, Лира-98, Приамурская, Хабаровчанка, 11/2-14, 11/5-16, 11/7-14, 118/1-99, 12/4-96, 12/7-98, 14/2-00, 19/1-14, 21/1-01, 22/2-16, 25/4-96, 26/2-14, 29/8-06, 42/1-14, 43/3-14, 47/1-14, 48/2-14, 55/5-09, 58/2-05, 60/2-09, 65/1-17, 65/2-11, 94/3-09.
ярового ячменя - Ерофей, Казьминский, Муссон, Русь, Хабаровский, Albiama (Чехия), Belissima (Франция), Hapak (Бурятия), Karan (Индия), Nackta (Германия), Olga (Мексика), Rondo (Италия), S-255 (Мексика), Zhasa (Германия), Zinda (Латвия), Я-101, Я-115, Я-147, Я-158, Я-165, Я-196, Я-211, Я-32, Я-34, Я-47, Я-52, Я-54, Я-83, Я-87, Я-96.
яровой тритикале - Укро, 102-20, 103-20, 104-20, 106-20, 109-20, 115-20, 116-20, 117-20, 119-20, 120-
Рис. 1. Корневой индекс (КИ), коэффициент устойчивости (КУ), индекс длины корней (ИДК) у зерновых яровых культур: □ - овес; □ - тритикале; Щ - пшеница; ■ - ячмень.
20, 122-20, 123-20, 128-20, 178-20, 181-20, 182-20, 184-20, 185-20, 188-20, 205-20, 206-20, 212-20, 21820, 223-20, 224-20, 226-20, 230-20, 237-20, 258-20.
Контроль - дистиллированная вода (pH 6,0), экспериментальные варианты - водный раствор Al2(SO4)3 в концентрации 0,5; 1,0; 1,5; 2,0; 2,5 мМ (pH 4,3).
Учитывали следующие показатели: ИДК (индекс длины корней, %) - соотношение средней длины корней проростков в опыте и контроле, КИ (корневой индекс, ед.) - отношение сухой массы корня к сухой массе побега, КУ (коэффициент устойчивости, %) -отношение массы растений в опытном варианте к контролю. Повторность опыта четырехкратная. Размер выборки - 50 проростков каждого образца в каждом варианте. Длительность воздействия стресс фактора - 5 суток.
Статистическую обработку экспериментальных данных проводили в системе Statistica 12 («StatSoft, Inc.», США). Оценку уровня значимости осуществляли методом дисперсионного анализа. Кластерный анализ выполняли методом Варда (Ward's method) на основе евклидового расстояния (Euclidean distances). Для построения дендрограмм использовали показатели ИДК, КИ и КУ.
Результаты и обсуждение. В контрольном варианте наибольшую длину проростка и корня, массу сухих ростков и корней отмечали у тритикале: превосходство над остальными культурами составляло 14,1.55,0 %. При наибольшей концентрации алюминия (2,5 мМ) у всех зерновых культур наблюдали
значительное уменьшение величин этих показателей. Кроме того, при воздействии всех изучаемых в опыте концентраций этого металла (0,5.2,5 мМ) у всех культур происходило уменьшение длины наибольшего корня (см. табл.).
Под влиянием минимальной изучаемой в опыте концентрации (0,5 мМ) алюминия у образцов овса и тритикале отмечали больший прирост длины проростков, по сравнению с другими культурами, при близком по величине росте корней (рис. 1). При повышении концентрации алюминия до 1,5 и 2,0 мМ стресс фактор оказывал большее влияние на растения овса и пшеницы, по сравнению с другими культурами. Яровой ячмень характеризовался одновременным замедлением роста проростков и корней (КИ=0,7.0,9 ед.), при концентрации алюминия 2,0.2,5 мМ происходило резкое замедление роста корней с увеличением длины проростков (КИ=0,1. 0,5 ед.). Для образцов яровой пшеницы независимо от концентрации алюминия характерен быстрый прирост корня на фоне замедленного увеличения длины проростков.
По мере увеличения содержания алюминия устойчивость проростков тритикале, пшеницы и ячменя к стрессору снижалась, что отражает изменение КУ с 85.119 % при 0,5 мМ А1 до 11.23 % при 2,5 мМ А1. При этом в диапазоне концентраций от 1 мМ до 2 мМ величина этого показателя оставалась на одном уровне и варьировала от 50 до 65 %. Сорта и селекционные линии овса оказались наиболее толерантными
Рис. 2. Дендрограмма образцов ярового овса (а), яровой пшеницы (б), яровой тритикале (в), ярового ячменя (г) по реакции на алюминий.
к ионам алюминия, по сравнению с другими культурами, о чем свидетельствует наименьшее снижение коэффициентов устойчивости при увеличении концентрации алюминия.
Под действием ионов алюминия в концентрации более 1,5 мМ у всех зерновых культур отмечали угнетение корневой системы, по сравнению с вариантами с меньшим их содержанием. Более устойчивыми к стрессовым эдафическим факторам оказались овес и тритикале, о чем свидетельствует наименьшее среди других культур угнетение роста корневой системы (ИДК=22...65 %) под действием алюминия в изучаемом диапазоне концентраций (0.2,5 мМ А1), по сравнению с остальными культурами. Следующей уровню устойчивости к алюминию была пшеница (ИДК=14...51 %) затем ячмень (ИДК=10...48 %).
По результатам кластерного анализа изученные сорта и линии исследуемых культур были разделены на два кластера с различной устойчивостью к эдафическому стрессору. В кластер большей, по сравнению с остальными генотипами, интегральной устойчивостью к воздействию алюминия в диапазоне концентраций 0.2,5 мМ (ИДК>22.65 %, КИ>0,1.1,3 ед., КУ>50.90 %) вошли сорта овса Тигровый, Премьер, Передовик, Кардинал, Маршал, селекционные линии - 547-12, 318-14, 510-15, 437-05, 474-17, полученные в результате сложных ступенчатых скрещиваний. Генотипы, сформировавшие второй кластер характеризовались средней устойчивостью к стрессору и средней мощностью развития корневых систем.
У яровой тритикале отмечали незначительное разнообразие реакций растений на стрессовое воздействие. По комплексу изученных показателей выделен кластер с высокой (ИДК>16.53 %, КИ>0,2.1,1 ед., КУ>23.94 %) устойчивостью к алюминию (0.2,5 мМ А1), в который вошли селекционные линии 205-20, 185-20, 128-20, 226-20, 188-20, 117-20, 104-20, 184-20, 206-20, 182-20, 109-20, 106-20, 103-20). У остальных генотипов она была умеренной.
В кластер сортов и селекционных линий яровой мягкой пшеницы, имеющих самые высокие величины ИДК (50.53 % при 0,5 мМ А1; 46.50 % при 1,0 мМ А1; 34.37 % при 1,5 мМ А1; 26.29 % при 2,0 мМ А1; 13.19 % при 2,5 мМ А1), вошло 10 генотипов - Далира, Анфея, Елизавета, Зарянка, Лира-98, Приамурская, Хабаровчанка, 42/1-14, 65/2-11, 26/2-14. Сорта пшеницы Елизавета, Зарянка, Лира-98, Приамурская, Хабаровчанка реагировали на стрессор слабее, чем остальные, генотипы, но одновременно отличались наименьшей длиной корней. Перспективные сорта
пшеницы Далира и Анфея были менее устойчивы, но характеризовались наибольшими абсолютными показателями роста корней как в контроле, так и в опыте, что свидетельствует об их преимуществах, по сравнению с остальными селекционными линиями. Длина наибольшего корня у этих перспективных сортов в контроле составила более 95 мм, при 0,5 мМ А1 - 50 мм, при 1,0 мМ А1 - 45 мм, при 1,5 мМ А1 - 34 мм, при 2,0 мМ А1 - 25 мм, при 2,5 мМ А1 - 13 мм. Во второй кластер вошли 20 селекционных линий пшеницы различного происхождения, имеющие наибольшие абсолютные показатели развития в контроле в сочетании с сильной депрессией роста корней под действием ионов алюминия (ИДК меньше соответствующих величин в аналогичных условиях в первом кластере).
Кластер генотипов ярового ячменя со средней устойчивостью к алюминию, можно разделить на две подгруппы. В первую из них вошли сорта и селекционные линии Я-211, Я-115, Я-96, Муссон, Ерофей, Русь, Хабаровский, которые отличались наибольшими значениями индекса длины корней (>50 % при 0,5 мМ А1, >40 % при 1,0 мМ А1, >30 % при 1,5 мМ А1, >20 % при 2,0 мМ А1, >10 % при 2,5 мМ А1). Генотипы второй подгруппы Zhasa (Германия), ВеМБв^а (Франция), Б-255 (Мексика), Я-196, Я-147, Я-101, Я-158, Я-87, Я-83, Казьминский уступали по величине этого показателя первой подгруппе на 5.15 %. Остальные образцы характеризовались низким адаптивным потенциалом и сильно реагировали на повышение концентрации алюминия.
Выводы. По результатам исследований выделены сорта и селекционные линии зерновых культур с высокой устойчивостью к действию ионов алюминия: овес - Тигровый, Премьер, Передовик, Кардинал, Маршал, 547-12, 318-14, 510-15, 437-05, 474-17 (в диапазоне концентраций 0.2,5 мМ А1 ИДК>22.65 %, КИ>0,1.1,3 ед., КУ>50.90 %); пшеница - Далира, Анфея, Елизавета, Зарянка, Лира-98, Приамурская, Хабаровчанка, 42/1-14, 65/2-11, 26/2-14 (ИДК от 50.53 % при 0,5 мМ А1 до 13.19 % при 2,5 мМ А1); ячмень - Я-211, Я-115, Я-96, Муссон, Ерофей, Русь, Хабаровский (ИДК от >50 % при 0,5 мМ А1 до >10 % при 2,5 мМ А1); тритикале - 205-20, 185-20, 128-20, 226-20, 188-20, 117-20, 104-20, 184-20, 206-20, 18220, 109-20, 106-20, 103-20 (в диапазоне концентраций 0.2,5 мМ А1 ИДК>16.53 %, КИ>0,2.1,1 ед., КУ>23.94 %).
При построении дендрограмм указанные сорта и линии сформировали отдельные кластеры, которые объединили потенциально устойчивые к алюминию генотипы.
Литература.
1. Асеева Т. А., Шукюров С. А. Влияние агроклиматических ресурсов Среднего Приамурья на потенциальную продуктивность и экологическую устойчивость сельскохозяйственных культур (сортов) // Достижения науки и техники АПК. 2010. № 6. С. 14-16.
2. Вологжанина Е. Н., Баталова Г. А. Урожайность и адаптивные свойства сортов пленчатого овса в Волго-Вятском регионе // Вестник Алтайского государственного аграрного университета. 2019. № 3. С. 31-36.
3. Агроэкологическая эффективность использования осадка сточных вод и вермикомпостов в агроценозе овса посевного / Т. В. Хабарова, Д. В. Виноградов, Б. И. Кочуров и др. // Юг России: экология, развитие. 2018. Т. 13. № 2. С. 132-143.
4. Стабильность и пластичность генотипов яровой тритикале по урожайности и качеству зерна / Р. Н. Аб-делькави, О. А. Щуклина, О. И. Ермоленко и др. // Аграрный научный журнал. 2020. № 4. С. 4-9.
5. Triticale. The techniques of cultivation and processing/A. M. Zhukov, M. V. Anosova, I. A. Popos, et al. // IOP Conference series: Earth and Environmental science. 2020. No. 422. P. 1-7.
6. Naghedifar S. M., Ziaei A. N., Ansari H. Simulation or irrigation return flow from a Triticale farm under sprinkler and furrow irrigation systems using experimental data: a case study in arid region // Agricultural water management. 2020. No. 30. P. 185-197.
7. Study on potentials of triticale as an alternative of wheat in India / S. Nyol, O. P. Bishnoi, R. K. Behl, et al. // Journal of Pharmacognosy and Phytochemistry. 2020. No. 9. P. 898-901.
8. Muratov A. A., Nizkii S. E. The dependence of spring triticale yield and its structure on harvesting time and methods // IOP Conference series: Earth and Environmental science. 2020. No. 547. P. 1-8.
9. Басистый В. П., Бурлака В. В., Сысоров Д. Н. Известкование почв в Приамурье. Хабаровск: Хабаровское книжное издательство, 1968. 94 с.
10. Басистый А. П. Агрохимическая характеристика почв Хабаровского края и эффективность удобрений // Агрохимическая характеристика почв СССР. Дальний Восток. М.: Наука, 1971. С. 70-107.
11. Широких И. Г., Ашихмина Т. Я. Повышение толерантности растений к алюминию на кислых почвах методами биотехнологии (обзор) // Теоретическая и прикладная экология. 2016. № 2. С. 12-19.
12. Effect of Al on dry matter accumulation and Al and nutrients in barleys differing in Al tolerance / T. R. Guo, G. P. Zhang, W. Y. Lu, et al. // Plant Nutr. Fert. Sci. 2003. Vol. 9. No. 3. P. 324-330.
13. Шуплецова О. Н., Щенникова И. Н. Результаты использования клеточных технологий в создании новых сортов ячменя, устойчивых к токсичности алюминия и засухе // Вавиловский журнал генетики и селекции. 2016. Т. 20. № 5. С. 623-628.
14. Карманенко Н. М. Сортовая реакция зерновых культур на низкие температуры, условия закисления и ионы алюминия // Сельскохозяйственная биология. 2014. № 5. С. 66-77.
15. Лисицын Е. М. Основные причины низкой эффективности получения алюмоустойчивости регенерантов зерновых культур // Вавиловский журнал генетики и селекции. 2013. Т. 17. № 1. С. 89-95.
16. Яковлева О. В., Капешинский А. М. Генетические основы устойчивости к токсичным ионам алюминия у разных видов злаков // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. 2012. Т. 170. С. 46-57.
17. Houde M., Diallo A. O. Identification of genes and pathways associated with aluminum stress and tolerance using transcriptome profiling of wheat near-isogenic lines // Bio Med Central Genomics. 2008. No. 9. P. 400-413.
18. Волкова Л. В., Амунова О. С. Наследование признаков алюмоустойчивости проростков яровой пшеницы в условиях рулонной культуры // Аграрная наука Евро-Северо-Востока. 2019. Т. 20. № 1. С. 20-28.
19. Реакция сортов озимой пшеницы на искусственно создаваемые стрессы для оценки их адаптивности на ранних этапах онтогенеза / Б. И. Сандухадзе, Л. А. Марченкова, М. И. Рыбакова и др. // Агрохимический вестник. 2015. № 3. С. 27-30.
20. Лисицын Е. М. Показатели развития корневых систем в эдафической селекции ячменя // Зернобобовые и крупяные культуры. 2018. № 2. С. 66-71.
21. Lisitsyn E. M., Shchennikova I. N., Shupletsova O. N. Cultivation of barley on acid sod-podzolic soils of north-east of Europe // Barley: Production, Cultivation and Uses. New York: Nova Publ, 2011. P. 49-92.
References
1. Aseeva TA, Shukyurov SA. [Influence of agroclimatic resources of the Middle Amur region on the potential productivity and ecological sustainability of crops (varieties)]. Dostizheniya nauki i tekhniki APK. 2010;(6):14-6. Russian.
2. Vologzhanina EN, Batalova Ga. [Productivity and adaptive properties of hulled oat varieties in the Volga-Vyatka region]. Vestnik Altaiskogo gosudarstvennogo agrarnogo universiteta. 2019;(3):31-6. Russian.
3. Khabarova TV, Vinogradov DV, Kochurov BI, et al. [Agroecological efficiency of the use of sewage sludge and vermicompost in the agrocenosis of sowing oats]. Yug Rossii: ekologiya, razvitie. 2018;13(2):132-43. Russian.
4. Abdel'kavi RN, Shchuklina OA, Ermolenko OI, et al. [Stability and plasticity of spring triticale genotypes in terms of yield and grain quality]. Agrarnyi nauchnyi zhurnal. 2020;(4):4-9. Russian.
5. Zhukov AM, Anosova MV, Popos IA, et al. Triticale. The techniques of cultivation and processing. IOP Conference series: Earth and Environmental science. 2020;(422):1-7.
6. Naghedifar SM, Ziaei AN, Ansari H. Simulation or irrigation return flow from a Triticale farm under sprinkler and furrow irrigation systems using experimental data: a case study in arid region. Agricultural water management. 2020;(30):185-97.
7. Nyol S, Bishnoi OP, Behl RK, et al. Study on potentials of triticale as an alternative of wheat in India. Journal of Pharmacognosy and Phytochemistry. 2020;(9):898-901.
8. Muratov AA, Nizkii SE. The dependence of spring triticale yield and its structure on harvesting time and methods. IOP Conference series: Earth and Environmental science. 2020;(547):1-8.
9. Basistyi VP, Burlaka VV, Sysorov DN. Izvestkovanie pochv v Priamur'e [Soil liming in the Amur region]. Khabarovsk (Russia): Khabarovskoe knizhnoe izdatel'stvo; 1968. 94 p. Russian.
10. Basistyi AP. [Agrochemical characteristics of soils of the Khabarovsk Territory and the effectiveness of fertilizers]. In: Agrokhimicheskaya kharakteristika pochv SSSR. Dal'nii Vostok [Agrochemical characteristics of soils of the USSR. Far East]. Moscow: Nauka; 1971. p. 70-107. Russian.
11. Shirokikh IG, Ashikhmina TYa. [Increasing plant tolerance to aluminum on acidic soils using biotechnology methods (review)]. Teoreticheskaya i prikladnaya ekologiya. 2016;(2):12-9. Russian.
12. Guo TR, Zhang Gp, Lu WY, et al. Effect of Al on dry matter accumulation and Al and nutrients in barleys differing in Al tolerance. Plant Nutr. Fert. Sci. 2003;9(3):324-30.
13. Shupletsova ON, Shchennikova IN. [The results of using cellular technologies in the development of new barley varieties resistant to aluminum toxicity and drought]. Vavilovskii zhurnal genetiki i selektsii. 2016;20(5):623-8. Russian.
14. Karmanenko NM. [Varietal reaction of grain crops to low temperatures, acidification conditions and aluminum ions]. Sel'skokhozyaistvennaya biologiya. 2014;(5):66-77. Russian.
15. Lisitsyn EM. [The main reasons for the low efficiency of obtaining aluminum resistance of regenerants of grain crops]. Vavilovskii zhurnal genetiki i selektsii. 2013;17(1):89-95. Russian.
16. Yakovleva OV, Kapeshinskii AM. [Genetic bases of resistance to toxic aluminum ions in different types of cereals]. Trudy po prikladnoi botanike, genetike i selektsii. 2012;170:46-57. Russian.
17. Houde M, Diallo AO. Identification of genes and pathways associated with aluminum stress and tolerance using transcriptome profiling of wheat near-isogenic lines. Bio Med Central Genomics. 2008;(9):400-13.
18. Volkova LV, Amunova OS. [Inheritance of traits of aluminum tolerance in spring wheat seedlings under conditions of a roll culture]. Agrarnaya nauka Evro-Severo-Vostoka. 2019;20(1):20-8. Russian.
19. Sandukhadze BI, Marchenkova LA, Rybakova MI, et al. [Response of winter wheat varieties to artificially created stresses to assess their adaptability at the early stages of ontogenesis]. Agrokhimicheskii vestnik. 2015;(3):27-30. Russian.
20. Lisitsyn EM. [Indicators of the development of root systems in edaphic breeding of barley]. Zernobobovye i krupyanye kul'tury. 2018;(2):66-71. Russian.
21. Lisitsyn EM, Shchennikova IN, Shupletsova ON. Cultivation of barley on acid sod-podzolic soils of north-east of Europe. In: Barley: Production, Cultivation and Uses. New York: Nova Publ; 2011. p. 49-92.
