CC BY
11
УДК 574.47
doi:10.21685/2307-9150-2021-4-11
Оценка сукцессионного состояния лесов в ландшафтах вторичных моренных равнин
Н. А. Леонова
Пензенский государственный университет, Пенза, Россия na_leonova@mail.ru
Аннотация. Актуальность и цели. Ландшафты вторичных моренных равнин расположены к западу от долины р. Суры - низкое плато Приволжской возвышенности. Растительность этой территории претерпела существенную временную трансформацию. В настоящее время лесистость в ландшафтах вторичных моренных равнин составляет не более 13 %. Материалы и методы. Изучение лесной растительности осуществлялось при маршрутных и стационарных исследованиях. Полученные геоботанические описания послужили материалом для анализа биоразнообразия. Структурное разнообразие сообществ оценивалось по соотношению в составе растительного покрова эколого-ценотических групп (ЭЦГ) видов. Для оценки сукцессионного состояния использовались параметры: представленность потенциальной флоры; до -ля участия Л-видов (эксплерентов) в древесном ярусе; степень доминирования; доля демографически полночленных популяций; доля неморальных. Результаты и выводы. Современный растительный покров ландшафтов вторичных моренных равнин представлен 4 формациями (сосновые, березовые, осиновые, черноольховые леса), 1 группой формаций (широколиственные леса), 10 группами ассоциаций и 35 ассоциациями. В составе флоры лесов выявлено 196 видов растений, принадлежащих к 141 роду и 59 семействам. Для фитоценозов характерны 43 высококонстантных вида, исключительно неморальной ЭЦГ. Все современные леса находятся на разных стадиях де-мутаций после рубок разной степени интенсивности, выпаса, пожаров, распашки. Демографически полночленные популяции характерны для небольшого числа теневыносливых видов деревьев и кустарников. В широколиственных лесах сохранилось 70-80 % от потенциально возможного числа древесных видов. Демографически полночленные популяции характерны для небольшого числа теневыносливых видов деревьев и кустарников. В синузии трав представленность потенциальной флоры составляет всего 22-35 %.
Ключевые слова: низкое плато Приволжской возвышенности, лесная растительность, сукцессионный статус, флористическое разнообразие, синузии Для цитирования: Леонова Н. А. Оценка сукцессионного состояния лесов в ландшафтах вторичных моренных равнин // Известия высших учебных заведений. Поволжский регион. Естественные науки. 2021. № 4. С. 119-136. doi:10.21685/2307-9150-2021-4-11
Successional state of forests in the secondary moraine plains' landscapes
N.A. Leonova
Penza State University, Penza, Russia na_leonova@mail.ru
Abstract. Background. Landscapes of secondary moraine plains are located to the west of the valley of the river. Sura is a low plateau of the Volga Upland. The vegetation of this
© Леонова Н. А., 2021. Контент доступен по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 License / This work is licensed under a Creative Commons Attribution 4.0 License.
area has undergone significant temporal transformation. Currently, the forest cover in the landscapes of the secondary moraine plains is no more than 13 %. Materials and methods. The biodiversity analysis was based on geobotanical descriptions obtained as a result of route and stationary studies of forest vegetation. The structural diversity of communities was assessed by the ratio of ecological-coenotic groups (ECGs) of species in the vegetation cover. To assess the successional state, we used the following parameters: representativeness of potential flora, rate of participation of R-species (explents) in the tree layer, dominance degree, proportion of demographically full-member and immoral populations. Results and conclusions. The modern vegetation cover of landscapes of secondary moraine plains is represented by 4 formations (pine, birch, aspen, black alder forests), 1 group of formations (broad-leaved forests), 10 groups of associations and 35 associations. As part of the forest flora, 196 plant species belonging to 141 genera and 59 families were identified. Phytoce-noses are characterized by 43 highly constant species of exclusively nemoral ECG. All modern forests are at different stages of demutation after logging of varying degrees of intensity, grazing, fires, and plowing. Demographically complete populations are typical for a small number of shade-tolerant species of trees and shrubs. In broad-leaved forests, 70-80 % of the potentially possible number of tree species has been preserved. Demo-graphically complete populations are typical for a small number of shade-tolerant species of trees and shrubs. In the synusia of grasses, the representation of potential flora is only 22-35 %.
Keywords: low plateau of the Volga Upland, forest vegetation, succession status, floristic diversity, synusia
For citation: Leonova N.A. Successional state of forests in the secondary moraine plains' landscapes. Izvestiya vysshikh uchebnykh zavedeniy. Povolzhskiy region. Estestvennye nau-ki = University proceedings. Volga region. Natural sciences. 2021;(4):119-136. (In Russ.). doi:10.21685/2307-9150-2021-4-11
Введение
Ландшафты вторичных моренных равнин (ВМР) расположены к западу от долины р. Суры - низкое плато Приволжской возвышенности. Согласно ботанико-географическому районированию территория принадлежит ВышеМокшанскому, Присурскому (Волжский бассейн) и Вороно-Хоперскому (Донской бассейн) районам [1].
Растительность этой территории претерпела существенную временную трансформацию: за последние 300 лет существенно сократились лесные территории за счет масштабной вырубки, распашки, активного выпаса скота. Лесистость в конце XIX в. составляла не более 20 %, преобладали лиственные леса, преимущественно с доминированием Quercus robur. Исследователями отмечается, что «редко удается видеть лесные участки, мало затронутые человеком, с более или менее хорошо сохранившимся типичным лесным покровом» [2, 3].
В настоящее время лесистость в ландшафтах вторичных моренных равнин составляет не более 13 %. При этом лесистость Вороно-Хоперского бо-танико-географического района (Донской бассейн) не превышает 10 %.
Материалы и методы
Изучение состава и структуры лесной растительности осуществляли при маршрутных и стационарных исследованиях на пробных площадях (ПП) размером 10 х 10 м (100 м2). Геоботанические описания проводили в рамках естественных контуров растительных сообществ с указанием в процентах
проективного покрытия растений. Для каждого древесного растения на I II I отмечали: возрастное состояние, происхождение (семенное или вегетативное), высоту, принадлежность к ярусу, жизненность (чаще всего по трехбалльной шкале [4]. Выделение возрастного (онтогенетического) состояния проводили в соответствии с классификацией онтогенетических состояний семенных растений [5-9]. Принято следующее деление на ярусы: ярус А -древесный ярус - генеративные и сенильные деревья высотой 15 и более метров, ярус В - ярус подлеска - виргинильные деревья и виргинильные и генеративные особи кустарников, высотой более 1 м, ярус С - травяно-кустар-ничковый (травяной) ярус - имматурные особи деревьев, кустарников, кустарнички и травы, D - мохово-лишайниковый ярус. Латинские названия растений приведены по сводке С. К. Черепанова [10]. Полученные геоботанические описания послужили материалом для анализа биоразнообразия.
Классификацию растительности (типизация сообществ) проводили с эколого-ценотических позиций [11-13].
Оценка экологических режимов местообитаний сообществ проведена с использованием диапазонных экологических шкал Д. Н. Цыганова [14].
Структурное разнообразие сообществ оценивали по соотношению в составе растительного покрова эколого-ценотических групп (ЭЦГ) видов -видов экологически близких в своем генезисе, связанных с разными типами сообществ. Использовалась классификация ЭЦГ, предложенная О. В. Смирновой и Л. Б. Заугольновой [15, 16] на основе экологических групп А. А. Ни-ценко [17] и с учетом исторических свит Г. М. Зозулина [18, 19]. Все виды сосудистых растений, отмеченные в геоботанических описаниях, были разделены на следующие 9 ЭЦГ: неморальная (Nm), бореальная (Br), нитрофиль-ная (Nt), боровая (Pn), лугово-опушечная (Md), степная (St), олиготроф-ная (Olg), водно-болотная (Wt) и адвентивная (AdCult).
Для оценки сукцессионного состояния использовали параметры [11, 13, 15, 20, 21]: представленность потенциальной флоры - отношение числа видов реальной флоры к числу видов потенциальной флоры экотопа (в %); доля участия Л-видов (эксплерентов) в древесном ярусе - отношение покрытия эксплерентных видов к суммарному покрытию всех видов древесного полога (%); степень доминирования - отношение покрытия наиболее обильного вида к суммарному покрытию видов, входящих в состав яруса (%); доля демографически полночленных популяций - процент видов с полночленными популяциями от общего числа видов синузии (показатель рассчитывался для синузий деревьев и кустарников); доля неморальных видов - отношение суммарного покрытия видов неморальной группы (с учетом обилия) к суммарному обилию видов травяного покрова (%).
Результаты и обсуждение
Леса в ландшафтах вторичных моренных равнин представлены 4 формациями: сосновых, березовых, осиновых, черноольховых лесов, 1 группой формаций: широколиственных лесов и 10 группами ассоциаций (табл. 1).
В настоящее время сосновые леса не имеют широкого распространения в ландшафтах вторичных моренных равнин и занимают гораздо меньшую площадь по сравнению с лиственными лесами, на их долю приходится около
20 % лесопокрытой площади, из них до 70 % - культуры разного возраста, т.е. имеют искусственное происхождение. В древесном ярусе помимо Pinus sylvestris присутствует Betula pendula, значительно реже - Fraxinus excelsior. Часто формируется второй древесный ярус из Acer platanoides, Tilia cordata, с участием Quercus robur и Ulmus glabra. Сосновые леса представлены 2 группами ассоциаций и 4 ассоциациями (табл. 1).
Таблица 1
Классификация лесной растительности ВМР с эколого-ценотических позиций
Группа ассоциаций Ассоциации
Формация сосновых лесов - Pineta sylvestris (P)
Pineta nemoro-herbosa (P-Nm) Pinetum caricosum pilosae, Pinetum stellariosum, Pinetum aegopodiosum, Pinetum mixto-herbosum
Pineta nemoro-prato-herbosa (P-Nm_Md) Pinetum bromopsiosum inermis
Группа формаций широколиственных лесов - Querceta (Q)
Querceta nemoro-herbosa (Q-Nm) Quercetum coryloso-aegopodiosum, Quercetum aegopodiosum, Tilietum aegopodiosum, Quercetum coryloso-caricosum pilosae, Tilieto-Quercetum coryloso-caricosum pilosae, Quercetum caricosum pilosae, Querceto-Tilietum caricosum pilosae, Quercetum convallariosum, Quercetum caricosum michelii, Quercetum coryloso-stellariosum, Quercetum caricosum rhizinae, Querceto-Acereto-Tilietum mercurialiosum, Quercetum mixto-herbosum
Querceta nitrophilo-nemoro-herbosa (Q-Nm_Nt) Quercetum herboso-aegopodiosum, Quercetum mixto-herbosum, Quercetum aegopodioso-urticosum, Quercetum urticosum, Quercetum rubosum caesius
Querceta nemoro-prato-steppe-herbosa (Q-Nm_Md_St) Quercetum bromopsiosum ripariae, Quercetum bromopsiosum ripariae
Формация осинников - Tremuleta (Pp)
Tremuleta nemoro-herbosa (Pp-Nm) Tremuletum coryloso-aegopodiosum, Tremuletum caricosum pilosae, Tremuletum aegopodioso- caricosum, Tremuletumcoryloso-stellariosum
Tremuleta nitrophilo-nemoro-herbosa (Pp-Nt_Nm) Tremuletum urticoso-aegopodiosum, Tremuletum mixto-herbosum
Формация березняков - Betuleta (B)
Betuleta nemoro-herbosa (B-Nm) Betuletum caricosum pilosae, Betuletum aegopodiosum
Betuleta nitrophilo-nemoro-herbosa (B-Nt_Br) Betuletum mixto-herbosum
Формация ольшаников (черноольшаников) - Alneta glutinosa (A)
Alneta nitrophilo-herbosa (A-Nt) Alnetum urticosum
Современные широколиственные леса преобладают в ландшафтах вторичных моренных равнин и занимают по площади около 30 %. Лесные массивы с доминированием в древостое Quercus robur, Acer platanoides, Tilia cordata встречаются во всех типах местности. Эти леса представлены 3 группами ассоциаций и 20 ассоциациями (см. табл. 1). Широколиственные леса и в прошлом столетии преобладали на этих территориях. Так, И. И. Спры-гин (1986) отмечает, что «преобладающей породой здесь обычно является дуб, реже осина или липа».
Мелколиственные леса - осинники и березняки (Betula pendula, B. pu-bescens) - в настоящее время не имеют широкого распространения в лесостепных ландшафтах вторичных моренных равнин. Осиновые леса занимают около 23 % от всей лесной территории и формируются, как правило, после вырубки широколиственных лесов, представлены 2 группами ассоциаций и 6 ассоциациями (см. табл. 1). Березняки встречаются по вырубкам, заброшенным залежам, сенокосам, гарям, представлены 2 группами ассоциаций и 3 ассоциациями (см. табл. 1).
Черноольшаники в ландшафтах ВМР встречаются редко по поймам рек в пределах пойменных и надпойменно-террасовых ландшафтов долинных комплексов и представлены небольшим числом описаний. Представлены 1 группой ассоциаций и 1 ассоциацией (см. табл. 1).
В составе флоры лесов выявлено 196 видов растений, принадлежащих 141 роду и 59 семействам. На долю двудольных цветковых растений приходится абсолютное большинство видов (табл. 2).
Таблица 2
Таксономическая структура лесов ландшафтов вторичных моренных равнин
Признаки Формации
А B P Pp Q
Общее число видов 11 89 80 85 159
Общее число родов 11 77 69 73 115
Общее число семейств 9 45 37 44 48
Доля мхов, % 0 4,5 2,5 0 0
Доля сосудистых споровых, % 0 7,9 1,3 2,4 3,8
Доля голосеменных, % 0 0 1,3 0 0
Доля цветковых, % 100 87,6 95,0 97,7 96,2
Доля однодольных среди цветковых, % 9,1 24,4 23,7 20,5 21,6
Доля двудольных среди цветковых, % 90,9 75,6 76,3 79,5 78,4
Примечание. Формации: А - черноольховые леса, В - березовые леса, Р - сосновые леса, Рр - осиновые леса, р - широколиственные леса.
Максимальное число видов во всех формациях отмечено в группе ассоциаций с доминированием видов неморальной ЭЦГ, при этом в широколиственных лесах неморальных видовое богатство превышает общее число видов во всех других группах ассоциаций в два и более раз (табл. 3).
Таблица 3
Число видов растений в ландшафтах вторичных моренных равнин
Формация Группа ассоциаций Средняя видовая насыщенность Число видов
общее деревьев кустарников трав мхов и лишайников
P P-Nm 11,1 76 12 10 52 2
P-Nm_Md 8,5 17 4 2 11 -
Q Nm 12,9 136 13 9 114 -
Nt_Nm 11,8 60 12 10 38 -
Nm_Md_St 26,6 67 8 3 56 -
Pp Pp-Nm 11,8 74 12 8 54 -
Pp-Nt_Nm 10,8 53 12 8 33 -
B B-Nm 14,0 66 10 7 49 -
B-Nt_Br 17,4 32 6 2 20 4
A A-Nt 9,3 11 2 1 8 -
Примечание. Обозначения формаций и групп ассоциаций то же, что и в табл. 1.
Видовое богатство древесной и кустарниковой синузий сообществ с высоким участием видов неморальной группы (Nm, Nt_Nm) независимо от формации имеет сходные высокие значения. Минимальные показатели характерны для нитрофильных ольшаников. Максимальное видовое богатство трав отмечается в неморальных широколиственных лесах.
Средняя видовая насыщенность в отмеченных сообществах изменяется от 8,5 до 26,6 видов на 100 м2. Наиболее низкое значение общей видовой насыщенности характерно для неморально-луговых сосняков, что очевидно объясняется сильной антропогенной трансформацией растительности этой группы ассоциаций и потерей видового разнообразия.
Для большинства групп ассоциаций характерна слабо различающаяся величина видовой насыщенности (10,8-14,0). Самые высокие показатели отмечены в неморально-лугово-степных дубравах - 26,6 видов на 100 м2, за счет внедрения большого числа лугово-степных видов.
Анализ флористического сходства формаций показал низкий уровень сходства лесной растительности (табл. 4). Наибольшее сходство характерно для сосняков и осинников, широколиственных лесов с сосняками и осинниками, березняков и осинников, что объясняется преобладанием в их составе неморальных видов и сходными высококонстантными видами (табл. 5).
Для фитоценозов характерны 43 высококонстантных вида, исключительно неморальной ЭЦГ (табл. 5). Наиболее часто в сообществах встречается Lathyrus vernus, Acer platanoides, реже - Aegopodium podagraria, Carex pilosa, Convallaria majalis и Corylus avellana.
Различия в составе сообществ выражаются также в количественных отношениях между разными эколого-ценотическими группами видов (рис. 1). Достаточно четко прослеживается доминирование видов неморальной ЭЦГ практически во всех группах ассоциаций, высоко участие видов луговой и бореальной ЭЦГ.
Таблица 4
Флористическое сходство формаций в ландшафтах вторичных моренных равнин (коэффициент Жаккара)
Формации B P Pp Q
A 0,075 0,058 0,091 0,069
B 0,397 0,475 0,370
P 0,500 0,414
Pp 0,435
Примечание. Обозначение формаций то же, что и в табл. 1.
Таким образом, наиболее гетерогенными оказываются неморальные широколиственные леса.
Экологический анализ геоботанических описаний показал, что наиболее четкая корреляция разных групп ассоциаций наблюдается с факторами влажности, обобщенного солевого режима и кислотности почвы (рис. 2).
Сообщества с высоким участием лугово-степных видов занимают наиболее сухие и богатые по трофности, близкие к нейтральным местообитания. Леса с доминированием видов нитрофильной и бореальной ЭЦГ предпочитают наиболее увлажненные, но более бедные по обобщенному солевому режиму и богатству азотом местообитания с «кислыми» почвами. Сообщества с высоким участием видов нитрофильной ЭЦГ занимают хорошо увлажненные и богатые азотом местообитания со слабокислыми почвами.
Экологическое пространство групп ассоциаций с преобладанием видов неморальной ЭЦГ имеют сходные балловые показатели и взаимно пересекаются по большинству факторов среды, при этом по фактору обобщенного солевого режима наблюдается их достаточно четкое разделение - постепенное уменьшение трофности почвы в ряду Q-Nm - Рр-Кш - Б-Кш - Р-Кш.
Сосновые леса являются наиболее светлыми сообществами, наиболее затененными - неморальные широколиственные леса.
Анализ состава и структуры лесов, исследование истории хозяйственного использования территории ландшафтов вторичных моренных равнин, а также оценка сукцессионного состояния лесного покрова этих территорий показали (табл. 6, рис. 3), что все современные леса находятся на разных стадиях демутаций после рубок разной степени интенсивности, выпаса, пожаров, распашки.
Наибольшая сохранность флористического разнообразия деревьев отмечена для широколиственных лесов (рис. 3). Для всех типов лесов характерны низкие балловые значения онтогенетической полночленности деревьев первого яруса. Максимальная доля Л-видов в древостое отмечена для сосняков, осинников и неморальных березняков. В синузии кустарников наибольшая сохранность флористического разнообразия отмечается в сообществах с преобладанием видов нитрофильной и неморальной ЭЦГ (неморальных и нитрофильно-неморальных широколиственных лесах и осинниках). Самая высокая онтогенетическая полночленность - в сообществах с высоким участием неморальных видов (неморальных сосняках, неморальных широколиственных лесах, неморальных осинниках). В синузии трав отмечается невысокая сохранность флористического разнообразия во всех типах леса, при этом во всех сообществах, кроме нитрофильно-бореальных березняков и нит-рофильных черноольшаников, очень высоко участие видов неморальной ЭЦГ.
ю
On
Высококонстантные виды групп ассоциаций (IV-V классы константности)
Таблица 5
Формация P Q Pp в A
Группа ассоциаций Nm Nm_Md Nm Nt_Nm Nm_Md_St Nm Nt_Nm Nm Nt_Br Nt
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11
Lathyrus vernus IV IV IV IV IV
Acer platan oides IV V IV V
Aegopodium podagraria IV IV V V
Carex pilosa IV V V
Convallaria majalis IV V IV
Corylus avellana IV V IV
Quercos robur V V V
Acer tataricum IV IV
Alnus glutinosa V V
Cerasus fruticosa V IV
Euonymus verrucosa IV IV
Lysimachia vulgaris V V
Padus avium V V
Pinns sylvestris V V
Populus trémula V V
Tilia cordata IV IV
Urtica dioica V V
Agrimonia eupatorio IV
Betula pendula V
Bromopsis inermis V
Bromopsis nparia V
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11
Calamagrostis epigeios IV
Clinopodium vulgare IV
Dacfylis glomerata IV
Dryopteris cristata V
Fragaria vesca V
Frangula alnus V
Filipéndula ulmaria V
Galium verum IV
Glechoma hederacea V
Humulus lupulus IV
Pimpinella saxífraga V
Poa angustifolia IV
Polygonatum multiflorum IV
Pulmonaria obscura IV
Pyreäirum corymbosum V
Scirpus sylvaticus V
Scrophularia nodosa IV
Stachys officinalis V
Stellaria holostea IV
Ulmus glabra V
Vaccinium myrtillus IV
Veronica chamaedrys V
Примечания. Жирным шрифтом и цветом выделены виды, имеющие наибольшую встречаемость в лесах в ландшафтах вторичных моренных равнин. Обозначение формаций и групп ассоциаций то же, что и в табл. 1.
Количество видов,
Рис. 1. Доля разных эколого-ценотических групп видов во флоре групп ассоциаций в ландшафтах вторичных моренных равнин
Примечание. Обозначение групп ассоциаций то же, что и в табл. 1.
Широколиственные леса с доминированием в древостое Quercus robur, Acer platanoides, Tilia cordata преобладают в ландшафтах вторичных моренных равнин, занимают по площади около 30 % и представляют собой трансформированные длительной хозяйственной деятельностью «осколки» полидоминантных широколиственных лесов. Оценка степени сохранности флоры показала, что в нитрофильно-неморальных широколиственных лесах сохранилось 80 % от потенциально возможного числа древесных видов, в неморальных - около 70 %, а в неморально-лугово-степных - всего 15 %.
На долю Ä-видов (эксплерентов) приходится 25-38 %. Сходные тенденции наблюдаются и в кустарниковой синузии. Демографически полночленные популяции характерны для небольшого числа теневыносливых видов деревьев и кустарников (Acer platanoides, Tilia cordata, Euonymus verrucosa, Corylus avellana). Столь резкие различия в сохранности древесной флоры объясняются длительным в прошлом и наблюдающимся в настоящее время хозяйственным воздействием: выпасом, выборочными рубками.
В синузии трав представленность потенциальной флоры составляет всего 22-35 %, что объясняется неблагоприятной световой обстановкой под пологом деревьев и кустарников, отсутствием гэп-мозаики. В травяном покрове господствуют виды неморальной ЭЦГ - на их долю приходится от трети до половины от общего числа видов, по типам стратегии.
Сосновые леса представлены в основном культурами разного класса возраста. Демографически полночленные популяции деревьев и кустарников в них либо отсутствуют, либо их доля не высока. В древесном ярусе доминирует Pinus sylvestris (Ä-вид). Для синузии кустарников неморальных сосняков демографически полночленные популяции характерны только для теневыносливых видов (Euonymus verrucosa, Corylus avellana). В травяном ярусе высоко участие неморальных видов - около 60 %, при этом степень флористического богатства не высокая, а в наиболее трансформированных лугово-неморальных сосняках она имеет одно из наиболее низких значений среди всех типов леса в ландшафтах вторичных моренных равнин.
1°° °0
-^Цг
-®-
♦♦♦
♦ В-1Чт
♦ В-ГЛ_Вг
ла-(«_мт
А
• А-№
■ Рр-1Чт
■ Рр-№_Мт ОР-Мт
• р-ма
Рис. 2. Экологическое пространство групп ассоциаций по основным факторам среды. Факторы среды: Нс1 - увлажнение, Яс - кислотность, Тг - обобщенный солевой режим (трофность), М - богатство азотом, ГН - переменность увлажнения почв и Ьс - освещенность.
Примечание. Обозначение групп ассоциаций то же, что и в табл. 1.
Таблица 6
Оценка признаков сукцессионного состояния лесов в ландшафтах вторичных моренных равнин
Формация Р С} Рр В А
Группы ассоциаций N111 №п_Ш N111 №N111 МпМ^ N111 №_№п №п №_Вг №
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11
Синузия деревьев
Доля демографически полночленных популяций, % 28,6 0 37,5 16 10 55,6 0 37,5 0 0
Доля Л-видов в древесном ярусе, % 80 90 32 37,5 25 90 86 82,6 42,8 0
Степень флористического богатства, % 36,8 10,5 67 80 15 57,9 63,2 52,6 31,6 10,5
Число видов во всех описаниях 7 4 8 12 2 11 12 10 6 2
Степень доминирования в древесном ярусе, % 80 90 62,9 70 80 71,4 89,7 82,6 45,5 55,5
Среднее (максимальное) число видов в ярусе А на 100 м2 2(5) 1,5 (2) 2,2 (5) 2,1 (3) 1,4(2) 2,1 (3) 2,5 (5) 2,3 (5) 2,6 (3) 2
Синузия кустарников
Степень флористического богатства, % 32,7 13 41 67 1 60 53,3 46,7 13,3 6,7
Число видов во всех описаниях 10 2 6 10 1 9 8 7 2 1
Доля демографически полночленных популяций, % 33,3 0 67 20 0 60 0 28,6 50 0
Среднее (максимальное) число видов на 100 м2 1,2(3) 1,1 (2) 2,4 (6) 1=7(5) 1,2(3) 1,4(4) 0,3 (3) 1,0(2) 1,3 (2) 0,5 (1)
Степень доминирования в синузии кустарников, % 25 80 70 28,9 60 65,4 0,1 (3) 77,8 45,2 2,8
Окончание табл. 6
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11
Синузия трав
Степень флористического богатства, % 32,7 6,9 21,9 23,9 34,6 33,9 20,8 30,8 12,6 5
Доля неморальных видов, % 57,7 63,6 43,4 50 32,7 55,6 66,7 61,2 10 12,5
Число видов во всех описаниях 52 11 113 38 55 54 33 49 20 8
Среднее (максимальное) число видов на 100 м2 2,8 (8) 2,6 (6) 9,7(22) 5,6 (12) 21,1 6,1 (13) 5,3 (11) 8,9 (23) 11,0(14) 6,1 (7)
Степень доминирования в синузии трав, % 57,5 58,8 32,6 45,2 67 68 58,4 81,2 36,7 76,1
Примечание. Обозначения формаций и групп ассоциаций то же, что и в табл. 1.
Р-1Чт
Р-1\1т
В-№ Вг
В-Мт
Рр-№.
-Мт Мс1
Ц-ГЧт
СЫЧт_Мс1_51
Рр-Мт
В
В-ГЛ_Вг
В-Мт
Ц-Мт
Рр-Ж_Мт
Ц- Nm_Md_St
Рр-1Чт
В-1Чт
Рр-№_Мт
р-ит ма
<3-Мт
Q-Nt_Nm
Рр-Г^т
Признаки синузий
А - синузия деревьев:
сохранность флористического разнообразия:
- онтогенетическая полночленность;
- доля Я-видов.
Б - синузия кустарников:
- сохранность флористического разнообразия:
- онтогенетическая полночленность.
В - синузия трав:
- сохранность флористического разнообразия:
- доля неморальных видов в ярусе С.
Рис. 3. Полиграммы оценок сукцессиоиного состояния групп ассоциаций формаций лесов по диагностическим признакам разных синузий.
Примечание. Обозначение групп ассоциаций то же, что и в табл. 1.
Мелколиственные леса (березняки, осинники) отличает высокое участие неморальных видов и среди древесных форм, и среди трав. Абсолютное господство в древесном ярусе принадлежит эксплерентным (Ä-видам) видам (Betula pendula, B, pubescens, Populus tremula), при этом их доля в древостое варьирует от 43 до 90 %. По степени флористического богатства всех синузий они близки к неморальным широколиственным лесам. Очевидно, что своим происхождением березняки и осинники связаны с неморальными широколиственными лесами, на месте которых после многократных рубок и выпаса, вызвавших угнетение порослевого возобновления, они и возникли.
Для черноольховых лесов характерны минимальные балловые оценки сукцессионного состояния во всех синузиях.
Заключение
Леса в ландшафтах вторичных моренных равнин представлены 4 формациями: сосновых, березовых, осиновых, черноольховых лесов, 1 группой формаций: широколиственных лесов, 10 группами ассоциаций и 35 ассоциациями.
Широколиственные леса с доминированием в древостое Quercus robur, Acer platanoides, Tilia cordata преобладают в ландшафтах вторичных моренных равнин, занимают по площади около 30 % и представляют собой трансформированные длительной хозяйственной деятельностью «осколки» полидоминантных широколиственных лесов.
В составе флоры лесов выявлено 196 видов растений, принадлежащих к 141 роду и 59 семействам. На долю двудольных цветковых растений приходится абсолютное большинство видов.
Для фитоценозов характерны 43 высококонстантных вида, исключительно неморальной ЭЦГ (табл. 5). Наиболее часто в сообществах встречается Lathyrus vernus, Acer platanoides, реже Aegopodium podagraria, Carex pilosa, Convallaria majalis и Corylus avellana.
В травяном покрове лесов доминируют виды неморальной ЭЦГ практически во всех группах ассоциаций, высоко участие видов луговой и боре-альной ЭЦГ.
Экологический анализ геоботанических описаний показал, что наиболее четкая корреляция разных групп ассоциаций наблюдается с факторами влажности, обобщенного солевого режима и кислотности почвы.
Все современные леса находятся на разных стадиях демутаций после рубок разной степени интенсивности, выпаса, пожаров, распашки.
Оценка степени сохранности флоры показала, что в нитрофильно-неморальных широколиственных лесах сохранилось 80 % от потенциально возможного числа древесных видов, в неморальных - около 70 %. На долю Ä-видов (эксплерентов) приходится 25-38 %. Демографически полночленные популяции характерны для небольшого числа теневыносливых видов деревьев и кустарников (Acer platanoides, Tilia cordata, Euonymus verrucosa, Corylus avellana). В синузии трав представленность потенциальной флоры составляет всего 22-35 %, что объясняется неблагоприятной световой обстановкой под пологом деревьев и кустарников, отсутствием гэп-мозаики. В травяном покрове господствуют виды неморальной ЭЦГ - на их долю приходится от трети до половины от общего числа видов, по типам стратегии.
Список литературы
1. Васюков В. М., Саксонов С. В. Конспект флоры Пензенской области. Т. IV. Сер.: Флора Волжского бассейна / науч. ред. проф. С. В. Саксонов. Тольятти : Анна, 2020. С. 7.
2. Космовский К. А. Ботанико-географический очерк западной части Пензенской губернии // Материалы к познанию фауны и флоры Российской империи. М., 1890. Вып. 1. С. 1-92.
3. Спрыгин И. И. Научное наследство. Материалы к познанию растительности Среднего Поволжья. М. : Наука, 1986. Т. 11. 515 с.
4. Воронцова Л. И., Гатцук Л. Е., Чистякова А. А. Выделение трех уровней жизненного состояния в онтогенезе особей и применение этого метода для характеристики ценопопуляции // Подходы к изучению ценопопуляций и консорций. М. : МГПИ, 1987. С. 7-24.
5. Работнов Т. А. Вопросы изучения состава популяций для целей фитоценологии // Проблемы ботаники. М. ; Л. : АН СССР, 1950. Вып. 1. С. 465-483.
6. Уранов А. А. Онтогенез и возрастной состав популяций // Онтогенез и возрастной состав популяций цветковых растений. М., 1967. С. 3-8.
7. Уранов А. А. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов // Биологические науки. 1975. № 2. С. 7-34.
8. Ценопопуляции растений: основные понятия и структура. М. : Наука, 1976. 216 с.
9. Заугольнова Л. Б., Жукова Л. А., Комаров А. С. [и др.]. Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии). М. : Наука, 1988. 184 с.
10. Черепанов С. К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб. : Мир и семья, 1995. 992 с.
11. Сукцессионные процессы в заповедниках России и проблемы сохранения биологического разнообразия / под ред. О. В. Смирновой, Е. С. Шапошникова. СПб. : РБО, 1999. 549 с.
12. Ханина Л. Г., Смирнов В. Э., Бобровский М. В. Новый метод анализа лесной растительности с использованием многомерной статистики (на примере заповедника «Калужские засеки») // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отдел биологический. 2002. Т. 107, № 1. С. 40-48.
13. Смирнова О. В., Бобровский М. В., Ханина Л. Г., Смирнов В. Э. Сукцессионный статус старовозрастных темнохвойных лесов Европейской России // Успехи современной биологии. 2006. Т. 126, № 1. С. 27-49.
14. Цыганов Д. Н. Фитоиндикация экологических режимов в подзоне хвойно -широколиственных лесов. М. : Наука, 1983. 196 с.
15. Оценка и сохранение биоразнообразия лесного покрова в заповедниках европейской России / под ред. Л. Б. Заугольновой. М. : Научный мир, 2000. 196 с.
16. Смирнова О. В., Ханина Л. Г., Смирнов В. Э. Эколого-ценотические группы в растительном покрове лесного пояса Восточной Европы // Восточноевропейские леса: история в голоцене и современность. М. : Наука, 2004. Кн. 1. С. 165-175.
17. Ниценко А. А. Об изучении экологической структуры растительного покрова // Ботанический журнал. 1969. Т. 54. 221 с.
18. Зозулин Г. М. Взаимоотношения лесной и травянистой растительности в Центрально-Черноземном государственном заповеднике // Труды Центрально-Черно-земного государственного заповедника. 1955. Вып. 3. С. 102-234.
19. Зозулин Г. М. Исторические свиты растительности европейской части СССР // Ботанический журнал. 1973. Т. 58, № 8. С. 1081-1092.
20. Смирнова О. В. Методологические подходы и методы оценки климаксного и сук-цессионного состояния лесных экосистем (на примере Восточноевропейских лесов) // Лесоведение. 2004. № 3. С. 15-27.
21. Методические подходы к экологической оценке лесного покрова в бассейне малой реки / отв. ред. Л. Б. Заугольнова, Т. Ю. Браславская. М. : Товарищество научных изданий КМК, 2010. 383 с.
References
1. Vasyukov V.M., Saksonov S.V. Konspekt flory Penzenskoy oblasti. T. IV. Ser.: Flora Volzhskogo basseyna = Synopsis of the flora of Penza region. Volume 4. Series: Flora of the Volga basin. Tolyatti: Anna, 2020:7. (In Russ.)
2. Kosmovskiy K.A. Botanical and geographical outline of the western part of the Penza province. Materialy k poznaniyu fauny i flory Rossiyskoy imperii = Materials for the knowledge of the fauna and flora of the Russian Empire. Moscow, 1890;1:1-92. (In Russ.)
3. Sprygin I.I. Nauchnoe nasledstvo. Materialy k poznaniyu rastitel'nosti Srednego Povolzh'ya = Scientific legacy. Materials for the knowledge of vegetation of the Middle Volga region. Moscow: Nauka, 1986;11:515. (In Russ.)
4. Vorontsova L.I., Gattsuk L.E., Chistyakova A.A. Identification of three levels of the vital state in the ontogeny of individuals and the application of this method to characterize the cenopopulation. Podkhody k izucheniyu tsenopopulyatsiy i konsortsiy = Approaches to the study of coenopopulation and consortia. Moscow: MGPI, 1987:7-24. (In Russ.)
5. Rabotnov T.A. Issues of studying the composition of populations for the purposes of phytocenology. Problemy botaniki = Botany issues. Moscow; Leningrad: AN SSSR, 1950;1:465-483. (In Russ.)
6. Uranov A.A. Ontogeny and age composition of populations. Ontogenez i vozrastnoy sostav populyatsiy tsvetkovykh rasteniy = Ontogeny and age composition of flowering plant populations. Moscow, 1967:3-8. (In Russ.)
7. Uranov A.A. Age spectrum of phytocoenopopulation as a function of time and energy wave processes. Biologicheskie nauki = Biological sciences. 1975;(2):7-34. (In Russ.)
8. Tsenopopulyatsii rasteniy: osnovnye ponyatiya i struktura = Plant cenopopulations: basic concepts and structure. Moscow: Nauka, 1976:216. (In Russ.)
9. Zaugol'nova L.B., Zhukova L.A., Komarov A.S. [et al.]. Tsenopopulyatsii rasteniy (ocherki populyatsionnoy biologii) = Cenopopulations of Plants (Essays in Population Biology). Moscow: Nauka, 1988:184. (In Russ.)
10. Cherepanov S.K. Sosudistye rasteniya Rossii i sopredel'nykh gosudarstv (v predelakh byvshego SSSR) = Vascular plants of Russia and neighboring countries (within the former USSR). Saint Petersburg: Mir i sem'ya, 1995:992. (In Russ.)
11. Smirnova O.V., Shaposhnikov E.S. (eds.). Suktsessionnye protsessy v zapovednikakh Rossii i problemy sokhraneniya biologicheskogo raznoobraziya = Succession processes in Russian nature reserves and problems of biological diversity conservation. Saint Petersburg: RBO, 1999:549. (In Russ.)
12. Khanina L.G., Smirnov V.E., Bobrovskiy M.V. A New Method for the Analysis of Forest Vegetation Using Multivariate Statistics (on the Example of the Reserve "Kaluzhskiye Zaseki"). Byulleten' Moskovskogo obshchestva ispytateley prirody. Otdel biologicheskiy = Bulletin of Moscow Society of Naturalists. Department of biology. 2002;107(1):40-48. (In Russ.)
13. Smirnova O.V., Bobrovskiy M.V., Khanina L.G., Smirnov V.E. Succession status of old-growth dark coniferous forests in European Russia. Uspekhi sovremennoy biologii = Advances in modern biology. 2006;126(1):27-49. (In Russ.)
14. Tsyganov D.N. Fitoindikatsiya ekologicheskikh rezhimov v podzone khvoyno-shiroko-listvennykh lesov = Phytoindication of ecological regimes in the subzone of coniferous-deciduous forests. Moscow: Nauka, 1983:196. (In Russ.)
15. Zaugol'nova L.B. (ed.). Otsenka i sokhranenie bioraznoobraziya lesnogo pokrova v zapovednikakh evropeyskoy Rossii = Assessment and conservation of biodiversity of
forest cover in the reserves of European Russia. Moscow: Nauchnyy mir, 2000:196. (In Russ.)
16. Smirnova O.V., Khanina L.G., Smirnov V.E. Ecological and coenotic groups in the vegetation cover of the forest belt of Eastern Europe. Vostochnoevropeyskie lesa: isto-riya v golotsene i sovremennost' = Eastern European forests: history in the Holocene and present. Moscow: Nauka, 2004;1:165-175. (In Russ.)
17. Nitsenko A.A. On the study of the ecological structure of vegetation cover. Botani-cheskiy zhurnal = Botanical journal. 1969;54:221. (In Russ.)
18. Zozulin G.M. Interrelations of forest and herbaceous vegetation in the Central Black Earth State Reserve. Trudy Tsentral'no-Chernozemnogo gosudarstvennogo zapovedni-ka = Proceedings of the Central Black Earth State Reserve. 1955;3:102-234. (In Russ.)
19. Zozulin G.M. Historical suites of vegetation of the European part of the USSR. Botanicheskiy zhurnal = Botanical journal. 1973;58(8):1081-1092. (In Russ.)
20. Smirnova O.V. Methodological approaches and methods for assessing the climax and successional state of forest ecosystems (on the example of Eastern European forests). Lesovedenie = Silvics. 2004;(3):15-27. (In Russ.)
21. Zaugol'nova L.B., Braslavskaya T.Yu. (ed.). Metodicheskie podkhody k ekologicheskoy otsenke lesnogo pokrova v basseyne maloy reki = Methodological approaches to the ecological assessment of forest cover in the small river basin. Moscow: Tovarishchest-vo nauchnykhizdaniy KMK, 2010:383. (In Russ.)
E-mail: na_leonova@mail.ru
Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов / The authors declare no conflicts of interests.
Поступила в редакцию / Received 20.10.2021
Поступила после рецензирования и доработки / Revised 18.11.2021 Принята к публикации / Accepted 05.12.2021
Информация об авторах / Information about the authors
Наталья Алексеевна Леонова кандидат биологических наук, доцент, доцент кафедры общей биологии и биохимии, Пензенский государственный университет (Россия, г. Пенза, ул. Красная, 40)
Natal'ya A. Leonova Candidate of biological sciences, associate professor, associate professor of the sub-department of general biology and
biochemistry, Penza State University (40 Krasnaya street, Penza, Russia)
