CC BY
8
УДК 581.52+581.55 ао1:10.21685/2307-9150-2021-2-9
Широколиственные леса верхнего плато Приволжской возвышенности
Н. А. Леонова
Пензенский государственный университет, Пенза, Россия па_1еопоуа@шаЛ. ги
Аннотация. Актуальность и цели. Верхнее плато Приволжской возвышенности занимает восточную часть Пензенской области. Особенности литогенной основы верхнего плато Приволжской возвышенности, пересеченный рельеф создают многообразие экологических условий, что находит отражение и в видовом составе и структуре фитоценозов. В пределах верхнего плато Приволжской возвышенности все ландшафты объединены в группу эрозионно-денудационных возвышенных равнин. Сведения о широколиственных лесах этой территории немногочисленны, поэтому настоящая публикация ставит своей целью анализ их современного состояния в границах Пензенской области. Материалы и методы. Изучение флористического состава и структуры широколиственных лесов проводили при маршрутных и стационарных исследованиях на пробных площадях размером 100 м2. Структурное разнообразие сообществ оценивали по соотношению эколого-ценотических групп видов в составе растительного покрова. Классификацию сообществ проводили по доминантному принципу с учетом эколого-ценотических групп, а также в соответствии с принципами флористической классификации. Все описания были обработаны по экологическим шкалам Д. Н. Цыганова. Ординацию геоботанических площадок проводили методом непрямого градиентного анализа. Результаты. Современные широколиственные леса в ландшафтах эрозионно-денудационных равнин не имеют широкого распространения и составляют около 20 % от общей площади лесов района исследования. Выделены пять групп ассоциаций: широколиственные леса неморальные -Цивге&а петого-НегЪо8а (Р-Ыш), широколиственные леса бореально-неморальные -Циеге&а Ъогео-петого-кегЪо8а (Р-Вг_Ыш), широколиственные леса неморально-боровые - Querceta петого-рте-кегЪо8а (Р-Ыш_Рп), широколиственные леса немо-рально-лугово-степные - Querceta nemoro-prato-steppe-herbosa (Р-Ыш_М^Б1), широколиственные леса неморально-нитрофитные - Querceta петого-пкго-кегЪо8а (Р-Ыш_№). Отмечены приуроченности выделенных классификационных единиц типам местности, элементам рельефа, особенности их экологии. Отмечено произрастание редких для области видов. Согласно эколого-флористической классификации широколиственные леса представлены двумя классами, тремя порядками, четырьмя союзами и пятью ассоциациями. Выводы. Формирование широколиственных лесов верхнего плато Приволжской возвышенности в значительной степени и на протяжении длительного периода времени проходило под влиянием хозяйственной деятельности. Преобладающее большинство сообществ являются вторичными, порослевыми. Леса с доминированием Quercus гвЬыг семенного происхождения занимают очень незначительные площади и сохранились на территориях, где затруднена рубка. Видовой состав сообществ и их структура, с одной стороны, прямо или косвенно связаны с деятельностью человека, с другой - определяется особенностями литогенной основы верхнего плато Приволжской возвышенности. Классификация широколиственных лесов с использованием эколого-ценотического подхода позволяет оценить их сукцессионное состояние.
© Леонова Н. А., 2021. Контент доступен по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 License / This work is licensed under a Creative Commons Attribution 4.0 License.
Ключевые слова: верхнее плато Приволжской возвышенности, ландшафты эрози-онно-денудационных равнин, эколого-ценотические группы, классификация растительности, широколиственные леса
Для цитирования: Леонова Н. А. Широколиственные леса верхнего плато Приволжской возвышенности // Известия высших учебных заведений. Поволжский регион. Естественные науки. 2021. № 2. С. 98-125. doi:10.21685/2307-9150-2021-2-9
Broad-leaved forests of the upper plateau of the Volga upland
N.A. Leonova
Penza State University, Penza, Russia na_leonova@mail.ru
Abstract. Background. The upper plateau of the Volga Upland occupies the eastern part of the Penza region. The features of the lithogenic base of the upper plateau of the Volga upland, the rugged terrain create a variety of ecological conditions, which is reflected in the species composition and structure of phytocenoses. Within the upper plateau of the Volga upland, all landscapes are united in the group of erosion-denudation upland plains (EDR). Information about the broad-leaved forests of this territory is not numerous, so this publication aims to analyze their current state within the boundaries of the Penza region. Materials and methods. The investigation of the flora composition and structure of broad-leaved forests was carried out in route and stationary studies on sample areas of 100 m2. The structural diversity of the communities was estimated by the ratio of ecologic-coenotic groups of species in the composition of the vegetation cover. The classification of communities was carried out according to the dominant principle, taking into account ecological and coenotic groups (ECG), as well as in accordance with the principles of floral classification. All descriptions were processed according to the ecological scales of D.N. Tsyganov. Ordination of geobotanical sites was performed by indirect gradient analysis. Results. Modern broad-leaved forests in the landscapes of erosion-denudation plains are not widespread and account for about 20 % of the total forest area of the area. Five groups of associations have been identified: Querceta nemoro-herbosa (Q-Nm), Querceta boreo-nemoro-herbosa (Q-Br_Nm), Querceta nemoro-pine-herbosa (Q-Nm_Pn), Querceta nemoro-prato-steppe-herbosa (Q-Nm_Md-St), Querceta nemoro-nitro-herbosa (Q-Nm_Nt). It is noted that the selected classification units are associated with the types of terrain and terrain elements, and the peculiarities of their ecology are noted. The growth of rare species in the area is noted. According to the ecologic-floristic classification, broad-leaved forests are represented by 2 classes, 3 orders, 4 unions and 5 associations. Conclusions. The formation of broad-leaved forests of the upper plateau of the Volga Uplands to a large extent and for a long period of time took place under the influence of economic activity. The overwhelming majority of communities are secondary, coppice. Forests dominated by Quercus robur of seed origin occupy very small areas and have survived in areas where felling is difficult. The species composition of communities and their structure, on the one hand, are directly or indirectly related to human activities, and on the other, are determined by the peculiarities of the lithogenic base of the upper plateau of the Volga Upland. The classification of broad-leaved forests using the ecologic-coenotic approach makes it possible to assess their successional state.
Keywords: upper plateau of the Volga upland, landscapes of erosion-denudation plains, ecologic-coenotic groups, vegetation classification, broad-leaved forests
For citation: Leonova N.A. Broad-leaved forests of the upper plateau of the Volga upland.
Izvestiya vysshikh uchebnykh zavedeniy. Povolzhskiy region. Estestvennye nauki = University proceedings. Volga region. Natural sciences. 2021;2:98-125. (In Russ.). doi:10.21685/ 2307-9150-2021-2-9
Введение
В пределах Пензенской области верхнее плато Приволжской возвышенности занимает восточную часть области и имеет наибольшие высоты (280-320 м).
Особенности литогенной основы верхнего плато Приволжской возвышенности (большая амплитуда высот, легкопроницаемые породы палеогена, глубокое залегание грунтовых вод, широкое распространение лессовидных и солифлюкционных четвертичных отложений) способствуют тому, что основными процессами ландшафтоформирования являются эрозионные, суффози-онные и реже солифлюкционные. Пересеченный рельеф создает многообразие экологических условий (крутизна и экспозиция склонов, распределение рыхлых делювиальных наносов, выхода на поверхность водоносных горизонтов) [1]. Северная часть верхнего плато (правобережье Суры) имеет расчлененный рельеф, рыхлые почвогрунты и положительный баланс влаги, южная часть (левобережье Суры) сложена преимущественно суглинистыми четвертичными отложениями, имеет отрицательный баланс влаги. Согласно бота-нико-географическому районированию правобережье Суры принадлежит За-сурскому, левобережье - Кададо-Узинскому флористическим районам, с преобладанием сосновых, сосново-широколиственных и широколиственных лесов [2].
В пределах верхнего плато Приволжской возвышенности все ландшафты объединены в группу эрозионно-денудационных возвышенных равнин (ЭДР) [3]. Анализ территориальной организации ландшафтов позволяет сделать вывод о вертикальной ярусности геосистем. Первый высотный ярус прослеживается на высоте 290-320 м - это останцово-водораздельный и плакорный тип местности слабоволнистых поверхностей верхнего плато Приволжской возвышенности, сложенных маломощными элювиально-делювиальными образованиями палеогеновых песков и песчаников со светлосерыми и серыми лесными песчаными почвами (1-й тип местности). Вторая высотная ступень прослеживается на пологом приводораздельном склоне на высоте 240-290 м - плакорный и приречный (склоновый) тип местности склонов верхнего плато Приволжской возвышенности, сложенных делювиальными пылевато-песчаными и песчаными отложениями, подстилаемых палеогеновыми песчаниками, опоками, диатомитами со светло-серыми и серыми лесными песчаными почвами (2-й тип местности); останцово-водораз-дельный, междуречный дренированный и склоновый тип местности водораздельных массиво-осевой части Приволжской возвышенности, сложенных маломощным элювием терригенных (песчаники) пород палеогенового возраста со светло-серыми и серыми лесными щебнистыми почвами (3-й тип местности); плакорный тип местности пониженных приводораздельных пространств с западинными формами рельефа, сложенных суглинистым элювием кремнисто-карбонатных (опоки, мергели) и терригенных пород палеогенового и мелового возраста с серыми лесными и черноземными почвами (4-й тип местности). Третья высотная ступень располагается на нижней части коренного склона с глубоким эрозионным расчленением, мощными делювиальными и овражно-балочными отложениями на высотах 190-250 м - склоновый тип местности придолинных участков склонов, сложенных делювиальными и
лессовидными суглинками с оподзоленными, выщелоченными и луговыми черноземами (5-й тип местности) и плакорный и склоновый тип местности склонов водоразделов и придолинных склонов, сложенных делювиальными и лессовидными отложениями (суглинки с прослоями песка, щебня) с выщелоченными черноземами (6-й тип местности) [3-4].
Методы исследований
Сбор материала осуществлялся на пробных площадях (I III) размером 100 (10 х 10) м2. Всего было сделано 1248 описаний.
Названия сосудистых растений приведены по С. К. Черепанову [5].
Классификация растительности осуществлялась по доминантному принципу с учетом ценотических групп видов. Группы ассоциаций выделяли по преобладанию в составе травяно-кустарничкового яруса восьми ЭЦГ: неморальная (Nm), бореальная (Br), нитрофильная (Nt), олиготрофная (Og), боровая (Pn), степная (St), лугово-опушечная (Md), водно-болотная (Wt).
Для оценки основных экологических параметров полученные описания были обработаны по экологическим шкалам Д. Н. Цыганова [6].
Ординацию геоботанических площадок проводили методом непрямого градиентного анализа - анализа соответствий с удаленным трендом (Detren-ded Correspondence Analysis (DCA) [7].
Результаты и обсуждение
Современные широколиственные леса в ландшафтах эрозионно-дену-дационных равнин не имеют широкого распространения и составляют около 20 % от общей площади лесов района исследования. Преобладают в ландшафтах ЭДР сосновые леса, на их долю приходится свыше 40 % лесопокры-той площади [8-9]. Лесные массивы с доминированием в древостое Quercus robur, Acer platanoides, Tilia cordata, Fraxinus excelsior объединены в группу формаций широколиственных лесов - Querceta (Q) и встречаются во всех типах местности, кроме 1-го.
Данных о состоянии широколиственных лесов этих территорий в прошлом веке очень мало. И. И. Спрыгин [10] по юго-восточной части Пензенской губернии отмечает, что дуб не является породой доминирующей даже на хорошо сохранившихся выровненных территориях. Значительную роль здесь играет липа. В. Смирнов [11], исследуя растительность правобережья р. Суры, отмечал, что значительные площади здесь заняты «сплошными сосновыми насаждениями», которые чередуются с небольшими участками лиственного леса.
В современном растительном покрове в группе формаций широколиственных лесов выделены следующие группы ассоциаций (табл. 1): широколиственные леса неморальные - Querceta nemoro-herbosa (Q-Nm), широколиственные леса бореально-неморальные - Querceta boreo-nemoro-herbosa (Q-Br_Nm), широколиственные леса неморально-боровые - Querceta nemoro-pine-herbosa (Q-Nm_Pn), широколиственные леса неморально-лугово-степ-ные - Querceta nemoro-prato-steppe-herbosa (Q-Nm_Md-St), широколиственные леса неморально-нитрофитные - Querceta nemoro-nitro-herbosa (Q-Nm_Nt).
Таблица 1
Видовое разнообразие и высококонстантные виды групп ассоциаций формации широколиственных лесов
Группа ассоциаций Querceta nemoro-herbosa Q-Nm Querceta boreo-nemoro-herbosa (Q-Br_Nm) Querceta nemoro-prato-steppe-herbosa (Q-Nm_Md_St)
Число ПП 674 50 296
Число видов:
общее / в ярусе С 216/206 60/57 198/193
деревья 15 9 12
кустарники 9 3 13
травы 191 48 173
мхи и лишайники 1 - -
Среднее число на 100 м2 / в ярусе С 13,7 ± 0,5 /9,1 ± 0,9 14,1 ± 0,6/ 11,5 ± 0,6 15,3 ±0,4/12,9 ±0,4
эцг* а 6 в a 6 в а б в
ласин
Вг 1,1 ±0,1 1,1 ± 0,1 3,4 ±0,4 3,2 ± 0,1 2,3 ± 0,3 37,8 ±4,8 0,9 ±0,1 0,3 ±0,1 1,7 ±0,2
М(1 2,2 ± 0,3 2,2 ± 0,3 5,6 ± 0,7 3,2 ±0,9 2,0 ±1,2 4,7 ± 2,0 4,3 ± 0,2 4,3 ± 0,2 22,2 ± 1,0
N111 10,7 ± 0,5 7,3 ± 0,3 86,1 ± 1,3 6,2 ± 0,3 5,3 ± 0,6 52,8 ± 4,6 4,5 ±0,2 3,8 ±0,1 26,9 ±1,4
№ 0,4 ± 0,1 0,4 ± 0,1 1,1 ±0,2 0,3 ±0,1 0,3 ±0,1 1,0 ± 0,5 1,0 ± 0,3 0,05 ±0,01 0,3 ±0,1
01ё 0,01 ±0,01 0,01 ± 0,01 0,02 ±0,01
Рп 0,4 ± 0,1 0,4 ± 0,1 1,5 ±0,4 0,5 ± 0,3 0,5 ± 0,3 0,9 ± 0,5 2,2 ±0,1 1,0 ±0,1 4,8 ±0,4
0,6 ± 0,1 0,6 ± 0,1 2,1 ± 0,5 0,8 ± 0,4 0,8 ± 0,4 2,8 ± 1,1 3,3 ±0,1 3,3 ±0,1 43,6 ±1,8
0,03 ± 0,01 0,03 ± 0,01 0,1 ±0,1 0,1 ±0,001 0,1 ±0,001 0,2 ±0,01
Quercus rob ur Quercus rob ur Quercus robur
Tilia cordata Brachypodium pinnatum Bromopsis riparia
Acer platanoides Convallaria majalis Stachys ojficinalis
Высококонстантные виды : Euonymus verrucosa Aegopodium podagraria Euonymus verrucosa Calamagrostis arundinacea Poa angustifolia Pyrethrum corymbosum
Stellaria holostea Fragaria vesca
Convallaria majalis Euonymus verrucosa
Brachypodium pinnatum Geranium sanguineum
Окончание табл. 1
Группа ассоциаций
Число ПП
Число видов: общее / в ярусе С деревья кустарники травы мхи и лишайники Среднее число на 100 мг / в ярусе С
ЭЦГ*
AdCult Вг Md Nm Nt Olg Pn St Wt
Высококонстантные виды
Querceta nemoro-nitro-herbosa
(Q-Nm_Nt)
100
95/88 13 9 73
12,4 ± 0,4 / 9,4 ± 0,4
1,1 ± 0,1 1,6 ± 0,1 5,2 ± 0,5 4,4 ± 0,3 0,1 ± 0,1 0,01 ± 0,01
0,1 ± 0,1 1,6 ±0,1 4,6 ± 0,2 2,8 ±0,1 0,1 ± 0,1 0,01 ± 0,01
1,1 ± 0,1 1,6 ± 0,1 5,2 ±0,5 4,4 ± 0,3 0,1 ±0,1 0,01 ± 0,01
0,2 ±0,01 0,2 ±0,01 0,2 ±0,01
Quercus robur Padus avium Ulmus glabra Urtica dioica Glechoma hederacea
Querceta nemoro-pine-herbosa
(Q-Nm_Pn)
142
97/91 10 3
84
16,6 ±0,4/14,1 ±0,4
0,1 ± 0,1 1,6 ± 0,1 4,6 ± 0,2 2,8 ± 0,1 0,1 ± 0,1 0,01 ± 0,01
1,1 ± 0,1 1,6 ± 0,1 5,2 ± 0,5 4,4 ± 0,3 0,1 ± 0,1 0,01 ± 0,01
0,1 ± 0,1 1,6 ±0,1 4,6 ± 0,2 2,8 ±0,1 0,1 ± 0,1 0,01 ± 0,01
0,2 ±0,01 0,2 ±0,01 0,2 ±0,01
Quercus rob ur Brachyp odium pinnatum Calamagrostis epigeios Euonymus verrucosa Poa angustifolia
Примечание, а - среднее число видов на ПП во всех ярусах; б - среднее число видов на 1111 в ярусе С; в - доля видов в ярусе С с учетом обилия в среднем по 1111; * полужирным шрифтом выделены преобладающие ЭЦГ с учетом обилия видов; - константность видов рассчитана
о без учета ярусов.
Разнообразие лесов определяется, с одной стороны, условиями среды, с другой - прямо или косвенно связано с деятельностью человека. Существенная трансформация лесов этой группы ассоциаций связана с интенсивной хозяйственной деятельностью: рубками разной степени интенсивности и выпасом [12-13]. Преобладающее большинство сообществ являются вторичными, порослевыми. На модельной территории леса с доминированием Quercus robur семенного происхождения занимают очень незначительные площади и сохранились на территориях, где затруднена рубка.
В травяном покрове всех выделенных групп ассоциаций значительное участие как по числу видов, так и по обилию принадлежит видам неморальной ЭЦГ (см. табл. i). Моховой покров отсутствует.
Результат ординации 1248 геоботанических описаний широколиственных лесов в первых трех осях DCA представлен на рис. i. Суммарный коэффициент детерминации для первой пары осей имеет достаточно высокое значение - 84,9 %. С первой осью DCA высоко коррелируют обеспеченность почвы азотом (r = 0,49), трофность почвы (r = - 0,48), кислотность почвы (r = - 0,43); со второй - наиболее сильная корреляция с освещенностью -(r = 0,54). Для третьей оси DCA коэффициент детерминации равен 5 %, наиболее сильная корреляция с трофностью почвы (r = 0,32).
Согласно доминантной классификации широколиственные леса ЭДР можно объединить в три группы: Querceta herbosa - дубовые леса травяные, Querceta substepposa - дубовые леса остепненные и Querceta composita -дубовые леса сложные.
Исходя из эколого-флористической классификации широколиственные леса ЭДР предварительно отнесены нами к:
Класс Querco-Fagetea Br.-Bl. et Vlieg. in Vlieg 1937 Порядок Quercetalia pubescenti-petraeae Klika 1933 Союз Aceri tatarici-Quercion Zolyomi 1957
Ассоциация Lathyro nigri-Quercetum roboris Bulokhov et Solomeshch
2003
Союз Lathyro-Quercion roboris Solomeshch et al. 1989 Асс. Calamagrostio epigei-Quercetum roboris Gorczakovskij ex Solomeshch et al. 1989
Асс. Brachypodio pinnati-Quercetum roboris Grigoijev in Solomeshch et al. 1989
Субасс. B.p.-Q.r. cerasetosum fruticosae Solomeshch et al. 1989 Порядок Fagetalia sylvatica Pawlowski et al. 1928
Союз Querco roboris-Tilion cordatae Solometch et Laivinsh ex Bulokhov et Solomeshch 2003
Ассоциация Mercurialo perennis-Quercetum roboris Bulokhov et Solo-meshch 2003
Базальное сообщество Acer platanoides - Tilia cordata [Fagetalia syl-vatica]
Класс Alno glutinosae-Populetea albae P. Fukarek et Fabijanic 1968 Порядок Alno-Fraxinetalia excelsioris Passarge 1968 Союз Fraxino-Quercion roboris Passarge 1968
Асс. Filipendulo ulmariae-Quercetum roboris Polozov et Solomeshch in Semenishchenkov 2015
Рис. 1. Положение геоботанических описаний широколиственных лесов в первых трех осях DCA вместе с векторами экологических факторов. Группы ассоциаций: Q-Nm - широколиственные леса неморальные, Q-Br_Nm -широколиственные леса бореально-неморальные, Q-Nm_Nt - широколиственные леса неморально-нитрофитные, Q-Nm_Md-St - широколиственные леса неморально-лугово-степные, Q-Nm_Pn - неморально-боровые
Широколиственные леса неморальные -
Querceta nemoro-herbosa (Q-Nm)
Растительные сообщества, относящиеся к этой группе ассоциаций, в настоящее время являются самыми распространенными в ландшафтах ЭДР среди всех широколиственных лесов, представлены наиболее многочисленной группой описаний (см. табл. 1) и встречаются во всех типах местности, кроме 1-го.
По экологическим характеристикам они имеют средние показатели по увлажнению и кислотности почвы, достаточно широкий диапазон по богатству почвы азотом и обобщенному солевому режиму, это наиболее затененные сообщества (рис. 1).
В древесном ярусе неморальных широколиственных лесов помимо Quercus robur часто встречаются Acer platanoides, Betula pendula, Populus tremula, Tilia cordata, Ulmus glabra. Часто древостой 2-ярусный. Участие в нем Fraxinus excelsior отмечается только на севере Засурского (в правобережье р. Инза) и юге Кададо-Узинского ботанико-географических районов.
Степень развития подлеска зависит от характера хозяйственной деятельности. В сообществах с интенсивным выпасом он отсутствует - формируются леса «паркового» типа. После рубок в сообществах часто наблюдается развитие плотного полога. Видовой состав доминантов подлеска различен в разных ботанико-географических районах: в Засурском - он образован Corylus avellana иногда с невысоким участием других неморальных кустани-ков (Euonymus verrucosa, Lonicera xylosteum), а также подроста Acer platanoides, Tilia cordata, Betula pendula, Ulmus glabra, в Кададо-Узинском - существенную роль в сложении полога играют Acer tataricum, Euonymus verrucosa, Cerasus fruticosa, Prunus spinosa и Rhamnus cathartica.
Сложный древостой, плотный подлесок и подрост создают сильное затенение напочвенного покрова, в котором преобладают теневыносливые неморальные виды (см. табл. 1). Абсолютными доминантами и индикаторами этой группы являются Aegopodium podagraria, Carex pilosa, Stellaria holostea, образующие соответствующие ассоциации. С высоким постоянством в ассоциациях встречаются Convallaria majalis, Brachypodium pinnatum (класс константности 4). Индикаторами этой группы ассоциаций являются Aegopodium podagraria, Carex pilosa и Stellaria holostea.
Растительные сообщества, относящиеся к этой группе ассоциаций, представлены следующими ассоциациями: широколиственные леса с доминированием в травяном ярусе Carex pilosa, широколиственные леса с доминированием Stellaria holostea, широколиственные леса с доминированием Convallaria majalis, широколиственные леса с доминированием Aegopodium podagraria, широколиственные леса с доминированием Brachypodium pinnatum и широколиственные леса разнотравные (табл. 2).
Таблица 2
Сравнительная характеристика ассоциаций неморальных широколиственных лесов
Querceta nemoro-herbosa (Q-Nm)
Ассоциации c доминированием Carex pilosa
Quercetum coryloso-caricosum pilosae Quercetum caricosum pilosae
Число ПП 125 56
Число видов:
общее / в ярусе С 59 / 57 69 / 58
деревья 11 10
кустарники 6 6
травы 41 53
мхи и лишайники 1
Среднее число на 100 м2 / в ярусе С 16,0 ± 0,4 / 12,2 ± 0,4 12,4 ± 0,5 / 9,6 ± 0,5
Продолжение табл. 2
Ср. покрытие яр. А, % 75 55
Ср. покрытие яр. В, % 45 (10-80) 25
Ср. покрытие яр. С, % 50 45
Ср. покрытие яр. Б, % <1 -
Состав древостоя I яруса 10Д; 6Д4Лп; 5Д5Лп; 9Д1Б; 6Ко4Д, ед. Б; 5Д5Ко; 6Лп4Д; 4Лп3Д 2Ко 1Ос, ед. Б 10Д, ед. Б,Ос 9Д1Б,Ос
Состав древостоя II яруса 10Лп; 10Ко
Индикаторные виды Carex pilosa Hieracium umbellatum Pyrethrum corymbosum
Редкие виды - -
Querceta nemoro -herbosa (Q-Nm)
Ассоциации c доминированием Stellaria holostea с домированием Convallaria majalis
Quercetum stellariosum Quercetum convallariosum
Число ПП 127 43
Число видов:
общее / в ярусе С 66 / 59 53 / 51
деревья 11 7
кустарники 6 4
травы 49 42
мхи и лишайники 1
Среднее число на 100 м2 / в ярусе С 10,6 ± 0,4 / 7,7 ± 0,4 11,7 ± 0,6 / 9,2 ± 0,6
Ср. покрытие яр. А, % 50 (80) 70
Ср. покрытие яр. В, % 50 50
Ср. покрытие яр. С, % 40 40
Ср. покрытие яр. Б, % - -
Состав древостоя I яруса 10Д; 10Д, ед. Б; 6Д4Лп, ед. Б,Ос 10Д; 9Д1Б,Ос
Состав древостоя II яруса 10Лп, ед. Ко
Индикаторные виды Stellaria holostea Convallaria majalis
Редкие виды - -
Querceta nemoro -herbosa (Q-Nm)
c доминированием Aegopodium podagraria
Ассоциации Tilieto-Quercetum coryloso-aegopodiosum, Acereto-Tilietum coryloso-aegopodiosum, Aceretum coryloso-aegopodiosum Quercetum aegopodiosum
Число ПП 51 19
Число видов:
общее / в ярусе С 44 / 43 69 / 66
Продолжение табл. 2
деревья 11 10
кустарники 4 4
травы 29 56
мхи и лишайники -
Среднее число на 100 м2 / в ярусе С 11,6 ± 0,6 / 8,2 ± 0,6 12,4 ± 0,5 / 10,3 ± 1,2
Ср. покрытие яр. А, % 70 60
Ср. покрытие яр. В, % 50 50
Ср. покрытие яр. С, % 50 40
Ср. покрытие яр. D, % - -
Состав древостоя I яруса 6Д4Лп; ед. Ос; 6Д4Лп, ед. В; 6Д4Лп, ед. Я; 6Лп4Ко, ед. В; 7Ко3Лп, ед. В 10Д, ед. С; 10Д, ед. Б; 10Д, ед. Ко
Состав древостоя II яруса 10 Лп; 10Ко
Индикаторные виды Aegopodium podagraria Aegopodium podagraria Galium boreale
Редкие виды - Potentilla alba
Querceta nemoro -herbosa (Q-Nm)
Ассоциации c доминированием Brachypodium pinnatum Quercetum herbosum
Quercetum brachypodiosum
Число ПП 145 71
Число видов:
общее / в ярусе С 139 / 136 118 / 117
деревья 7 10
кустарники 8 6
травы 124 53
мхи и лишайники -
Среднее число на 100 м2 / в ярусе С 18,4 ± 0,4 / 16,6 ± 0,4 14,5 ± 0,6 / 11,7 ± 0,6
Ср. покрытие яр. А, % 55 65
Ср. покрытие яр. В, % 15 55
Ср. покрытие яр. С, % 45 15
Ср. покрытие яр. D, % -
Состав древостоя I яруса 10Д; 10Д, ед. Б,Ос; 8Д2Лп 10Д; 10Д, ед. Б,Ос8Д1Лп1Ко
Состав древостоя II яруса - -
Индикаторные виды Bromopsis riparia Calamagrostis epigeios Campanula bononiensis Mercurialis perennis
Окончание табл. 2
Adenophora lilifolia
Botrychium lunaria
Gymnocarpium dryopteris
Редкие виды Potentilla alba Iris aphylla
Lilium martagon
Potentilla alba
Stipa pennata
Примечание. Виды деревьев: Д - Quercus robur, Лп - Tilia cordata, Ос -Populus tremula, Б - Betula pendula, Ко - Acer platanoides, В - Ulmus glabra.
Выделенные ассоциации хорошо разделяются в двух первых осях DCA (рис. 2). Суммарный коэффициент детерминации для первой пары осей равен 59,8 %. С первой осью более всего коррелируют переменность увлажнения (r = - 0,7!), кислотноть почвы (r = - 0,66), освещенность (r = 0,58), со второй - богатство почвы азотом (r = - 0,56), влажность почвы (r = - 0,55). Для третьей оси коэффициент детерминации равен 2,4 %, наибольшая корреляция отмечена с фактором влажности почвы (r = 0,47), корреляция с другими экологическими факторами слабые (r меньше 0,4).
Рис. 2. Положение геоботанических описаний неморальных широколиственных лесов в первых двух осях DCA вместе с векторами экологических факторов. Ассоциации: 1 - с доминированием Carex pilosa; 2 - с доминированием Stellaria holostea; 3 - с доминированием Convallaria majalis; 4 - с доминированием Aegopodium podagraria; 5 - с доминированием Brachypodium pinnatum;
6 - разнотравные
Асс. с домированием Aegopodium podagraria наибольшее распространение имеет на делювиальных пылевато-песчаных и песчаных отложениях (2-й тип местности), где занимает значительные площади по выровненным поверхностям. После сплошных рубок в древесном ярусе помимо Quercus robur принимают большее или меньшее участие другие широколиственные виды: Tilia cordata, Acer platanoides, Populus tremula, Ulmus glabra, реже Fraxinus excelsior (асс. Tilieto-Quercetum coryloso-aegopodiosum). Выборочные рубки Quercus robur, характерные для этих территорий, приводят к доминированию в древостое Tilia cordata, Acer platanoides и формированию сообществ асс. Acereto-Tilietum coryloso-aegopodiosum, Aceretum coryloso-aegopodiosum. Значительно реже сообщества с доминироваем Aegopodium podagraria встречаются на маломощных элювиальных палеогеновых породах (3-й тип местности), как правило, по слабопологим склонам северной экспозиции (асс. Quercetum aegopodiosum). В подлеске сообществ участие Corylus avellana резко сокращается, в этих условиях его формируют Acer tataricum и Euonymus verrucosa, а также Frangula alnus, Sorbus aucuparia, Padus avium, подрост Acer platanoides и Populus tremula. Сообщества ассоциации с доми-рованием Aegopodium podagraria приурочены к наиболее богатым азотом и бедным по обобщенному солевому режиму почв местообитаниям, слабопеременного увлажнения (см. рис. 2).
Асс. с домированием Brachypodium pinnatum (Quercetum brachypodio-sum) имеет широкое распространение в ландшафтах ЭДР, встречаются во всех типах местности, кроме 1-го. Это самая распространенная ассоциация среди всех неморальных широколиственных лесов в правобережье р. Суры (Кададо-Узинский ботанико-географический районов). Сообщества ассоциации наиболее часто встречаются на возвышенных выровненных водоразделах и склонах водоразделов, с достаточно глубоким расположением грунтовых вод. Это самые сухие и светлые леса слабопеременного увлажнения (см. рис. 2). В травяном покрове помимо неморальных видов в его сложении высоко участие видов степной и луговой ЭЦГ. С высоким постоянством и при небольшом обилии встречаются Geranium sanguineum, Poa angustifolia, Pyrethrum corymbosum, Stachys officinalis, Trifolium alpestre (класс константности 4). Для сообществ ассоциации характерно максимальное среди всех неморальных широколиственных лесов видовое разнообразие (см. табл. 2).
Асс. Quercetum herbosum объединяет наиболее антропогенно трансформированные сообщества, как правило, после рубок разной степени интенсивности и повторности. Сообщества ассоциации не имеют строгой приуроченности к элементам рельефа. По экологическим характеристикам они близки лесам с доминированием Aegopodium podagraria и Carex pilosa, производными от которых они, очевидно, и являются. Разреженность травостоя способствует внедрению в сообщества ассоциации луговых и степных видов, в том числе и редких видов [14]: Botrychium lunaria, Gymnocarpium dryopteris, Iris aphylla, Lilium martagon, Potentilla alba, Stipapennata.
Широколиственные леса бореально-неморальные -
Querceta boreo-nemoro-herbosa (Q-Br_Nm)
Растительные сообщества, относящиеся к этой группе ассоциаций (см. табл. 1), не имеют широкого распространения в ландшафтах ЭДР,
встречаются спорадически на водораздельных массивах осевой части Приволжской возвышенности, сложенных маломощным элювием терригенных (песчаники) пород палеогенового возраста (З-й тип местности) и по пологим склонам водоразделов второго порядка, сложенных делювиальными и лессовидными отложениями (6-й тип местности). Очень редко небольшими по площади участками они встречаются в пределах 2-го типа местности в левобережье р. Суры.
По экологическим характеристикам отмеченная группа ассоциаций характеризуется средними показателями обобщенного солевого режима и кислотности почвы, имеет довольно высокое и относительно устойчивое увлажнение, достаточно слабо обеспечена азотом (см. рис. !).
В древесном ярусе бореально-неморальных широколиственных лесов помимо Quercus robur изредка встречаются Betula pendula или Populus tremula.
Подлесок этих лесов образован неморальными и лугово-степными видами: Euonymus verrucosa, Cerasus fruticosa, Acer tataricum (кустовидная форма), реже Corylus avellana. Характерен подрост деревьев: Acerplatanoides, Betula pendula, Populus tremula, Sorbus aucuparia, изредка Quercus robur.
В травяном покрове около половины проективного покрытия приходится на долю неморальных видов, более трети составляют бореальные элементы (см. табл. !). Характерно участие лугово-степных видов. Сообщества этой группы ассоциаций имеют самое низкое флористическое богатство среди всех широколиственных лесов ЭДР, при этом видовая насыщенность имеет сходные с ними показатели. Индикаторами бореально-неморальной группы являются Calamagrostis arundinacea, Rubus saxatilis и Geranium syl-vaticum.
Группу бореально-неморальных широколиственных лесов образуют ассоциации: Quercetum convallarioso-calamagrostidosum arundinacii и Quer-cetum rubosum saxatilii (табл. З), которые хорошо разделяются в двух первых осях DCA (рис. З). Суммарный коэффициент детерминации для первой пары осей равен 6!,! %. С первой осью более всего коррелирует трофность почвы (r = 0,74), со второй - освещенность (r = - 0,52) и трофность почвы (r = 0,4З). Для третьей оси коэффициент детерминации равен 6,! %, наибольшая корреляция отмечена с фактором кислотноти почвы (r = 0,77) и влажности почвы (r = - 0,62).
Асс. Quercetum convallarioso-calamagrostidosum arundinacii отмечена по верхним частям склонов восточной и слабо пологим склонам северной экспозиции в пределах З-го и 6-го типов местности. Сообщества ассоциации занимают наиболее бедные по обобщенному солевому режиму местообитания (см. рис. З). В достаточно разреженном травяном ярусе отмечен редкий вид - Iris aphylla.
Асс. Quercetum rubosum saxatilii достаточно редко встречается в ландшафтах ЭДР: отмечена на выровненных водораздельных поверхностях 2-го и З-го типов местности. Сообщества ассоциации приурочены к более богатым по обобщенному солевому режиму почвы местообитаниям, чем фитоценозы с доминированием Calamagrostis arundinacea (см. рис. З).
Таблица 3
Сравнительная характеристика ассоциаций бореально-неморальных широколиственных лесов
Querceta boreo-nemoro-herbosa (Q-Br Nm)
Ассоциации Quercetum calamagrostidosum arundinacii Quercetum rubosum saxatilii
Число ПП 36 14
Число видов:
общее / в ярусе С 46 / 44 29 / 25
деревья 4 9
кустарники 2 3
травы 40 17
мхи и лишайники
Среднее число на 100 м2 / в ярусе С 15,3 ± 0,7 / 12,9 ± 0,7 10,8 ± 0,6 / 7,9 ± 0,7
Ср. покрытие яр. А, % 70 65
Ср. покрытие яр. В, % 30 35
Ср. покрытие яр. С, % 40 20
Ср. покрытие яр. Б, %
Состав древостоя I яруса 10Д 8Д2Ос 10Д 9Д1Б
Состав древостоя II яруса
Индикаторные виды Calamagrostis arundinacea Convallaria majalis Pyrethrum corymbosum Stachys officinalis Rubus saxatilis
Редкие виды Iris aphylla -
Примечание. Виды деревьев: Д - Quercus robur, Ос - Populus trémula, Б - Be-tula péndula.
Широколиственные леса неморально-боровые -
Querceta nemoro-pine-herbosa (Q-Nm_Pn)
Растительные сообщества, относящиеся к этой группе ассоциаций, в настоящее время встречаются достаточно часто в правобережье р. Суры (в Кададо-Узинском ботанико-географическом районе) по водораздельным поверхностям и приречным склонам сложенным маломощным элювием в пределах 3-го типа местности и по пологим склонам водоразделов второго порядка, сложенных делювиальными и лессовидными отложениями в пределах 6-го типа местности. Сообщества неморально-боровых широколиственных лесов характеризуются средними балловыми значениями по всем экологическим факторам (см. рис. 1).
Древесный ярус образован Quercus robur пониженной жизненности, изредка встречаются Betula pendula или Populus tremula. Сомкнутость древостоя 0,4-0,6.
0 20 40
Ось 1
Рис. 3. Положение геоботанических описаний бореально-неморальных широколиственных лесов в первых двух осях DCA вместе с векторами экологических факторов.
Ассоциации: 1 - Quercetum convallarioso-calamagrostidosum arundinacii;
2 - Quercetum rubosum saxatilii
Подлесок разной степени сформированности. В сообществах, формирующихся после пожаров, выпаса, - сильно разреженный или отсутствует совсем. Подлесок средней плотности (сокнутость 0,3-0,6) образован Euony-mus verrucosa и Acer tataricum с участием Rhamnus cathartica. По пологим северным склонам подлесок образует интенсивный подрост Populus tremula (сокнутость 0,8-0,9).
В травяном ярусе (ОПП 40-80 %) высоко участие боровых и неморальных видов (см. табл. 1), существенную роль в сложении травостоя играют луговые и степные виды. Индикатором этой группы ассоциаций является Calamagrostis epigeios. С высоким постоянством встречаются Brachypodium pinnatum (класс константности 5), Calamagrostis epigeios, Poa angustifolia (класс константности 4). Иногда существенную роль в травостое играет Pteridium aquilinum.
Группу неморально-боровых широколиственных лесов образуют две ассоциации: Quercetum calamagrostidosum epigeios и Quercetum pteridosum (табл. 4). Результат ординации 142 геоботанических описаний неморально-боровых широколиственных лесов в двух первых осях DCA представлен на рис. 4. Суммарный коэффициент детерминации для первой пары осей равен 82,3 %. С первой осью более всего коррелируют влажность почвы (r = 0,96), трофность почвы (r = - 0,93), кислотноть почвы (r = - 0,93), богатство почвы азотом (r = - 0,84), переменность увлажнения (r = - 0,78), со второй - кислотноть почвы (r = - 0,57). Для третьей оси коэффициент
детерминации равен 8,3 %, корреляции со всеми экологическими факторами слабые (г меньше 0,3).
Таблица 4
Сравнительная характеристика ассоциаций неморально-боровых широколиственных лесов
Ассоциации Quercetum calamagrostidosum epigeios Quercetum pteridosum
Число ПП 97 45
Число видов:
общее / в ярусе С 81 / 78 45 / 38
деревья 6 8
кустарники 3 3
травы 72 34
мхи и лишайники
Среднее число на 100 м2 / в ярусе С 18,7 ± 0,4 / 16,5 ± 0,4 12,2 ± 0,5 / 9,0 ± 0,5
Ср. покрытие яр. А, % 45 55
Ср. покрытие яр. В, % 20 40
Ср. покрытие яр. С, % 45 70
Ср. покрытие яр. Б, % - -
Состав древостоя I яруса 10Д; 10Д, ед. Б 10Д; 10Д, ед. Ос, Б
Состав древостоя II яруса
Индикаторные виды Calamagrostis arundinacea Convallaria majalis Pteridium aquilinum
Редкие виды Adenophora liliifolia Allium flavescens Iris aphylla Potentilla alba -
Примечание. Виды деревьев: Д - Quercus robur, Ос - Populus trémula, Б - Be-tula pendula.
Асс. Quercetum calamagrostidosum epigeios встречается по водораздельным поверхностям и приречным склонам, сложенным маломощным элювием в пределах 3-го типа местности. Сообщества ассоциации приурочены к более сухим, богатым азотом и по обобщенному солевому режиму близким к нейтральным почвам (см. рис. 4).
В составе сообществ ассоциации отмечено произрастание редких видов Adenophora liliifolia, Allium flavescens, Iris aphylla, Potentilla alba.
Асс. Quercetum pteridosum не имеет широкого распространения в ландшафтах ЭДР, встречается по водораздельным поверхностям и приречным склонам в пределах 3-го типа местности и по пологим склонам водоразделов в пределах 6-го типа местности. Сообщества ассоциации приурочены к более увлажненным, бедным по обобщенному солевому режиму и азотом слабокислым почвам (см. рис. 4).
Рис. 4. Положение геоботанических описаний неморально-боровых широколиственных лесов в первых двух осях DCA вместе с векторами экологических факторов.
Ассоциации: 1 - Quercetum calamagrostidosum epigeios; 2 - Quercetumpteridosum
Широколиственные леса неморально-нитрофитные -
Querceta nemoro-nitro-herbosa (Q-Nm_Nt)
Растительные сообщества, относящиеся к этой группе ассоциаций, приурочены к надпойменно-террасовым волнистым поверхностям ландшафтов долинных комплексов, а также в ландшафтах ЭДР встречаются по запа-динным формам рельефа пониженных приводораздельных пространств, сложенных суглинистым элювием кремнисто-карбонатных (опоки, мергели), и терригенных пород палеогенового и мелового возраста (4-й тип местности). По экологическим характеристикам отмеченная группа ассоциаций имеет наиболее влажные, достаточно обеспеченные азотом почвы со средним уровнем кислотности и относительно устойчивым увлажнением (см. рис. 1).
Древесный ярус образован Quercus robur иногда с участием Populus tremula, реже Alnus glutinosa или Betula pendula, Ulmus glabra и U. laevis, изредка Tilia cordata.
Существенную роль в сложении подлеска играет Padus avium, которая в условиях поймы формирует кустовидную форму роста. Значительно реже встречается Ribes nigrum, а по возвышенным элементам - Euonymus verrucosa и подрост Ulmus glabra, U. laevis, Acer platanoides, Tilia cordata и Quercus robur.
В травяном ярусе доминируют виды неморальной и нитрофильной ЭЦГ (см. табл. 1). С высоким постоянством встречаются Urtica dioica (класс константности 5), Glechoma hederacea (класс константности 4). Индикаторами этой группы ассоциаций являются отмеченные виды.
В группу неморально-нитрофитных широколиственных лесов входят четыре ассоциации (табл. 5): Quercetum herbosum, Quercetum caricosum, Quercetum urticoso-filipendulosum, Quercetum herboso-urticosum, которые достаточно хорошо разделяются в двух первых осях DCA (рис. 5). Суммарный коэффициент детерминации для первой пары осей равен 52,8 %. С первой осью более всего коррелируют богатство почвы азотом (r = - 0,58), переменность увлажнения (r = - 0,53), трофность почвы (r = 0,46), со второй - переменность увлажнения (r = - 0,42). Для третьей оси коэффициент детерминации равен 5,2 %, корреляции со всеми экологическими факторами слабые (r меньше 0,3).
Рис. 5. Положение геоботанических описаний неморально-нитрофитных широколиственных лесов в первых двух осях DCA вместе с векторами экологических факторов. Ассоциации: 1 - Quercetum herbosum; 2 - Quercetum caricosum; 3 - Quercetum urticoso-filipendulosum; 4 - Quercetum herboso-urticosum
Асс. Quercetum herbosum характерна для ландшафтов долинных комплексов и занимает наименее кислые местообитания с относительно устойчивым увлажнением, это самые затененные леса (рис. 5).
Асс. Quercetum caricosum редко встречается в ландшафтах ЭДР, отмечена в пределах 4-го типа местности по западинным формам рельефа водораздельных пространств на суглинистом элювии. По экологическим характеристикам самые богатые по обобщенному солевому режиму почв леса с относительно устойчивым увлажнением (рис. 5). Для сообществ ассоциации характерно самое низкое видовое богатство среди всех широколиственных лесов ЭДР.
Асс. Quercetum urticoso-filipendulosum характерна для ландшафтов долинных комплексов и занимает наиболее увлажненные местообитания, со средними балловыми показателями по трофности почвы и богатству азотом (рис. 5).
Таблица 5
Сравнительная характеристика ассоциаций неморально-нитрофитных широколиственных лесов
Ассоциации Quercetum herbosum Quercetum caricosum Quercetum urticoso-ulmariosum Quercetum h erboso-urticosu m
Число ПП 24 6 11 59
Число видов:
общее / в ярусе С 60/57 10/9 28/26 66/60
деревья 10 3 6 11
кустарники 6 8
травы 44 7 22 47
мхи и лишайники
Среднее число на 100 м2 / в ярусе С 11,6 ±0,8 /9,1 ±0,9 7,7 ± 0,3 / 6,5 ± 0,3 17,5 ± 1,0/15,2 ±0,9 12,5 ±0,5/8,7 ±0,5
Ср. покрытие яр. А, % 60 50 65 60
Ср. покрытие яр. В, % 25 <1 30 30
Ср. покрытие яр. С, % 40 15 50 60
Ср. покрытие яр. Б, % - - - -
Состав древостоя I яруса 10Д; 7Д2ВЮс; 8Д20лч; 8Д2Лп 10Д 8Д20с; 7ДЗВ; 6ДЗВ1И 10Д; 8Д2В; 6Д2В2И; 9Д10с
Состав древостоя П яруса 10Ko
Индикаторные виды Amoria hybrida Festuca gigantea Carex atherodes Carex nigra Humulus lupulus Galium mollugo Prunella vulgaris Filipéndula ulmaria Aegopodium podagraria Stellaria holostea
Редкие виды - - - -
Примечание. Виды деревьев: Д - Quercus robur, Jln - Tilia cordata, Ос - Populus trémula, Б - Betula péndula, Ко - Acer platanoides, В - Ulmus glabra, И - Ulmus laevis, Олч - Alnus glutinosa.
Асс. Quercetum herboso-urticosum представлена наибольшим числом описаний среди широколиственных лесов этой группы ассоциаций (см. табл. 5). Сообщества ассоциации встречаются в ландшафтах долинных комплексов и занимают наиболее бедные по обобщенному солевому режиму почв местообитания, достаточно обеспеченные азотом, слабопеременного увлажнения (см. рис. 5).
Широколиственные леса неморально-лугово-степные -Querceta nemoro-prato-steppe-herbosa (Q-Nm_Md-St)
Растительные сообщества этой группы ассоциаций в ландшафтах ЭДР наибольшее распространение и разнообразие имеют в правобережье р. Суры в Кададо-Узинском ботанико-географическом районе. Они встречаются по водораздельным поверхностям с сильно пересеченным рельефом и склонам водораздельных массивов осевой части Приволжской возвышенности сложенным маломощным элювием терригенных (песчаники) пород палеогенового возраста (3-й тип местности), по плакорам и склонам водоразделов, придо-линным участкам склонов, сложенных делювиальными и лессовидными отложениями (суглинки с прослоями песка, щебня) (5-й и 6-й типы местности), а также по водораздельным пространствам с западинными формами рельефа на суглинистом элювии (4-й тип местности).
В Засурском ботанико-географическом районе они не имеют широкого распространения, встречаются спорадически по плакорам и склонам верхнего плато Приволжской возвышенности, сложенным делювиальными пылевато-песчаными и песчаными четвертичными отложениями малой мощности, подстилаемыми палеогеновыми песчаниками, опоками, диатомитами (2-й тип местности).
Сообщества отмеченной группы среди всех групп ассоциаций широколиственных лесов занимают наиболее сухие и освещенные местообитания, слабопеременного увлажнения, в наименьшей степени обеспеченные азотом (см. рис. 1).
Формирование широколиственных лесов с высоким участием лугово-степных видов часто связано с хозяйственной деятельностью. Восстановление Quercus robur после рубок разной степени интенсивности в остепненных местообитаниях затруднено, что приводит к формированию особей вида пониженной жизненности и разреженным древостоям. Другим важным фактором, влияющим на становление сообществ этой группы, является выпас скота, особенно интенсивный в прошлом. Чрезмерный выпас препятствовал возобновлению особей Quercus robur и других деревьев, что привело к формированию разреженных сообществ «паркового типа». Часто сообщества этой группы ассоциаций располагаются при переходе от леса к открытым травяным участкам.
Древостой разреженный, 1-ярусный, образован Quercus robur (часто пониженной жизненности) с примесью Betula pendula и (или) Populus tremula, реже Pinus sylvestris, Tilia cordata (сомкнутость 0,3-0,8).
Ярус подлеска или отсутствует, или образован лугово-степными и опушечными видами кустарников - Cerasus fruticosa, Chamaecytisus ruthenicus, Prunus spinosa, Spiraea crenata, Rhamnus cathartica, Cotoneaster melanocarpus
с участием Acer tataricum, Frangula alnus, Euonymus verrucosa и Corylus avellana.
В травяном покрове преобладают виды степной ЭЦГ, высоко участие луговых и неморальных видов (см. табл. 1). Характерно высокое видовое разнообразие.
Наиболее обычными доминантами травяного яруса являются Poa angus-tifolia и Bromopsis riparia. Индикаторами этой группы являются Bromopsis riparia и Trifolium alpestre.
Широколиственные леса неморально-лугово-степные образуют ассоциации: Quercetum poeosum angustifoliae, Quercetum bromopsiosum ripariae, Quercetum herboso-bromopsiosum inermiae, Quercetum caricosum supinae, Quercetum poeoso angustifoliae-herbosum, Quercetum fruticoso-herbosum, Quercetum herbosum (табл. 6). Выделенные ассоциации хорошо разделяются в двух первых осях DCA (рис. 6). Суммарный коэффициент детерминации для первой пары осей равен 55,7 %. С первой осью более всего коррелируют освещенность (r = 0,49), переменность увлажнения (r = - 0,42), со второй -трофность почвы (r = - 0,64), освещенность (r = 0,63), переменность увлажнения (r = - 0,45). Для третьей оси коэффициент детерминации равен 5,9 %, наибольшая корреляция отмечена с фактором богатства почвы азотом (r = 0,51), корреляции с другими экологическими факторами слабые (r меньше 0,3).
Асс. Quercetum poeosum angustifoliae - одна из самых распространенных в ландшафтах ЭДР в правобережье р. Суры в Кададо-Узинском ботани-ко-географическом районе (см. рис. 6).
Сообщества ассоциации встречаются по выровненным водораздельным поверхностям осевой части Приволжской возвышенности (3-й тип местности) и по плакорам, пологим склонам водоразделов второго порядка (6-й тип местности). Значительно реже сообщества этой ассоциации встречаются по плакорам и слабопологим склонам верхнего плато 2-го типа местности. По экологическим характеристикам это самые богатые по обобщенному солевому режиму почв леса среди всех ассоциаций рассматриваемой группы с относительно устойчивым увлажнением (см. рис. 6).
Асс. Quercetum bromopsiosum ripariae не имеет широкого распространения в ландшафтах ЭДР и встречается на возвышенных водораздельных поверхностях в пределах 3-го типа местности. Сообщества ассоциации имеют средние балловые значения по всем факторам среды (см. рис. 6).
Асс. Quercetum herboso-bromopsiosum inermis встречается редко и представлена небольшим числом описаний (см. табл. 6). Сообщества ассоциации описаны преимущественно западной экспозиции в пределах 2-го и 3-го типов местности. По экологическим характеристикам это достаточно богатые по обобщенному солевому режиму почв и богатству азотом леса слабопеременного увлажнения (см. рис. 6).
Асс. Quercetum caricosum supinae встречается спорадически по крутым придолинным склонам южной экспозиции в пределах 6-го типа местности. Сообщества ассоциации занимают слабокислые/близкие к нейтральным, достаточно богатые по обобщенному солевому режиму почв местообитания, бедные азотом (см. рис. 6).
Таблица 6
Сравнительная характеристика ассоциаций неморально-лугово-степных широколиственных лесов
Ассоциации Quercetum poeosum angustifoliae Quercetum bromopsiosum ripariae Quercetum herboso-bromopsiosum inermis Quercetum caricosum supinae Quercetum poeoso angustifoliae-herbosum Quercetum herbosum Quercetum fiuticoso-herbosum
Число ПП 78 25 12 13 8 69 91
Число видов:
общее / в ярусе С 90/86 35/32 56/53 34/32 41/36 142/138 100/93
деревья 8 4 7 3 5 1 8
кустарники 4 4 1 5 3 4 8
травы 78 27 48 26 33 13 84
мхи и лишайники 1
Среднее число 16,5 ±0,6/ 11,5 ± 0,6/ 17,8 ± 1,5/ 19,4 ± 1,2/ 23,1 ± 1,6/ 16,5 ± 1,0/ 11,9 ±0,5/
на 100 м2 / в ярусе С 14,9 ±0,6 9,6 ±0,6 15,8 ± 1,5 18,1 ± 1,3 20,4 ± 1,6 14,7 ± 1,0 8,8 ±0,5
Ср. покрытие яр. А, % 50 60 60 40 30 50 55
Ср. покрытие яр. В, % 10 50 <5 1 50 10 70
Ср. покрытие яр. С, % 45 40 25 30 45 15 <10
Ср. покрытие яр. % -
Состав древостоя I яруса 10Д 8ДЮс1Б, ед. С 8Д20с 10Д ЮД, ед. С 9Д1Б, ед. С 10Д ЮД, ед. Б, Ос ЮД; ЮД, ед. Б; ЮД, ед. С ЮД; ЮД, ед. Б; ЮД, ед. Ос, С
Состав древостоя II яруса
Индикаторные виды Carex contigua Bromopsis riparia Potentilla alba Bromopsis inermis Amoria montana Carex supina Berteroa incana Dracocephahmi thymiflorum Securigera varia Campanula patula Stachys recta cCerasus fruticosa Aegopodium podagraria с ^Prunus spinosa Lathyrus pallescens
Редкие виды Iris aphylla Potentilla alba Pulsatilla patens Potentilla alba Iris aphylla Iris aphylla Spiraea crenata Iris aphylla Cotoneaster melanocarpus Galatella rossica Gentiana pneumonanthe Iris aphylla Adenophora liliifolia Iris aphylla Potentilla alba Spiraea crenata
Примечание. Виды деревьев: Д - Quercus robur, Ос - Populus trémula, Б - Betula pendula, С - Pinus sylvestris.
Рис. 6. Положение геоботанических описаний неморально-нитрофитных широколиственных лесов в первых двух осях DCA вместе с векторами экологических факторов. Ассоциации: 1 - Quercetum poeosum angustifoliae; 2 - Quercetum bromopsiosum ripariae; 3 - Quercetum bromopsiosum inermiae; 4 - Quercetum caricosum supinae; 5 - Quercetumpoeoso angustifoliae-herbosum; 6 - Quercetum fruticoso-herbosum;
7 - Quercetum herbosum
Асс. Quercetum poeoso angustifoliae-herbosum представлена небольшим числом описаний и не имеет широкого распространения в ландшафтах ЭДР. Сообщества ассоциации приурочены к плакорам в пределах 6-го типа местности. По экологическим характеристикам это одни из самых сухих и самых светлых лесов, формирующихся на самых бедных азотом почвах среди всех сообществ этой группы ассоциаций со средними значениями обобщенного солевого режима (см. рис. 6).
Асс. Quercetum herbosum встречается по крутым склонам южной экспозиции верхнего плато Приволжской возвышенности (2-й тип местности), слабопологим придолинным участкам склонов (5-й тип местности), пологие склоны водоразделов второго порядка (6-й тип местности). По экологическим характеристикам это светлые леса, со средними значениями по обобщенному солевому режиму и богатству почв азотом, увлажнению почв (см. рис. 6).
Сообщества ассоциации находятся на разных стадиях демутаций после хозяйственной деятельности: выпаса скота, рубок.
В сообществах ассоциации наблюдается возобновление Quercus гоЬиг.
Сообщества асс. Quercetum fruticoso-herbosum являются одними из самых антропогенно нарушенных среди всех лесов рассматриваемой группы. Они формируются после рубок, часто вблизи населенных пунктов, при переходе от леса к открытым травяным участкам. Ассоциация встречается по
выровненным водораздельным поверхностям (2, 3, 4-й типы местности) и по пологим северным склонам водоразделов второго порядка (2-й тип местности), придолинным участкам склонов (5-й тип местности). По экологическим характеристикам сообщества ассоциации имеют широкий диапазон увлажнения почв, их обобщенному солевому режиму, это самые темные леса (см. рис. 6).
Ассоциация занимает одно из первых мест по видовому богатству среди всех ассоциаций широколиственных лесов ЭДР, при этом средняя видовая насыщенность не высокая (см. табл. 6).
Заключение
Современные широколиственные леса в ландшафтах эрозионно-дену-дационных равнин верхнего плато Приволжской возвышенности не имеют широкого распространения и составляют около 20 % от общей площади лесов района исследования. Их формирование в значительной степени и на протяжении длительного периода времени проходило под влиянием хозяйственной деятельности. Преобладающее большинство сообществ являются вторичными, порослевыми. Леса с доминированием Quercus robur семенного происхождения занимают очень незначительные площади и сохранились на территориях, где затруднена рубка.
В современном растительном покрове в группе формаций широколиственных лесов выделены пять групп ассоциаций: широколиственные леса неморальные - Querceta nemoro-herbosa (Q-Nm), широколиственные леса боре-ально-неморальные - Querceta boreo-nemoro-herbosa (Q-Br_Nm), широколиственные леса неморально-боровые - Querceta nemoro-pine-herbosa (Q-Nm_Pn), широколиственные леса неморально-лугово-степные - Querceta nemoro-prato-steppe-herbosa (Q-Nm_Md-St), широколиственные леса немо-рально-нитрофитные - Querceta nemoro-nitro-herbosa (Q-Nm_Nt).
Согласно эколого-флористической классификации широколиственные леса представлены 2 классами, 3 порядками, 4 союзами и 5 ассоциациями.
Видовой состав сообществ и их структура, с одной стороны, прямо или косвенно связаны с деятельностью человека, с другой - определяется особенностями литогенной основы верхнего плато Приволжской возвышенности. В древесном ярусе широколиственных лесов помимо Quercus robur существенная роль принадлежит Tilia cordata, Acer platanoides, Populus tremula. Участие в нем Fraxinus excelsior отмечается только на севере (в правобережье р. Инза) и юге области. Видовой состав доминантов подлеска также различен: в правобережье р. Суры он образован Corylus avellana, иногда с невысоким участием других неморальных кустаников (Euonymus verrucosa, Lonicera xylosteum), а в левобережье р. Суры - существенную роль в сложении полога играют Acer tataricum, Euonymus verrucosa, Cerasus fruticosa, Prunus spinosa и Rhamnus cathartica. В травяном покрове значительное участие, как по числу видов, так и по обилию, принадлежит видам неморальной ЭЦГ, при этом в левобережье р. Суры высоко участие бореальных видов, а в левобережье р. Суры - резко возрастает обилие лугово-опушечных и степных.
Классификация широколиственных лесов с использованием эколого-ценотического подхода позволяет оценить их сукцессионное состояние.
Список литературы
1. Artemova S., Leonova N. Forest-steppe landscape organization of Eastern Europe (for example Penza region) // J. Wetlands Biodiversity. 2014. Vol. 4. P. 147-152.
2. Силаева Т. Б. Материалы к флоре бассейна р. Суры // Флористические исследования в Центральной России на рубеже веков : материалы науч. совещания (г. Рязань, 29-31 января 2001 г.). М., 2001. С. 143-145.
3. Леонова Н. А., Кулакова Д. А., Артемова С. Н. Растительный покров ландшафтов верхнего плато Приволжской возвышенности в пределах Пензенской области // Известия высших учебных заведений. Поволжский регион. Естественные науки. 2013. № 1. С. 72-81.
4. Артемова С. Н., Леонова Н. А. Морфологическая структура ландшафтов верхнего плато Приволжской возвышенности в пределах Пензенской области // Структурно-динамические особенности, современное состояние и проблемы оптимизации ландшафтов : материалы пятой Междунар. конф. (г. Воронеж, 15-17 мая 2013 г.). Воронеж : Истоки, 2013. С. 20-23.
5. Черепанов С. К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб. : Мир и семья, 1995. 992 с.
6. Цыганов Д. Н. Фитоиндикация экологических режимов в подзоне хвойно-широко-лиственных лесов. М. : Наука, 1965. 215 с.
7. McCune B., Grace J. B. Analysis of ecological communities. MjM Software Design, 2002. 300 p.
8. Леонова Н. А. Бореальные сосняки эрозионно-денудационных равнин в границах Пензенской области // Известия высших учебных заведений. Поволжский регион. Естественные науки. 2019. № 4. С. 126-141. doi:10.21685/2307-9150-2019-4-11
9. Кулакова Д. А., Леонова Н. А. Приуроченность основных растительных сообществ к элементам рельефа в пределах верхнего плато Приволжской возвышенности // Материалы V Всероссийской геоботанической школы-конференции с международным участием (г. Санкт-Петербург, 4-9 октября 2015 г.). СПб., 2015. С. 98.
10. Спрыгин И. И. Материалы к познанию растительности Среднего Поволжья. М. : Наука, 1986. 512 с.
11. Смирнов В. Ботанико-географические исследования в северо-восточной части Саратовской губернии // Труды общества естествоиспытателей при Императорском Казанском университете. Казань, 1903. Т. XXXVII, вып. 4. 153 с.
12. Леонова Н. А. Пространственно-временная трансформация растительности верхнего плато Приволжской возвышенности (в пределах Пензенской области) // Фундаментальные исследования. 2014. № 9-1. С. 81-85. URL: http://fundamental-research.ru/ru/article/view?id=34646 (дата обращения: 16.04.2021).
13. Леонова Н. А. История антропогенного преобразования растительного покрова лесостепных ландшафтов западных склонов Приволжской возвышенности // Известия высших учебных заведений. Поволжский регион. Естественные науки. 2016. № 4. С. 23-37. doi:10.21685/2307-9150-2016-4-3
14. Красная книга Пензенской области. Ч. I. Грибы, лишайники, мхи, сосудистые растения / под ред. А. И. Иванова. Пенза : Пензенская правда, 2013. 300 с.
References
1. Artemova S., Leonova N. Forest-steppe landscape organization of Eastern Europe (for example Penza region). J. Wetlands Biodiversity. 2014;4:147-152.
2. Silaeva T.B. Materials for the flora of the Sura river. Floristicheskie issledovaniya v Tsentral'noy Rossii na rubezhe vekov: materialy nauch. soveshchaniya (g. Ryazan',
29-31 yanvarya 2001 g.) = Floristic research in Central Russia at the turn of the century: proceedings of scientific conference (Ryazan, January 29-31, 2001). Moscow, 2001:143-145. (In Russ.)
3. Leonova N.A., Kulakova D.A., Artemova S.N. Vegetation cover of the landscapes of the upper plateau of the Volga Upland within the Penza region. Izvestiya vysshikh uchebnykh zavedeniy. Povolzhskiy region. Estestvennye nauki = University proceedings. Volga region. Natural sciences. 2013;1:72-81. (In Russ.)
4. Artemova S.N., Leonova N.A. Morphological landscapes' structure of the upper plateau of the Volga Upland within the Penza region. Strukturno-dinamicheskie osobennosti, sovremennoe sostoyanie i problemy optimizatsii landshaftov: materialy pyatoy Mezhdu-nar. konf. (g. Voronezh, 15-17 maya 2013 g.) = Structural and dynamic features, current state and problems of landscape optimization: proceedings of the 5t International conference (Voronezh, May 15-17, 2013). Voronezh: Istoki, 2013:20-23. (In Russ.)
5. Cherepanov S.K. Sosudistye rasteniya Rossii i sopredel'nykh gosudarstv (v predelakh byvshego SSSR) = Vascular plants of Russia and neighboring countries (within the former USSR). Saint-Petersburg: Mir i sem'ya, 1995:992. (In Russ.)
6. Tsyganov D.N. Fitoindikatsiya ekologicheskikh rezhimov v podzone khvoyno-shiroko-listvennykh lesov = Phytoindication of ecological regimes in the subzone of coniferous-broad-leaved forests. Moscow: Nauka, 1965:215. (In Russ.)
7. McCune B., Grace J.B. Analysis of ecological communities. MjM SoftWare Design, 2002:300.
8. Leonova N.A. Boreal pine forests of erosion-denudation plains within the boundaries of the Penza region. Izvestiya vysshikh uchebnykh zavedeniy. Povolzhskiy region. Estestvennye nauki = University proceedings. Volga region. Natural sciences. 2019;4: 126-141. (In Russ.). doi:10.21685/2307-9150-2019-4-11
9. Kulakova D.A., Leonova N.A. The confinement of the main plant communities to the relief elements within the upper plateau of the Volga Upland. Materialy V Vseros-siyskoy geobotanicheskoy shkoly-konferentsii s mezhdunarodnym uchastiem (g. Sankt-Peterburg, 4-9 oktyabrya 2015 g.) = Proceedings of the 5th All-Russian geobotanical school-conference with international participation (Saint Petersburg, October 4-9, 2015). Saint-Petersburg, 2015:98. (In Russ.)
10. Sprygin I.I. Materialy k poznaniyu rastitel'nosti Srednego Povolzh'ya = Materials for the knowledge of the vegetation of the Middle Volga region. Moscow: Nauka, 1986:512. (In Russ.)
11. Smirnov V. Botanical and geographical research in the north-eastern part of the Saratov region. Trudy obshchestva estestvoispytateley pri Imperatorskom Kazanskom universi-tete = Proceedings of the Society of Naturalists at the Imperial Kazan University. Kazan, 1903;XXXVII(4):153. (In Russ.)
12. Leonova N.A. Spatial-temporal transformation of vegetation of the upper plateau of the Volga Upland (within the Penza region). Fundamental'nye issledovaniya = Basic research. 2014;9-1:81-85. (In Russ.). Available at: http://fundamental-research.ru/ru/ article/view?id=34646 (accessed 16.04.2021).
13. Leonova N.A. The history of anthropogenic transformation of the vegetation cover of the forest-steppe landscapes of the western slopes of the Volga Upland. Izvestiya vys-shikh uchebnykh zavedeniy. Povolzhskiy region. Estestvennye nauki = University proceedings. Volga region. Natural sciences. 2016;4:23-37. (In Russ.). doi:10.21685/2307-9150-2016-4-3
14. Ivanov A.I. (ed.). Krasnaya kniga Penzenskoy oblasti. Ch. I. Griby, lishayniki, mkhi, sosudistye rasteniya = The Red Book of Penza Region. Part 1. Mushrooms, lichens, mosses, vascular plants. Penza: Penzenskaya pravda, 2013:300. (In Russ.)
Информация об авторах / Information about the authors
Наталья Алексеевна Леонова кандидат биологических наук, доцент, доцент кафедры общей биологии и биохимии, Пензенский государственный университет (Россия, г. Пенза, ул. Красная, 40)
Natal'ya A. Leonova Candidate of biological sciences, associate professor, associate professor of the sub-department of general biology and biochemistry, Penza State University (40 Krasnaya street, Penza, Russia)
E-mail: na_leonova@mail.ru
Поступила в редакцию / Received 15.03.2021
Поступила после рецензирования и доработки / Revised 10.04.2021 Принята к публикации / Accepted 19.04.2021
