Классификация растительности Воронежского заповедника Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

Растительность России. СПб., 2009. M 14. С. 63—141.

Vegetation of Russia. St. Petersburg, 2009.

N14. P. 63—141.

Классификация растительности Воронежского

заповедника

Vegetation classification of the Voronezhsky Nature Reserve

© Е. А. Стародубцева,1 Л. Г. Ханина2

E. A. Starodubtseva, L. G. Khanina

1 Федеральное государственное учреждение Российской Академии Наук Воронежский государственный природный биосферный заповедник. 394080, Воронеж, ст. Графская.Е-таИ: [email protected] 2 Учреждение Российской Академии Наук Институт математических проблем биологии РАН.

142290, Пущино, ул. Институтская, 4. E-mail: [email protected]

На обширном геоботаническом материале (1058 описаний) выполнена классификация растительности Воронежского заповедника. Классификация проведена с применением эколого-фитоценотического подхода: были использованы приемы доминантной классификации, результаты анализа эколого-ценотического состава растительного покрова и непрямого градиентного анализа геоботанических описаний. Комбинирование этих методов позволило в лесных формациях заповедника (сосновых, осиновых, березовых и черноольховых лесов и группе формаций широколиственных лесов) выделить 23 группы ассоциаций, объединенных в 9 эколого-ценотических типов напочвенного покрова; также выделить 4 группы ассоциаций среди травянистых сообществ, расположенных в сухих, умеренно увлажненных и сырых местообитаниях. Всего для растительности заповедника выделено 27 групп ассоциаций. Приведена характеристика выделенных классификационных единиц, затронуты некоторые вопросы динамики растительности заповедника, проведено сравнение предложенной классификации с существующими классификационными системами.

Ключевые слова: формации, группы ассоциаций, эколого-ценотические группы, экологические шкалы, непрямой градиентный анализ, анализ соответствий с удаленным трендом, индикаторные виды.

Key words: vegetation formations, vegetation association groups, ecologic-coenotic groups, species ecological values, ordination, DCA, IndVal.

Номенклатура: Игнатов, Афонина, 1992; Определитель лишайников России, 1996, 1998; Черепанов, 1995.

Введение

Воронежский государственный природный биосферный заповедник (ВГПБЗ) — один из старейших в системе охраняемых природных территорий России. Заповедник был организован в 1923 г. для охраны редкого промыслового зверя — бобра. С 1985 г. он включен в международную сеть биосферных заповедников Программы ЮНЕСКО «Человек и биосфера».

Изучение насаждений Усманского бора было начато лесоводами в конце XIX—начале XX в. (За-седателев, 1905; Ростовцев, 1907; Морозов, 1971). С момента организации Воронежского заповедника на его территории проводились многочисленные лесоводственные (Ремезова, 1959; Скрябин, 1959; и др.), детальные геоботанические (Николаевская, 1938, 1971; Хомякова, 1957; Утехин, 1971; Стародубцева, 1992) и почвенные (Ремезов, 1954, 1961,

1962; Травникова, 1959; Свиридова, 1961) исследования, включая мониторинг растительности и почв на геоботаническом маршруте и десятках постоянных пробных площадей. Имеющийся научный материал позволяет оценить динамику экосистем заповедника за 80 лет его существования с геоботанических и экологических позиций. Принципиально важным для характеристики динамики растительного покрова является выделение единиц растительности, характеризующих этапы (стадии) этой динамики. Анализ существующих классификационных построений показал неудобство использования для характеристики динамики растительного покрова Воронежского заповедника как крупных по объему ассоциаций флористической классификации, так и довольно дробных ассоциаций, выделенных по доминантному признаку (более подробно это рассматривается ниже). В связи с этим целью настоящей работы было создание

классификационного построения, удобного для описания изменений растительного покрова исследуемой территории. Предлагаемая классификация растительности отражает сукцессионное состояние лесного массива, и, хотя динамика растительности не является предметом обсуждения данной статьи, при описании классификационных единиц мы отмечали их «переходный» характер и место в сук-цессионных рядах.

Общая характеристика объекта

исследования

ВГПБЗ располагается на границе Липецкой и Воронежской областей в северной половине крупного островного лесного массива лесостепи — Ус-манского бора (рис. 1). Площадь заповедника — 31 053 га. Усманский лесной массив находится на западной окраине Окско-Донской равнины, на водоразделе рек Воронеж и Усмань. По характеру эрозионного расчленения и геологическому строению местности территория относится к двум физико-географическим районам — северо-восточному плоскоравнинному лесостепному (восточная часть) и району левобережных песчаных террас (западная часть) (Ежов, 1952 а, б).

Коренной подстилающей породой Усманского бора является песчано-глинистая толща неогена, представленная ергенинскими слоями древнеаллю-виальных отложений. Коренные неогеновые породы покрыты четвертичными отложениями, которые на водоразделах представлены валунными суглинками и флювиогляциальными песками днепровского оледенения, покровными лессовидными породами, а на склонах — делювиальными суглинками. Террасы речных долин сложены древнеаллю-виальными песчаными отложениями (Мильков, Не-

39°30'

39°30'

Рис. 1. Схематическая карта Усманского бора с ВГПБЗ.

a — граница Усманского бора, б — Воронежский заповедник, в — незаповедная часть бора.

Schematic map of the Usmansky Bor forest area with the Voronezhsky Reserve.

a — border of Usmansky Bor forest, б — Voronezhsky reserve, в — unprotected area of Usmansky Bor forest.

стеров, 1986). Почвообразующей породой служат хорошо отсортированные мелко- и среднезернис-тые кварцевые древнеаллювиальные пески, покрывающие всю территорию «плащом» мощностью от 0.5—3.0 м на выровненных участках и до 7—8 м на буграх. Решающее значение для удержания влаги в этих почвах имеют глинистые и суглинистые отложения, образующие на разной глубине водоупорные горизонты. Почвенный покров отличается значительной комплексностью, выделяют 5 типов почв: дерновые лесные, серые лесные, пойменно-лесные, аллювиально-луговые и торфяные (Солнцев и др., 2004).

Гидрографическая сеть заповедника образована левыми притоками р. Воронеж — Усманью и Ивницей.

Усманский бор расположен на границе атланти-ко-континентальной и континентальной климатических областей и испытывает влияние воздушных масс с Атлантического океана и циклонов, формирующихся над Средиземноморьем. Климат умеренно континентальный, с относительно жарким летом и умеренно холодной зимой. Территория бора получает значительное количество тепла — суммарная радиация составляет 3.96 ГДж/м2 в год. По данным метеостанции заповедника, среднегодовая температура воздуха +5.3°С. Среднегодовое количество осадков в период 1932—1974 гг. составило 586 мм, а в период с 1975 по 1996 г. увеличилось до 653 мм. Наибольшее количество осадков выпадает в июне-июле. Продолжительность зимнего периода — 128—130 дней (Базильская, 1997).

Согласно спорово-пыльцевым исследованиям, лесная растительность на территории Усманского бора существует, по крайней мере, с древнего голоцена (Дроздов, Хмелев, 1983).

Анализ истории заселения Воронежского края свидетельствует о том, что, начиная с верхнего палеолита, в ближайших окрестностях Усманского бора, а с VIII века — непосредственно на территории лесного массива, были поселения людей. Формирование растительного покрова в голоцене происходило не только под влиянием природных факторов, но и постоянно в той или иной степени «регулировалось» антропогенным вмешательством. Таким образом, изъятая из хозяйственного использования в 1923 г. территория заповедника была занята растительными сообществами, находящимися на разных стадиях демутации после рубок и пожаров.

В первые годы заповедания на территории бора продолжали создавать лесные культуры (главным образом, культуры Pinus sylvestris), но на некоторых участках высаживались и другие виды, включая явных интродуцентов, также велись различные виды рубок, производился выпас скота, сенокошение и, реже, распашка лишенных древесной растительности участков под огороды. До 1960-х гг. на территории заповедника осуществлялась заготовка древесины (в отдельные годы объемы превышали 150 тыс. м3), сенокошение производилось на площади 400—600 га, выпасали до 1400 голов крупного рогатого скота (Лихацкий, 1994). Затем, в связи с изменением приоритетов «заповедного хозяйства», антропогенное воздействие на природный комплекс было значительно сокращено.

В середине 1980-х гг. при зонировании территории были выделены зона «абсолютного покоя»

(в нее полностью был включен геоботанический профиль заповедника, на котором сосредоточена большая часть научных исследований) и зона «частичного хозяйственного использования». Режим использования этих зон поддерживается и в настоящее время. Однако, в связи с резким сокращением поголовья скота у населения, сенокошение и выпас значительно сократились, и некосимые поляны зарастают в настоящее время древесной растительностью.

Специфика функционирования природного комплекса заповедника состоит в том, что он расположен в давно освоенном и густонаселенном районе. Заповедник находится в кольце населенных пунктов, его территорию фрагментируют крупная железнодорожная магистраль Воронеж—Москва и высоковольтная линия электропередач, развита дорожная сеть. В связи с этим заповедание территории не исключает экзогенные воздействия на природный комплекс и его динамику.

Согласно принятому ботанико-географическому районированию европейской части России (Растительность..., 1980), Усманский лесной массив произрастает в зоне среднерусско-приволжского южного варианта широколиственных лесов; зональным типом лесной растительности считаются дубово-липовые сообщества с примесью ясеня и клена полевого.

История вопроса, методологические

подходы

Изучение растительного покрова Воронежского заповедника было начато практически с первых лет его образования. Около тысячи геоботанических описаний и заметок, сделанных в 1930—1940-е гг. первым ботаником заповедника М. В. Николаевской, были использованы ею для создания топологической (эколого-топологической) классификации растительности ВГПБЗ (Николаевская, 1938, 1971). Первичная систематизация полевого описательного геоботанического материала проводилась по факторам увлажнения и почвенного богатства с использованием стандартных синэкологических ботанических шкал увлажнения и активного почвенного богатства растений лесной зоны и южных боров, составленных Л. Г. Раменским. Будучи ученицей Л. Г. Раменского, М. В. Николаевская использовала рабочий вариант его шкал 1939 г. По личным геоботаническим материалам из Хренов-ского бора (островного лесного массива, расположенного в Воронежской обл., южнее Усманского бора) она составила экологические шкалы растений южных боров, которые были просмотрены и выверены Л. Г. Раменским. Позже экологические шкалы были опубликованы в переработанном виде (Раменский и др., 1956). Это явилось причиной некоторой несогласованности экологических оценок типов растительных ассоциаций М. В. Николаевской и оценок, получаемых при современной обработке геоботанических данных, в том числе и первичных материалов М. В. Николаевской (Соболев, 1971; Утехин, 1971).

Для классификации растительности М. В. Николаевской было использовано разделение всех местообитаний заповедника с помощью шкал на типы по факторам увлажнения и почвенного богатства. За основу взята схема лесов В. Н. Сукачева (1927, 1934),

которая, чтобы охватить все типы местообитаний заповедника, была расширена в направлении евт-рофных и избыточно увлажненных местообитаний. К классификации В. Н. Сукачева М. В. Николаевская добавила тростниковые, болотные и луговые ассоциации. Растительные ассоциации выделялись по доминантам травяного яруса. Учитывая степень активного богатства почв, ассоциации были сгруппированы в ряды ассоциаций. Последние объединялись в «типы ассоциаций» (Николаевская, 1971), соответствующие типам местообитаний. Они были названы по аналогии с сериями типов леса, принятыми в лесоведении (Cladinosa, Hylocomiosa и т. д.). Типы ассоциаций с одинаковым эдификатором составили тип растительного покрова — сосняки, дубняки и т. д. (названия классификационных единиц приводятся по: Николаевская, 1971).

Таким образом, М. В. Николаевской была проведена ординация фитоценозов по градиентам среды и предложена топологическая система растительности в координатах увлажнения и трофности почвы (табл. 1). Эта система, по сути, является классификацией местообитаний, а не классификацией растительности, так как описания сгруппированы не по сходству фитоценотических признаков, а размещены в рамках лесотипологической системы с хорошо проработанной экологической основой. В то же время, экологическая характеристика экотопов дана, главным образом, по состоянию растительности. Подобное рассмотрение единиц растительного покрова в качестве единиц лесоти-пологической (биогеоценологической) классификации было свойственно геоботаникам, следовавшим установкам ранних работ В. Н. Сукачева, в которых тип леса отождествлялся с растительной ассоциацией (Дыренков, 1986). Однако, как показывают современные исследования (например: Оценка и сохранение..., 2000; Butaye et al., 2002; Hellberg et al., 2003; Бобровский, Ханина, 2004; Восточноевропейские., 2004; Graae et al., 2004), вследствие различной истории антропогенных воздействий в пределах одного и того же типа местообитания в одних и тех же экологических условиях могут существовать различные типы растительных сообществ. Поскольку в антропогенно преобразованном растительном покрове отсутствует однозначное соответствие типов местообитаний и классификационных единиц растительности, классификации растительности, построенные на топологических принципах, как правило, оказываются неудобными в практическом использовании. Так, в рамках системы М. В. Николаевской при классификации новых описаний растительности ВГПБЗ возникают сложности в разграничении типов Hylocomiosa и Herbosa, кроме того, в тип Hylocomiosa попадают описания, различные по экологическим характеристикам и флористическому составу.

Топологические принципы были также положены в основу классификации лесов заповедника, созданной Г. Л. Ремезовой (1959). Типы леса, выделенные по методу В. Н. Сукачева (1934), были сопоставлены с типами условий местопроизрастания П. С. Погребняка (1968). Были выделены 28 коренных типов леса и 34 производных в 16 типах условий местопроизрастания. Типы леса, названные по доминантам различных ярусов растительности, воспринимались в этой системе как растительные ассоциации.

cd cd

Таблица 1

Классификационная схема растительности Воронежского заповедника М. В. Николаевской (1971)

The vegetation classification system of the Voronezhsky Reserve by Nikolaevskaya (1971)

Ступени увлажнения (по шкале Николаевской) Ступени актуального богатства

Олиготрофные Суболиготрофные Субмезотрофные Мезот рофные Пермезотрофные Эутрофные

1-2 3-4 4-5 5-6 7-8 9-10 11-12 13-14

Сухо (45-47) Леса лишайниковые: сосняки

Довольно сухо (48-49) Леса лишайниково-зеленомошные: сосняки

Свежо (50-55) Леса зеленомошные А!: сосняки, дубняки Леса зеленомошные В!: сосняки, дубняки, осинники, березняки Леса сложные А1: сосняки, дубняки, осинники, березняки Леса сложные В1: сосняки, дубняки, осинники Леса снытевые Б0: осинники

Влажно (56-59) Леса зеленомошные А2: сосняки, дубняки Леса зеленомошные В2: сосняки, дубняки, осинники, березняки Леса сложные А2: сосняки, дубняки, осинники, березняки Леса сложные В2: сосняки, дубняки, осинники Леса снытевые Б1: дубняки, осинники Луга А: лугово-мятликовые

Сыровато (60-66) Леса зеленомошные А3: сосняки, дубняки, осинники, березняки Леса травяные А: сосняки, дубняки, осинники, березняки Леса травяные В: сосняки, дубняки, осинники, березняки Леса травяные С: сосняки, дубняки, осинники, березняки Леса снытевые Б2: дубняки, осинники Луга В: лугово-лисо-хвостовые

Сыро (66-69) Леса долгомошные: сосняки Леса болотно-тра-вяные А!: дубняки, осинники, березняки Леса болотно-травя-ные А (А2): сосняки, дубняки, осинники, березняки Леса болотно-тра-вяные В: дубняки, осинники, березняки Леса болотно-травяные С: дубняки, осинники, березняки Леса болотно-травяные Б2: дубняки, осинники, березняки, ольшаники Луга С: канарееч- никово-вздуто- лисохвостовые

Очень сыро (70-75) Сфагновые болота Леса болотистые А: осинники, березняки Леса болотистые А (А2): осинники, березняки Леса болотистые В: осинники, березняки Леса болотистые С: осинники, березняки Леса болотистые Б: осинники, березняки Луга D: осоково-манни-ковые

Мокро (76-79) Леса тростниковые А (А2): березняки, ольшаники Леса тростниковые В: березняки

Топко (80-82) Леса водно-тростниковые А1: ольшаники Леса водно-тростниковые А (А2): ольшаники Леса водно-тростниковые В: ольшаники

Е. А. Стародубцевой (1992) была предпринята попытка совместить классификационные построения М. В. Николаевской (1971) и Г. Л. Ремезовой (1959) и одновременно предложить стройную систему типологических единиц лесной растительности заповедника. Однако, хотя принципы, положенные в основу этих классификационных построений, по сути, являлись одинаковыми, системы М. В. Николаевской и Г. Л. Ремезовой оказались практически несопоставимыми. По аналогии с работой Б. П. Колесникова (1985), ассоциации М. В. Николаевской и Г. Л. Ремезовой были объединены в группы ассоциаций. Подразумевалось, что при этом учитывается «однородность строения, производительности и хода роста древостоя, общее физиономическое и экологическое сходство состава и строения нижних ярусов, однородность условий местообитания, а также однотипность происхождения и тенденций развития» (Стародубцева, 1992: 123). Однако уже на этом этапе были допущены просчеты, так как выделенные группы полностью соответствовали «типам ассоциаций» М. В. Николаевской. На основании сходства экологических условий (водного режима почв, признанного ведущим экологическим фактором) группы ассоциаций были объединены в классы: сухие, свежие, влажные, сырые и мокрые, соответственно градациям влажности в «эдафической сетке» П. С. Погребня-ка (1968). Материалы М. В. Николаевской были обработаны с использованием таблиц соотношения стандартных шкал Л. Г. Раменского и групп богатства и влажности местообитаний П. С. Погребня-ка (Воробьев, 1953). Высшая типологическая единица — формация объединяла классы ассоциаций со сходными эдификаторами древесного яруса. Эта попытка классификации растительности заповедника, вследствие использования обсужденного выше топологического принципа, также оказалась неудачной с точки зрения возможности ее расширения, охвата и четкого разграничения всех вариантов растительных сообществ заповедника.

В настоящее время физиономическая классификация фитоценозов по доминирующим видам основных ярусов растительности, длительное время преобладавшая в отечественной геоботанике, активно сменяется флористической классификацией, построенной на выявлении видов-детерминантов путем сравнения постоянства растений на учетных площадках. Эти методы были использованы для классификации мезофитных широколиственных лесов центра Европейской России (Заугольнова, Браславская, 2003; Заугольнова и др., 2004). Согласно этой классификации синтаксономия широколиственных лесов Воронежского заповедника выглядит следующим образом:

Флористическая классификация растительности в настоящее время является весьма широко применяемым средством классификации растительных сообществ. Однако, как писал С. А. Дыренков (1986 : 10), «если эту систему рассмотреть в аспекте полноты экологической характеристики основных единиц классификации или возможности представить и предсказать динамику растительного покрова, то достижения сигматистов не должны рассматриваться как предельные». Недостатки и ограничения в использовании флористической классификации отмечают и другие исследователи (см.: Смирнов, Ханина, 2004). Цитируя Ж. Браун-Бланке, С. А. Дыренков (1986) подчеркивает, что успешность классификации лучше всего определяется достигнутыми с ее помощью результатами. Неудобство использования для характеристики динамики растительного покрова как крупных по объему ассоциаций флористической классификации, так и довольно дробных ассоциаций, выделенных по доминантному признаку, обусловлено рядом причин. Так, в практике классификации лесов (как с доминантных, так и с флористических позиций) принято рассматривать производные сообщества как варианты коренных фитоценозов (Брас-лавская, 2008). В результате, независимо от эдификатора древесного яруса и степени антропогенной нарушенности нижних ярусов, и производные, и коренные сообщества во флористической классификации относятся к одной ассоциации. В доминантной классификации в этом случае значительное число небольших по объему ассоциаций образуют разнообразные, сложные для понимания механизмов динамики, сукцессионные ряды.

Изменения лесных фитоценозов неплохо характеризуются рядами типов леса В. Н. Сукачева (1927). Однако, как показывает практика, не все выделяемые в природе растительные сообщества (в основном это касается сообществ, находящихся на разных этапах демутационных смен) можно соотнести с единицами этой лесоводственной классификации.

Цель нашего исследования состояла в создании классификационного построения, удобного для описания динамики растительности территории Воронежского заповедника. В связи с тем, что временные изменения растительного покрова сопряжены с изменениями экологических свойств местообитания, и, наоборот, изменения экологических характеристик экотопа приводят к смене растительных сообществ, сукцессионные изменения растительности могут быть охарактеризованы посредством динамики эколого-ценотической структуры фитоценозов. В связи с этим и учитывая характер имеющегося в Воронежском заповеднике лесо-

Класс Querco-Fagetea Br.-Bl. et Vlieger in Vlieger 1937 em. Klika 1939 Порядок Fagetalia sylvaticae Pawl. in Pawl., Sokol. et Wallish. 1928

Союз Carpinion betuli Issler 1931 em. Mayer 1937 (включая союз Querco-Tilion Solomeshch et Laivinsh in Solomeshch 1993) Подсоюз Acerenion campestris Bulokhov et Solomeshch 1991

Асс. Aceri campestris—Quercetum roboris Bulokhov et Solomeshch 1991 Вар. typical Вар. Acer tataricum

водственного и геоботанического материала, а также опыт анализа геоботанических описаний и оценки сукцессионного состояния растительности с применением эколого-ценотических групп видов (Лукичева, Сабуров, 1971; Сукцессионные процессы!..., 1999; Оценка и сохранение., 2000; Ханина и др., 2002; Смирнова и др., 2006), для построения системы растительного покрова ВГПБЗ мы применили эколого-фитоценотический подход. Ассоциации, выделенные по доминантному принципу, объединялись в группы на основе доминирования в напочвенном покрове одной или нескольких эколого-ценотических групп видов; анализ эколо-го-ценотической структуры сообществ сопровождался применением методов многомерной статистики.

Известно, что группы ассоциаций не являются основными синтаксономическими единицами (Не-шатаева и др., 2002), однако как промежуточное звено между ассоциацией и формацией они широко используются в физиономических и топологических классификационных построениях. Основополагающими в этом направлении можно считать работы В. Н. Сукачева, в которых тип леса автор отождествлял с ассоциацией, а группу типов леса — с группой ассоциаций. Так, в сосновых лесах им были выделены следующие группы ассоциаций: Pineta cladinosa, P. hylocomiosa, P. polytrichosa, P. sphagnosa, P. composita, P. uliginoso-herbosa, P. herbosa. В. Н. Сукачев (1934 : 375) настойчиво подчеркивал, что «называя указанные группы по одному резко бросающемуся в глаз физиономическому признаку, надо помнить, что они устанавливаются не по одному этому признаку, а по совокупности целого ряда признаков, среди которых основное значение имеет комплекс прямо-действующих эдафических факторов». Впоследствии принципы выделения групп ассоциаций В. Н. Сукачева и его названия групп стали широко применяться и в других классификационных построениях. Однако, если крайние группы в эдафо-ценотических рядах В. Н. Сукачева (такие как Pineta cladinosa, P. polytrichosa, P. sphagnosa) достаточно хорошо выделяются при классификации, то такие группы, как P hylocomiosa, P. composita, P. herbosa часто оказываются неоднородными (мы указывали на это выше при обсуждении классификации М. В. Николаевской). В связи с этим исследователи вынуждены вводить дополнительные признаки для объединения ассоциаций в группы, группируя их по положению в рельефе, по преобладающим жизненным формам, экологическим или эколого-ценоти-ческим группам в напочвенном покрове, по отношению к отдельным экологическим факторам (Корчагин, 1940; Лукичева, Сабуров, 1971; Рысин, 1975; и др.). В результате таких классификационных построений нарушается единство подхода к выделению групп ассоциаций, что отражается и в названиях этих классификационных единиц. Так, Л. П. Рысин (1975) выделяет следующие группы ассоциаций сосняков: сосняки каменистые, лишайниковые, зеленомошные, брусничные, ., пушице-во-кустарничково-сфагновые, сложные (с подгруппами по соэдификаторам древесного яруса); А. Н. Лукичева, Д. Н. Сабуров (1971) в сосняках и ельниках выделяют лишайниковую, брусничную, ., мелкотравную, высокотравную, долгомошную, сфагновую группы ассоциаций.

В предлагаемом нами классификационном построении мы используем процедуры, позволяющие выделить единицы растительного покрова, однородные в эколого-ценотическом и экологическом отношении, и это мы рассматриваем как достоинство предлагаемой классификации. Единство подхода сохраняется и в названиях выделенных групп ассоциаций.

Материалы и методы исследования

Для построения классификации растительности Воронежского заповедника был использован весь имеющийся в заповеднике геоботанический материал. Он был условно разделен на 3 части, соответствующие трем временным блокам и состоящие из геоботанических описаний, выполненных разными исследователями с различной целью:

1) 128 описаний 1929—1940 гг. первого ботаника заповедника М. В. Николаевской. На основе этих материалов была сделана первая классификация растительности ВГПБЗ (Николаевская, 1971);

2) 96 описаний Г. И. Барабаш, выполненных в 1960—1961 гг., и 227 описаний, сделанных сотрудниками экспедиции Института географии АН СССР в 1965—1966 гг. На основе этих описаний была проанализирована динамика растительного покрова за 30 лет, прошедших после организации заповедника (Утехин, 1971);

3) 218 описаний 1986—1988 гг., выполненных совместно членами экспедиции Института географии АН СССР и сотрудником заповедника Е. А. Стародубцевой. На основе этих материалов были определены основные тенденции динамики растительности Воронежского заповедника за 50 лет спонтанного развития после заповедания (Утехин и др., 1990). К этому же блоку описаний относятся геоботанические материалы Е. А. Стародубцевой (308 описаний), собранные на территории заповедника с 1990 по 2004 г.

Необходимо отметить, что большая часть описаний была выполнена на геоботаническом профиле, заложенном в 1930-е гг. М. В. Николаевской и представляющем собой трансекту из двух рядов кварталов общей протяженностью 22 км и шириной 1 км. Геоботанический профиль пересекает заповедник с запада на восток в наиболее широкой его части и захватывает основные ландшафтные разности территории: II, III и IV надпойменные террасы р. Воронеж, которые прорезаны долинами малых рек — Усмань и Ивницы.

Всего для классификации растительности заповедника было обработано 1058 геоботанических описаний. Среди них, помимо отмеченных выше описаний, есть описания и других исследователей (Г. Л. Ремезовой — 15 описаний 1959 г.; Д. К. Че-каревой — 59 описаний 1998 г. и др.). Эти материалы также были отнесены к одному из трех указанных выше периодов в зависимости от времени их составления.

Большая часть описаний была сделана на квадратных площадках размером 100 м2, при описании оценивался видовой состав и обилие-покрытие видов в основных ярусах растительности. Оценки покрытия-обилия задавались в описаниях либо по системе O. Друде (Drude, 1913), либо в процентах проективного покрытия по Л. Г. Раменскому (1937). Для обработки все оценки были переведе-

Таблица 2

Соответствие оценок покрытия и обилия видов числовым значениям (в баллах)

Correspondence between species coverage and abundance and numerical values

Обилие ио шкале О. Друде (Drude, 1913) Проективное иокры-тие ио Л. Г. Рамен-скому (1937), % Числовые значения (баллы)

un <Q.1 0.5

sol >Q.1-Q.3 1

sp, sp gr. >Q.3-2.5 2

cop 1 >2.5-8 3

cop 2 >8-12 >12-35 4 4.5

cop 3 >35-5Q >5Q-75 5 5.5

soc >75 6

ны в единую систему числовых значений (баллов) покрытия-обилия (табл. 2). Анализ растительности проводился в основном по сосудистым растениям, данные о составе мохово-лишайникового яруса привлекались в качестве дополнительной информации.

Для выделения групп ассоциаций и анализа структуры травяно-кустарничкового яруса все виды сосудистых растений, отмеченные в геоботанических описаниях, были разделены на следующие 8 эколого-ценотических групп (ЭЦГ): неморальная, бореальная, нитрофильная, боровая, лугово-опу-шечная, степная, олиготрофная и водно-болотная. Последняя группа объединяла виды низинных болот, прибрежно-водные, внутриводные и виды свежего аллювия. Дополнительно, для целей классификации растительности, среди боровых видов различали сухо-боровые, свеже-боровые и влажно-боровые; а среди лугово-опушечных видов различали виды сухих и свежих лугов. Использованная в работе классификация ЭЦГ была предложена О. В. Смирновой и Л. Б. Заугольновой (Заугольно-ва и др., 1995; Оценка и сохранение..., 2000; Смирнова и др., 2004) и уточнена методами многомерной статистики В. Э. Смирновым с соавт. (2006).

Классификацию растительности (типизацию сообществ) проводили путем разделения всех геоботанических описаний на 2 массива, соответствующих лесному и травянистому типам растительности. В пределах лесного типа выделяли формации по доминантам древесного яруса (за исключением группы формаций широколиственных лесов, которую рассматривали в целом, — см. ниже). Площади сообществ на уровне формаций оценивали по лесотаксационным данным 1991 г. (Проект..., 1991). В пределах формаций выделяли группы ассоциаций по доминированию одной или нескольких эколого-ценотических групп в напочвенном покрове с учетом результатов ординации описаний, относящихся к одной формации (Смирнова и др., 2002; Ханина и др., 2002). Ординацию геоботанических площадок проводили методом непрямого градиентного анализа — анализа соответствий с удаленным трендом (Detrended Correspondence Analysis (DCA)) (Hill, Gauch, 1980). Качество ординации оценивали путем расчета коэффициентов детерминации между двумя матрицами расстояний: первая состояла из относительных евклидовых расстояний между каждой парой опи-

саний, вторая — из расстояний между описаниями в ординационном пространстве. Коэффициент детерминации в этом случае позволял оценить, насколько хорошо ординация воспроизводила расстояния между объектами в исходном многомерном пространстве (МсСипе, Mefford, 1999).

Исходя из целей классификации и учитывая, что растительность Воронежского заповедника на уровне ассоциаций подробно описана в работе М. В. Николаевской (1971), в нашей статье мы не даем характеристику элементарных единиц классификации — ассоциаций, а подробно описываем выделенные нами эколого-ценотические группы ассоциаций.

Экологическую характеристику групп ассоциаций и интерпретацию осей непрямой ординации сообществ проводили по экологическим шкалам. Для этого были выбраны шкалы Д. Н. Цыганова (1983), поскольку в них наиболее полно представлены как экологические факторы, так и виды растений средней полосы России. Экологические характеристики описаний рассчитывали по методу средневзвешенной середины интервала (Заугольно-ва и др., 1995; Смирнова и др., 2002). Для интерпретации осей ординации рассчитывали коэффициенты корреляции Пирсона между координатами описаний и их экологическими характеристиками по методике, предложенной Перссоном (Ре^оп, 1981). Экологическую характеристику выделенных групп ассоциаций получали путем расчета средних и диапазонов значений по экологическим факторам в соответствующих группах геоботанических описаний. Отметим, что в шкалах Д. Н. Цыганова более высокие значения по шкалам увлажнения, трофно-сти и обеспеченности почвы азотом соответствуют более высоким показателям соответствующих факторов; по шкале кислотности более высокие значения соответствуют более высокому показателю рН (более низкой кислотности почвы), а по шкале освещенности более высокие показатели соответствуют более затененным местообитаниям.

Для каждой группы ассоциаций рассчитывали: а) общее число видов сосудистых растений (флористическое богатство), в том числе видов деревьев, кустарников, трав и кустарничков; б) среднее число видов сосудистых растений на 100 м2 (средняя видовая насыщенность); в) среднее число видов различных ЭЦГ во всех ярусах и отдельно в травяно-кустарничковом ярусе (ярусе С), а также долю видов разных ЭЦГ в ярусе С с учетом обилия видов. Для каждой группы ассоциаций определяли списки доминантных и константных видов. В качестве доминантных рассматривались виды, у которых числовое значение покрытия-обилия хотя бы на одной площадке, входящей в группу описаний, было не меньше 3. Константность (класс постоянства) видов рассчитывали по следующей схеме: 1-й класс — вид присутствовал не более чем на 20 % площадок в группе описаний, 2-й класс — от 20 до 40 % площадок, 3-й класс — от 40 до 60 %, 4-й класс — от 60 до 80 %, 5-й класс — более 80 %. Высококонстантными видами считали виды, имеющие 4-й или 5-й класс константности.

Для каждой выделенной группы описаний растительности рассчитывались индикаторные значения видов по методу IndVal фи&епе, Legendre, 1997) и анализировались виды с максимальными

статистически значимыми значениями. При расчете индикаторных значений по этому методу используется уже существующая классификация описаний и учитывается встречаемость и среднее обилие вида в описаниях каждой группы, а также среднее обилие вида во всех группах описаний. Расчет проводится по формуле:

IVjk = 100 (RFkj х RAkj),

где IVjk — индикаторное значение (в %) вида j в группе описаний k; RFk. — встречаемость вида j в группе описаний k (отношение числа описаний, где встречен вид, к общему числу описаний в группе); RAk. — среднее относительное обилие вида j в группе описаний k, рассчитываемое делением среднего обилия вида j в группе k на сумму его средних обилий во всех группах. Статистическая значимость полученных индикаторных значений проверяется процедурой Монте-Карло. Таким образом, индикаторные значения видов, рассчитанные по методу IndVal, не используются и не могут быть использованы собственно для проведения классификации описаний, но они позволяют количественно оценить, насколько виды характерны для той или иной группы описаний (группы ассоциаций в нашем случае). Также по сумме индикаторных значений видов мы оценивали качество классификации: чем больше сумма индикаторных значений, тем лучше проведенная классификация (McCune, Grace, 2002).

Для каждой группы ассоциаций мы привели примеры наиболее типичных геоботанических описаний с указанием числовых значений (баллов), полученных в результате перевода авторских оценок обилия-покрытия по табл. 2. При отборе типичных описаний мы учитывали близость описаний в осях ординации к центру соответствующей группы, близкое к среднему соотношение ЭЦГ, близкие к средним значения экологических характеристик, а также характерную для группы вертикальную структуру фитоценоза. Анализ геоботанических описаний проводили с использованием пакета PC-ORD (McCune, Mefford, 1999), программ Ecoscale (Грохлина, Ханина, 2006) и SpeDiv (Смирнов, 2006).

Результаты классификации

РАСТИТЕЛЬНОСТИ вОРОНЕЖСКОГО

заповедника

С учетом видовой принадлежности доминантов древесного яруса все геоботанические описания лесов, сделанные на территории Воронежского заповедника, были разделены на следующие формации и группы формаций: 1) сосняки — эдификатор древостоя Pinus sylvestris; 2) группа формаций широколиственных лесов — леса с преобладанием Quercus robur, Tilia cordata, Acerplatanoides, Fraxi-nus excelsior; 3) ольшаники (черноольшаники) — леса с доминированием Alnus glutinosa; 4) осинники — леса с преобладанием Populus tremula; 5) березняки — леса c доминированием Betula pendula, B.pubescens. Классификации были также подвергнуты травянистые сообщества на сухих, умеренно увлажненных и сырых местообитаниях. Классифи-

кация болот — травянистых сообществ и сообществ с разреженным древостоем на избыточно увлажненных местообитаниях — в настоящей работе не рассматривается ввиду еще недостаточной их изученности.

Формация сосновых лесов — Pineta

sylvestris (P)

Площадь сосновых лесов заповедника — 10 027.7 га, что составляет 32.3 % общей площади и 35.1 % лесопокрытой. 45 % сосняков (4522.5 га) имеют искусственное происхождение.

В формации сосновых лесов по доминированию ЭЦГ в напочвенном покрове были выделены следующие группы ассоциаций: сосняки боровые, лугово-боровые, бореальные, неморально-луговые, неморальные и бореально-неморальные (табл. 3, 4, 5).

Состав древесного яруса сосновых лесов существенно различается в выделенных группах ассоциаций: от моновидовой одноярусной синузии Pinus sylvestris в сосняках боровых и лугово-боро-вых лесокультурного происхождения до сложного древостоя с примесью широколиственных древесных пород в сосняках неморальных.

Характерной особенностью формации сосновых лесов является наличие синузии зеленых мхов, образующих более или менее сомкнутый ярус в боровых, бореальных и лугово-боровых сосняках и единично присутствующих в сосняках неморально-луговых, бореально-неморальных и неморальных.

Результат ординации 331 геоботанического описания формации сосновых лесов в двух первых осях DCA представлен на рис. 2. На ординацион-ной диаграмме для иллюстрации корреляции осей с экологическими характеристиками геоботанических описаний приведены векторы экологических факторов, длина и направление которых отражают степень корреляции факторов с осями (McCune, Mefford, 1999). Суммарный коэффициент детерминации для первой пары осей оказался достаточно большим и составил 56.4 %, т. е. первые две оси ординации воспроизводили более половины от общего варьирования в исходных данных, что свидетельствовало о достаточно высоком качестве орди-нации (McCune, Mefford, 1999).

C первой осью DCA более всего коррелировали освещенность (r = 0.86), обеспеченность почвы азотом (r = 0.70) и влажность почвы (r = 0.65). У второй оси связь была максимальна с кислотностью почвы (r = -0.77) и трофностью почвы (r = -0.71) (рис. 2). Для третьей оси DCA коэффициент детерминации равен 6.2 %, наиболее сильная корреляция с фактором обеспеченности почвы азотом (r = 0.51), а корреляции с другими экологическими факторами слабые (все r по абсолютной величине меньше 0.4).

Таким образом, выделенные группы ассоциаций формации сосновых лесов достаточно хорошо различались между собой в двух первых осях ордина-ции; растительность варьировала вдоль градиентов всех экологических факторов, отраженных в шкалах Д. Н. Цыганова — освещенности, богатства почвы азотом, влажности, кислотности и трофнос-ти почвы.

Рис. 2. Положение геоботанических описаний формации сосняков в двух первых осях DCA вместе с векторами экологических факторов.

Группы ассоциаций сосняков: Pn — боровые, MdPn — лу-гово-боровые, Br — бореальные, NmMd — неморально-луговые, Nm — неморальные, BrNm — бореально-неморальные.

DCA ordination of Pineta sylvestris plots. Radiating lines are vectors of Tsyganov's ecological values.

The vegetation association groups: Pn — Pineta pineticoli-herbosa, MdPn — P. prato-pineticoliherbosa, Br — P. boreali-herbosa, NmMd — P. nemoralo-pratoherbosa, Nm — P. nemo-raliherbosa, BrNm — P. borealo-nemoraliherbosa.

Сосняки боровые — Pineta pineticoli-herbosa

(P-Pn)

Растительные сообщества, относящиеся к этой группе ассоциаций (вклейка IV, 1), встречаются исключительно в западной части территории заповедника, отграниченной с юга и востока р. Ивницей. Леса этого участка в прошлом подвергались наиболее интенсивным вырубкам, так как близость крупной реки — Воронежа — облегчала вывоз древесины с расположенной в этом месте Ступинской верфи. В связи с этим сообщества западного участка заповедника все еще находятся на начальных этапах сукцессионного развития. Этому в немалой степени способствуют частые по сравнению с остальной территорией пожары и некоторая диаспо-рическая изолированность участка, расположенного на границе заповедника и отделенного от остальной части лесного массива нижним течением р. Ивницы.

Сосняки боровые занимают небольшие по площади участки на вершинах песчаных дюн среди лугово-боровых сосняков, т. е., по сути, представлены фрагментами ассоциаций (табл. 3): Pinetum cladinosum (оп. 1, 5, 9), P. cladinoso-hylocomiosum (оп. 2—4, 7, 8), P. chamaecytiso-graminiosum (оп. 6, 10). Бедность субстрата и большая глубина залегания грунтовых вод определяют специфику видового состава и строения этих растительных сообществ.

Древесный ярус образован Pinus sylvestris с единичной примесью Quercus robur. В подлеске — Chamaecytisus ruthenicus и Genista tinctoria. В травянистом ярусе преобладают виды сухих боров и около четверти проективного покрытия дают луговые растения (табл. 5). Индикаторами этой группы ассоциаций являются напочвенные лишайники (Cladonia sylvatica, C. rangiferina, Cetraria islandica). В классификационной схеме M. В. Николаевской (1971) эти растительные сообщества пол-

ностью соответствуют соснякам лишаиниковым (Pineta cladinosa). Среди трав высокие индикаторные значения (61—35 %) имеют Koeleria glauca, Festuca beckeri, Rumex acetosella. При этом Koeleria glauca, Rumex acetosella и Peucedanum oreoselinum встречаются на более чем 60 % учетных площадок (4-И класс константности).

Сосняки боровые занимают краИние позиции практически по всем экологическим факторам среди групп ассоциации сосновых лесов (рис. 3, А) — они являются самыми сухими, светлыми и наиболее бедными по азоту сообществами. По кислотности их «обгоняют» лишь сосняки бореальные.

Данные лесоустроИства разных лет свидетельствуют о том, что площадь этих сообществ в заповеднике сокращается. В 1930-е гг. площадь боровых сосняков составляла немногим более 200 га (Николаевская, 1971), а по данным 1991 г. площадь сосняков в условиях составляет всего 10 га. Это происходит в результате естественной сукцессии и вытеснения лишаИников зелеными мхами, поэтому практически во всех описаниях встречаются мхи Dicranum polysetum и Pleurozium schreberi. При нарушении напочвенного покрова значительное развитие получает Polytrichum piliferum.

Сосняки лугово-боровые — Pineta prato-pineticoliherbosa (P-MdPn) В первых двух осях DCA описания этой группы располагаются между боровой, бореальной и неморально-луговой группами ассоциаций (рис. 2). По экологическим характеристикам они занимают промежуточное положение между этими группами (рис. 3, А), а по эколого-ценотическому составу они близки к соснякам боровым с меньшей долей боровых видов и большей долей лугово-опушечных, бореальных и неморальных видов (табл. 5; табл. 3: оп. 11—20).

В большинстве случаев растительные сообщества, относящиеся к этой группе ассоциаций, — это сосняки лесокультурного происхождения, находящиеся на различных этапах сукцессионного развития. Древостои в ассоциациях этой группы 1-ярусные, моновидовые, либо (в более старых насаждениях) имеют 2-й ярус из Quercus robur, видов рода Betula, реже Populus tremula или Tilia cordata. Сосняки лугово-боровые часто имеют следы низовых пожаров разной интенсивности в виде обугленных в нижних частях стволов Pinus sylvestris, обожженных зеленых мхов. Подлесок образуют Chamaecytisus ruthenicus, Sorbus aucuparia (класс постоянства этих видов — 4), часто встречаются Genista tinctoria, Cerasusfruticosa, Euonymus verrucosa, Rubus idaeus, редко — Frangula alnus, Sambucus racemosa, Acer tataricum, Corylus avellana.

В напочвенном покрове разнотравных, разнотравно-злаковых, разнотравно-зеленомошных, злаково-зеленомошных ассоциаций лугово-боро-вой группы часто нет хорошо выраженных доми-нантов, наиболее высокие значения обилия-покрытия имеют Calamagrostis epigeios, Fragaria vesca, Polygonatum odoratum, Orthilia secunda. В некоторых из них значительное развитие имеет Rubus idaeus. В травостое преобладают виды сухих боров и лугов при значительном обилии (17 %) видов бореальной флоры. Интересно, что число бореальных и неморальных видов в этой

2 Таблица 3

Типичные гeoбoтaничecкиe on^aH^ групп accoциaций фврмации cocнякoв (Pineta sylvestris): бopoвыe (P. pineticoliherbosa), лyгoвo-бopoвыe (P. prato-

pineticoliherbosa), нeмopaльнo-лyгoвыe (P nemoralo-pratoherbosa)

Typical phytocoenotic relevés of vegetation association groups of Pineta sylvestris formation: Pineta pineticoliherbosa, P. prato-pineticoliherbosa,

P. nemoralo-pratoherbosa

Группа асмцпацпй P. pineticoliherbosa P. prato-pineticoliherbosa P. nemoralopratoherbosa

^д oiiiic;iiniH 1940 1936 1936 1966 1966 1966 1966 1986 1986 1986 1940 1936 1936 1960 1961 1961 196Й 1997 2004 1997 1936 1936 1960 1960 1961 1961 196Й 196Й 1988 1988

Нoмeр квартала 281 381 38Э 362 341 301 342 342 343 343 Э01 28Э 193 339 381 407 373 339 470 363 301 366 346 3Э6 366 360 362 372 339 348

^мер oппcаппя

в фитоценотеке ВГПБЗ Э00 Э01 Э02 S8S 686 Э87 Э89 677 678 679 Э04 Э09 ss6 22 Э68 Э76 Э90 1043 10Э0 Э24 Э03 Э40 29 46 Э49 S62 S98 624 6Э1 664

табличный 1 2 3 4 Э 6 7 8 9 10 11 12 13 14 1Э 16 17 18 19 20 21 22 23 24 2Э 26 27 28 29 30

эцг Виды

Ярус A 30 S0 S0 70 40 S0 30 30 20 1S S0 40 S0 80 60 S0 40 60 2S S0 S0 40 70 70 S0 60 20 40 3S 4S

PnD Pinus sylvestris 4.5 5 5 5.5 5 5 4.5 4.5 4.5 4.5 4 5 4.5 5.5 5.5 5 5 5.5 4.5 4.5 4.5 5 5.5 5 5 5.5 4.5 4.5 3 4.5

Br Betula pendula 0.5 . . . 0.5 4.5 2 2 2 0.5 4 4.5 2 . . 0.5 3

Br Picea abies 0.5

Nm Quercus robur 4 0.5 . . . 0.5 0.5 3 4 2 2 4.5 0.5 2 4 4.5 . 3 4.5

Nm Tilia cordata 2 2 2 2 .

Nm Populus tremula Ярус B 10 1114 10 S 20 10 2 2 S 40 20 40 20 3 0.5

PnD Pinus sylvestris 2 2 . . . 3 0.5 4.5 2 2 2 4.5

PnD Chamaecytisus ruthenicus 2 2 4 3 2 l 2 0.5 2 0.5 2 .

PnD Genista tinctoria 2 2 2 2 2 0.5

MDr Cerasus fruticosa 0.5 2 0.5

Br Betula pendula 0.5 . . . 0.5 0.5 2 2 .

Br Sorbus aucuparia 2 0.5 . 0.5 . 2 l 2 0.5 2 3 2 0.5 0.5 0.5

Br Frangula alnus 2 2 0.5 l .

Nm Quercus robur 0.5 2 0.5 0.5 . 0.5 0.5 2 2 3 0.5 l 2 3 l 3 2 2 0.5 0.5

Nm Tilia cordata 0.5 l 3 . 3

Nm Corylus avellana . 2 4.5

Nm Acer platanoides 4.5

Nm Euonymus verrucosa 2 0.5 l 2 l . 0.5

Nm Populus tremula 2 l 2 l 2 . 2 4

Nm Acer campestre 2 0.5

Nm Malus sylvestris l

Ярус C 8 7 16 S S 4 1 10 10 10 2S 11 30 10 10 S 10 S 20 S0 8 17 S0 3S 60 40 10 20 40 90

Br Calamagrostis arundinacea 2 2 2 2 2 3

Br Frangula alnus 2

Br Galium boreale 3 4.5

Br Luzula pilosa 0.5 . . . 0.5

Br Melampyrum pratense 2 0.5 l l 2 2 l 2 3 2 2 2 . 2

Br Molinia caerulea . 2

Br Orthilia secunda l l 0.5 3 2

Br Pyrola rotundifolia l .

Br Rubus idaeus 0.5 4.5 0.5 2 4 . 3

Br R. saxatilis

Br Solidago virgaurea

Br Sorbus aucuparia

Br Trientalis europaea

MDr Agrostis tenuis

MDr A. vulgaris

MDr Ajuga genevensis

MDr Artemisia marschalliana

MDr Asperula tinctoria

MDr Berteroa incana

MDr Centaurea sumensis

MDr C. pseudophrygia

MDr Cerasus fruticosa

MDr Clinopodium vulgare

MDr Crepis tectorum

MDr Dianthus deltoides

MDr Dracocephalum ruyschiana

MDr Erigeron acris

MDr Festuca rubra

MDr Galium tinctorium

MDr Hieracium echioides

MDr Hypericum perforatum

MDr Inula hirta

MDr Melampyrum arvense

MDr Origanum vulgare

MDr Peucedanum oreoselinum

MDr Pimpinella saxífraga

MDr Potentilla arenaria

MDr P. argentea

MDr Rosa majalis

MDr Selinum carvifolia

MDr Silene chlorantha

MDr Stachys officinalis

MDr Tanacetum vulgare

MDr Trifolium medium

MDr Turritis glabra

MDr Vincetoxicum hirundinaria

MDr Viola hirta

MDr V. rupestris

MFr Achillea millefolium

MFr Agrimonia eupatoria

MFr Anthoxanthum odoratum

MFr Brachypodium pinna tum

MFr Bromopsis inermis

MFr Centaurea jacea

1 1 0.5

1 0.5

1.5 0.5

1 0

5 0.5

1 0.5 0.:

1 0.:

0.5

1.5 0.5

0.5 0.5

5 0.:

0.5

1 0.:

1 0.5

0.5

0.5 0.5

0.5

0.5

2 0.5

. 0.5 2.20

0.5

0.5

5 2

2 2

. 0.5 . 1 0.5

0.5 . 0.5 0.5

0.5 0.5

0.5

3 0.5 3

0.5

3 3

1 0.5 1

12.1 1 1

1 2

3 2

0.5

0.5 0.5

0.5

2

0.5 0.5

2 0.5

3 1

1 2 2

2 2 3

0.5

3 1

2 0.5

111.2 1 2 1

0.5

2 12 2

Табличный номер 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11

MFr Chenopodium album

MFr Cirsium arvense

MFr Coronilla varia

MFr Dactylis glomerata

MFr Dianthus superbus

MFr Fallopia convolvulus

MFr Fragaria vesca 1 2

MFr Galeopsis bifida

MFr Hieracium caespitosum

MFr Knautia arvensis

MFr Leontodon autumnalis

MFr Linaria vulgaris . 0.5 .

MFr Obema behen

MFr Poa pratensis 2 2..... 2

MFr Ranunculus polyanthemos

MFr Rumex acetosa

MFr Securigera varia 1

MFr Seseli libanotis

MFr Silene nutans

MFr Succisa pratensis

MFr Taraxacum officinale

MFr Veronica chamaedrys 1

MFr Vicia cracca

MFr V. sepium

MFr Viola arvensis

MFr V. canina

Nm Acer platanoides

Nm Brachypodium sylvaticum 1

Nm Campanula persicifolia

Nm C. trachelium

Nm Carex digitata

Nm C. pilosa

Nm C. rhizina

Nm Chelidonium majus

Nm Convallaria majalis 2 2..... 2

Nm Elymus caninus

Nm Epipactis helleborine

Nm Euonymus verrucosa

Nm Festuca gigantea

Nm Galium rubioides

Nm Geum urbanum

Nm Glechoma hederacea

Nm Lapsana communis

Продолжение таблицы 3

12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30

. 0.5 1 0.5 2 1 2 2 0.5

2 0.5

2 4 . 0.5 2 1 2 2 2 2 2 2 2 2 2 0.5 4 4 2 0.5 2 4 0.5 3

2 2 0.5 2 2 2 2

2 2 0.5 2 1 1 1 0.5 1 1 2

1 1 2 3 2 0.5 3 0.5 2 0.5 0.5 0.5

1 1 2 3 1 0.5 0.5 1 2 2 2 2 1 4.5 0.5 3 0.5 0.5 2 2

1 0.5 1 1 1 1 2 2 1 0.5 0.5 3

Ol

Nm

Nm

Nm

Nm

Nm

Nm

Nm

Nm

Nm

Nm

Nm

Nm

Nm

Nm

Nt

Nt

PnD

PnD

PnD

PnD

PnD

PnD

PnD

PnD

PnD

PnD

PnD

PnD

PnD

PnD

PnD

PnD

PnD

PnD

PnD

PnD

PnD

PnD

PnD

PnD

PnD

PnD

PnD

PnF

PnF

St

Lathyrus vernus Melampyrum nemorosum Mélica nutans Milium effusum Moehringia trinervia Piatanthera bifolia Poa nemoralis Pulmonaria obscura Quercus robur Scrophularia nodosa Stachys sylvatica Stellaria holostea Toriiis japónica Viola mirabilis Solanum dulcamara Urtica dioica Antennaria dioica Artemisia campestris Calamagrostis epigeios Campanula rotundifolia Carex ericetorum Chamaecytisus ruthenicus Dianthus campestris Eremogone saxatilis Festuca beckeri Genista tinctoria Heiichrysum arenarium Hemiaria glabra Hieracium pilosella H. umbellatum Hylotelephium maximum Jasione montana Koeleria glauca Pinus sylvestris Polygonatum od ora tum Pulsatilla patens Rumex acetosella Sedum acre Steris visearía Thymus pallasianus Trommsdorfia maculata Veronica incana V officinalis Chimaphila umbellata Vaccinium vitis-idaea Achillea nobilis

1

1 2 1 1

2 0

1 1

1

0.5

1 1

3

4 3 . 0.5

0.5 1 0.5 0.5 1 1

0.5 1 0.5 0.5 . 0.5 0.5 . 0.5 .

0.5

2

. 0.5 .

2 2 2 2 0.5

. 0.5 1 4 1 0.5

0.5

0.5

0.5

2 2

0.5 > 0.5 3

г 0.5

0.5

0.5

2 0.5 1 0.5 0.5

0.5

1

0.5

0.5

0.5

4.5 0.5

0.5 2

0.5 0.5

1

0.5

2 2 1

0.5 1 2 3

2

0.5

0.5 2

0.5 0

1 2 0.5

0.5

0.5 0.5 1 2 0.5

0.5 2 2

0.5 2

0.5

2 4.5 4

2 2 0.5 0.5

0.5 0.5

0.5

0.5

1

0.5

2 0.5

cd

Продолжение таблицы 3

Табличный номер

12 3 4

5 6

8 9 10 11 12 13 14 15 16 17

18

19

20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30

St Amoria montana

St Campanula sibirica

St Carex caryophyllea

St Filipendula vulgaris

St Galium verum

St Geranium sanguineum

St Helictotrichon pubescens

St Jurinea cyanoides

St Lactuca serriola

St Phleum phleoides

St Poa angustifolia

St Potentilla alba

St Pulsatilla pratensis

St Scorzonera purpurea

St Seseli annuum

St Stachys recta

St Thymus marschallianus

St Trifolium alpestre

St Verbascum lychnitis

St V. nigrum

St Veronica spicata

Wt Agrostis gigantea

Conyza canadensis

Potentilla sp.

Ярус D

Cetraria stricta

Cladonia fimbriata

C. rangiferina

C. sylvatica

Cladonia sp.

Dicranum polysetum

D. undulatum

Dicranum sp.

Pleurozium schreberi

Polytrichum piliferum

Polytrichum sp.

Зеленые мхи

Лишайники

65 35

2 .

. 3

5 4

3

4.5

4.5

30 8 15

0.5

0.5 0.5

30 60 40

4.5 . 4 0.5 4.5 4.5

4.5 3

0.5

0.5

35 10 20

3

4

4.5

95 1

6

0.5

0.5

0.5 30

0.5

2 2

0.5

50

0.5

4.5

4.5

1

50

0.5 2 2

4.5 4.5

0

0.5 2

1 1

60

5.5

0.5

0.5

0.5 .

0.5 0.5

0.5

Примечание. Здесь и далее в табл. 4—19 — эколого-ценотическая группа (ЭЦГ): Вг — бореальная, Md — лугово-опушечная, MDr — сухих лугов, МБг — свежих лугов, Nm — неморальная, N — нитрофильная, О^ — олиготрофная, Рп — боровая, PnD — сухо-боровая, РпБ — свеже-боровая, PnW — влажно-боровая, St — степная, Wt — водно-болотная.

Здесь и в табл. 4, 6, 7, 9, 11, 12, 14, 15, 17, 18 — яруса: А — 1-й древесный, В — 2-й древесный и подлесок, С — травяно-кустарничковый, Д — мохово-лишайниковый (цифры — общее проективное покрытие, %)

Авторы описаний: 1—3, 11—13, 21, 22 — М. Н. Николаевская; 4—10, 17, 27—30 — экспедиция ИГ АН СССР; 14—16, 23—26 — Г. И. Барабаш; 18—20 — Е. А. Стародубцева.

7

1

2

1

1

1

1

1

1

2

1

1

1

2

1

2

2

5

2

3

2

группе ассоциаций примерно одинаково, но участие неморальной флоры в проективном покрытии не превышает в среднем 10 % (табл. 5). Высокое постоянство в описаниях сосняков луго-во-боровых имеют Calamagrostis epigeios, Peu-cedanum oreoselinum, Polygonatum odoratum, Veronica incana, Melampyrum pratense (класс константности 4). На большинстве учетных площадок присутствуют зеленые мхи, главным образом, Pleurozium schreberi и Dicranum polysetum, в единичных описаниях отмечены напочвенные лишайники.

Необходимо отметить, что ассоциации с развитым ярусом напочвенных мхов — это сообщества, развившиеся из сосняков боровых (по М. В. Николаевской (1971) — сосняков лишайниковых) при отсутствии антропогенных воздействий, в частности, низовых пожаров. В таких ассоциациях среди мохового покрова встречаются виды влажных боров и виды бореальной ЭЦГ: Chimaphila umbellata, Vaccinium vitis-idaea, Orthilia secunda. Пожары, в зависимости от интенсивности огня, возвращают сообщества на ту или иную предшествующую стадию развития. При сильном повреждении напочвенного покрова, выгорании мохового яруса и подстилки в первые годы после пожара появляется большое количество сорных однолетников и пирофильных видов, в том числе Chamaenerion angustifolium, Rumex acetosella и др. В небольшом количестве сохраняются виды исходного сообщества (сосняка борового); активно разрастается Calamagrostis epigeios, препятствуя появлению на этих участках самосева видов рода Betula и Populus tremula. Возобновление Pinus sylvestris также затруднено, поэтому при усыхании и выпадении P. sylvestris в таких местообитаниях часто формируются остепненные поляны с Cha-maecytisus ruthenicus. Периодически повторяющиеся в сосняках пожары поддерживают существование флоры сухих боров (Koeleria glauca, Helichrysum arenarium, Chimaphila umbellata, Vaccinium vitis-idaea, Antennaria dioica, Veronica incana, Polygonatum odoratum, Chamaecytisus ruthenicus, Genista tinctoria, Hylotelephium maximum, Pulsatilla patens), сухих лугов (Festuca rubra, Peucedanum oreoselinum, Tanacetum vulgare, Vincetoxicum hirundinaria) и степей (Potentilla alba, Pulsatilla pratensis, Scorzonera purpurea, Trifolium alpestre и др.).

При отсутствии антропогенных воздействий развитие сосняков лугово-боровых на более влажных местообитаниях идет по пути формирования бореальных сосняков, при этом из состава напочвенного покрова постепенно исчезают боровые и лугово-опушечные виды, возрастает число и обилие видов бореальной флоры. На более сухих местообитаниях происходит внедрение и дальнейшее увеличение доли неморальных видов, в результате через неморально-луговую стадию формируются сосняки неморальные. При этом средняя видовая насыщенность как бореальных, так и неморальных сосняков ниже, чем переходных (лугово-боровых и неморально-луговых) сообществ (табл. 5).

В лугово-боровую группу ассоциаций вошли наиболее сухие разнотравно-злаковые сосняки и сухие злаковые сообщества — типа Hylocomio-sa (Ab Bt и B2) и Composita At по классификации М. В. Николаевской (1971).

Сосняки бореальные — Pineta borealiherbosa

(P-Br)

Сообщества располагаются в понижениях водоразделов на участках с близким залеганием грунтовых вод, в нижних частях склонов к боровым болотам, в виде узких полос вокруг болот (вклейка IV, 2). В эту группу объединены следующие ассоциации (табл. 4): Pinetum polytrichosum (оп. 1), P. moliniosum (оп. 2, 4), P. molinioso-pteridosum (оп. 3), P hylocomiosum (оп. 5, 6), P myrtillosum (оп. 9, 10), P pteridoso-myrtillosum (оп. 8), P lycopodioso clavatii-hylocomiosum (оп. 7). Многие из этих сообществ сформировались после низовых пожаров в сосняках на влажных и сырых местообитаниях (Стародубцева, 2004; Стародубцева и др., 2004).

Древостой этих растительных сообществ 1—2-ярусный, в нем почти всегда, кроме Pinus sylvestris, присутствуют Quercus robur и Betula pendula. Подлесок образован Frangula alnus, Acer tataricum, Euonymus verrucosa, Salix cinerea, Padus avium и другими видами, высока встречаемость Sorbus aucuparia (константность 4). Преобладающей ЭЦГ в ярусе С является бореальная группа, немногим более четверти проективного покрытия приходится на боровые виды (табл. 4). Высококонстантными видами в травяно-кустарничковом ярусе и одновременно индикаторами этой группы сосняков являются Vaccinium vitis-idaea, Molinia caerulea (индикаторные значения 48% и 42 %, соответственно). В меньшей степени (26 %) индикаторные свойства выражены у Vaccinium myrtillus. В 57% описаний отмечено наличие мохового яруса, образованного Pleurozium schreberi, Dicranum polysetum, Polytrichum commune, на более сырых участках присутствуют виды рода Sphagnum.

Анализ классификации растительности М. В. Николаевской (1971) показывает, что в группу бореальных сосняков нами объединены ассоциации сосняков долгомошных (Polytrichosa) и болот-но-травяных (Uliginoso-herbosa), а также наиболее бедные и влажные фитоценозы из группы сосняков зеленомошных (Hylocomiosa) и травяных (Herbosa).

Среди сосновых лесов ассоциации бореальной группы занимают самые «кислые» и наиболее увлажненные местообитания (рис. 3, А). Именно эти местообитания, наряду со сфагновыми болотами, являются «пристанищами» представителей таежной флоры, находящихся в заповеднике близ южной границы своего ареала и поэтому являющихся редкими видами в целом для Воронежской обл. К таким видам относятся бореальные виды — Vaccinium myrtillus (нигде в области, кроме Усман-ского бора, не встречающийся), Maianthemum bifolium, Trientalis europaea, Orthilia secunda, а также растения свежих и сырых боров — Lycopodium annotinum, L. clavatum, Diphasiastrum complanatum, Vaccinium vitis-idaea, Calluna vulgaris.

Сосняки неморально-луговые — Pineta nemoralo-pratoherbosa (P-NmMd)

Эта группа, так же как и лугово-боровая, объединяет ассоциации переходного характера (табл. 3: оп. 21—30).

Сообщества этой группы представляют собой стадию постпирогенной демутации сосняков, а

8 Таблица 4

Типичные гeoбoтaничecкиe oпиcaния rpynn accoциaций фopмaции cocнякoв (Pineta sylvestris): бopeaльныe (P borealiherbosa), бopeaльнo-нeмopaльныe

(P borealo-nemoraliherbosa), нeмopaльныe (P. nemoraliherbosa)

Typical phytocoenotic relevés of vegetation association groups of Pineta sylvestris formation: Pineta borealiherbosa, P. borealo-nemoraliherbosa, P. nemoraliherbosa

Группа асмцпацпй P. borealiherbosa P. borealo-nemoraliherbosa P. nemoraliherbosa

^д oiiiic;iiniH 1936 1936 1936 1960 1961 1966 1994 1994 1981 1986 1936 1966 1966 1986 1986 1998 1960 1988 1961 1994 1961 1961 1961 1966 1966 1988 1988 1988 2000 1988

Нoмeр квартала 471 283 464 343 393 373 493 471 464 372 366 367 346 376 374 346 3S0 36S 388 S4S 370 398 411 366 347 369 366 347 467 346

Нoмeр on»^!»!!

в фптoцeпoтeкe ВГПБЗ S29 S3S SS7 2S S60 S91 1001 1014 S13 718 S33 633 638 647 6S3 789 3S 67S S63 98S S46 SS3 S74 602 626 642 6S4 660 1046 422

таблпчпый 1 2 3 4 S б 7 8 9 10 11 12 13 14 1S 16 17 18 19 20 21 22 23 24 2S 26 27 28 29 30

эцг Виды

Ярус A S0 60 100 70 S0 40 30 S0 S0 60 40 30 S0 S0 60 80 4S S0 3S 90 80 80 30 60 20 20 4S 100 70

PnD Pinus sylvestris б 5.5 5 4.5 5 5 З 4.5 5 4.5 5 4.5 5 4.5 5 б 5 4.5 5 З б 5 4.5 4.5 4.5 4.5 4.5 4.5 5 4.5

Br Betula pendula 5 2 2 4.5 2 4.5 4.5 4.5 0.5 2 0.5 2 2 З

Br B. pubescens 4.5

Nm Quercus robur 2 З 4.5 4 4 4.5 4 2 2 4 2 5.5 2 З 4 З 2 4.5 З

Nm Tilia cordata 4 2 0.5 0.5 4 2 З 4.5 5 4.5

Nm Populus tremula 2 2 4.5 4.5 4.5 З 4.5 З

Nm Acer platanoides 5 4 4.5

Nm Fraxinus excelsior 4

Nm Ulmus glabra 0.5 0.5

Nt Alnus glutinosa Ярус B 30 10 4.5 S 20 10 10 20 80 40 30 20 3S 1S

PnD Pinus sylvestris 2 2 2

Br Betula pendula 0.5 2 2 l 0.5 2 З З 2

Br Sorbus aucuparia 2 2 l 0.5 0.5 З З 0.5 0.5 2 0.5 0.5 2 l 0.5 l З 2 2 4 2

Br Frangula alnus 4 2 З l 0.5 З 0.5 l l З

Nm Quercus robur 2 2 2 l 0.5 0.5 З 2 2 0.5 2 l 2 З 2 2 2 0.5 4

Nm Tilia cordata 0.50 l 0.5 5 4.5 З 0.5 2 4 б З 4.5 З 2 2 0.5

Nm Corylus avellana З 0.5 4.5 0.5 2 2 4.5 З З З З З 4.5

Nm Acer platanoides 0.5 l 0.5 l 2 2 l 2 l 0.5 4.5 4 4.5 2 5

Nm Euonymus verrucosa 0.5 l 0.5 2 2 2 2 З 2 2 0.5 0.5 0.5 0.5 l

Nm Acer tataricum 2 0.5 0.5 0.5 2 2 2 0.5 З З 0.5 0.5

Nm Populus tremula 0.5 0.5 З 2 4.5 0.5 2 0.5 0.5

Nm Euonymus europaea 0.5 l 0.5 0.5

Nm Fraxinus excelsior 0.5 0.5

Nm Malus praecox 0.5

Nm M. sylvestris M. sp. 0.5 l

Nm Ulmus glabra l 0.5 2

Nt Padus avium 2 2 З

Wt Salix cinerea 4

Ярус C 40 20 S2 70 40 10 4S 20 60 70 28 30 S4 SS 14 60 S0 9S 30 10 60 7S 20 8 2S 40 SS 33 10 2S

Br Calamagrostis arundi-nacea 2 2 2 2

Br Equisetum sylvaticum

Br Frangula alnus

Br Galium boreale

Br Maianthemum bifolium

Br Melampyrum pratense

Br Molinia caerulea

Br Orthilia secunda

Br Pyrola rotundifolia

Br Rubus idaeus

Br R. saxatilis

Br Solidago virgaurea

Br Sorbus aucuparia

Br Trientalis europaea

Br Vaccinium myrtillus

MDr Agrostis tenuis

MDr A. vinealis

MDr Centaurea pseudophrygia

MDr Clinopodium vulgare

MDr Crepis tectorum

MDr Hypericum perforatum

MDr Inula hirta

MDr Linaria genistifolia

MDr Melandrium album

MDr Origanum vulgare

MDr Peucedanum oreoselinum

MDr Scorzonera humilis

MDr Stachys officinalis

MDr Tanacetum vulgare

MDr Viola hirta

MFr Aethusa cynapium

MFr Angelica sylvestris

MFr Brachypodium pinna tum

MFr Bromopsis inermis

MFr Dactylis glomerata

MFr Dianthus superbus

MFr Fallopia convolvulus

MFr Fragaria vesca

MFr Gentiana pneumonanthe

MFr Geranium pratense

MFr Hypericum hirsutum

MFr Linaria vulgaris

MFr Luzula multiñora

MFr Oberna behen

MFr Poa pratensis

MFr Potentilla erecta

4.5

0.5 5

0.5 3

2

0.5

3 0.5 1

0.5 0.5

1 0.5

1 0.5 0.5 1

0.5 . 2

1 0.5 0.5 . 0.5 2

0.5 0.5

0.5 0.5

0.5 0.5

2 5.5

0.5

0.5 4

0.5 0.5

0.5 0.5

0.5 0.5

0.5

аз

Табличный номер

MFr MFr MFr MFr MFr MFr MFr MFr MFr MFr MFr MFr Nm Nm Nm Nm Nm Nm Nm Nm Nm Nm Nm Nm Nm Nm Nm Nm Nm Nm Nm Nm Nm Nm Nm Nm Nm Nm Nm Nm Nm Nm Nm Nm

Prunella vulgaris Rumex acetosa Sanguisorba officinalis Securigera varia Stellaria gramínea Succisa pratensis Thalictrum minus Veronica chamaedrys Vicia cracca V. sepium V tenuifolia Viola canina Acer platanoides Adoxa moschatellina Aegopodium podagraria Asarum europaeum Astragalus glycyphyllos Brachypodium sylvaticum Campanula persicifolia C. trachelium Cardamine impatiens Carex digitata

C. pilosa

Chelidonium majus Convallaria majalis Dryopteris carthusiana

D. filix-mas Festuca gigantea Galium odoratum G. rubioides Geranium robertianum Geum urbanum Glechoma hederacea Lathyrus vernus Melampyrum nemorosum Mélica nutans

Milium effusum Moehringia trinervia Platanthera bifolia Poa nemoralis Polygonatum multiflorum Populus trémula Pulmonaria obscura Pyrethrum corymbosum

8 9 10

Продолжение таблицы 4

12 13 14 15 16 17 18 19 20

21 22 23 24 25 26 27 28 29 30

0.5

1 0

0.5

0.5

0.5

0.5

1 0.5

2

0.5 . . . . 0.5

0.5 .

2 2 1 . 0.5

0.5

2 1 3 3 1 3 4.5

5 2 1 1 2 0.5 3 3

0.5

3 2 2

0.5 2 0.5 . . 0.5 2

2 2

0.5

2

0.5

. 0.5

1

. 0.5 0.5

1 2 1

2 3

0.5 0.5

3

4.5 2 2

14 4 1

2

0.5 . 0.5 .

1 0.5 0.5

. 0.5 1 2 2 2

2 2

0.5

12 2 2

0.5 4.5 3 2

2 2

. 0.5 2 1 3 2 2 0.5 2 2 0.5 2

0.5 2

0.5

1 2

0.5 . 2 0.5

0.5 1

0.5

2 3

0.5

0.5

0.5

3 2

0.5

0.5

1 0.5 3 2 2 3 0.5 2

Nm Quercus robur

Nm Scrophularia nodosa

Nm Stachys sylvatica

Nm Stellaria holostea

Nm Ulmus glabra

Nm Viola mirabilis

Nt Athyrium filix-femina

Nt Cirsium heterophyllum

Nt Deschampsia cespitosa

Nt Galium aparine

Nt Geum rivale

Nt Impatiens noli-tangere

Nt Lysimachia vulgaris

Nt Myosoton aquaticum

Nt Polemonium coeruleum

Nt Rubus caesius

Nt Stellaria media

Nt Urtica dioica

Nt Viburnum opulus

PnD Antennaria dioica

PnD Calamagrostis epigeios

PnD Carex ericetorum

PnD Chamaecytisus ruthe-

nicus

PnD Genista tinctoria

PnD Hieracium umbellatum

PnD Hylotelephium maximum

PnD Polygonatum odoratum

PnD Pulsatilla patens

PnD Rumex acetosella

PnF Calluna vulgaris

PnF Pteridium aquilinum

PnF Vaccinium vitis-idaea

PnW Diphasiastrum compla-

na tum

PnW Lycopodium clavatum

St Amoria montana

St Carex praecox

St Filipéndula vulgaris

St Fragaria viridis

St Geranium sanguineum

St Poa angustifolia

St Trifolium alpestre

Wt Agrostis gigantea

Wt Calamagrostis canescens

Wt Phragmites australis

5 1 12 2 2

0.5

1 1

2

0.5 .

0.5 3 0.5 0.5

2 3

1 2

0.5 . 2

0.5

0.5

0.5 0.5

0.5 0.5

0.5 2

0.5

4.5 3 2 2 1

3 2

0.5 0.5

4.5 3 2 2 2

0.5

2 0.5

3

0.5

2 0

0.5

0.5 0.5 2

0.5 0.5

0.5

0.5 0.5 1

5 3 2

0.5

»

s

«

§

о £

о Iп

о

<4

о

чо

о

чо

о г-

ON (N

о"

(N

оо

¿г

О О О

К <

1—

К «

s я

s

ч

Щ

с

0 и т

1

о m

оо (N

I

(N оо

т

(N

о" чо

а tí ю

tí %

И

К U'

I

m п

J,

<N

ON

ЧО ""1

f> тг

\п ft

а и £ §

о t ¿

о а, Ы

>> S S

3 3

I

ft '"о

и и

31

'Г1 'Г1 ? л

-Ь -Ь Ьл щ

tj

I

4 ч §

5 S ^

U U о>

о О

щ

tí t)

s

s

M tí • ffl

щ <u &

S и

I F

m'4

ЧО « ^

К - "

HH tí § g

с °

o " 3 §

ft*5 z<

и Г

<

о

ON

Щ

Я tí К а> в 3

щ et s °

Ä Гк

Я ^ И Н

a>Q

м

именно сукцессионный этап перехода боровых и лугово-боровых фитоценозов в неморальные при отсутствии пожаров. Видовой состав и строение ассоциаций этой группы весьма сходны с таковыми лугово-боровой группы при увеличении доли неморальных и лугово-опушечных видов и уменьшении доли бореальных видов (табл. 5).

Древостой сосняков неморально-луговых 1—2-ярусный. В 1-м ярусе доминирует Pinus sylvestris, часто в качестве примеси (до 3—4 единиц в формуле древостоя) присутствуют Quercus robur, Betula pendula, Populus trémula или Tilia cordata. Во 2-м древесном ярусе — Quercus robur, Betula pendula, Tilia cordata, Populus trémula. Высококонстантными древесными видами являются Pinus sylvestris, Quercus robur (класс постоянства 5), Betula pendula и Populus trémula (класс постоянства 4).

В подлеске наряду с видами, свойственными соснякам лугово-боровым (Chamaecytisus ruthenicus, Sorbus aucuparia, Rubus idaeus, Euonymus verrucosa), чаще встречается Corylus avellana, на некоторых участках отмечены Rosa majalis и Padus avium. Реже встречаются Cerasus fruticosa и Genista tinctoria. К высококонстантным видам подлеска относится только Chamaecytisus ruthenicus (класс постоянства 4).

В напочвенном покрове, как правило, нет явно выраженных до-минантов. Ассоциации этой группы характеризуются как злаковые, разнотравно-злаковые, злаково-разнотравные, злаково- и разнотрав-но-снытевые, осоковые (Carex ericetorum), землянично-злаковые, ландышево-злаковые. В классификационной схеме М. В. Николаевской (1971) эти сообщества относятся к соснякам сложным—Pineta composita А2, и Вг

При относительно небольшом числе описаний сосняки неморально-луговые характеризуются большим числом травянистых видов и высокой видовой насыщенностью (табл. 5). Многочисленную группу злаков образуют боровые (Calamagrostis epigeios), степные (Poa angustifolia), луговые (Brachypodium pinnatum, Elytrigia repens, Festuca rubra, Agrostis tenuis, Poa pratensis), бореальные (Calamagrostis arundinacea) и неморальные (.Mélica nutans, Brachypodium sylvaticum) виды. В отличие от лугово-боровой группы, в которой высококонстантными видами были в основном виды сухих боров, в сосняках неморально-луговых наиболее часто встречаются виды свежих и сухих лугов: Fragaria vesca (класс постоянства 5), Achillea millefolium, Origanum vulgare, Peucedanum oreoselinum (класс постоянства 4). К высококонстантным видам (класс постоянства 4) относятся также степной вид Geranium sanguineum, неморальный злак Mélica nutans и вид сухих боров Calamagrostis epigeios.

По обилию в травяно-кустарничковом ярусе ведущее место занимают виды лугово-опушечной (3 8 %) и неморальной (22 %) ЭЦГ, почти 18 % проективного покрытия приходится на долю боровых видов. По сравнению с сосняками лугово-боровыми здесь заметно снижается доля бореальных видов, а число видов степной группы и процент их проективного покрытия — самые высокие среди всех лесов сосновой формации.

Индикаторами этой группы ассоциаций с невысокими индикаторными значениями (33—23 %) являются Origanum vulgare, Fragaria vesca, Melampyrum nemorosum, Geranium sanguineum, Achillea millefolium.

Напочвенные мхи отмечены в 41 % описаний (в то время как для лугово-боровой группы этот показатель составляет 63 %).

По характеру освещенности, увлажнения и обеспеченности почвы азотом неморально-луговые сосняки наиболее близки лугово-боровой группе, а по кислотности — неморальной (рис. 3, А), чем также подтверждается переходный характер сообществ этой группы ассоциаций.

Сосняки неморальные — Pineta nemoraliherbosa (P-Nm)

Растительные сообщества этой группы ассоциаций описаны на территории заповедника только с 1960 г. Большой блок описаний, сделанных ранее (в 1930-е гг.), содержит лишь одно описание сообщества, охарактеризованного нами как переходное — бореально-неморальное. Это обстоятельство является наглядным подтвержде-

нием сукцессионного процесса — неморализации растительного покрова заповедника, т. е. распространения неморальных видов и уменьшения участия боровых и бореальных видов в фитоценозах заповедника.

1-й древесный ярус неморальных сосняков образован Pinus sylvestris, часто со значительной примесью других видов: Quercus robur, Betulapendula, Populus tremula. Хорошо развит 2-й древесный ярус из Quercus robur, Acer platanoides, Tilia cordata, реже Ulmus sp. и Fraxinus excelsior. Высокую встречаемость в древесно-кустарниковом ярусе наряду с Pinus sylvestris имеют Acer platanoides, Tilia cordata (класс константности 5), а также Quercus robur и Corylus avellana (класс константности 4). Разнообразен подлесок, образованный Corylus avellana, Acer tataricum, Euonymus verrucosa, Sorbus aucu-paria, Padus avium и другими видами. В напочвенном покрове по числу видов и доли в проективном покрытии ведущее место занимает неморальная ЭЦГ (табл. 5). Высокое постоянство имеют Stellaria holostea (класс константности 5), Convallaria maja-lis, Geum urbanum, Glechoma hederacea (класс константности 4). Индикаторами неморальных сосняков (с показателями 45—27 %) являются Stellaria holostea, Viola mirabilis, Geum urbanum, Glechoma hederacea и Aegopodium podagraria.

Группу сосняков неморальных образуют следующие ассоциации (табл. 4): Tilieto-Pinetum carico-sum pilosae (оп. 21), Tilieto-Pinetum herbosum (оп. 23), Quercetoso-Pinetum herbosum (оп. 22, 25, 28, 30), Pinetum corylosum aegopodioso-caricosum pilosae (оп. 24), P. corylosum aegopodioso-pteri-dosum (оп. 27), Acerietoplatanoidi—Pinetum stella-riosum (оп. 26), Fraxineto-Pinetum driopteridoso-herbosum (оп. 29).

Местообитания неморальной группы среди лесов сосновой формации отличаются наиболее высокими показателями обеспеченности почвы азотом (рис. 3, А). Ввиду развития сложного по структуре 2-ярусного древостоя и подлеска со значительным числом широколиственных видов, сосняки неморальные являются наиболее затененными фи-тоценозами формации сосняков. В целом, по всем экологическим показателям ассоциации этой группы занимают экологический диапазон, характерный для неморальных групп ассоциаций в других формациях.

3.1.6. Сосняки бореально-неморальные —

Pineta borealo-nemoraliherbosa (P-BrNm)

Это переходная группа ассоциаций от сосняков бореальных к неморальным (табл. 4: оп. 11—20; вклейка IV, 3). В древостое этих сообществ под пологом 1-го яруса, образованного Pinus sylvestris или P. sylvestris с примесью видов рода Betula и Quercus robur, формируется 2-й ярус из Populus tremula, видов Betula, Quercus robur, Tilia cordata, Acer platanoides, Malus sylvestris. В подлеске из Frangula alnus, Acer tataricum, Rubus idaeus, Euonymus verrucosa и E. europaea, Chamaecytisus ruthenicus постоянно встречается Sorbus aucuparia (класс константности 5), часто отмечается Corylus avellana. Имеется подрост Tilia cordata (класс константности 4), Acer platanoides.

Доминантами напочвенного покрова в этой группе ассоциаций являются Pteridium aquilinum,

Molinia caerulea, Carexpilosa, Aegopodium podagraria, Vaccinium vitis-idaea, Convallaria majalis, Rubus saxatilis, образующие разнообразные по сочетанию видов растительные сообщества. По классификационной схеме М. В. Николаевской (1971) эти ассоциации относятся к типу Herbosa B и C (травяной тип).

Интересно, что при относительно небольшом числе описаний сосняков бореально-неморальных (табл. 5) общее число видов, отмеченных в ассоциациях этой группы, такое же, как и в сосняках боре-альных и неморальных, но средняя видовая насыщенность выше, чем в обоих сообществах. В ряду P-Br — P-BrNm — P-Nm увеличивается количество древесных видов. В напочвенном покрове фитоце-нозов бореально-неморальной группы основная доля приходится на бореальную и неморальную ЭЦГ, имеющие, соответственно, 24.5 % и 36.7 % от общего проективного покрытия. 20.5 % приходится на луговую флору (табл. 5). Подобное соотношение находит отражение и в составе индикаторных и высококонстантных видов. Так, индикаторами бореально-неморальных сосняков являются Convallaria majalis, Stachys officinalis, Melica nutans, Rubus saxatilis (индикаторные значения — 33—23 %). С высоким постоянством в описаниях встречаются неморальные виды — Convallaria majalis (класс константности 5) и Melica nutans, бореальные — Rubus saxatilis и Solidago virgaurea, луговые и степные — Fragaria vesca, Stachys officinalis, Geranium sanguineum (класс константности 4).

Экологическая оценка, проведенная по шкалам Д. Н. Цыганова (1983), показывает, что по таким показателям, как освещенность, кислотность и обеспеченность почвы азотом (рис. 3, А), сосняки бореально-неморальной группы занимают промежуточное положение между сосняками бореальны-ми и неморальными, а в ряду увлажнения они оказались несколько суше сосняков неморальных.

Группа формаций широколиственных

лесов Querceta (Q)

В группу формаций широколиственных лесов под названием Querceta мы объединили растительные сообщества, эдификаторами древесного яруса которых являются дуб (Quercus robur), липа (Tilia cordata), клен остролистный (Acer platanoides), ясень (Fraxinus excelsior). Рассмотрение этих сообществ в рамках одной группы формаций обусловлено совпадением эколого-фитоценотических ареалов отмеченных древесных видов (Сукачев, 1934) и малой площадью лесов с «чистым» доминированием в древостое липы, клена и ясеня. Площадь широколиственных лесов — 9088.2 га, что составляет 29.3 % общей и 31.8% лесопокрытой площади заповедника. Большая часть приходится на долю лесов с преобладанием в древостое Quercus robur, леса с доминированием Tilia cordata отмечены на площади 114.2 га, Fraxinus excelsior — 32 га, Acer platanoides — 17 га (Проект ..., 1991).

В группе формаций широколиственных лесов выделены следующие группы ассоциаций: неморальная, неморально-нитрофитная, бореально-не-моральная, лугово-боровая, лугово-неморальная (табл. 6—8).

Результат ординации 217 геоботанических описаний широколиственных лесов в первых осях DCA

в

Увлажнение почвы

Pn MdPn Br NmMd Nm BrNm

Увлажнение почвы

1 i

¥ Г * 1 i.

-1-1-1- -1-1

NmNt BrNm MdPn MdNm

Увлажнение почвы

Обеспеченность почвы азотом

7 6 5 4

3 H-1-1-1-1-1-1

Pn MdPn Br NmMd Nm BrNm

Кислотность почвы

t i * * t

H-1-

MdPn

H-1-

NmMd

H-1

BrNm

Кислотность почвы

7.5 7 6.5 6 5.5 5

* + f t

-1-1-

NmNt BrNm MdPn

Кислотность почвы

7.5 7

6.5 6

Освещенность

5.5 5 4.5 4 3.5 3 2.5

t 1 » *

Pn MdPn Br NmMd Nm BrNm

Освещенность

Освещенность

NmNt BrNm MdPn MdNm

Рис. 3. Диапазоны и средние значения экологических оценок геоботанических описаний сосняков (А), широколиственных лесов (Б) и ольшаников (В).

Группы ассоциаций: (А) см. рис. 2, (Б) Nm — широколиственные леса неморальные, NmNt — неморально-нитрофитные, BrNm — бореально-неморальные, MdPn — лугово-боровые, MdNm — лугово-неморальные, (5) NmNt — ольшаники неморально-нитрофитные, Nt — нитрофитные, Wt — водно-болотные.

Tsyganov's ecological values (ranges and means) calculated for phytocoenotic relevés of Pineta (а), Querceta (б), and Alneta glutinosa (5). The vegetation association groups: (А) see fig. 2, (Б) Nm — Querceta nemoraliherbosa, NmNt — Q. nemoralo-nitrophiliherbosa, BrNm — Q. borealo-nemoraliherbosa, MdPn — Q. prato-pineticoliherbosa, MdNm — Q. prato-nemoraliherbosa, (5) NmNt — Alneta nemoralo-nitrophiliherbosa, Nt — A. nitrophiliherbosa, Wt — A. aqua-uliginosiherbosa.

Таблица 5

Видовое разнообразие и высококонстантные виды групп ассоциаций формации сосняков (Pineta sylvestris)

Species diversity and constant species of vegetation association groups of Pineta sylvestris formation

Группа аccoцпацпй

Бoрoвая P-Pn

Лугoвo-бoрoвая P-MdPn

Boi>e;i.n>M;iH P-Br

Heмoральпo-лугoвая P-NmMd

Heмoральпая P-Nm

Бoрeальпo-пeмoральпая P-BrNm

Чпмр плoщадoк

28

104

66

39

73

21

Число видов: общее деревья кустарники травы Среднее число видов на 100 м2

91 5 5 81

18.1±0.9

224 14 13 197

25.З±0.9

154 11 13 130

17.1±0.8

197

15

7

175 З1.7±1.З

153 17 12 124

2З±0.7

153 13 12 129

28.1±2.2

ЭЦГ

а

e

а

e

а

e

а

e

а

e

а

e

Nm

Nt

Wt

Br

Pn

Md

Olg

St

1.1±0.2 0.1±0.0 0.1±0.0 1.9±0.З 9.2±0.4 4.б±0.5 0

1.1±0.З

0.4±0.1 0.1±0.0 0.1±0.0 1.З±0.2 7.9±0.4 4.б±0.4 0

1.1±0.З

2.5±0.8 0.2±0.1 1.1±0.8 7.8±1.б S7.7±2.8 23.6±2.1 0

5.8±1.З

4.1±0.З 0.2±0.0 0.1±0.0 4.З±0.2 8.0±0.З 7.0±0.4 0.01±0.0 1.5±0.1

2.4±0.2 0.2±0.0 0.1±0.0 2.9±0.1 б.8±0.3 б.8±0.4 0.01± 1.5±0.1

10.4±0.9 0.6±0.2 0.5±0.2 17.З±1.0 37.1±l.3 26.0±1.0 0.04±0.0 б.1±0.5

З.7±0.З 0.5±0.1 0.4±0.1 6.0±0.3 4.0±0.2 2.З±0.З 0

0.З±0.1

1.8±0.2 0.4±0.1 0.З±0.1 4.0±0.2 З.0±0.2 2.2±0.З 0

0.З±0.1

11.9±1.2 2.7±0.б 1.4±0.б 43.6±2.1 28.2±2.1 10.2±1.2 0

1.2±0.4

8.2±0.7 0.5±0.1 0.1±0.0 З.4±0.2 б.1±0.4 10.6±0.7 0

2.8±0.З

5.5±0.6 0.4±0.1 0.1±0.0 2.2±0.2 4.7±0.4 10.4±0.7 0

2.8±0.З

22.0±2.2

1.1±0.4 0.2±0.2 9.7±1.0 17.7±1.4 38.4±1.б 0

10.1±0.9

14.5±0.4 1.4±0.2

0

З.0±0.2 1.7±0.1 2.1±0.З

0

0.2±0.1

9.6±0.4 1.1±0.2

0

2.0±0.З 0.7±0.1 2.0±0.2

0

0.2±0.1

66.1±1.8

б.8±1.1 0. 1±0.1 14.З±1.З 3.2±0.б 8.1±1.0 0

0.8±0.2

10.0±1.0 1.0±0.З 0.2±0.2 5.5±0.5 З.4±0.4 б.8±1.0 0

1.1±0.2

б.4±0.7 0.9±0.З 0.2±0.2 З.9±0.4 2.З±0.4 б.4±1.0 0

1.1±0.2

36.7±2.2

З.З±0.9 1.0±0.6 24.S±1.5 9.5±1.7 20.5±2.5 0

З.9±0.9

Bыcoкoкoпcтапт-пыe впды *

Pinus sylvestris Quercus robur Chamaecytisus ruthenicus Koeleria glauca Rumex acetosella Peucedanum oreoselinum

Pinus sylvestris Quercus robur Sorbus aucuparia Chamaecytisus ruthenicus Calamagrostis epigeios Polygonatum odoratum Peucedanum oreoselinum Melampyrum pratense Veronica incana

Pinus sylvestris Quercus robur Betula pendula Sorbus aucuparia Molinia caerulea Vaccinium vitis-idaea

Pinus sylvestris Quercus robur Populus tremula Betula pendula Chamaecytisus ruthenicus Fragaria vesca Melica nutans Geranium sanguineum Achillea millefolium Calamagrostis epigeios Origanum vulgare Peucedanum oreoselinum

Pinus sylvestris Quercus robur Tilia cordata Acer platanoides Corylus avellana Stellaria holostea Convallaria majalis Geum urbanum Glechoma hederacea

Pinus sylvestris Quercus robur Sorbus aucuparia Tilia cordata Euonymus verrucosa Convallaria majalis Solidago virgaurea Melica nutans Fragaria vesca Stachys officinalis Geranium sanguineum Rubus saxatilis

Примечание. В таблицах 5, 8, 10, 13, 16, 19: а — среднее число видов на площадке во всех ярусах, б — среднее число видов на площадке в ярусе С, в — доля видов в ярусе С с учетом обилия в среднем на площадке; * — константность видов рассчитана без учета ярусов; полужирным шрифтом выделены преобладающие ЭЦГ с учетом обилия видов.

аз ел

вместе с векторами экологических факторов представлен на рис. 4. Суммарный коэффициент детерминации для первой пары осей составил 54.4 %, т. е. первые две оси ординации воспроизводили более половины от общего варьирования в исходных данных. Для третьей оси коэффициент детерминации также оказался достаточно большим, он составил 8%. В двух первых осях ординации (рис. 4, А) хорошо различались между собой все группы ассоциаций за исключением бореально-неморальной группы, которая, в свою очередь, хорошо отличалась от остальных групп по третьей оси (рис. 4, Б). C первой осью DCA более всего коррелировали обеспеченность почвы азотом (г = 0.8) и освещенность (г = 0.7); со второй осью — также обеспеченность почвы азотом (г = 0.6) и влажность почвы (г = 0.5); с третьей осью — трофность почвы (г = -0.65) и кислотность почвы (г = -0.59). Таким образом, растительность широколиственных лесов варьировала вдоль градиентов всех экологических факторов, отраженных в шкалах Д. Н. Цыганова (1983), — богатства почвы азотом, освещенности, влажности, кислотности и трофности почвы.

д Nm

□ □ NmNt

+ BrNm

400 о Mdpn

п □ т MdNm

200

200

400

Ось 1

Б 400

со

5 200 о

100

600

Д Nm □ NmNt + BrNm о MdPn » MdNm

Ось 1

Рис. 4. Положение геоботанических описаний широколиственных лесов в первых трех осях DCA вместе с векторами экологических факторов.

А — в первой и второй осях ординации, Б — в первой и третьей осях ординации. Группы ассоциаций: см. рис. 3, Б.

DCA ordination of broad-leaved forest formation plots. Radiating lines are vectors of Tsyganov's ecological values.

A— at the first and second axis of ordination, Б — at the first and third axis of ordination. The vegetation association groups: see fig. 3, Б.

Широколиственные леса неморальные — Querceta nemoraliherbosa (Q-Nm) Растительные сообщества (вклейка IV, 4) этих лесов представлены самой многочисленной по числу описаний группой ассоциаций (табл. 8). Помимо описаний дубовых лесов, в эту группу вошли практически все описания лесов с доминированием Acerplatanoides, Tilia cordata и Fraxinus excelsior. Эти сообщества имеют сложный древостой, представленный 2—3 ярусами с господством Quer-cus robur, примесью Fraxinus excelsior, Acer platanoides, Tilia cordata, Acer campestre. Густой подлесок образуют Corylus avellana, Frangula alnus, Acer campestre, Euonymus europaea и E. verrucosa, Padus avium, Sorbus aucuparia.

В настоящее время в этих лесах наблюдаются лишь единичные вывалы деревьев верхнего яруса, и в результате сложный древостой и густой подлесок создают сильное затенение напочвенного покрова, в котором безраздельно господствуют теневыносливые неморальные виды (табл. 8). Условия освещенности определяют относительно невысокое количество травянистых растений в этой группе и низкую среднюю видовую насыщенность. Доминантами напочвенного покрова являются Aego-podium podagraria, Carex pilosa, Urtica dioica, образующие соответствующие ассоциации. Наиболее ярко индикаторные свойства выражены у Asarum europaeum, Pulmonaria obscura, Aegopodium po-dagraria. С высоким постоянством в ассоциациях этой группы встречаются Aegopodium podagraria, Carex pilosa, Stellaria holostea (класс константности 5), Asarum europaeum, Glechoma hederacea, Lathyrus vernus, Pulmonaria obscura, Viola mirabilis (класс постоянства 4).

К этой группе относятся следующие ассоциации (табл. 6): Quercetum caricoso pilosae-aegopodiosum (оп. 1, 6, 9, 10), Q. aegopodioso-urticosum (оп. 4), Q. caricosum pilosae (оп. 7), Q. stellarioso-aegopo-diosum (оп. 8), Fraxineto-Quercetum aegopodiosum (оп. 5), Acerieto-Tilietum caricosum pilosae (оп. 2), Tilietum aegopodiosum (оп. 3). В схеме классификации растительности заповедника M. В. Николаевской эти ассоциации отнесены к типу Aegopodiosa.

По шкалам Д. Н. Цыганова (1983) (рис. 3, Б), эта группа отличается от остальных групп ассоциаций формации широколиственных лесов наиболее низкой освещенностью, наименее кислыми почвами среднего увлажнения, обеспеченными азотом в наибольшей степени.

Широколиственные леса неморально-нитрофитные — Querceta nemoralo-nitrophi-liherbosa (Q-NmNt)

Эти леса описаны в Воронежском заповеднике в поймах Усмани и Ивницы, в нижних частях водораздельных склонов при их переходе в пойму.

Древесный ярус образован Quercus robur с примесью видов рода Betula, Populus tremula, реже Alnus glutinosa и Pinus sylvestris. В подлеске — Frangula alnus, Sorbus aucuparia, Padus avium, Euonymus verrucosa, Tilia cordata, Corylus avellana, Salix cinerea. Часто встречается Humulus lupulus.

В неморально-нитрофитную группу входят ассоциации (табл. 6): Quercetum molinioso-deschamp-siosum (оп. 13, 14), Q.filipenduloso-urticosum (оп.

Таблица 6

Типичные геоботанические описания групп ассоциаций широколиственных лесов: широколиственные леса неморальные (Querceta nemoraliherbosa), неморально-нитрофитные (Q. nemoralo-nitrophiliherbosa)

Typical phytocoenotic relevés of vegetation association groups of broad-leaved forests: Querceta nemoraliherbosa,

Q. nemoralo-nitrophiliherbosa

Широколиственные леса Q. nemoraliherbosa Q. nemoralo-nitrophiliherbosa

Год описания 1937 1999 1999 1936 1936 1961 1966 2000 1986 1986 1936 1930 1936 1936 1930 1930 1930 1930 1961 1966

Номер квартала 486 276 133 442 466 37S 36S 487 373 37S 140 3S6 194 21S 272 212 487 163 376 36S

Номер описания

в фитоценотеке ВГПБЗ 274 208 221 276 277 294 30S 278 400 40S 271 273 283 284 28S 286 287 288 293 306

табличный 1 2 3 4 S 6 7 8 9 10 11 12 13 14 1Э 16 17 18 19 20

эцг Виды

Ярус A 60 60 S0 60 60 80 70 60 60 70 80 40 S0 90 60 30 40 60 40

Nm Quercus robur 5 5 4.5 4.5 4 4 5 4.5 4.5 4.5 5 5 4.5 4.5 2 4.5 4.5 3

PnD Pinus sylvestris 0.5 0.5 2

Nm Populus tremula 4.5 5.5 4 4.5 4.5 2 5 .3 2 3 4.5 4.5

Nm Tilia cordata 4 4.5 5 4 2 0.5 2 3

Nm Acer platanoides 3 4.5 2 2 3 4.5 2

Nm A. campestre 4.5

Nm A. tataricum 4.5 4.5

Nm Fraxinus excelsior 4 4.5 2 4.5

Nm Ulmus glabra 3 2

Br Betula pendula 4 3 0.5 4 4 4.5

Br B. pubescens 4.5 . 3

Br Sorbus aucuparia 2 2

Nt Alnus glutinosa Ярус B 60 60 40 40 40 60 S0 80 2 2 20

Nm Quercus robur 4 3

Nm Tilia cordata 4.5 4 3 3 3 3 3 4.5 4.5 4.5 4

Nm Acer campestre 3 4 0.5 2 0.5 2

Nm A. platanoides 3 3 4.5 0.5 4 0.5

Nm A. tataricum 2 4.5 2 0.5 4.5 4.5 . 4.5

Nm Fraxinus excelsior 0.5 2

Nm Populus tremula 0.5 0.5 . 3

Nm Ulmus glabra 0.5

Nm Malus praecox 0.5 0.5

Nm M. sylvestris 0.5

Nm Corylus avellana 4.5 0.5 2 3 3 3 0.5 . 4.5

Nm Euonymus europaea 3 3 . 4.5

Nm E. verrucosa 0.5 2 0.5 2 3

Br Frangula alnus 0.5 4 3 4 0.5 4 4 3 2 2 0.5

Br Sorbus aucuparia 0.5 2 0.5 2 0.5 . 0.5

MFr Swida sanguinea 4

Nt Padus avium 0.5 4 2 0.5

Nt Ribes nigrum 2

Nt Ulmus laevis 4 4 .

Wt Salix cinerea 2

Ярус C 14 15 7 37 19 25 30 S3 3S 1S S6 4S 40 42 68 33 62 43 90 6S

Br Botrychium multifidum 1

Br Chamaenerion angusti-folium 2 . 2

Br Crepis sibirica 1

Br Equisetum sylvaticum 2 3 0.5

Br Geranium sylvaticum 0.5

Br Maianthemum bifolium 1 1 0.5 0.5

Br Molinia caerulea 0.5 3 2 . 2

Br Rubus idaeus 2

Br R. saxatilis 2 2 2 3 2 . 2

Br Solidago virgaurea 0.5

MDr Ajuga genevensis 0.5

MDr Campanula bononiensis 2

MDr Carex contigua 1 1 3 1

MDr C. michelii 1

MDr C. pallescens 2

MDr Clinopodium vulgare 0.5

MDr Dracocephalum thymi-florum 1

Продолжение таблицы 6

Табличный номер

123456789 10

11 12 13 14 15 16 17 18 19 20

MFr MFr MFr MFr MFr MFr MFr MFr MFr MFr MFr MFr MFr MFr MFr MFr MFr MFr MFr MFr Nm Nm Nm Nm

Nm Nm Nm

Nm Nm Nm Nm Nm Nm Nm Nm Nm Nm Nm Nm Nm Nm Nm Nm Nm Nm Nm

Nm Nm Nm Nm Nm

Hypericum perforatum Selinum carvifolia Serratula tinctoria Stachys officinalis Agrimonia eupatoria A. pilosa

Angelica sylvestris Arctium lappa Brachypodium pinna-tum

Centaurea pseudo-

phrygia Dactylis glomerata Elytrigia repens Fallopia convolvulus Fragaria vesca Galeopsis bifida Hypericum hirsutum Lathyrus pratensis Leucanthemum vulgare Luzula multiflora Phleum pratense Plantago major Poa pratensis Potentilla erecta Prunella vulgaris Rhinanthus serotinus Taraxacum officinale Trifolium pratense Veronica chamaedrys Vicia cracca V. sepium Acer campestre A. platanoides Aegopodium podagraria Anemonoides ranuncu-

loides Anthriscus sylvestris Asarum europaeum Brachypodium sylva-ticum

Campanula trachelium Cardamine impatiens Carex digitata C. pilosa

Chelidonium majus Convallaria majalis Elymus caninus Epipactis helleborine Euonymus europaea Festuca gigantea Fraxinus excelsior Galium odoratum G. rubioides Geranium robertianum Geum urbanum Glechoma hederacea Lamium maculatum Lathyrus vernus Melampyrum nemoro-

sum Melica nutans Milium effusum Paris quadrifolia Poa nemoralis Polygonatum multi-florum

2

0.5

2 3

1 .

1 2

1

0.5

1

2 2

1 2

2 2

1 3

1

1 2

1 1

2 4.5 3

0.5

0.5

0.5

0.5 3 2 2

4.5

2

3 4.5 2 0.5

0.5

3 2 0.5 . 2

. 2 . . 3

2 1...

. . 2 2 2

0

0.5

0.5

2

0.5

0.5 0.5

0.5 1 4

0.5 0.5

1 1

0.5

2 2

0.5

0.5 1

0.5 0.5

0.5

. 2 4.5 2

2 2 2

3 3 2 . 4.5 2 3

. 1

2 2

3 2 4 3 2 3 2

2 3

1 2

3 2 2 3

2 . . 3 2

. 4 2 3

2 . 2

2 2 .

2

1

2

3

2

4

1

3

3

1

2

1

2

2

2

1

2

4

2

3

1

2

2

1

2

2

4

2

3

1

1

2

Продолжение таблицы 6

Табличный номер

s

lo

ll ll l3 l4 l5 l6 l7 ls l9 10

Nm

Nm

Nm

Nm

Nm

Nm

Nm

Nm

Nt

Nt

Nt

Nt

Nt

Nt

Nt

Nt

Nt

Nt

Nt

Nt

Nt

Nt

Nt

Nt

Nt

Nt

Nt

PnD

PnD

PnF

St

St

St

Wt

Wt

Wt

Wt Wt

Wt Wt Wt Wt Wt Wt Wt Wt Wt

Pulmonaria obscura Quercus robur Ranunculus cassubicus Scrophularia nodosa Stachys sylvatica Stellaria holostea Torilis japonica Viola mirabilis Athyrium filix-femina Cirsium heterophyllum C. oleraceum Deschampsia cespitosa Dryopteris cristata Eupatorium canna-

binum Filipendula ulmaria Galium aparine Geranium palustre Geum rivale Humulus lupulus Lysimachia nummularia L. vulgaris Mentha arvensis Ranunculus repens Rubus caesius Solanum dulcamara Symphytum officinale Urtica dioica Calamagrostis epigeios Polygonatum odoratum Pteridium aquilinum Fragaria viridis Geranium sanguineum Poa angustifolia Agrostis canina A. gigantea Alisma plantago-aqua-tica

Angelica archangelica Calamagrostis canes-

cens Caltha palustris Carex vesicaria Iris pseudacorus Juncus articulatus Lycopus europaeus Lythrum salicaria Phragmites australis Scutellaria galericulata Sium sisaroideum Geranium sp. Ulmus sp.

Ярус D Rhizomnium punctatum

l 2

2 l

3 3 2 2

2 . l

. 0.5 .

. . 0.5

4 l l

3 2 0.5

2

0.5

0.5

2

5 0.5

0.5

0.5 3 l

4.5 3

4.5

. l l l

2 2

3 4.5 2 .

0.5

2 . 2 .

3 0.5

3

4.5

4 0.5

3 3 . 3

0.5

3 . 2 4.5

Примечание. Авторы описаний: 1, 4, 5, 11—18 — М. Н. Николаевская; 2, 3, 8 — Е. А. Стародубцева; 6, 19 — Г.И. Барабаш; 7, 9, 10, 20 — экспедиция ИГ АН СССР.

15, 17, 19), Q. molinioso-caricosum (on. 11), Alneto-Quercetum colamagrostiosum canescensii (on. 18). В напочвенном покрове этих растительных сообществ преобладают нитрофильная и неморальная ЭЦГ (табл. 8) со значительной примесью водно-болотных и луговых видов.

Индикаторами неморально-нитрофитной группы ассоциаций являются Filipéndula ulmaria, Geum rivale, Deschampsia cespitosa, Ranunculus repens,

Lysimachia vulgaris и Urtica dioica. С высоким постоянством в описаниях встречаются Frangula alnus, Filipéndula ulmaria (класс постоянства 5), Aegopodium podagraria, Carex pilosa, Geum rivale (класс постоянства 4).

В схеме классификации растительности заповедника M. В. Николаевской (1971) эти сообщества были отнесены к типу дубняков болотно-травяных (Uliginoso-herbosa B), сформировавшихся после

l

2

2

2

2

2

2

2

3

2

l

3

2

l

l

2

2

2

l

2

3

l

2

l

2

l

g Таблица 7

Типичные гeoбoтaничecкиe oпиcaния rpynn accoциaций шиpoкoлиcтвeнныx лecoв: шиpoкoлиcтвeнныe лeca бopeaльнo-нeмopaльныe (Querceta borealo-nemoraliherbosa), лyгoвo-бopoвыe (Q. prato-pineticoliherbosa), лyгoвo-нeмopaльныe (Q. prato-nemoraliherbosa)

Typical phytocoenotic relevés of vegetation association groups of broad-leaved forests: Querceta borealo-nemoraliherbosa,

Q. prato-pineticoliherbosa, Q. prato-nemoraliherbosa

Широколиственные леса Querceta borealo-nemoraliherbosa Q. prato-pineticoliherbosa Q. prato-nemoraliherbosa

Год описания 1936 1936 1936 1936 1965 1960 1966 1986 1965 1994 1936 1936 1936 1936 1961 1965 1965 1988 1988 1986 1936 1936 1961 1965 1965 1965 1988 1988 1986 1988

Номер квартала 467 294 230 217 376 356 419 374 358 509 376 86 290 84 401 351 345 370 371 376 455 465 373 376 348 365 367 371 376 368

Номер описания

в фитоценотеке ВГПБЗ 269 280 281 282 308 45 383 402 336 983 259 261 262 263 298 313 316 395 397 411 279 290 296 307 327 331 390 396 437 392

табличный 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30

эцг Виды

Ярус A 60 30 50 90 40 90 30 70 60 50 80 50 80 40 50 50 50 30 50 70 100 40 60 60 80 20 60 70 40

Nm Quercus robur 5 4.5 4.5 4.5 3 2 4.5 5 4 2 4.5 5.5 4.5 5.5 4.5 4.5 4 3 2 4.5 4 6 5 4.5 4.5 6 4 5 5.5 4.5

PnD Pinus sylvestris 22 4.5 0.5 4.5 3 4.5 3 4.5 5 4.5 4.5 2 0.5 4.5 3

Br Betula pendula 4.5 4 4.5 3 2 4.5 0.5 4.5 2 4.5 3 4 3 0.5 4 4.5 0.5 3 3

Br Sorbus aucuparia 4

Br Picea abies 0.5

Nm Populus tremula .3 4 2 4.5 4.5 3 3 4.5 3 4 2 2 4 4.5 3 4 4.5

Nm Tilia cordata 4 2 0.5 0.5 4 3 4 3 4 5

Nm Acer platanoides 2 4.5 4

Nm A. campestre 4

Nm A. tataricum 4.5 3

Nm Ulmus glabra 0.5 4

Nt Padus avium Ярус B 60 20 10 40 30 20 30 20 3 5

Nm Quercus robur 2 3 1 2 2 2 0.5 3 0.5 2 2 2 2 2

PnD Pinus sylvestris 2 0.5

PnD Chamaecytisus ruthenicus 2 2 2 2

PnD Genista tinctoria 2 2

MDr Cerasus fruticosa 2

MFr Swida sanguinea 0.5

Br Betula pendula 2 2 2 0.5 2

Br Sorbus aucuparia 3 2 2 2 2 2 0.5 2 2 1 0.5 0.5 2 1 1 0.5 0.5

Br Frangula alnus 0.5 2 2 3 0.5 2

Nm Euonymus verrucosa 0.5 2 2 2 2 2 2 0.5 0.5 0.5 0.5 2 0.5 0.5 0.5 0.5 2 0.5

Nm Tilia cordata 4.5 4 3 0.5 2 2 2 3 3 0.5 2 4 2 2 3 3

Nm Acer tataricum 4.5 3 3 1 2 2 1 0.5 2 2 0.5 2 0.5 2 3

Nm Populus tremula . 2 0.5 2 2 2 2 2 0.5 0.5 3

Nm Acer platanoides 0.5 1 2 4.5 3 3 2 2 3 4 0.5

Nm Corylus avellana 2 0.5 2 2 0.5 3 2 2 3 4.5 2 2 1 0.5

Nm Acer campestre 1 0.5 2 0.5

Nm Euonymus europaea 0.5 4

Nm Fraxinus excelsior 0.5 0.5

CO

Nm

Nm

Nm

Nt

Nt

Wt

Br

Br

Br

Br

Br

Br

Br

Br

Br

Br

Br

Br

Br

MDr

MDr

MDr

MDr

MDr

MDr

MDr

MDr

MDr

MDr

MDr

MDr

MDr

MDr

MDr

MDr

MDr

MDr

MDr

MDr

MDr

MDr

MFr

MFr

MFr

Malus praecox M. sylvestris Pyrus communis Ulmus laevis Padus avium Salix cinerea Malus sp.

flpycC Calamagrostis arundinacea Equisetum sylvaticum Galium boreale Maianthemum bifolium Melampyrum pratense Molinia caerulea Orthilia secunda Pyrola rotundifolia Rubus idaeus R. saxatilis Solidago virgaurea Trientalis europaea Vaccinium myrtillus Agrostis tenuis Ajuga genevensis Artemisia absinthium Carex contigua C. pallescens Cerasus fruticosa Clinopodium vulgare Dracocephalum ruyschiana Galium tinctorium Hypericum perforatum Melandrium album Origanum vulgare Peucedanum oreoselinum Pimpinella saxífraga Potentilla argentea Selinum carvifolia Stachys officinalis Tanacetum vulgare Veronica teucrium Vincetoxicum hirundinaria Viola hirta V. rupestris Achillea millefolium Agrimonia eupatoria Amoria hybrida

0.5

11 40

1

4.5

40

2 1

2 2

4.5

0.5

15 12 60 15

1

0.5

0.5 20

1

0.5

0.5 0.5 3 2 2

0.5 2 2

0.5

0.5

0.5 2 1

20 40

2

0.5

0.5 0.5

2

0.5

0.5 0.5

34 22 14 17 40 18 16 18 45 37

2 0.5

1 1

. 0.5 2 2 0.5

1 2

0.5 .

0.5 0.5 1

2 4.5 2 0.5

2

0.5

2 0.5 2

1 0.5

1 2 2 2 2 2 2 0.5

2 2

2 2

0.5 1

0.5

0.5 0.5

1 0.5

2 2 2

0.5

0.5

0.5

37 42 65 17 16 20 55 40 13 5

0.5......1

0.5 0.5 . 4.5 1

1 2

2

2 2

0.5

0.5

3 3

. 0.5

0.5

0.5 0 1

0.5 1

0.5

Табличный номер

MFr Angelica sylvestris

MFr Brachypodium pinnatum

MFr Bromopsis inermis

MFr Campanula patula

MFr Centaurea pseudophrygia

MFr Cichorium intybus

MFr Cirsium arvense

MFr Dactylis glomerata

MFr Equisetum arvense

MFr Fallopia convolvulus

MFr Fragaria vesca

MFr Galeopsis biñda

MFr Galium mollugo

MFr Leucanthemum vulgare

MFr Linaria vulgaris

MFr Luzula multiflora

MFr Plantago media

MFr Poa pratensis

MFr Potentilla erecta

MFr Prunella vulgaris

MFr Ranunculus polyanthemos

MFr Securigera varia

MFr Silene nutans

MFr Stellaria graminea

MFr Succisa pratensis

MFr Taraxacum officinale

MFr Veronica chamaedrys

MFr Vicia sepium

MFr Viola canina

Nm Acer platanoides

Nm Aegopodium podagraria

Nm Asarum europaeum

Nm Astragalus glycyphyllos

Nm Brachypodium sylvaticum

Nm Campanula persicifolia

Nm C. trachelium

Nm Cardamine impatiens

Nm Carex digitata

Nm C. pilosa

Nm Convallaria majalis

Nm Dryopteris ñlix-mas

Nm Euonymus verrucosa

Nm Galium odoratum

Продолжение таблицы 7

12 13 14 15 16 17 18 19 20

21 22 23 24 25 26 27 28 29 30

2

0.5 0.5

2 3

0.5

0.5

1

0.5

2

0.5

0.5

2 0.5 3 2 2

0.5

0.5 2

0.5 0.5

0.5 0.5

0.5

2

1 0.5

0.5

2 1

0.5 0.5

1 1

3 3

3 3

1 3

3

0.5

0.5

1 1 2 3 2 2 0 . 0.5 0.5

1 0

0.5

2 2 0.5

3 2

0.5 2 0.5 0.5 0.5

2

2 2 2 3 2

2 4 4.5

0.5 0.5

0.5

0.5 0.5

1 2 0.5 3

4.5 3 3 2 3 3 4 2

2 1 0.5 4 2 2

5 0.5

Nm G. rubioides 2

Nm Geum urbanum

Nm Glechoma hederacea 1

Nm Lathyrus pisiformis

Nm L. vernus 0.5 2

Nm Melampyrum nemorosum 2 3 2 2

Nm Mélica nutans 2 2

Nm Milium effusum 0.5

Nm Paris quadrifolia 0.5 0.5

Nm Platanthera bifolia

Nm Poa nemoralis 2 2

Nm Populus trémula 3

Nm Pulmonaria obscura 2

Nm Pyrethrum corymbosum

Nm Quercus robur 3

Nm Ranunculus cassubicus

Nm Scrophularia nodosa 2 1 0.5

Nm Stachys sylvatica

Nm Stellaria holostea 2 2 2

Nm Tilia cordata 2

Nm Torilis japónica

Nm Viola mirabilis

Nt Cirsium heterophyllum 2 2

Nt Deschampsia cespitosa 2

Nt Lysimachia vulgaris 2 0.5

Nt Veratrum lobelianum 2

PnD Antennaria dioica

PnD Calamagrostis epigeios 2

PnD Campanula rotundifolia

PnD Chamaecytisus ruthenicus

PnD Genista tinctoria

PnD Hieracium pilosella

PnD H. umbellatum

PnD Hylotelephium triphyllum

PnD Pinus sylvestris

PnD Polygonatum odoratum 1 0.5

PnD Pulsatilla patens

PnD Steris visearía

PnD Trommsdorûa maculata

PnD Veronica incana

PnD V. officinalis

PnF Calluna vulgaris j

PnF Pteridium aquilinum 2 0.5

PnF Vaccinium vitis-idaea 2

St Amoria montana

St Festuca valesiaca

0.5

1 1 2

3 2 0.5 1

1 1

0.5 0.5 1

2

1 0.5

2 2 1

2 3

3 3

3 0

0.5

1

5 0.5

3 4.5 2 2

0.5

5 1

0.5

2 2 3 0.5 0.5 0.5 0.5

0.5 3

0.5

2 0 3 2 2 0

0.5

0.5

0.5 0.5

1 0.5 3 2 0.5

0.5 2 3

1

0.5

4.5 2 0.5 0.5 1

0.5 2

0.5

2 0.5

0.5

5 2 5 2 2

. 0.5 0.5 0.5 3 2 0

5 0.5 0.5

0.5 . 0

0.5 1 3 2 0.5 0.5 0.5

0.5 0.5

s-

s

«

§

о

►й-

iri о

го ■ m

■ <N

1Г1 in

<N <N

I ^

a !?

1—i Ц

ИЗ n

о о

Я

I

^ 3

3 §

из

£ S3

I s

из К

s ^ ^

Q, CO ¿n

« ИЗ

" Я Я

я

S^ .3

-Q я

Ч

^ ¿o^ из

ОЛЬ« ~ Djd gj b из ^

3 p 'с? й P ^ b ^ "a fa

oo . „ИЗ rH3

К <o <o

j9

SP"

m м

■S5 .из & fe -P

i- 3 5 r§ ¡3 £ 1

У b

О £ 3 051

О t ""-i

^ ^ s

б л a, q

с

сЗ О

к к

cs Ю

c3 %

И

К

Ph

о о о

к <

l-H

к «

s a s

4

<N

О <N

ЧО ON

cs t)

s

s X

<N

Щ

IS

s «

S" щ

5

IS

6

В

GO GO GO GO GO GO GO

вырубки пойменных фитоценозов. M. В. Николаевская отмечала, что дубняки болотно-травяные имеют переходный характер от лесов дубовой формации к ольшаникам. В настоящее время эти растительные сообщества в заповеднике практически не встречаются. По-видимому, запрет на вырубку пойменных древостоев в заповедный период привел к тому, что сформировавшиеся ранее дубняки нитрофитные сменились коренными ольшаниками.

По шкалам Д. Н. Цыганова(1983) (рис. 3, Б) среди остальных групп ассоциаций широколиственных лесов эта группа отличается высокой средней освещенностью местообитаний, наиболее влажными почвами, хорошо обеспеченными азотом со средним уровнем кислотности.

Широколиственные леса

бореально-неморальные —

Querceta borealo-nemoraliher-

bosa (Q-BrNm)

Леса приурочены к понижениям на водораздельных склонах (табл. 7: оп. 1—10). Древостой этих растительных сообществ часто 2-ярусные с Quercus robur, Pinus sylvestris, Betula pendula, Populus tremula, иногда Fraxinus excelsior в 1-м ярусе и Tilia cordata, Acer platanoides — во 2-м. Характерно, что в описаниях третьего периода (после 1970-х гг.) Pinus sylvestris в дубняках бореально-неморальных не отмечается. По-видимому, бореально-немо-ральные дубняки — это промежуточная стадия сукцессии от сосняков бореальных (Р-Br) и бореально-немо-ральных (P-BrNm) к дубнякам неморальным (Q-Nm).

Подлесок этих растительных сообществ образован Frangula alnus, Sorbus aucuparia, Euonymus verrucosa и E. europaea, Padus avium, Acer ta-taricum, Corylus avellana, Rubus idaeus, реже встречается Viburnum opulus.

В напочвенном покрове около половины проективного покрытия приходится на долю неморальных видов, четвертую часть составляют бореаль-ные элементы (табл. 8). Необходимо отметить, что на протяжении выделенных нами временных периодов напочвенный покров дубняков бореально-неморальных претерпел существенные изменения. Это заметно уже по составу доминирующих видов. В 1930-е гг. М. В. Николаевской были описаны дубняки черничные, моли-ниевые, молиниево-черничные, злаково-осоково-молиниевые, моли-ниево-марьянниковые, злаково-осоко-во-снытевые. В 1960-е и последующие годы в ассоциациях, объеди-

ненных в бореально-неморальную группу, доминировали Pteridium aquilinum, Carex pilosa, Calamagrostis canescens, Aegopodium podagraria, Stellaria holostea, образуя соответствующие моно- и полидоминантные сообщества. Это свидетельствует о том, что дубняки бореально-неморальной группы находятся в сукцессионном состоянии и при отсутствии экзогенных воздействий сменяются неморальными фитоценозами. О переходном характере ассоциаций бореально-неморальной группы свидетельствует и тот факт, что в схеме классификации растительности М. В. Николаевской (1971) они относятся к различным классификационным типам — Hylocomiosa, Herbosa, Uliginoso-herbosa и даже Aegopodiosa.

Индикаторами бореально-неморальной группы являются Rubus saxatilis, Maianthemum bifolium и Molinia caerulea. Высокое постоянство в описаниях имеют Carex pilosa, Rubus saxatilis (класс константности 5), Stellaria holostea, Convallaria majalis (класс константности 4).

По шкалам Д. Н. Цыганова (1983) (рис. 3, Б) сообщества этой группы характеризуются наиболее кислыми почвами довольно высокого увлажнения, достаточно слабо обеспеченными азотом, и средней освещенностью.

Широколиственные леса с достаточно

высоким участием боровых элементов

Эти леса были нами разделены на 2 группы, условно названные дубняками лугово-боровыми — Quercetaprato-pineticoliherbosa (Q-MdPn) (табл. 7: оп. 11—20; вклейка IV, 5) и дубняками лугово-неморальными — Q. prato-nemoraliherbosa (Q-MdNm) (табл. 7: оп. 21—30). Ассоциации этих групп имеют сходный видовой состав и строение и являются последовательными этапами перехода от боровых и лугово-боровых сосняков к неморальным дубнякам. Видовой состав и соотношение ЭЦГ в описанных на территории заповедника молиние-во-орляковой и осоково-молиниево-разнотравной ассоциациях позволяет предположить и наличие перехода Q-MdPn — Q-BrNm — Q-Nm.

Древостои лугово-боровой группы (Q-MdPn) 1-ярусные, образованы Quercus robur с примесью (иногда значительной) Betulapendula (класс постоянства 4), реже — Pinus sylvestris и Populus tremula (класс постоянства 3). В древостоях группы ассоциаций Q-MdNm наряду с Quercus robur высоко постоянство Populus tremula (класс константности 4), Betula pendula, Acer platanoides, Tilia cordata (класс константности 4).

Подлесок в обеих группах также образован одинаковым набором видов: Cerasus fruticosa, Genista tinctoria, Chamaecytisus ruthenicus, Euonymus verrucosa и E. europaea, Sorbus aucuparia, Acer tataricum, Frangula alnus, Corylus avellana, Padus avium, Rubus idaeus, Tilia cordata. Однако если в Q-MdPn чаще встречаются Cerasus fruticosa, Genista tinctoria и Chamaecytisus ruthenicus, то в ассоциациях Q-MdNm — Euonymus verrucosa, Corylus avellana, Padus avium, Tilia cordata.

При относительно равном числе описаний в обеих группах последние существенно различаются по общему числу видов и по средней видовой насыщенности — в сообществах Q-MdNm отмечено значительное меньшее число травянистых ви-

дов. Средняя видовая насыщенность падает в ряду Q-MdPn — Q-MdNm — Q-Nm; при этом происходит увеличение доли неморальных видов, сокращение доли лугово-опушечных, боровых, бореаль-ных и степных видов (табл. 8).

Дубняки лугово-боровые представлены разнотравно-злаковой, орляково-землянично-злаковой, осоково-злаковой, злаковой, звездчатково-осоково-злаковой, осоково-ландышевой, вейниковой ассоциациями, доминантами напочвенного покрова в них являются Calamagrostis epigeios, Pteridium aquilinum, Carex digitata, Stellaria holostea, Agrostis tenuis, Convallaria majalis, Brachypodium pinnatum. Ассоциации этой группы в классификации М. В. Николаевской (1971) относятся к зеленомош-ному (Hylocomiosa A2, Bp B2) и сложному (все группы Composita) типам.

В напочвенном покрове дубняков лугово-немо-ральных наибольшие показатели обилия-покрытия имеют Aegopodium podagraria, Carexpilosa, Melam-pyrum nemorosum, M.pratense, Convallaria majalis, Brachypodium pinnatum, образуя в совокупности с другими видами разнотравно-злаковую, снытево-осоковую, осоково-марьянниковую, злаковую, зла-ково-осоковую, орляково-осоковую, ландышевую ассоциации. Только 2 геоботанических описания 1930-х гг. были отнесены нами к этой группе, они классифицированы М. В. Николаевской как Aegopodiosa (снытевые).

Эти 2 группы ассоциаций существенно различаются между собой по индикаторным видам: для Q-MdPn — это Peucedanum oreoselinum (вид сухих лугов), Calamagrostis epigeios, Veronica incana, Polygonatum odoratum (растения сухих боров); для Q-MdNm индикаторами являются неморальные виды Glechoma hederacea и Carex pilosa. Анализ высококонстантных видов (табл. 8) также свидетельствует об усилении в группе Q-MdNm позиций неморальной флоры.

Формирование и существование на территории Воронежского заповедника дубняков лугово-боро-вых и лугово-неморальных обусловлено, по-видимому, рядом причин. По мнению М. В. Николаевской (1971), дубняки лугово-боровые образовались в результате выборочной рубки в сложных сосняках с примесью Quercus robur. При этом естественный процесс мезофитизации этих фитоценозов и внедрения в них неморальных видов сопровождался на разных участках заповедника, с одной стороны, выпасом крупного рогатого скота, а с другой — воздействием диких копытных, главным образом, оленей. Численность последних до 1970-х гг. росла, достигнув в 1973 г. более 1.5 тыс. голов (Лихац-кий, 1997). По данным Ю. П. Лихацкого (1994), в местах зимнего скопления оленей было объедено до 95 % подроста деревьев, значительно сократилось обилие Euonymus europaea и E. verrucosa (Утехин, 1971). Таким образом, осветление нижних ярусов, вытаптывание и стравливание напочвенного покрова, по-видимому, и явились причиной олу-говения травянистого яруса лугово-боровых и лу-гово-неморальных дубняков. На фоне резкого снижения численности диких копытных и количества выпасаемых в лесу домашних животных, наблюдаемого в заповеднике с середины 1970-х гг., происходит уменьшение количественных показателей лугово-опушечной группы и увеличение доли неморальных видов.

со

cd

Таблица 8

Видовое разнообразие и высококонстантные виды групп ассоциаций формации широколиственных лесов

Species diversity and constant species of vegetation association groups of broad-leaved forests

rpynna асгоцпацпй

Heмopальная Q-Nm

Heмopальнo-нптpoфптная _Q-NmNt_

Бopeальнo-нeмopальная _Q-BrNm_

Лугoвo-бopoвая Q-MdPn

Лугoвo-нeмopальная Q-MdNm

Чпcлo n.ioiiia.iQK

l3l

ll

15

ls

ll

Число видов: общее деревья кустарники травы Среднее число видов на 100 м2

158 19 8

131 21.3±0.5

123 15 5

103 27.4±2.2

133 15 8 110

25.0±1.6

166 13 7

146 31.1±1.8

105 14 8

83 27.6±1.7

ЭЦГ

а

e

а

e

а

e

а

e

а

e

Nm

Nt

Wt

Br

Pn

Md

Olg

St

16.6±0.3 0.9±0.1 0

1.6±0.1 0.7±0.1 1.4±0.1

0

0.1±0.0

11.1±0.3 0.6±0.1 0

0.9±0.1 0.5±0.1 1.4±0.1 0

0.1±0.0

S4.S±0.8

3.1±0.5 0.1±0.1 4.3±0.4 2.3±0.3 4.8±0.5 0

0.3±0.1

10.8±1.3 6.2±0.6 2.5±0.7 3.0±0.5 0.4±0.2 4.4±1.3 0

0.2±0.1

7.0±1.1 5.7±0.5 2.4±0.7 1.4±0.4 0.3±0.1 4.4±1.3 0

0.2±0.1

3l.5±3.6 31.3±3.8

10.9±3.6 5.8±1.4 1.0±0.6 17.4±3.5 0

0.9±0.6

12.9±1.2 1.3±0.2 0.6±0.2 5.7±0.5 1.5±0.2 2.7±0.5 0

0.3±0.2

8.2±0.9 1.0±0.2 0.5±0.2 3.9±0.4 1.1±0.2 2.6±0.4 0

0.3±0.2

4S.9±3.4 3.4±1.0 2.6±0.9 15.S±2.1 5.7±1.2 10.6±1.4 0

0.9±0.4

11.0±0.7 0.3±0.1 0

3.2±0.4 4.8±0.5 9.6±1.2 0

2.3±0.3

6.8±0.6 0.1±0.1 0

2.0±0.3 3.8±0.4 9.4±1.1 0

2.3±0.3

31.9±2.8 0.4±0.3 0.3±0.3 8.0±1.5 lS.5±2.3 30.8±3.0 0

8.5±1.0

15.7±0.9 0.5±0.1 0

2.7±0.4 2.4±0.3 5.5±0.7 0

0.9±0.2

10.0±0.7 0.1±0.1 0

1.4±0.3 1.9±0.3 5.4±0.7 0

0.9±0.2

б0.0±1.3

0.6±0.4 0.1±0.1 5.4±1.1 l0.5±2.2 l9.l±2.l 0

4.2±0.8

Bыcoкoкoнcтант-иыовпды

Quercus robur Tilia cordata Acer platanoides Populus tremula Corylus avellana Stellaria holostea Carex pilosa Aegopodium podagraria Glechoma hederacea Asarum europaeum Lathyrus vernus Pulmonaria obscura Viola mirabilis

Quercus robur Populus tremula Frangula alnus Filipendula ulmaria Geum rivale Carex pilosa Aegopodium podagraria

Quercus robur Sorbus aucuparia Tilia cordata Acer tataricum Populus tremula Betula pendula Carex pilosa Rubus saxatilis Convallaria majalis Stellaria holostea

Quercus robur Betula pendula Euonymus verrucosa Stellaria holostea Convallaria majalis Polygonatum odoratum Calamagrostis epigeios Melica nutans Peucedanum oreoselinum Carex pilosa

Quercus robur Populus tremula Betula pendula Tilia cordata Acer tataricum A. platanoides Corylus avellana Euonymus verrucosa Carex pilosa Aegopodium podagraria Stellaria holostea Fragaria vesca Convallaria majalis Polygonatum odoratum Viola mirabilis Glechoma hederacea Melica nutans

По шкалам Д. Н. Цыганова (1983) (рис. 3, Б), сообщества дубняков лугово-боровых среди всех групп ассоциаций широколиственных лесов характеризуются наибольшей освещенностью, наиболее сухими почвами, в наименьшей степени обеспеченными азотом; а сообщества дубняков лугово-неморальных характеризуются средними значениями по всем экологическим факторам.

Формация ольшаников (черноольша-

ников) — Alneta glutinosa (А)

Черноольшаники являются наиболее распространенным коренным типом растительности в поймах рек и ручьев Воронежского заповедника. Согласно данным последнего лесоустройства (Проект ... , 1991), леса с преобладанием ольхи черной (Alnus glutinosa) занимают площадь 1607.7 га, что составляет 5.2% от общей площади заповедника. В составе этой формации нами также были проанализированы сообщества с доминированием в древесном ярусе видов рода Salix — ивняки. Это было обусловлено малочисленностью описаний этих фитоценозов (всего 4 описания) и их близостью к ольшаникам по флористическому составу травостоя и экологическим условиям местообитания. В заповеднике ивняки представляют собой антропогенно-природные растительные сообщества. Они занимают площадь 70.6 га (0.2 % территории), причем большая часть (56.9 га) — это посадки Salix alba и S.fragilis, которые производились в 1930—1950-е гг. для улучшения кормовой базы бобра. Описанные ивняки представляют собой узкие полосы, образованные 1—2 рядами ив, посаженных на прирусловых валах, не всегда четко обособленные в комплексе пойменной растительности.

При классификации геоботанических описаний ольшаников нами были выделены 3 группы растительных сообществ, названных по преобладающим ЭЦГ в структуре этих фитоценозов: ольшаники неморально-нитрофитные, нитрофитные и водно-болотные (заболоченные) (табл. 9, 10).

Древостой ольшаников образован Alnus glutinosa, на некоторых участках имеется небольшая примесь Populus trémula и Betula péndula. В подлеске повсеместно встречаются Padus avium, Frangula alnus, Salix cinerea и Ribes nigrum. Специфику различных групп ассоциаций ольшаников в древес-но-кустарниковых ярусах определяет следующее: Quercus robur, Acer tataricum, Euonymus europaea и Sorbus aucuparia не встречаются в заболоченных ольшаниках; Salix fragilis, Ulmus laevis, Betula pubescens и Viburnum opulus не отмечены в немо-рально-нитрофитной группе сообществ; Corylus avellana встречается только в неморально-нитро-фитной группе ассоциаций.

Результат ординации 54 геоботанических описаний черноольшаников и 4 описаний ивняков в первых осях DCA вместе с векторами экологических факторов представлен на рис. 5. Суммарный коэффициент детерминации для первой пары осей составил 54.8 %, т. е. первые две оси ордина-ции воспроизводили более половины от общего варьирования в исходных данных. C первой осью DCA более всего коррелировали влажность почвы (г = 0.9) и освещенность (г = -0.86), а также троф-

ность почвы (г = -0.53). Корреляция со второй осью DCA у всех экологических факторов, рассчитанных по шкалам Д. Н. Цыганова (1983), была невелика. Для третьей оси DCA коэффициент детерминации равен 6 %, наиболее сильная корреляция с фактором обеспеченности почвы азотом (г = 0.5), а корреляции с другими экологическими факторами слабые. Таким образом, главными градиентами, вдоль которых варьирует растительность ольшаников, являются влажность почвы и освещенность: растительность более темных и сухих неморально-нит-рофитных местообитаний сменяется

растительностью более светлых и влажных нитро-фитных и затем водно-болотных местообитаний (рис. 3, В; 5).

Ольшаники неморально-нитрофитные —

Alneta nemoralo-nitrophiliherbosa (A-NmNt)

Сообщества ольшаников неморально-нитрофит-ных (табл. 9: оп. 1—7) занимают прирусловые валы и приподнятые участки пойм. Почти половину флоры этих сообществ составляют нитрофильные виды, в проективном покрытии травянистого яруса доля их составляет 55.2 % (табл. 10). Отсутствие длительного затопления способствует развитию неморальной флоры. Виды этих двух ЭЦГ (Aego-podium podagraria, Glechoma hederacea, Urtica dioica, Humulus lupulus, Impatiens noli-tangere) проявляют высокое постоянство (5-й и 4-й классы константности) и в совокупности (за исключением Humulus lupulus) являются индикаторами этой группы сообществ (индикаторные значения — 70—52 %).

Доминантами напочвенного покрова немораль-но-нитрофитной группы ассоциаций являются Impatiens noli-tangere, Urtica dioica, Aegopodium podagraria, Filipendula ulmaria. В классификационной схеме M. В. Николаевской (1971) недотроговая, снытево-крапивная, крапивно-недотроговая, крапивная и разнотравно-таволговая ассоциации относятся к ольшаникам снытевым (Aegopodiosa) и болотисто-травяным (Uliginoso-herbosa).

a NmNt □ Nt

+ Wt

— Hd +

0 _ * A_i_i_i___

0 200 400

Ось 1

Рис. 5. Положение геоботанических описаний формации ольшаников в двух первых осях DCA вместе с векторами экологических факторов.

Группы ассоциаций: см. рис. 3, В.

DCA ordination of Alneta glutinosa plots. Radiating lines are vectors of Tsyganov's ecological values.

The vegetation association groups: see fig. 3, В.

8 Таблица 9

00 Типичные геоботанические описания групп ассоциаций формации ольшаников (Alneta glutinosa): неморально-нитрофитные (A. nemoralo-nitrophiliherbosa),

нитрофитные (A. nitrophiliherbosa), водно-болотные (A. aqua-uliginosiherbosa)

Typical phytocoenotic relevés of vegetation association groups of Alneta glutinosa formation: A. nemoralo-nitrophiliherbosa, A. nitrophiliherbosa,

A. aqua-uliginosiherbosa

Ольшаники и ивняки Alneta nemoralo-nitrophiliherbosa A. nitrophiliherbosa A. aqua-uliginosiherbosa

Год описания 1998 1940 1930 1998 1965 1965 1965 1936 1966 1966 1961 1936 1930 1966 1986 1986 1997 1966 1965 1930 1930 1936 1930 1930 1966 1966 2000

Номер квартала 344 487 114 365 355 373 365 452 365 344 377 293 464 355 344 356 377 303 343 212 293 293 163 314 377 ? 487

Номер описания

в фитоценотеке ВГПБЗ 3 822 842 9 860 907 908 6 7 21 292 843 856 862 926 952 1029 17 20 846 847 851 854 855 863 864 1022

табличный 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27

эцг Виды

Ярус A 60 30 60 50 30 10 40 60 50 90 60 70 50 60 60 40 40 60 40 50 . 20 50 50

Nt Alnus glutinosa 6 5.5 4.5 6 4.5 5 4.5 4 4.5 5.5 5 6 5.5 5.5 5.5 5 5 5.5 4.5 5 5.5 5 5 6 4.5 5 5

Nt Salix fragilis 4.5 2 . . 0.5

Nm Quercus robur 5 0.5

Nm Tilia cordata 4

Nm Populus tremula 3

Br Betula pendula 4 5 4.5 4.5 4.5 . . 2 0.5

Br B. pubescens 4.5 2 . 4.5 3 2 . 5 .

PnD Pinus sylvestris Ulmus sp. 4 2 .

Ярус B 10 40 2 2 2 20 2 14 10 50 2 30 10 20 . . 2 10

Nt Alnus glutinosa 2

Nt Padus avium 4 2 2 2 2 3 2 3 0.5 2 2

Nt Ribes nigrum 0.5 3 2 . 0.5 4.5 2

Nt Humulus lupulus 2 2 2 1 0.5

Nt Viburnum opulus 0.5

Nm Quercus robur 2 0.5

Nm Acer tataricum 2 0.5 2 0.5

Nm Tilia cordata 2 2

Nm Corylus avellana 2

Nm Euonymus europaea 0.5 2

Nm Ulmus glabra 0.5 4

Br Betula pendula 2

Br Sorbus aucuparia 2

Br Frangula alnus 4.5 2

Wt Salix aurita 2

Wt S. cinerea 4 2 2 4.5 2 2 4.5 . 0.5 2

Ярус C 90 95 65 80 80 100 100 65 60 80 95 45 67 65 80 90 80 70 100 56 57 27 80 70 90 80 55.5

Br Equisetum sylvaticum 3 3 0.5

Br Galium boreale 1

Br Geranium sylvaticum 1

Br Maianthemum bifolium 0.5

Br Rubus idaeus 2 0.5 3 0.5 0.5 0.5

to

CO

MDr Agrostis tenuis 1

MDr Hypericum perforatum 1

MFr Angelica sylvestris

MFr Campanula patula 0.5

MFr Carex hirta 3

MFr Coccyganthe ños-cuculi 1

MFr Dactylis glomerata 1

MFr Equisetum arvense 2

MFr Fallopia convolvulus

MFr Leontodon autumnalis 2

MFr Potentilla anserina 3

MFr P. erecta 1 0.5

MFr Rumex confertus 3

MFr Trifolium pratense 3

MFr Veronica chamaedrys 0.5

MFr Vicia cracca 2

Nm Aegopodium podagraria 1 5 2

Nm Anthriscus sylvestris 1

Nm Carex pilosa 2

Nm Convallaria majalis 1

Nm Dryopteris filix-mas

Nm Festuca gigantea 2

Nm Glechoma hederacea 4 2 2

Nm Lathyrus vernus 2

Nm Melampyrum nemorosum

Nm Milium effusum 1 1

Nm Polygonatum multiüorum 1

Nm Scrophularia nodosa

Nm Stachys sylvatica 2

Nm Stellaria holostea 1

Nt Athyrium filix-femina

Nt Calystegia sepium 2 2

Nt Carex elongata

Nt Cirsium heterophyllum 0.5

Nt C. oleraceum 3

Nt Cucubalus baccifer

Nt Dactylorhiza fuchsii 0.5

Nt Deschampsia cespitosa 2

Nt Dryopteris cristata

Nt Eupatorium cannabinum 3

Nt Filipéndula ulmaria 3 2

Nt Galium aparine 4.5 2 0.5

Nt Geranium palustre 2

Nt Geum rivale 3 1

Nt Humulus lupulus 0.5 1 1

Nt Impatiens noli-tangere 3 3

0.5 2

0.5

0.5 4.5

0.5

4.5

4.5 0 2 3 3

3 3

4.5

3

4.5

0.5

0.5

0.5

Табличный номер 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

Nt Lysimachia vulgaris 1 1 . 0.5 0.5 0.5 2

Nt Mentha arvensis

Nt Persicaria hydropiper 1 3 4 1

Nt Polemonium coeruleum 0.5

Nt Ranunculus repens . 0.5 0.5 0.5 0.5

Nt Rubus caesius 3

Nt Scirpus sylvaticus 2 3 3 4.5

Nt Scrophularia umbrosa 4.5

Nt Solanum dulcamara 1

Nt Stachys palustris 2 . 0.5

Nt Symphytum officinale 3

Nt Thelypteris palustris

Nt Urtica dioica 1 5 3 3 5 5.5 4.5 3 3 4

Nt U. pubescens

Nt Veratrum lobelianum 2

Olg Comarum palustre

PnD Rumex acetosella 1

PnF Pteridium aquilinum 1

Wt Agrostis gigantea j

Wt Alisma plantago-aquatica

Wt Angelica archangelica 3

Wt A triplex calotheca 0.5

Wt Bidens cernua

Wt B. tripartita 2 0.5

Wt Calamagrostis canescens

Wt Calla palustris

Wt Caltha palustris

Wt Cardamine amara

Wt Carex acuta

Wt C. cespitosa 3

Wt C. pseudocyperus

Wt C. riparia 3

Wt C. vesicaria

Wt Cicuta virosa

Wt Epilobium palustre 0.5 3

Wt Galium palustre

Wt Glyceria maxima

Wt Iris pseudacorus 2

Wt Lycopus europaeus 3 3 2 1

wt Lythrum salicaria 2 0.5 0.5

wt Naumburgia thyrsi flora

wt Oenanthe aquatica

wt Phalaroides arundinacea 2 0.5

wt Phragmites australis 2 0.5 5.5 2 4.5 1

Продолжение таблицы 9

12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27

2 1 2 2 1 1 2

2 0.5 0.5

0.5 4.5 3 1 2 3

2 3 0.5 0.5 0.5 1 2 2 2 0.5 2

4.5 2 0.5 4.5 2 4.5 2 2

0.5

2 2 4.5 2 1 2 0.5 2 3 0.5 3

1 2 1 3 3 2

2 0.5 2 3

2 3 3 2 3 3 3 2 2 3

4.5 4.5 3 5 6 2 3 3

4.5 2

3

2 2 0.5 3 3 3 2 2

2 2 0.5 2 3

2 1 2

1 2 2 3 0.5

2 4

2 2 2

0.5 4.5 2 0.5 3

2

3 4 3 0.5 4

2 3 3

4 3 4.5

5 3 4 2 4.5 4

2 1 3 2 3 3

3

2 3 3 0.5 2 1 1 3 3 2

0.5 0.5 4 3 4

2 1 3 5 2 3 2 3 3 2 3

0.5 0.5 0.5 0.5 0.5 1 2 3 2

2 2 1 0.5 0.5 2 2 3 2 2 3

1 1 2 3

1 3

3 3 4 3 4.5 5 3 4 2 3 4.5 4.5 5 2

.............Рч

о о

0

.............к

с

г'...........К

«

s

.............я

я

4

Щ

_ С

■ (N '—1 ■ ^.....о

^ И

т

т......т.....I

чо (N

ÍN '—i ■ (N (N.......in"

<N

ON

oo

чо

iri in I

■ о ■ о.........2

о"

ON

.............I

in «

a

■ ■ ' d.........и

° о

m щ

0

■ <N...........t)

s

5

........ <N ■ ■ ■ ■ ffi

X

.............7

1

.......... "-1 ■ ■ Th

<N

in

О <N

ЧО

...........ТГ ' m

<N

.............Ö

я

щ

.............и

щ

F

.........r I • -

ч .

i s

..........................Я

I Щ

^ Ю

„

.............^ 4

.. о « p<

s g

.............go

-pi- Щ<

•■a ° M

si I , I U

S -s 3 I .S5

¿ ^ Г, P CÍ3 -^H

u^b-sSRb.ttJöo- ■ .

й а «Ой] J cS ч « мм ~ а

Ч V «i í s^ií Í er" &

i i Ii si ^ M 3 II "и 11 $ 3 I * is

- au'

И I

Ольшаники нитрофитные — Alneta nitrophiliherbosa (A-Nt)

Большая часть описаний ольховых лесов была отнесена нами к ольшаникам нитрофитным — Alneta nitrophiliherbosa (вклейка IV, 6). К этой же группе по сходству флористического состава и экологическим показателям местообитаний отнесены ивняки (Sali-ceta nirophiliherbosa). В этих сообществах нитрофильная ЭЦГ составляет примерно 50 % как по среднему числу видов на площадке, так и в общем проективном покрытии. Около трети флоры (по числу видов и проективному покрытию) составляют виды водно-болотной ЭЦГ. Индикаторами этой группы ассоциаций являются Filipéndula ulmaria и Phragmites australis, степень константности обоих видов — 5. На более чем 60 % площадок (константность 4) встречаются Lysimachia vulgaris, Solanum dulcamara, Urtica dioica, высокие индикаторные значения в этих сообществах имеет нитро-фильный папоротник Athyrium filix-femina (36 %).

Нитрофитные ольшаники представлены следующими ассоциациями (табл. 9): Betuleto-Alnetum phragmitosum (on. 9, 11, 17), Alnetum deschampsiosum (on. 8), A. urticoso-scirposum sylvatici (on. 10, 14), A. phragmitoso-urticosum (on. 12, 15), A. filipenduloso-urticosum (on. 13, 16). Кроме того, в эту же группу ассоциаций отнесены ольшаники с доминированием в напочвенном покрове осок (Carex cespitosa, С. pseudocyperus, С. vesicaria) и папоротников (Athyrium filix-femina, Thelypteris palustris). M. В. Николаевской (1971) эти сообщества классифицируются как ольшаники болотисто-травяные (Uliginoso-herbosa) и болотистые (Uliginosa С).

Ольшаники водно-болотные — Alneta aqua-uliginosiherbo-

sa (A-Wt)

По расположению геоботанических площадок в двух первых осях DCA (рис. 5) хорошо видно, как по мере увеличения влажности почвы и освещенности местообитаний ольшаники нитрофитные постепенно сменяются ольшаниками водно-болотными (заболоченными) — Alneta aqua-uliginosiherbosa. Более 50 % видового состава и более 60 % среднего проективного покрытия на учетных площадках, относящихся к сообществу данного типа, составляют виды водно-болотной ЭЦГ. Около трети видов относятся к нитрофильной группе, их вклад в среднее проективное покрытие составляет немногим менее 30 %. Высококонстантными видами являются Iris pseudacorus, Phragmites australis (показатель константности 5), Cicuta virosa, Filipéndula ulmaria, Lythrum salicaria, Ranunculus repens, Rumex hydrolapathum (показатель константности 4). Высокие индикаторные свойства проявляют Iris pseudacorus, Rumex hydrolapathum, Cicuta virosa, Alismaplantago-aquatica, Lythrum salicaria, Naumburgia thyrsiflora, Calthapalustris (от 84 до 43 %).

Ольшаники заболоченные занимают пониженные участки пойм с избыточным водоснабжением, западины с долго застаивающейся водой, местообитания, непосредственно примыкающие к урезу воды, берега проток, созданных бобрами. В состав этой группы входят следующие ассоциации (табл. 9). Alnetum caricoso-phragmitosum с Carex acuta, С. cespitosa, С. pseudocyperus, С. vesicaria (on. 18, 21, 24, 26), A. scirposum sylvatici (on. 20, 25), A. typhosum (on. 22), A. typhoso-sparganiosum (on. 23), A. carico-surn riparii (on. 27), A. irioso-caricosum vesicarii (on. 19). В классификационной схеме M. В. Николаевской (1971) они отнесены к болотистому (Uliginosa D), тростниковому (Phragmitosa), вод-но-тростниковому (Aquae-phragmitosa) типам ольховых лесов.

По шкале увлажнения Д. Н. Цыганова (1983) ольшаники образуют ряд: неморально-нитрофитные — нитрофитные — заболоченные (рис. 3, В). Показатели обеспеченности почв азотом у этих групп ассоциаций практически совпадают. По фактору кислотности диапазоны всех выделенных групп ассоциаций формации ольшаников полностью перекрываются, они соответствуют слабокислым почвам. По фактору освещенности ольшаники заболоченные соответствуют полуоткрытым пространствам, а ольшаники нитрофитные и неморально-нитрофитные — светлым лесам.

Таблица 10

Видовое разнообразие и высококонстантные виды групп ассоциаций формации ольшаников (Alneta glutinosa)

Species diversity and constant species of vegetation association groups of Alneta glutinosa formation

Группа ассоциаций

Число площадок

Число видов общее деревья кустарники травы Среднее число видов на 100 м2

ЭЦГ

Nm

Nt

Wt

Br

Pn

Md

Olg

Bыcoкoкoнcтантныe впды

Heмopальнo-нптpoфптная A-NmNt

10 5 б1

20.1±3.l

l

5.1±1.4 9.3±1.4 1.l±0.l 1.4±0.l 0.4±0.2 2.2±1.2 0

3.4±1.0 l.1±1.5 1.б±0.б 0.l±0.5 0.3±0.3 2.2±1.2 0

20.3±5.5 55.2±l.9

8.l±3.0 3.1±2.1 1.0±1.0 l.l±3.l 0

Alnus glutinosa Glechoma hederacea Urtica dioica Impatiens noli-tangere Aegopodium podagraria Humulus lupulus

Hптpoфптная A-Nt

36

115

11 l 9l 18±0.l

l

1.б±0.3 9.5±0.4 4.9±0.4 1.3±0.2 0

0.б±0.2 0

1.3±0.2 l.3±0.3 4.8±0.4 0.8±0.2 0

0.б±0.2 0

6.1±1.1

51.8±2.2

30.6±1.9

4.1±1.1

0

2.1±0.1 0

Alnus glutinosa Filipendula ulmaria Phragmites australis Lysimachia vulgaris Solanum dulcamara Urtica dioica

Формация осинников — Tremuleta (Pp)

Осина (Populus trémula) является преобладающей породой на 20.9 % лесопокрытой площади заповедника, образуя насаждения на 5989.5 га. Это, главным образом, производные леса, сформировавшиеся после вырубки дубняков и сосняков в окружении широколиственных лесов.

При классификации геоботанических описаний осинников были выделены следующие группы ассоциаций: осинники бореальные, осинники луго-

Boднo-бoлoтная A-Wt

15

l5

l 4 б4 20.1±1.б

1

0.1±0.1 1.б±1.0 11.5±0.9 0.8±0.2 0

0.3±0.1 0.3±0.2

0

5.9±1.0 10.1±0.8 0.2±0.1

0

0.3±0.1 0.5±0.2

0

27.б±4.2 67.8±4.0

0.4±0.2 0

0.3±0.2 3.8±1.9

Alnus glutinosa Salix cinerea Iris pseudacorus Phragmites australis Ranunculus repens Filipendula ulmaria Rumex hydrolapathum Lythrum salicaria Cicuta virosa

Рис. 6. Положение геоботанических описаний формации осинников в двух первых осях DCA вместе с векторами экологических факторов.

Группы ассоциаций осинников: Br — бореальные, MdNm — лугово-неморальные, Nm — неморальные, Nt — нитрофитные.

DCA ordination of Tremuleta plots. Radiating lines are vectors of Tsyganov's ecological values.

The vegetation association groups: Br — Tremuleta boreali-herbosa, MdNm — T. prato-nemoraliherbosa, Nm — T. nemo-raliherbosa, Nt — T. nitrophiliherbosa.

во-неморальные, осинники неморальные и осинники нитрофитные (табл. 11—13).

Результат ординации 189 геоботанических описаний формации осинников в двух первых осях DCA вместе с векторами экологических факторов представлен на рис. 6. Две первые оси ординации воспроизводили более 60 % от общего варьирования в исходных данных (суммарный коэффициент детерминации для первой пары осей составил 63.3 %). C первой осью DCA более всего коррелировали шкалы освещенности (г = -0.77) и влажности почвы (г = 0.52). Со второй осью лучше всего коррелировали факторы обеспеченности почвы азотом (г = -0.78) и трофности почвы (г = -0.58). Для третьей оси DCA коэффициент детерминации равен 5.5%, наиболее высокая корреляция наблюдалась с фактором увлажнения почвы (г = -0.51). Таким образом, по шкалам Д. Н. Цыганова (1983), в варьирование растительности формации осинников наиболее существенный вклад вносили экологические факторы освещенности, обеспеченности почв азотом и увлажнения почвы.

Осинники бореальные — Tremuleta ЬогеаН-herbosa (Рр-Бг)

Эта группа объединяет следующие ассоциации (табл. 11): ТгетыШыт тугШ^ыт (оп. 1), Т. то-liniosum (оп. 2), Т. molinioso-caricosum pilosae (оп. 3), Т. graminioso-rubosum saxatili (оп. 4), Т. соп-vallaroiso-pteridosum (оп. 5), T lycopodiosum vatii (оп. 6). Эти сообщества описаны в междюнных понижениях на склонах к р. Ивнице и по краям осоковых и вейниково-сфагновых болот после вырубок в сосняках с доминированием бореального напочвенного покрова.

Древесный ярус образован Populus tremula со значительной примесью Quercus robur, видов рода Betula и единично Pinus sylvestris. В подлеске Acer tataricum, Sorbus aucuparia, Frangula alnus, реже Euonymus verrucosa и Tilia cordata. Ведущую роль в напочвенном покрове по числу видов и проективному покрытию играют виды бореальной ЭЦГ (табл. 13). Высококонстантными (показатель константности 5) и одновременно индикаторными видами являются Melampyrumpratense, Molinia caerulea, Rubus saxatilis, Maianthemum bifolium (индикаторные значения — 65 — 41 %).

M. В. Николаевская (1971) относит осинники черничные и молиниевые к разным типам ассоциаций: зеленомошному (Hylocomiosa A3) и травяному (Herbosa A), но отмечает, что оба они являются производными сосняков черничных из типа Hylocomiosa A. Последние, как было отмечено выше (см. раздел 3.1.3), являются сообществами, сформировавшимися после низовых пожаров на влажных и сырых местообитаниях. Происхождение осинников бореальных от бореальных сосняков подтверждается присутствием Pinus sylvestris в древостое или подросте (константность вида — 4), а также наличием в некоторых фитоценозах мохового яруса, образованного Pleurozium schreberi, Dicranum polysetum, Polytrichum commune.

Растительные сообщества этой группы ассоциаций занимают наиболее кислые и самые бедные экотопы среди всех осиновых лесов заповедника (рис. 7, А). Осинники бореальные отличаются также наиболее узкими диапазонами практически всех экологических факторов, что объясняется не только малым числом описаний в этой группе, но и непосредственно небольшим числом местообитаний на анализируемой территории, подходящих по влажности и кислотности для сообществ данного типа. Именно в осинниках бореальных произрастают редкие для заповедника виды из семейства орхидных: пальчатокоренник (Dactylorhiza fuchsii) и любка двулистная (Platanthera bifolia), а также плаун булавовидный (Lycopodium clavatum).

Осинники лугово-неморальные — Tremuleta

prato-nemoraliherbosa (Pp-MdNm)

Эти сообщества описаны в заповеднике на водоразделах и склонах к поймам рек (табл. 11: оп. 7—16). Древесный ярус этих растительных сообществ образован Populus tremula, часто со значительной примесью Quercus robur и Betula pendula и единичной Pinus sylvestris. В подлеске отмечены Tilia cordata, Sorbus aucuparia, Frangula alnus, Acer tataricum, Euonymus verrucosa, Cerasus fruticosa, Chamaecytisus ruthenicus, Genista tinctoria, Corylus avellana, Padus avium, Rubus idaeus. Согласно доминантной классификации, это разнотравно-злаковая, осоково-землянично-злаковая, злаково-снытевая, разнотравно-осоковая, ландышевая, разнотравная, разнотравно-орляковая ассоциации. Наряду с неморальной ЭЦГ (Aegopodium podagraria, Carexpilosa, Stellaria holostea, Viola mirabilis) большое проективное покрытие в напочвенном покрове имеет лугово-опушечная группа видов (табл. 13). Из злаков обычны Calamagrostis epigeios, Poa pratensis, Melica nutans, Elytrigia repens, Brachypodium pinna-tum, B. sylvaticum, Agrostis tenuis, Dactylis glomerata. На более влажных участках встречаются Molinia

caerulea, Deschampsia cespitosa. Группа разнотравья представлена Fragaria vesca, Rubus saxatilis, Galium rubioides, Melampyrum nemorosum, Clinopo-dium vulgare, Convallaria majalis. Высококонстантными видами (класс константности 4) являются Melampyrum nemorosum и Veronica chamaedrys. Наиболее ярко индикаторные свойства выражены у Melampyrum nemorosum, Peucedanum oreoselinum, Polygonatum odoratum, Geranium sanguineum, Calamagrostis epigeios, Fragaria vesca, Poa pratensis, Stachys officinalis (индикаторные значения — 53—39 %).

Занимая близкие диапазоны по шкалам кислотности и богатству почвы азотом с осинниками неморальными и нитрофитными, осинники луго-во-неморальные произрастают на более сухих местообитаниях, чем все другие ассоциации осиновых лесов (рис. 7, А).

Сопоставляя нашу классификацию с построением М. В. Николаевской (1971), следует отметить, что в группу осинников лугово-неморальных вошли частично ассоциации осинников зеленомошных (ряды Hylocomiosa Bt и B2), травяных (Herbosa C) и все ассоциации осинников сложных (ряды Com-posita A1—2—B1—2). По мнению М. В. Николаевской, все эти ассоциации являются производными сосновых, смешанных сосново-дубовых и дубовых лесов, возникшими после вырубок и пожаров. По-видимому, структура «исходного» фитоценоза определяет наличие и показатели покрытия-обилия видов разных ЭЦГ: с одной стороны, боровой и бореаль-ной групп, характерных для сосновых лесов, а с другой стороны, неморальной и нитрофильной групп, свойственных дубнякам. Отметим, что помимо вырубок и пожаров, осинники лугово-немо-ральные могут возникать в результате ветровалов: так, в 1999 г. Е. А. Стародубцевой были описаны 10-летние осинники злаково-разнотравные с большой примесью липы, клена остролистного и дуба, сформированные после сильного ветровала в дубняке в 1988 г. Возможно также, что лугово-немо-ральные осинники являются результатом пастбищной дигрессии осинников, возникающей вследствие лесного выпаса.

Осинники неморальные — Tremuleta

nemoraliherbosa (Pp-Nm)

Неморальные осинники (вклейка IV, 7) сформировались на месте сообществ неморальной группы ассоциаций формации дубовых лесов после вырубки древостоя. Они являются наиболее распространенными растительными сообществами среди осинников заповедника — более 75 % всех описаний осинников относятся к этой группе ассоциаций. В связи с большим числом описаний, для осинников неморальных при самом низком среднем числе видов на единицу площади (видовой насыщенности) зафиксировано максимальное общее число видов (видовое богатство) (табл. 13).

Древостой в этих фитоценозах образован Populus tremula с небольшой примесью Quercus robur, реже — Betula pendula, Tilia cordata и единичной Pinus sylvestris. Для осинников неморальных характерно наличие второго древесного яруса из Acer platanoides и A. campestre, Tilia cordata, Ulmus sp., Fraxinus excelsior, редко Quercus robur, Betula pendula, Malus sylvestris. В настоящее время отмечает-

Таблица 11

Типичные геоботанические описания групп ассоциаций формации осинников (Tremuleta): осинники бореальные (T. borealiherbosa), лугово-неморальные (T. prato-nemoraliherbosa)

Typical phytocoenotic relevés of vegetation association groups of Tremuleta formation: T. borealiherbosa, T. prato-nemoraliherbosa

Группа ассоциаций Tremuleta borealiherbosa T. prato-nemoraliherbosa

Год описания 1936 1936 1966 19SS 199Й 1994 19SS 1999 1999 1961 1961 1961 1961 1936 1936 1936

Номер квартала 49 1SS 33S 367 1S1 191 346 133 132 371 371 3SS 3S7 4S4 4SS 179

Номер описания

в фитоценотеке ВГПБЗ 74 S1 123 13O 2S6 2S7 14S 22S 226 S9 6O 67 6S 76 7S SO

табличный 1 2 3 4 S 6 7 S 9 10 11 12 13 14 1S 16

эцг Виды

Ярус A SO SO SO 4O SO 2O 40 SO 6O SO 2O SO SO 7O SO 9O

Nm Populus tremula 5 5 4.5 4.5 5 4.5 4.5 4.5 4.5 5 4.5 б 5.5 5 5 5.5

Nm Quercus robur 4.5 4.5 3 4 2 4.5 2 2 3 4.5 4.5

Nm Acer platanoides 2

Nm Tilia cordata 2 2 2

Nm Acer campestre 3

Nm A. tataricum 4

Nm Malus sylvestris 3 2

PnD Pinus sylvestris 2 2 0.5 0.5 4 2 4.5

Br Betula pendula 4.5 3 4 4 0.5 4.5 4.5 3 2

Br B. pubescens Ulmus sp. 0.5 2

Ярус B 20 1S 2O 3 2O SO 2O 3O 1S 3O

Nm Populus tremula 2 2 4 3

Nm Quercus robur 2 2 3 0.5 3 0.5 l 2 2 2 3

Nm Tilia cordata 4 5 2 l 3 4.5

Nm Acer tataricum 3 3 2 3 2 2 3 2

Nm Euonymus verrucosa 0.5 0.5 0.5 l 2 2 2 3

Nm Corylus avellana 0.5 2 3 4

Nm Acer platanoides 3 4.5 2 3

Nm A. campestre 2 2

Nm Euonymus europaea 2

PnD Pinus sylvestris 2 4.5

PnD Chamaecytisus ruthenicus 0.5 2

PnD Genista tinctoria l 2

MDr Cerasus fruticosa 2

MDr Rhamnus cathartica 0.5

Br Sorbus aucuparia 4 2 2 3 4 3 2 2 3

Br Frangula alnus 2 3 4.5 0.5 l 2

Nt Padus avium 3 2

Wt Salix cinerea Rosa sp. Malus sp. 2 0.5 0.5 0.5

Ярус C 1S 16 32 3S 6O SO SS 6O 1OO 6O 3S 7O 6O 17 2O 1S

Br Calamagrostis arundinacea 2

Br Equisetum sylvaticum l

Br Galium boreale 4.5

Br Maianthemum bifolium 2 2 2 0.5 2 2 l

Br Melampyrum pratense 2 2 2 l 3 2

Br Molinia caerulea 3 3 3 2 4 3 3

Br Orthilia secunda l

Br Rubus idaeus 3 2

Br R. saxatilis 2 2 2 4.5 4.5 4.5 3 2 3 2

Br Solidago virgaurea l 0.5 2 2 2 2

Br Trientalis europaea 0.5 2

Br Vaccinium myrtillus 3 3

MDr Agrostis tenuis 3 0.5

MDr Ajuga genevensis 0.5

MDr Campanula bononiensis l

MDr Carex contigua 2 l

MDr C. pallescens l

MDr Clinopodium vulgare 2 3 4 0.5 0.5

MDr Crepis tectorum 0.5

MDr Dracocephalum ruyschiana l l

MDr Festuca rubra 2

MDr Galium tinctorium l l

Продолжение таблицы 11

Табличный номер

MDr Hypericum perforatum

MDr Inula hirta

MDr Origanum vulgare

MDr Peucedanum oreoselinum

MDr Picris hieracioides

MDr Selinum carvifolia

MDr Serratula tinctoria

MDr Stachys officinalis

MDr Veronica teucrium

MDr Vincetoxicum hirundinaria

MDr Viola hirta

MFr Achillea millefolium

MFr Agrimonia sp.

MFr Brachypodium pinnatum

MFr Bromopsis inermis

MFr Centaurea pseudophrygia

MFr Dactylis glomerata

MFr Dianthus superbus

MFr Elytrigia repens

MFr Fallopia convolvulus

MFr Fragaria vesca

MFr Galeopsis bifida

MFr Laserpitium prutenicum

MFr Linaria vulgaris

MFr Luzula multiflora

MFr Poa pratensis

MFr Potentilla erecta

MFr Prunella vulgaris

MFr Ranunculus polyanthemos

MFr Sanguisorba officinalis

MFr Securigera varia

MFr Seseli libanotis

MFr Silene nutans

MFr Succisa pratensis

MFr Taraxacum officinale

MFr Thalictrum simplex

MFr Veronica chamaedrys

MFr Vicia cracca

MFr V. sepium

Nm Aegopodium podagraria

Nm Asarum europaeum

Nm Astragalus glycyphyllos

Nm Brachypodium sylvaticum

Nm Campanula persicifolia

Nm Carex digitata

Nm C. pilosa

Nm Chelidonium majus

Nm Convallaria majalis

Nm Galium rubioides

Nm Geum urbanum

Nm Glechoma hederacea

Nm Heracleum sibiricum

Nm Lamium maculatum

Nm Lapsana communis

Nm Lathyrus vernus

Nm Melampyrum nemorosum

Nm Melica nutans

Nm Milium effusum

Nm Paris quadrifolia

Nm Platanthera bifolia

Nm Pulmonaria obscura

Nm Pyrethrum corymbosum

Nm Quercus robur

Nm Stachys sylvatica

Nm Stellaria holostea

Nm Tilia cordata

Nm Torilis japonica

1 2

3 4 5 6

8 9 10 11 12 13 14 15 16

2 2

0.5 0.5

0.5

0.5 0.5

0.5

0.5 4 . 0 0.5

0.5 2 0

0.5 0

0.5

2

3

0.5 0.5

0.5

0.5 . . 3 4 4.5 . 1 .

4.5

3

0.5 1 3 3

2

0.5 2

0.5 .

0.5 0.5 0.5 .

. 1

3 3

0.5 0.5

0.5

1 1

1 0.5 0.5

4.5

0.5 1 2 .

0.5 5

1 0.5

0.5 2 2

1 0.5

0.5

3 4.5 2 2 2 2

0.5 2

. 0.5 . 0.5 1 0.5 1

3 3 2 2

1 1

1 1

7

1

1

2

1

2

2

1

1

1

2

1

2

2

1

2

2

1

3

1

1

1

1

1

2

2

3

2

1

2

2

5

2

2

3

2

2

Продолжение таблицы ll

Табличный номер

Nm Vicia pisiformis

Nm Viola mirabilis

Nt Deschampsia cespitosa

Nt Lysimachia vulgaris

Nt Ranunculus repens

Nt Rubus caesius

Nt Stellaria media

Nt Urtica dioica

PnD Calamagrostis epigeios

PnD Campanula rotundifolia

PnD Carex ericetorum

PnD Genista tinctoria

PnD Hieracium umbellatum

PnD Pinus sylvestris

PnD Polygonatum odoratum

PnD Steris viscaria

PnD Veronica officinalis

PnF Pteridium aquilinum

PnF Vaccinium vitis-idaea

PnW Lycopodium clavatum

St Festuca valesiaca

St Galium verum

St Geranium sanguineum

St Helictotrichon pubescens

St Phleum phleoides

St Poa angustifolia

Wt Agrostis canina

Wt Agrostis gigantea

Wt Calamagrostis canescens

Wt Phragmites australis

Wt Poa palustris

Conyza canadensis

Carex sp.

Dactylorhiza sp.

Dryopteris sp.

Equisetum sp.

Ярус D

Dicranum polysetum

Pleurozium schreberi

Polytrichum commune

Dicranum sp.

Mnium sp.

12 3 4

5 б

S 9 10 11 12 13 14 15 16

2 l l

Q.5 Q.5

Q.5

Q.5

Q.5

3 Q.5 4

Q.5 Q.5

Q.5

Q.5 5 4.5 5

Q.5 Q.5

Q.5

l

Q.5

Q.5 Q.5 l . l . 2 3 2

l l

2 2

Q.5 l

Q.5

10

Примечание. 1, 2, 14—16 — M. H. Николаевская; 3, 4, 7 E. А. Стародубцева; 10—13 — Г. И. Барабаш.

экспедиция ИГ АН СССР; 5, б, 8, 9

ся формирование третьего древесного яруса из Acer platanoides и A. campestre. Хорошо развит подлесок из Corylus avellana, Padus avium, Sorbus aucu-paria, Tilia cordata, Euonymus europaea и E. verrucosa. Ведущую роль по числу видов и проективному покрытию играют неморальные виды (табл. 13). Характеризуют группу ассоциации (табл. 12): Tre-muletum aegopodiosum (оп. 7—10) и T. caricoso pilosae-aegopodiosum (оп. 1—6). Доминантами травянистого яруса являются Carex pilosa и Aegopo-dium podagraria, в качестве содоминантов иногда выступают Stellaria holostea и Urtica dioica. В этой же группе описана коротконожковая (Brachypodium sylvaticum) ассоциация. По схеме классификации растительности ВГПБЗ М. В. Николаевской (1971) эти растительные сообщества отнесены к типу Aegopodiosa D.

Индикаторами этой группы ассоциаций являются Asarum europaeum, Pulmonaria obscura, Polygo-natum multiflorum, Lathyrus vernus, Aegopodium podagraria (55—37 %). Достаточно много здесь

высококонстантных видов: Aegopodium podagraria, Carex pilosa, Pulmonaria obscura, Stellaria holostea (показатель константности 5), Asarum europaeum, Glechoma hederacea, Lathyrus vernus, Viola mirabilis (показатель константности 4).

Осинники неморальные занимают довольно узкий диапазон по увлажнению (рис. 7, А) и являются, наряду с дубняками неморальными, самыми затененными сообществами заповедника (рис. 3, Б и 7, А).

Осинники нитрофитные — Tremuleta

nitrophiliherbosa (Pp-Nt)

В Воронежском заповеднике сообщества нитро-фитных осинников занимают подножия склонов к поймам рек, пойменные участки, изредка края осо-ково-сфагновых болот. Древесный ярус этих растительных сообществ образован Populus tremula с примесью Betula pendula, B. pubescens, Quercus robur, Alnus glutinosa, реже — Ulmus laevis.

7

3

2

2

2

l

3

l

2

2

l

l

l

l

3

2

2

3

3

3

Таблица 12

Типичные геоботанические описания групп ассоциаций формации осинников (Tremuleta): осинники неморальные (T. nemoraliherbosa), нитрофитные (T. nitrophiliherbosa)

Typical phytocoenotic relevés of vegetation association groups of Tremuleta formation: T. nemoraliherbosa, T. nitrophiliherbosa

Осинники Tremuleta nemoraliherbosa T. nitrophiliherbosa

Год описания Зб 3б 30 б1 б1 б1 2000 2000 2000 2000 Зб 30 30 30 бб 6S 6S 88 97 99

Номер квартала 4б3 S07 487 400 420 414 S39 314 48б S41 230 212 1б4 33б 33б 377 377 377 243 488

Номер описания

в фитоценотеке ВГПБЗ 84 8S 8б б1 70 73 23S 241 249 2S2 90 93 9б 98 117 118 119 1б1 17S 17б

табличный 1 2 3 4 S б 7 8 9 10 11 12 13 14 1S 1б 17 18 19 20

эцг Виды

Ярус A S0 100 80 90 70 б0 б0 S0 40 40 S0 б0 90 б0 S0 40 б0 70 б0

Nm Populus tremula 5 6 6 5 5.5 5.5 5 5 5 6 4.5 4.5 5 5.5 5.5 5 4.5 5.5 5.5 5.5

Nm Quercus robur 4 4.5 4 3 2 0.5 4 3 2 3 0.5 3

Nm Acer platanoides 4.5 2 2 4 4.5 5 6

Nm Tilia cordata 4 2 2 2 4.5 5 5

Nm Ulmus glabra 0.5 3

Nm Fraxinus excelsior 0.5 3

Nm Acer campestre 0.5

PnD Pinus sylvestris 2

Br Betula pendula 0.5 3 4 4.5 4 2 0.5

Br B. pubescens 4

Br Sorbus aucuparia 2

Nt Alnus glutinosa 4.5 0.5

Nt Ulmus laevis Ulmus sp. 2 4.5 3 2 3

Ярус B 40 2S 70 40 30 2S 30 40 7 2 S б0 S0

Nm Populus tremula 2 0.5 0.5 3

Nm Quercus robur 3 3 2 2 2 3 4.5

Nm Tilia cordata 3 4 4 3 0.5 4 3 2 3 0.5

Nm Acer tataricum 2 2 4 2 0.5 2

Nm Euonymus verrucosa 0.5 2

Nm Corylus avellana 4 4.5 4.5 3 2 0.5 5 5 2 2 3 0.5

Nm Acer platanoides 4 2 3 0.5 3

Nm A. campestre 3 4 3 0.5

Nm Ulmus glabra 2 3 0.5 4.5

Nm Fraxinus excelsior 3 2 0.5

Nm Euonymus europaea 0.5 0.5 3

Nm Pyrus communis 0.5

Nm Malus sylvestris 0.5

Br Sorbus aucuparia 2 2 0.5

Br Frangula alnus 2 4 4.5 4.5 4 5

Br Betula pubescens 3

Nt Padus avium 2 2 4.5 0.5 2 0.5 0.5 3

Nt Viburnum opulus 0.5

Nt Ribes nigrum 4 4.5

Wt Salix cinerea Malus sp. Ulmus sp. 4 3 0.5 0.5 2 0.5 0.5

Ярус C 7 2 1S 6.S 80 8S 8 44 SS 47 30 40 S2 2S 1S 90 S0 8S 100 20

PnD Campanula rotundifolia 0.5

PnD Pinus sylvestris 0.5

PnD Polygonatum odoratum 2 1 0.5

St Fragaria viridis 2

St Geranium sanguineum 1

St Poa angustifolia 2

MDr Agrostis tenuis 0.5

MDr Hypericum perforatum 0.5

MDr Selinum carvifolia 0.5

MDr Stachys officinalis 2

MDr Ulmus minor 0.5

MDr Viola hirta 0.5

MFr Angelica sylvestris 2

MFr Botrychium lunaria 0.5

MFr Brachypodium pinnatum 4.5

MFr Dactylis glomerata 0.5 2 0.5

MFr Fallopia dumetorum 1

Продолжение таблицы 12

Табличный номер 1 2 3 4 5 6

MFr Fragaria vesca 2

MFr Galeopsis bifida

MFr Potentilla erecta

MFr Securigera varia 1

MFr Succisa pratensis

MFr Veronica chamaedrys 0.5

MFr Vicia sepium 0.5 2

Nm Acer platanoides 1 3

Nm A. tataricum

Nm Adoxa moschatellina

Nm Aegopodium podagraria 2 1 3 3 5 4.5

Nm Anthriscus sylvestris

Nm Asarum europaeum 2 2 0.5

Nm Brachypodium sylvaticum 2 1 2

Nm Campanula persicifolia 0.5

Nm C. trachelium 1

Nm Cardamine impatiens

Nm Carex digitata 0.5

Nm C. pilosa 2 1 2 2 3 5

Nm Chelidonium majus 2

Nm Convallaria majalis 1 0.5

Nm Corydalis marschalliana

Nm Dryopteris carthusiana

Nm Elymus caninus

Nm Epipactis helleborine

Nm Euonymus verrucosa 2 1 2

Nm Festuca gigantea

Nm Fraxinus excelsior 1

Nm Galium odoratum 2

Nm G. rubioides

Nm Geranium robertianum 1

Nm Geum urbanum 1 0.5 2 2 1

Nm Glechoma hederacea 1 1 3

Nm Lamium maculatum

Nm Lathyrus vernus 1 0.5 2 2

Nm Melampyrum nemorosum 0.5

Nm Melica nutans 2 0.5 0.5 2

Nm Milium effusum

Nm Paris quadrifolia 0.5

Nm Platanthera bifolia 0.5

Nm Poa nemoralis

Nm Polygonatum multiflorum 1 2

Nm Populus tremula 1 2

Nm Pulmonaria obscura 2 2 2 2 3

Nm Pyrethrum corymbosum 0.5

Nm Quercus robur

Nm Scrophularia nodosa 0.5

Nm Stachys sylvatica 1 1 0.5

Nm Stellaria holostea 2 0.5 2 2 2

Nm Torilis japonica

Nm Viola mirabilis 2 1 2 2 3

Br Betula pubescens

Br Calamagrostis arun-dinacea

Br Equisetum sylvaticum

Br Frangula alnus

Br Maianthemum bifolium 0.5 1

Br Melampyrum pratense

Br Molinia caerulea

Br Rubus idaeus 2

Br R. saxatilis 2 2 2

Nt Alnus glutinosa

Nt Athyrium filix-femina

Nt Calystegia sepium

Nt Carex elongata

Nt Cirsium oleraceum

Nt Deschampsia cespitosa

11 12 13 14 15 16 17 18 19 20

0.5

0.5 2

2

0.5 2

0.5 3

0.5 1

1

2 2 3

3 3 2

3 4.5

2 1

3 .

3 .

0.5

5 4.5 2 3 2 . . 0.5 3 . .

0.5 .

. 0.5 . 0.5

0.5 0.5

0.5

4

2 0.5 3 0.5

0.5 0 0.5

0.5 0.5

. . 0.5

. 1 0.5

0.5 . 0.5

. . 0.5

. . 0.5

3 2

0.5 3 2

0.5

0.5 3

5 1

0.5 1

0.5 2

0.5

4 0.5 . 0.5

0

3 2 3

3

3

1

2

2

2

2

3

2

3

2

2

1

2

2

2

2

Продолжение таблицы 12

Табличный номер

1 2 3 4 5 б 7 S 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20

Nt Dryopteris cristata

Nt Eupatorium cannabinum

Nt Filipendula ulmaria

Nt Galium aparine

Nt Geum rivale

Nt Humulus lupulus

Nt Impatiens noli-tangere

Nt Lysimachia nummularia

Nt Lysimachia vulgaris

Nt Persicaria hydropiper

Nt Ranunculus repens

Nt Rubus caesius

Nt Scirpus sylvaticus

Nt Solanum dulcamara

Nt Stachys palustris

Nt Symphytum officinale

Nt Thelypteris palustris

Nt Urtica dioica

Nt U. pubescens

Wt Agrostis gigantea

Wt A. stolonifera

Wt Angelica archangelica

Wt Calamagrostis canescens

Wt Carex acuta

Wt C. riparia

Wt C. vesicaria

Wt Epilobium palustre

Wt Galium palustre

Wt Iris pseudacorus

Wt Lycopus europaeus

Wt Lythrum salicaria

Wt Phragmites australis

Wt Poa palustris

Wt Scutellaria galericulata

Carex sp.

Dryopteris sp.

Ranunculus sp.

Ярус D

\Mnium sp.

2

3 3

3 2 3 5 4.5

. . 2 1

2 . . 4

. 0.5 . 0.5

4 3..

. 2 0.5 .

2 . . 2 0.5 2

. . 0.5 . . .

. 0.5 3 0.5 . .

0.5

0.5 б . 2 . 0.5 4.5 .

0.5

0.5

0

0.5

1 . 3 4.5 0.5

. . 0.5 1 0.5 . 0.5 . .

5 0.5

Примечание. Авторы описаний: 1—3, 11—14 — М. Н. Николаевская; 4— 20 — Е. А. Стародубцева; 15—18 — экспедиция ИГ АН СССР.

. . . . 1 .

. . . . 0.5 .

Г. И. Барабаш; 7—10, 19,

Соответственно результатам обработки описаний по шкалам Д. Н. Цыганова (1983) (рис. 7, А), осинники нитрофитные являются наиболее светлыми растительными сообществами из всех лесов этой формации, они даже несколько светлее осинников лугово-неморальных. Причина этого — отсутствие или неразвитость здесь второго древесного подъяруса. Осинники нитрофитные имеют достаточно широкие диапазоны по освещенности, увлажнению и обеспеченности почвы азотом. Широта диапазонов связана с неоднородностью ассоциаций нитрофитной группы ассоциаций, проявляющейся в видовом составе и строении этих сообществ. Еще М. В. Николаевская (1971) в своей классификации выделяла «левое и правое крыло» осинников болотно-травяных и болотистых, которые по нашей классификации объединены в одну группу — осинники нитрофитные. Крайние варианты («крылья» по М. В. Николаевской) осинников нитрофитных занимают различные экотопы и имеют выраженные отличия по ряду показателей.

Так, осинники нитрофитные, сформировавшиеся на притеррасных полосах пойм и подножиях надлуговых террас, имеют редкий подлесок из Frangula alnus, Acer tataricum, Salix cinerea. В на-

почвенном покрове при доминировании Molinia caerulea характерны Deschampsia cespitosa, Ca-lamagrostis canescens, встречаются боровые и неморальные виды. Экологическая оценка этих сообществ, произведенная по шкалам Д. Н. Цыганова, свидетельствует о том, что экотопы «левого крыла» характеризуются меньшим азотным богатством почвы по сравнению с осинниками нитрофитными «правого крыла». Последние описаны в срединных и прирусловых частях пойм, имеют более богатый подлесок, образованный, наряду с Frangula alnus, Acer tataricum и Salix cinerea, также Padus avium, Ribes nigrum, Ulmus laevis, Rubus caesius, Viburnum opulus, Euonymus verrucosa. В напочвенном покрове широко представлены Urtica dioica, U.pubescens, Filipendula ulmaria, осоки (Carex acuta, C. riparia, C. vesicaria и др.), Phragmites australis. Для ассоциаций «правого крыла» характерно присутствие Humulus lupulus.

Описанные выше варианты осинников нитро-фитных не являются строго обособленными группами: в первых двух осях DCA (рис. 6) описания осинников нитрофитных достаточно равномерно распределены на значительной площади, а сильная «разреженность» этой области определяется лишь малым числом описаний.

2

l

l

2

2

2

2

3

Увлажнение почвы

Увлажнение почвы

В

Увлажнение почвы

Обеспеченность почвы азотом

4-1

О беспеченнос ть почвы азотом

Обеспеченность почвы азотом

Кислотность почвы

4-1--f

Кислотность почвы

MdPn Nm

Кислотность почвы

î t

5 -|-1->—

St Br

Освещенность

Освещенность

* t * * t

MdPn Nm

Рис. 7. Диапазоны и средние значения экологических оценок геоботанических описаний осинников (А), березняков (Б) и луговых сообществ (В).

Группы ассоциаций: (А) см. рис. 6, (Б Br — березняки бореальные, MdPn — лугово-боровые, Nm — неморальные, NmBr — неморально-бореальные, Nt — нитрофитные, (В) St — луга

боровые (остепненные), Br — бореальные, Nm — неморальные, Fr — настоящие (мезофитные), Wt — гигрофитные.

Tsyganov's ecological values (ranges and means) calculated for the phytocoenotic relevés of Tremuleta, Betuleta, and Prata. The vegetation association groups: (А) see fig. 6, (Б) Br — Betuleta borealiherbosa, MdPn — B. prato-pineticoliherbosa, Nm — B. nemoraliherbosa, NmBr — B. nemoralo-borealiiherbosa, Nt — B. nitrophiliherbosa, (В) St — Prata pineticoliherbosa, Br — p borealiherbosa, Nm — p nemoraliherbosa, Fr — Mesophytic Meadows, Wt — Hygrophytic Meadows.

Таблица 1З

Видовое разнообразие и высококонстантные виды групп ассоциаций формации осинников (Tremuleta)

Species diversity and constant species of vegetation association groups of Tremuleta formation

Группа асмцпацпй

Бopeальная Pp-Br

Лугoвo-нeмopальная Pp-MdNm

Heмopальная Pp-Nm

Hптpoфптная Pp-Nt

Чпслр плoщадoк

22

143

1S

Число видов общее деревья кустарники травы Среднее число видов на 100 м2

б9 11

б

52 22.5±3.1

155 13 S

134 30.9±1.9

156 20 S

12S 20.9±0.5

129 1S 7

104 24.2±1.7

ЭЦГ

а

e

а

e

а

e

а

e

Nm

Nt

Wt

Br

Pn

Md

Olg

St

7.5±1.б 1.3±0.3 1.0±0.3 7.5±0.9 2.3±0.8 2.7±1.2 0 0

3.7±1.3 1.2±0.3 0.8±0.3 5.2±0.б 1.5±0.б 2.5±1.0 0 0

17.6±5.7 4.9±1.б б.4±2.5 43.4±4.2 14.3±6.2 10.9±3.б 0 0

11.9±0.8 0.8±0.3 0.1±0.1 2.7±0.4 3.6±0.б 10.3±1.2 0

1.6±0.3

8.4±0.6 0.6±0.2 0.1±0.1 1.7±0.4 3.0±0.5 10.1±0.9 0

1.6±0.3

36.S±2.7

3.4±1.8 0.5±0.3 9.1±1.8 10.9±2.0 34.1±2.0 0

4.9±1.0

17.1±0.4 1.0±0.1 0.1±0.02 1.3±0.1 0.4±0.1 1.00±0.1 0

0.1±0.03

11.4±0.3 0.7±0.1 0.1±0.02 0.9±0.1 0.2±0.03 0.9±0.1 0

0.1±0.03

SS.7±1.0

4.2±0.б 0.2±0.1 4.4±0.4 1.3±0.3 3.3±0.5 0

0.4±0.2

6.8±1.2 8±0.8 4.3±0.б 3.0±0.5 0.2±0.1 1.9±0.б 0.1±0.1 0

3.9±0.9 б.7±0.б 3.9±0.5 1.9±0.5 0.1±0.1 1.8±0.5 0.1±0.1 0

1б.8±3.3 39.S±3.1 24.0±4.2

11.2±2.1 0.3±0.2 7.3±1.9 0.3±0.3 0

Bыcoкoкoнcтант-нысвпды

Populus tremula Betula pendula Quercus robur Sorbus aucuparia Pinus sylvestris Maianthemum bifolium Rubus saxatilis Melampyrum pratense Molinia caerulea

Populus tremula Quercus robur Melampyrum nemorosum Veronica chamaedrys

Populus tremula Tilia cordata Acer platanoides Quercus robur Corylus avellana Carex pilosa Pulmonaria obscura Aegopodium podagraria Stellaria holostea Lathyrus vernus Glechoma hederacea Viola mirabilis Asarum europaeum

Populus tremula Betula pendula Quercus robur Lysimachia vulgaris Filipendula ulmaria Phragmites australis

Группа представлена следующими ассоциациями (табл. 12): Tremuletum deschampsiosum (оп. 11, 20), T. calamagrostioso canescensi-moliniosum (оп. 12), T. filipenduloso-urticosum (оп. 13, 19), T. filipen-dulosum (оп. 15, 18), T. caricoso vesicarii-filipendu-losum (оп. 14), T. aegopodioso-urticosum (оп. 16), T. rubosum caesii (оп. 17).

В целом индикаторами для осинников нитрофит-ных являются Filipendula ulmaria, Lysimachia vulgaris (класс константности 5), Carex vesicaria, Phrag-mites australis (класс константности 4), Cirsium oleraceum (индикаторные значения 88—39 %).

Формация березняков — Betuleta (B)

Леса с преобладанием березы (Betula pendula, B.pubescens) занимают в настоящее время 1766.3 га, что составляет 6.2 % площади всех лесов заповедника. В прошлом березняки были распространены значительно шире: по данным лесоустройства, проведенного в 1844 г., березовые леса занимали 75 % нынешней площади заповедника, что являлось следствием сплошных рубок и пожаров (Скрябин, 1949, 1959). Как и осинники, березняки — это производные насаждения, формирующиеся по вырубкам, гарям, заброшенным сенокосам. Хотя, по мнению М. В. Николаевской (1971), в междюнных западинах с бедным песчаным субстратом и по заболоченным и заторфован-ным притеррасным понижениям пойм рек береза может образовывать коренные древостои. Однако это положение оспаривается результатами современных исследований (Восточноевропейские леса..., 2004). На территории заповедника этот вопрос требует специального дополнительного изучения.

В лесах березовой формации по расположению геоботанических площадок в осях DCA (рис. 8) и по эколого-ценотической структуре травяно-кустар-ничкового яруса были выявлены следующие группы ассоциаций: бореальная, лугово-боровая (B-

Рис. 8. Положение геоботанических описаний формации березняков в двух первых осях DCA вместе с векторами экологических факторов.

Группы ассоциаций: см. рис. 7, Б.

DCA ordination of Betuleta plots. Radiating lines are vectors of Tsyganov's ecological values.

The vegetation association groups: see fig. 7, Б.

MdPn), неморально-бореальная, неморальная, нит-рофитная (табл. 14—1б). По сравнению с сосняками, в березняках отсутствует более «сухая» боровая группа ассоциаций, но представлена группа, характерная для сырых экотопов — нитрофитная.

Результат ординации 128 геоботанических описаний формации березняков в двух первых осях DCA вместе с векторами экологических факторов представлен на рис. 8. Первые две оси ординации воспроизводили 43 % от общего варьирования в исходных данных, первые три оси — 48%. C первой осью DCA лучше всего коррелировали шкалы обеспеченности почв азотом (r = -0.75), троф-ности почвы (r = 0.74) и кислотности (r = 0.59). Со второй осью — шкалы увлажнения почвы (r = 0.5б) и кислотности (r = -0.5). Корреляции шкал Д. Н. Цыганова (1983) с третьей осью DCA — низкие. Хотя первые две оси ординации воспроизводили менее половины общего варьирования исходных данных, геоботанические описания разных групп ассоциаций формации березняков достаточно хорошо различались между собой в первых двух осях ординации. Основными градиентами, вдоль которых варьировала растительность березняков, являлись факторы богатства и увлажнения почвы.

3.5.1. Березняки бореальные — Betuleta

borealiherbosa (B-Br)

Эти сообщества (вклейка IV, 8) занимают достаточно влажные (влажнее только березняки нитро-фитные), наиболее бедные и кислые местообитания среди лесов березовой формации (рис. 7, В).

Древесный ярус образован видами рода Betula с примесью Quercus robur, Populus tremula, Pinus sylvestris; подлесок — Frangula alnus, Sorbus aucu-paria, Salix caprea, Viburnum opulus, Acer tataricum, Rubus idaeus. Напочвенный покров характеризуется преобладанием бореальной ЭЦГ как по числу видов, так и по проективному покрытию (табл. 1б). Доминируют Calamagrostis epigeios, Vaccinium myr-tillus, Molinia caerulea, Pteridium aquilinum. Хорошо выражен моховой ярус из Polytrichum commune, P. juniperinum, Aulacomnium palustre и видов рода Sphagnum. Эта группа объединяет ассоциации (табл. 14): Betuletum graminioso-polytrichosum (оп. 3, 4, б), B. myrtilloso-pteridosum (оп. 5, 7, 8), B. mai-anthemoso-herbosum (оп. 1, 2), B. lycopodiosum (оп. 9, 10).

Высокие индикаторные свойства в березняках бореальных проявляют виды мхов рода Polytrichum и Vaccinium myrtillus (53—48 %). Наиболее часто в описаниях встречаются Frangula alnus и Melam-pyrum pratense (класс константности 4). Agrostis tenuis, Calamagrostis epigeios, Lysimachia vulgaris и Molinia caerulea имеют класс постоянства 3.

В классификационном построении M. В. Николаевской (1971) описания этой группы березняков отнесены к типу Hylocomiosa (A3). По-видимому, березняки бореальные являются пирогенными производными сосняков, произрастающих в условиях, соответствующих влажным типам местообитаний (A3 и В3).

Отметим, что в группе березняков бореальных особое место занимает плауновая ассоциация с Lycopodium clavatum и L. annotinum. Описания этой ассоциации флористически обособлены от

основной группы описаний при расположении их в системе координат первых двух осей DCA. Однако анализ показателей увлажнения, освещенности и кислотности почвы, вычисленных по шкалам Д. Н. Цыганова (1983), показывает, что плау-новая ассоциация находится в той же экологической нише, что и березняки бореальные. Экотопи-чески эти сообщества занимают узкие полосы по склонам к боровым болотам и понижения среди сосняков бореальных. Березняки плауновые относятся к редким фитоценозам на территории заповедника вследствие их редкой встречаемости, небольшой площади, а также значительной зависимости развития плаунов от колебаний климатических условий (главным образом, влажности). В древесном ярусе плауновой ассоциации преобладает Betula pubescens, практически всегда есть примесь Pinus sylvestris. Состав подлеска тот же, что и во всей группе березняков бореальных. В напочвенном покрове соотношения ЭЦГ с учетом обилия видов сходны с соотношениями, рассчитанными для остальных описаний бореальных березняков. Специфику плауновой ассоциации определяет, во-первых, увеличение в проективном покрытии доли видов сырых боров за счет доминирования плаунов (Lycopodium clavatum, L. anno-tinum) и, во-вторых, более высокие показатели нитрофильной и водно-болотной ЭЦГ. К высококонстантным видам, наряду с L. clavatum (класс константности 4), относится Lysimachia vulgaris (класс константности 5).

Березняки лугово-боровые — Betuleta prato-

pineticoliherbosa (B-MdPn)

Это немногочисленная по числу описаний, но довольно разнородная по флористическому составу группа, объединяющая разнотравно-злаковую, ландышево-злаковую, снытево-злаковую, злаково-костяничную, орляковую (Pteridium aquilinum), орляково-костяничную, волосистоосоково-орляко-вую, злаково-орляковую и вейниковую (Calamagros-tis epigeios) ассоциации (табл. 14: оп. 11—20).

В схеме классификации растительности заповедника М. В. Николаевской (1971) описания, отнесенные нами к лугово-боровой группе, классифицируются как березняки зеленомошные (Hylocomiosa Bt и B2) и сложные (Composita A2 и B2) и считаются производными соответствующих ассоциаций формации сосняков. Из 12 описаний в данной группе 8 описаний сделаны Е. А. Стародубцевой в 2000 г. на гари 1972 г. Здесь после верхового пожара в сосняке черничнике произошла значительная дифференциация растительного покрова, определяемая экологическими условиями местообитаний (главным образом, рельефом и характером увлажнения). Так, на буграх образовались разнотравно-злаковые поляны с Chamaecytisus ruthenicus или редины с единичными экземплярами Betula pendula, самые низкие места либо заболотились, либо стали зарастать березняком долгомошником, а в небольших понижениях и на склонах сформировались березняки с доминированием Pteridium aquilinum, Rubus saxatilis, Calamagrostis epigeios, C. arundinacea (Стародубцева, 2004). По-видимому, все березняки лугово-боровой группы образовались после пожаров сосновых лесов, произрастающих в местообитаниях, соответствующих типу условий место-

обитания А2 и Вр В2. При этом исходный флористический состав «допожарнык» растительных сообществ во многом определяет структуру напочвенного покрова послепожарных фитоценозов.

Древесный ярус березняков лугово-боровых образован Betula pendula и B. pubescens, а также Quercus robur с примесью Pinus sylvestris и Popu-lus tremula. В подлеске этих растительных сообществ — Euonymus verrucosa, Chamaecytisus ruthenicus, Genista tinctoria, Sorbus aucuparia, Frangula alnus.

Напочвенный покров очень неоднороден в эко-лого-ценотическом отношении. По числу видов в ярусе С преобладают виды лугово-опушечной и неморальной групп. При анализе напочвенного покрова с учетом обилия видов отмечается высокое участие видов боровой группы (35.6 %) при почти равном участии видов сухих и свежих боров — 17.7 % и 17.9 % соответственно. Приблизительно одинаковое участие в напочвенном покрове имеют виды бореальной (21.2 %), неморальной (19.8 %) и лугово-опушечной (19.1 %) ЭЦГ (табл. 16). Доминанты напочвенного покрова — Carex pilosa, Pteridium aquilinum, Rubus saxatilis — не являются высококонстантными видами (класс константности 2—3) и относятся к разным ЭЦГ: неморальной, боровой и бореальной, соответственно. Отмеченные в большинстве описаний (класс константности 4) Calamagrostis arundinacea и C. epigeios также относятся к разным ЭЦГ — бореальной и боровой. Неоднородность этой группы ассоциаций подтверждается также отсутствием видов с ярко выраженными индикаторными свойствами: самые высокие индикаторные значения — 37 % — отмечены у Peucedanum oreoselinum.

Возможно, неоднородность группы лугово-бо-ровых березняков свидетельствует о наличии нескольких групп в ее составе, однако небольшое число описаний не позволяет провести ее более дробное деление. Сложность эколого-ценоти-ческого состава напочвенного покрова в какой-то мере определяется разнообразием «исходных» растительных сообществ, которые были замещены после нарушений лугово-боровыми березняками.

По результатам обработки описаний по шкалам Д. Н. Цыганова (1983) (рис. 7, Б), березняки луго-во-боровые в среднем наиболее сухие среди всех остальных березняков и достаточно светлые. По остальным характеристикам они занимают промежуточное положение между бореальными и прочими березовыми лесами. По сравнению с аналогичными группами ассоциаций сосняков и осинников лугово-боровые березняки занимают более влажные и более бедные местообитания.

Березняки неморально-бореальные —

Betuleta nemoralo-borealiherbosa (B-NmBr)

К ним отнесено значительное число описаний, характеризующих переходное (сукцессионное) состояние березовых лесов от бореальной к неморальной группе ассоциаций (табл. 15: оп. 1—10). При переходе наблюдается увеличение общего числа видов (как древесных, так и травянистых), возрастание средней видовой насыщенности, уравнивание количественных показателей бореальной и неморальной ЭЦГ (табл. 16).

Таблица 14

Типичные геоботанические описания групп ассоциаций формации березняков (Betuleta): бореальные (B. borealiherbosa), лугово-боровые (B. prato-pineticoliherbosa)

Typical phytocoenotic relevés of vegetation association groups of Betuleta formation: B. borealiherbosa, B. prato-pineticoliherbosa

Берез няки Betuleta borealiherbosa B. prato-pineticoliherbosa

Год описания 1961 1961 2000 2000 2000 2000 1936 1981 1994 1995 2000 2000 2000 2000 2000 2000 1930 1936 1936 1936

Номер квартала 380 379 250 250 228 228 63 539 26 231 250 250 250 250 228 270 212 140 368 327

Номер описания

в фитоценотеке ВГПБЗ 52 55 462 468 477 490 825 514 995 1008 459 465 461 470 481 485 823 824 826 827

табличный 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20

ЭЦГ1Виды

Ярус A 70 90 80 10 90 80 40 60 30 25 50 40 50 40 70 30 60 60 70 80

Br Betula pendula 5 4.5 4.5 5 2 4 5 5 5 5.5

Br B. pubescens 5 4.5 4.5 5 4.5 4.5 5 4.5 4 2 2

Br Betula sp. З

PnD Pinus sylvestris З З 2 4.5 2

Nm Populus tremula 4.5 2 4.5 4 З З 4 2 2 2 З 2

Nm Quercus robur 4 З 4 4.5 4 4.5 4.5 З

Nm Tilia cordata З

Ярус B 50 28 20 15 10 15 15

Br Betula pendula З 2

Br B. pubescens З З 0.5 0.5 2 З 0.5 З 0.5

Br Betula sp. З

PnD Pinus sylvestris 0.5 0.5 2 0.5 2

PnD Chamaecytisus ruthenicus З 0.5

PnD Genista tinctoria 0.5

MDr Cerasus fruticosa 2

MDr Salix caprea З 4.5 2 0.5

Br Sorbus aucuparia l 0.5 4 2 4 2 2 0.5

Br Frangula alnus 2 0.5 4.5 2 4 0.5 0.5 З

Nm Quercus robur 2 З 2 0.5 2 З З 0.5 0.5 2 0.5 2 2

Nm Populus tremula З l З 0.5 0.5 0.5 0.5 0.5 З

Nm Tilia cordata З

Nm Acer tataricum 2 l 0.5

Nm A. platanoides 2 0.5

Nm Euonymus verrucosa 0.5 4 З 4

Wt Salix aurita 2

Ярус C 20 40 20 40 40 2.5 25 40 18 50 65 40 40 20 35 95 20 19 15 14

Br Betula pendula l

Br Calamagrostis arundi- З 0.5 l 4 2 l 4 З 2

nacea

Br Chamaenerion angusti- 2 0.5

folium

Br Equisetum sylvaticum l 2 0.5 l

Br Frangula alnus 2

Br Luzula pilosa 0.5 2

Br Maianthemum bifolium З 4.5 З 0.5

Br Melampyrum pratense З 2 0.5 2 0.5 l l 2 2 0.5 2

Br Molinia caerulea 2 2 З З 2 4 l З 2

Br Orthilia secunda 2 4.5

Br Rubus idaeus З З 0.5 0.5

Br R. saxatilis 2 5 2 l

Br Solidago virgaurea 2 0.5 0.5 З 0.5 0.5 l

Br Sorbus aucuparia l

Br Trientalis europaea 0.5 l 0.5 2

Br Vaccinium myrtillus З 4.5 2 5

MDr Agrostis tenuis 0.5 2 2 2 l 2 2 З

MDr Carex contigua l

MDr C. pallescens 0.5 2

MDr Carlina biebersteinii 0.5

MDr Dracocephalum ruyschi- l

MDr ana Erigeron acris l

MDr Hypericum perforatum l

MDr Origanum vulgare 2 l

MDr Peucedanum oreoselinum З 2 2 l l

MDr Pimpinella saxifraga l

Продолжение таблицы 14

Табличный номер

123456789 10

11 12 13 14 15 16 17 18 19 20

MDr

MDr

MDr

MDr

MDr

MDr

MDr

MFr

MFr

MFr

MFr

MFr

MFr

MFr

MFr

MFr

MFr

MFr

MFr

MFr

MFr

MFr

MFr

MFr

MFr

Nm

Nm

Nm

Nm

Nm

Nm

Nm

Nm

Nm

Nm

Nm

Nm

Nm

Nm

Nm

Nm

Nm

Nm

Nm

Nm

Nm

Nm

Nm

Nm

Nm

Nm

Nt

Nt

Nt

Nt

PnD

PnD

PnD

PnD

PnD

PnD

PnD

PnD

PnD

PnD

PnD

PnD

Selinum carvifolia Stachys officinalis Tanacetum vulgare Veronica teucrium Vicia cassubica Vincetoxicum hirundinaria Viola hirta Achillea millefolium Brachypodium pinnatum Bromopsis inermis Dactylis glomerata Elytrigia repens Fragaria vesca Leontodon autumnalis Linaria vulgaris Luzula multiflora Poa pratensis Potentilla erecta Ranunculus polyanthemos Securigera varia Seseli libanotis Silene nutans Taraxacum officinale Veronica chamaedrys Viola canina Aegopodium podagraria Asarum europaeum Astragalus glycyphyllos Campanula persicifolia C. trachelium Carex digitata C. pilosa C. rhizina Chelidonium majus Convallaria majalis Epipactis helleborine Equisetum hyemale Euonymus verrucosa Galium rubioides Glechoma hederacea Lathyrus vernus Melampyrum nemorosum Melica nutans Milium effusum Poa nemoralis Pulmonaria angustifolia P. obscura Quercus robur Scrophularia nodosa Stellaria holostea Viola mirabilis Dryopteris cristata Lysimachia vulgaris Valeriana rossica Viburnum opulus Calamagrostis epigeios Campanula rotundifolia Carex ericetorum Chamaecytisus ruthenicus Genista tinctoria Hieracium pilosella H. umbellatum Hylotelephium maximum Pinus sylvestris Polygonatum odoratum Rumex acetosella Steris viscaria

0.5

0.5

. 0.5 0.5 2 . 2

0.5 2

0.5

0.5 2

0.5 2

2 0 1

4 4

0

5 2

5 3

0.5

2 0

0.5

2

0.5

3 0 0.5

. 3

2 4

3 0

0.5

0.5

3 3

0.5

5.5

0.5

0.5

0.5

5 2

0.5

0.5

5 4 3 . 3 2

0.5 . . 1 .

2 . . 3 2

2 . . .

0.5 . . .

. . . 2

1 . . .

. . . 1

0.5 . 0.5 2

0.5 0.5 . .

0.5 . .1

0.5 1

0.5 2 1 2

2

1 2 2

0.5 0.5 1

0.5 1

0.5

1

0.5

1

1

2

2

2

2

1

2

2

2

2

3

3

1

1

1

3

2

1

Продолжение таблицы 14

Табличный номер

123456789 10

11 12 13 14 15 16 17 18 19 20

PnD Trommsdorfia maculata PnD Veronica incana PnD V officinalis . . .0.5

PnF Calluna vulgaris PnF Pteridium aquilinum PnF Vaccinium vitis-idaea PnW Lycopodium annotinum PnW L. clavatum St Amoria montana St Galium verum St Geranium sanguineum St Helictotrichon pubescens St Koeleria delavignei St Phleum phleoides St Poa angustifolia . 0.5

St Potentilla recta . 2

St Verbascum lychnitis Wt Agrostis stolonifera Wt Carex omskiana Wt Juncus effusus Wt Naumburgia thyrsiflora 0.5 Wt Phragmites australis . . . 0.5

Wt Poa palustris Agrostis sp. Festuca sp. Galeopsis sp.

Ярус D Aulacomnium palustre Aulacomnium sp. Dicranum polysetum

Dicranum sp. ... 0.5

Pleurozium schreberi

Polytrichum commune .256 P. juniperinum ... 2

Polytrichum sp. Sphagnum angustifolium S. girgensohnii S. obtusum Sphagnum sp.

Примечание. Авторы описаний: 1, 2 M. Н. Николаевская; 8 — А.М. Зобова.

1

4.5 2

0.5 0.5

0.5

0.5

50 75 10 95 14 20 10 10

1

1

0.5

5 5

0.5

5 6

0.5 1 2

0.5

8 2 2

0.5 4 1

2

Г. И. Барабаш; 3—6, 9—16 — Е. А. Стародубцева; 7, 17—20

4

2

2

2

В ассоциациях с доминированием Molinia caerulea (класс константности 4), Carexpilosa (класс константности 3), Pteridium aquilinum, реже — Rubus saxatilis (класс константности 5), Convallaria majalis (класс константности 4), Maianthemum bifolium (класс константности 4), так же как и в березняках бореальных, встречаются такие редкие для заповедника виды, как Dactylorhiza maculata, Orthilia secunda, Platanthera bifolia, Pyrola rotundifolia.

Сукцессионное состояние березняков немораль-но-бореальных подтверждается их экологической характеристикой (рис. 7, Б). Сообщества немораль-но-бореальной группы имеют более узкий диапазон по влажности почвы, чем березняки бореальные, а по средним показателям увлажнения они занимают промежуточное положение между бореальной (более влажной) и неморальной (более сухой) группами ассоциаций. В ряду B-Br — B-NmBr — B-Nm наблюдается возрастание обеспеченности почвы азотом. В этом же ряду заметно сокращается диапазон кислотности и происходит изменение от слабокислой (в B-Br) до почти нейтральной (в B-Nm) реакции. В отношении освещенности эти группы также образуют ряд, в котором увеличение затенен-

ности растительных сообществ связано с увеличением густоты нижних древесных ярусов, подроста и подлеска в бореально-неморальной и еще более в неморальной группах ассоциаций.

Березняки неморальные — Betuleta

nemoraliherbosa (B-Nm)

Среди геоботанических описаний, сделанных в 1930-е гг. в березняках, лишь одно относится к березнякам неморальным. Этот 80-летний березняк с Quercus robur и Populus tremula, подлеском из Acer tataricum, Frangula alnus, Ribes nigrum и Euonymus verrucosa и напочвенным покровом с доминированием Aegopodium podagraria и Carex pilosa M. В. Николаевская (1971) отнесла к березнякам травяным (Herbosa C).

В более поздних геоботанических описаниях березняков ассоциации неморальной группы стали встречаться чаще. В настоящее время это самая многочисленная по числу описаний группа среди березовых лесов. Показательным является тот факт, что большая часть описаний, сделанных экспедицией ИГАН в 1965—1966 гг. в пределах контуров

Таблица 15

Типичные геоботанические описания групп ассоциаций формации березняков (Betuleta): бореально-неморальные (B. nemoralo-borealiherbosa),

неморальные (B. nemoraliherbosa), нитрофитные (B. nitrophiliherbosa)

Typical phytocoenotic relevés of vegetation association groups of Betuleta formation: B. nemoralo-borealiherbosa, B. nemoraliherbosa, B. nitrophiliherbosa

Группа ассоциаций B. nemoralo-borealiherbosa B. nemoraliherbosa B. nitrophiliherbosa

Год описания 1936 1936 1930 1966 1966 1966 2000 2000 1988 1988 1998 1998 1930 1965 1965 1965 1966 1988 1988 1997 1930 1930 1930 1965 1966 1966 1966 1988 1997 1997

Номер квартала 451 185 397 249 303 344 250 228 372 380 368 327 377 365 345 346 365 344 356 344 419 314 356 344 377 356 356 365 344 344

Номер описания

в фитоценотеке ВГПБЗ 828 832 833 889 900 880 460 492 930 936 782 803 830 875 878 879 882 941 953 1019 839 840 857 884 903 904 905 929 1020 1021

табличный 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30

эцг Виды

Ярус A 70 40 70 60 60 70 50 70 70 50 60 70 30 40 70 30 40 60 30 60 10 30 20 60 40 30 50 70

Br Betula pendula 5 4.5 5 5 б б 5 4.5 4.5 5 4.5 З 4 4.5 4.5 4 4.5 4.5

Br B. pubescens 4.5 5 0.5 4.5 5.5 4.5 5.5 4.5

Br Betula sp. 5 4.5 5 5.5

PnD Pinus sylvestris 4.5 З З 2 2 З 4 5 4 0.5 0.5 4.5 0.5 . .

Nm Populus tremula 2 4.5 4.5 З 4.5 0.5 З 0.5 б З 4.5 0.5 2 4 З 4.5 0.5 . 4.5

Nm Quercus robur 4.5 З 2 З З 4.5 0.5 З 5 4.5 4.5 0.5 4.5 4.5 З З 0.5 .

Nm Tilia cordata 2 5 4.5 4.5

Nm Acer platanoides 2

Nt Alnus glutinosa Ulmus sp. З З 2 2 З З 4.5 З 2 4 0.5

Ярус B 40 50 50 20 10 40 50 70 30 20 1 10 10 40 40 20 40 . 1 1 5 20 10 .

Br Betula pendula 2 . . 0.5

Br B. pubescens 2 0.5

Br Frangula alnus 4.5 4.5 4.5 0.5 2 0.5 4 4 4.5 0.5

Br Sorbus aucuparia 4 4.5 0.5 З 4.5 2 2 0.5

MDr Rhamnus cathartica З

MDr Salix caprea 0.5

Nm Acer campestre 0.5 0.5

Nm A. platanoides 2 0.5 2 2 З 0.5 З

Nm A. tataricum З 4 4 0.5 4.5 0.5 2 0.5 2 4.5 2 З З 2

Nm Corylus avellana 0.5 2 4.5 0.5 4.5

Nm Euonymus europaea 2 0.5 0.5

Nm E. verrucosa 0.5 0.5 0.5 0.5 З

Nm Lonicera xylosteum 0.5

Nm Malus praecox 0.5

Nm Populus tremula 4 0.5 4.5 2 4 0.5

Nm Quercus robur 2 2 4 З З 0.5 0.5 2 0.5 З 0.5 0.5 . . 0.5 2

Nm Tilia cordata 4 4 4.5 2 2 4.5 4.5 З З З З З З

Nt Alnus glutinosa З 0.5

Nt Padus avium 0.5 0.5 2 З . . 0.5 З 0.5 2 0.5

Nt Ribes nigrum З З 2 .

Nt Ulmus laevis 0.5 0.5

Nt Viburnum opulus 0.5 0.5 2 .

Табличный номер

10

PnD Pinus sylvestris

Wt Salix cinerea

flpycC

Br Calamagrostis arundinacea

Br Equisetum pratense

Br E. sylvaticum

Br Galium boreale

Br Maianthemum bifolium

Br Melampyrum pratense

Br Molinia caerulea

Br Orthilia secunda

Br Pyrola rotundifolia

Br Rubus idaeus

Br R. saxatilis

Br Solidago virgaurea

Br Trientalis europaea

Br Vaccinium myrtillus

MDr Agrostis tenuis

MDr Carex pallescens

MDr Centaurea stenolepis

MDr Clinopodium vulgare

MDr Hypericum perforatum

MDr Origanum vulgare

MDr Selinum carvifolia

MDr Serratula tinctoria

MDr Stachys officinalis

MDr Vicia cassubica

MFr Achillea millefolium

MFr Agrimonia eupatoria

MFr Angelica sylvestris

MFr Brachypodium pinnatum

MFr Briza media

MFr Dactylis glomerata

MFr Fallopia convolvulus

MFr F. dumetorum

MFr Fragaria vesca

MFr Gentiana pneumonanthe

MFr Poa pratensis

MFr Potentilla erecta

MFr Prunella vulgaris

MFr Sanguisorba officinalis

MFr Securigera varia

MFr Stellaria graminea

MFr Succisa pratensis

16

2

4.5 22

3

0.5 1

48 35 30 50

50

4

0.5 3

0.5

0.5

2 3 2

0.5 0.5 2

3 3 4

0.5 2

0.5

3 3 2 4.5

0.5

1 0.5

0.5

0.5

0.5 2 2 0

5 0

1

0.5

20

2

0.5 2

0.5

0.5

20

0.5

0.5

4.5 2

0.5

0.5

42

0.5 0.5 1

0.5 3

0.5

0.5

Продолжение таблицы 15

12 13 14 15 16 17 18 19 20

21 22 23 24 25 26 27 28 29 30

70 50 25 20 45 40 20 20 50

4.5

..... 0.5 . .

40 53 58 100 70 50 20 40 80 80

1

0

1 2

5 О

3 2

5 3 1 2

5 2 3 0

5 2

0.5

0.5 2

0.5

0.5

0.5 1

MFr Trollius europaeus

MFr Veronica chamaedrys

MFr Vicia sepium

Nm Acer platanoides

Nm A. tataricum

Nm Adoxa moschatellina

Nm Aegopodium podagraria

Nm Asarum europaeum

Nm Brachypodium sylvaticum

Nm Card amine impatiens

Nm Carex digitata

Nm C. pilosa

Nm Chelidonium majus

Nm Convallaria majalis

Nm Corylus avellana

Nm Dryopteris carthusiana

Nm D. ñlix-mas

Nm Euonymus europaea

Nm Festuca gigantea

Nm Galium rubioides

Nm Geranium robertianum

Nm Geum urbanum

Nm Glechoma hederacea

Nm Lathyrus vernus

Nm Melampyrum nemorosum

Nm Mélica nutans

Nm Milium effusum

Nm Moehringia trinervia

Nm Poa nemoralis

Nm Polygonatum multiñorum

Nm Populus trémula

Nm Pulmonaria obscura

Nm Quercus robur

Nm Scrophularia nodosa

Nm Stachys sylvatica

Nm Stellaria holostea

Nm Viola mirabilis

Nt Athyrium ßlix-femina

Nt Carex elongata

Nt Cirsium heterophyllum

Nt C. oleraceum

Nt Cucubalus baccifer

Nt Deschampsia cespitosa

Nt Dryopteris cristata

Nt Euphorbia palustris

Nt Filipéndula ulmaria

2

0.5

0.5 0.5

2 0.5 0.5 2

0.5

3 1

0.5

4.5 3 3 2 4.5

2 4

3 0.5

0.5 .

3 2

0.5 0.5 3

0.5 3

0.5

0.5

1 2 2

0.5 2

0.5

0.5

1 1

4.5 3

0.5

0.5

0.5

1 3

0.5

2

0.5

3

0.5

1

2 0.5

1

0.5

0.5 0.5

3 2 2

0.5

0.5 0.5

0.5

2 2

2

2 2

2 5

3

0.5

0.5

0.5

2 0.:

3 1

0.5 2

0.5 3

3 4.5 3 4 4 3 0.5 4.5 3 3

ю о

Табличный номер

10

Nt

Nt

Nt

Nt

Nt

Nt

Nt

Nt

Nt

Nt

Nt

Nt

Nt

Nt

Nt

Nt

Nt

Nt

Olg

PnD

PnD

PnD

PnD

PnD

PnF

PnF

St

St

St

St

St

Wt

Wt

Wt

Wt

Wt

Wt

Wt

Wt

Wt

Wt

Wt

Wt

Wt

Galium aparine Geranium palustre Geum rivale Humulus lupulus Impatiens noli-tangere Lysimachia nummularia L. vulgaris Mentha arvensis Myosotis palustris Persicaria hydropiper Ranunculus repens Scirpus sylvaticus Solanum dulcamara Stachys palustris Symphytum officinale Thelypteris palustris Urtica dioica U. pubescens Comarum palustre Calamagrostis epigeios Chamaecytisus ruthenicus Hieracium umbellatum Pinus sylvestris Polygonatum odoratum Pteridium aquilinum Vaccinium vitis-idaea Fragaria viridis Geranium sanguineum Poa angustifolia Seseli annuum Trifolium alpestre Agrostis canina A. gigantea Angelica archangelica Calamagrostis canescens Caltha palustris Cardamine amara Carex cespitosa C. omskiana C. vesicaria Galium palustre Iris pseudacorus Lycopus europaeus Lythrum salicaria

0.5 2 3

0.5 0.5

0.5 0.5

1 2 2

0.5

2 4.5 4.:

4.5

0.5

Продолжение таблицы 15

12 13 14 15 16 17 18 19 20

21 22 23 24 25 26 27 28 29 30

2 0

0.5 0.5

0.5

0.5

2 2 3

0.5 2

3 4 0.5 3 2

1 1 1

. 0.5 0.5 .

3 4 4.5 4.5 2 2

1

4

2 2 2 3

2

3 3

1 1 2 2

3

4 3

. 0.5 2

0.5 .

4 3

0.5 5 2 4

4 О

5 О

0.5 4.5

3 0.5 . 0.5

4 2 2 0.5 0.5 .

2 4.5 5 0.5 3

3

0.5

0.5

0.5

4.5 3

0.5

Wt Wt Wt Wt

Phragmites australis Poa palustris Sium latifolium Thyselium palustre Carex sp. Dryopteris sp. Ulmus sp.

Ярус D Polytrichum commune Зеленые мхи

0.5

1

0.5

0.5

2 5 0.5 3 0.5 3 5 4.5 2 . .

0.5

4

40

Примечание. Авторы описаний: 1—3, 13, 21—23 — M. H. Николаевская; 4—6, 9, 10, 14—19, 24—28 — экспедиция ИГ АН СССР; 7, 8, 20, 29, 30 — Е. А. Стародубцева; 11, 12 — Д.К. Чекарева.

Таблица 16

Видовое разнообразие и высококонстантные виды групп ассоциаций формации березняков (Betuleta)

Species diversity and constant species of vegetation association groups of Betuleta formation

Группа ассоциаций

Бopeальная B-Br

Лyгoвo-бopoвая B-MdPn

Heмopальнo-бopeальная B-NmBr

Heмopальная B-Nm

Hптpoфптная B-Nt

Чмлр и.юща.юк

37

12

28

24

27

Число видов общее деревья кустарники травы Среднее число видов на 100 м2

105 11 S 86

14.5±0.8

99 10 4 85

19.7±З.5

119 1б 8

95 20.7±1.З

135 14 10 111

27.0±1.8

126 13 8

105 20.9±1.0

ЭЦГ

а

e

а

e

а

e

а

e

а

e

Nm

Nt

Wt

Br

Pn

Md

Olg

St

2.8±0.З 1.0±0.2 1.2±0.2 5.2±0.З 2.5±0.2 1.4±0.2 0.1±0.04 0.2±0.1

1.5±0.З 1.0±0.2 1.1±0.2 З.4±0.З 2.2±0.2 1.2±0.2 0.1±0.04 0.2±0.1

10.0±1.7 7.1±1.4 8.0±1.8 33.3±3.0 29.3±3.0 б.8± 1.1 0.7±0.5 1.2±0.5

5.8± 1.3 0.2±0.1

0

4.2±0.7 4.2±1.1 4.4±1.5

0

0.9±0.5

4.1±1.0 0.2±0.1

0

2.4±0.5 З.8±1.0 4.З±1.5

0

0.9±0.5

20.0±З.9 0.З±0.2 0

21.2±5.З 35.6±10.5 19.1±4.2

0

З.8±1.8

7.1±0.5 1.5±0.З 0.5±0.1 б.б±0.4 2.0±0.З 2.8±0.5 0

0.З±0.1

4.З±0.5 1.З±0.З 0.4±0.1 4.8±0.З 1.5±0.2 2.5±0.5 0

0.З±0.1

30.7±2.б

б.1±1.5 2.6±0.9 38.1±2.3 11.0±2.1 9.8±2.1 0

0.7±0.4

14.8±1.0 3.1 ±0.5 0.9±0.З 4.З±0.4 1.4±0.4 2.4±0.б 0

0.1±0.1

10.1±0.9 2.4±0.5 0.9±0.З 2.7±0.З 1.0±0.З 2.З±0.б 0

0.1±0.1

55.9±З.9 11.2±1.8 З.5±1.1 14.8±1.б 5.2±1.8 б.9±1.5 0

0.2±0.2

4.1±0.7 7.7±0.5 4.5±0.б 2.8±0.4 0.5±0.2 1.1±0.З 0.З±0.1 0

2.1±0.4 б.4±0.4 4.4±0.6 1.4±0.З 0.З±0.1 1.1±0.З 0.З±0.1 0

11.2±2.З 43.3±2.б 25.8±З.З 9.1±2.1 2.2±1.0 4.5±1.З 2.0±1.З 0

Bыcoкoкoнcтантныe впды

Betula sp. Populus tremula Quercus robur Pinus sylvestris Frangula alnus Melampyrum pratense

Betula sp.

Calamagrostis epigeios C. arundinacea

Betula sp. Quercus robur Populus tremula Sorbus aucuparia Rubus saxatilis Convallaria majalis Molinia caerulea Maianthemum bifolium

K>

Betula sp. Quercus robur Tilia cordata Populus tremula Acer tataricum Stellaria holostea Aegopodium podagraria Glechoma hederacea. Rubus saxatilis Carex pilosa

Betula sp.

Filipendula ulmaria Phragmites australis Lysimachia vulgaris

1

березняков молиниевых (Herbosa A и B), выделенных в 1930-е гг. M. В. Николаевской, классифицирована нами как березняки неморальные. Остальная часть этих описаний, так же как и описания 1930-х гг., отнесены нами к переходной группе березняков неморально-бореальных. Подобная картина наблюдается в отношении части березняков молиниевых, описанных в 1988 г. в пределах контуров березняков Uliginoso-herbosa M. В. Николаевской. Таким образом, из сравнения геоботанических описаний разных лет, сделанных на одной и той же территории, очевиден процесс неморализации растительного покрова заповедника.

Березняки неморальные произрастают на склонах к поймам Ивницы и Усмани, в поймах этих рек и по краям осоковых болот.

Древесный ярус этих растительных сообществ образован Betula pendula с примесью (иногда значительной) Quercus robur и Populus tremula, реже Pinus sylvestris, Acerplatanoides и в пойме — Alnus glutinosa. Подлесок состоит из Sorbus aucuparia, Tilia cordata, Acer campestre и A. tataricum, Frangula alnus, Padus avium, Corylus avellana, Euonymus europaea, E. verrucosa, Rubus idaeus. В группу неморальных березняков входят следующие ассоциации (табл. 15): Betuletum rubosum saxatili (оп. 12), B. stellariosum (оп. 19), B. stellarioso-aegopodiosum (оп. 12), B. caricoso pilosae-pteridosum (оп. 14, 15, 17), B. aegopodioso-equisetosum (Equisetum sylvati-cum, E. pratense) (оп. 18, 20), B. brachypodiosum sylvatici (оп. 16), B. graminioso-caricoso pilosae-aegopodiosum (оп. 13) и др.

В этой группе ассоциаций преобладают виды неморальной ЭЦГ, как по числу видов, так и по обилию. Проективное покрытие их в среднем составляет более 55 % (табл. 16). Среди других ЭЦГ наиболее существенен вклад бореальной (в отдельных описаниях доля по проективному покрытию составляет около 30%) и нитрофильной (в отдельных описаниях — до 27 %) групп. Индикаторами этой группы ассоциаций с наиболее выраженными индикаторными свойствами являются Aegopodium podagraria, Geum urbanum, Glechoma hederacea, Viola mirabilis (53—39 %). Высокое постоянство в описаниях характерно для Aegopodium podagra-ria, Stellaria holostea (класс константности 5), Carex pilosa, Glechoma hederacea и Rubus saxatilis (класс константности 4) (табл. 16).

Экологическая характеристика местообитаний, проведенная с использованием шкал Д. Н. Цыганова (1983) (рис. 7, Б), показывает, что диапазон увлажнения, кислотности и освещенности сходен с диапазоном этой же группы ассоциаций, представленной в других формациях. Среди групп ассоциаций березовых лесов березняки неморальные характеризуются почвами, обеспеченными азотом в наибольшей степени; они являются наиболее затененными сообществами, что, по-видимому, связано с наличием хорошо развитых второго древесного яруса, подлеска и подроста.

Березняки нитрофитные — Betuleta

nitrophiliherbosa (B-Nt)

Эти леса занимают сырые и заболоченные местообитания в поймах рек.

Видовой состав и строение этих растительных сообществ сходны с соответствующими показателями осинников нитрофитных. Древесный ярус

нитрофитных березняков образован Betula pendula и B.pubescens с примесью Alnus glutinosa, Populus tremula, Quercus robur, реже встречаются единичные экземпляры Salix fragilis, Tilia cordata и Pinus sylvestris. В подлеске широко представлены как нит-рофильные, так и бореальные, и неморальные виды: Padus avium, Viburnum opulus, Ribes nigrum, Sorbus aucuparia, Frangula alnus, Acer tataricum, Corylus avellana, Rubus idaeus, Salix cinerea. В травянистом ярусе наибольшее обилие имеют нитрофильные и водно-болотные виды. Molinia caerulea, Filipendula ulmaria, Equisetum sylvaticum, Calamagrostis canes-cens, Phragmites australis, Thelypterispalustris, осоки (Carex acuta, C. elongata, C. rostrata, C. cespitosa, C. vesicaria), Deschampsia cespitosa, Urtica dioica образуют разнообразные как монодоминантные, так и полидоминантные ассоциации (табл. 15): Alneto-Betuletum ulmarioso-urticosum (оп. 22, 25, 27), A.-B.phragmitoso-ulmarioso-caricosum (оп. 24, 28, 29), A.-B. caricosum vesicarii (оп. 26), Betuletum calamagrostioso canescensi-ulmariosum (оп. 21), B. thelypteridoso-phragmitosum (оп. 30). Индикатором группы выступает Filipendula ulmaria (76 %) — вид, отмеченный в более чем 80 % описаний; в меньшей степени индикаторные свойства выражены у Phragmites australis (класс константности 4, индикаторный показатель 46.5 %), Lycopus euro-paeus, Iris pseudacorus, Carex vesicaria (46—41 %).

В схеме классификации растительности заповедника M. В. Николаевской (1971) березняки нитро-фитные соответствуют березнякам болотистым (Uliginosa), тростниковым (Phragmitosa) и отчасти болотно-травяным (Uliginoso-herbosa).

В отношении увлажнения и кислотности почвы березняки нитрофитные занимают экологическую нишу, свойственную лесам этой группы ассоциаций других формаций, а по средним показателям обнаруживают наибольшее сходство с нитрофит-ными осинниками. Среди березовых лесов нитро-фитные березняки являются наиболее светлыми и наиболее влажными (рис. 7, Б).

Травянистые сообщества — Prata (Pr)

Участки, лишенные древесной растительности, имеют в заповеднике небольшую площадь. По данным последнего лесоустройства (Проект ..., 1991), луга и поляны занимают 359 га (1.2% от общей площади заповедника), прогалины и пустыри — 191 га (0.6 %), участки, пройденные пожаром и необле-сившиеся позднее, — 218 га (0.7 %). Кроме того, редины занимают 164 га (0.5 % площади); их также можно отнести к рассматриваемой категории. Таким образом, общая площадь открытых незаболоченных местообитаний составляет 932 га, или 3% от общей площади заповедника.

Следуя определению лугов Т. А. Работнова (1974), все анализируемые в этой работе описания травянистых сообществ исследуемой территории можно отнести к луговой растительности — Prata Специфика лугов заповедника состоит в том, что это вторичные луга, сформировавшиеся после уничтожения древесной растительности рубками или пожарами. Значительная часть луговых сообществ сформировалась на месте бывших пахотных участков и заброшенных кордонов лесной охраны.

Применение описанной выше методики классификации геоботанических описаний позволило среди луговых сообществ выделить следующие груп-

пы ассоциаций: луга боровые (остепненные), бо-реальные, неморальные, настоящие (мезофитные) и гигрофитные (табл. 17—19).

Результат ординации 83 геоботанических описаний анализируемых травянистых сообществ в двух первых осях DCA вместе с векторами экологических факторов представлен на рис. 9. Первые две оси ординации воспроизводили 39 % от общего варьирования в исходных данных, первые три оси — 40%. C первой осью DCA лучше всего коррелировали факторы увлажнения почвы (г = 0.82), обеспеченности почвы азотом (г = -0.7) и трофно-сти почвы (г = 0.62). Со второй осью — фактор освещенности (г = 0.51). Корреляции шкал Д. Н. Цыганова (1983) с третьей осью DCA — низкие. Хотя первые две оси ординации воспроизводили меньше половины общего варьирования исходных данных, геоботанические описания разных групп ассоциаций луговых сообществ достаточно хорошо различались между собой в первых двух осях ор-динации. Основными экологическими градиентами, вдоль которых варьировала луговая растительность, являлись влажность и богатство почвы, а также освещенность местообитаний. Отметим, что наличие градиента освещенности среди одного из основных, вдоль которых варьировала растительность травянистых сообществ, формально подтверждает существование процесса зарастания лугов — процесса, который наблюдается в заповеднике в связи с прекращением сенокошения на отдельных участках.

Боровые (остепненные) луга — Prata

pineticoliherbosa (Pr-St)

Луговые сообщества описаны на вершинах песчаных дюн и иных возвышениях рельефа с глубоким залеганием грунтовых вод. Они представлены следующими ассоциациями (табл. 17): злаковой (оп. 2—4), злаково-разнотравной с ковылем (Stipa anomala) (оп. 1, 5, 9, 10), ковыльно-разнотравной (оп. 6—8).

В напочвенном покрове боровых лугов преобладают виды сухих боров, лугов (большее проективное покрытие имеют виды сухих лугов); в отдельных описаниях до 30 % проективного покрытия приходится на степную флору (в среднем — 11.9%) (табл. 19), что позволяет рассматривать эти сообщества как остепненные луга. Наиболее часто на боровых лугах встречаются Calamagrostis epi-geios, Peucedanum oreoselinum (класс константности 5), Chamaecytisus ruthenicus, Achillea millefolium, Veronica incana, Rumex acetosella (класс константности 4). Индикаторами этих травянистых сообществ, имеющими высокие индикаторные значения (82—60 %), являются Peucedanum oreoselinum и Veronica incana; в меньшей степени (41—30 %) — Hieracium pilosella, H. umbellatum, Genista tinctoria, Stipa anomala, Vincetoxicum hirun-dinaria, Chamaecytisus ruthenicus.

Боровые (остепненные) луга — это самые сухие местообитания заповедника. Эти растительные сообщества, так же как и флористически близкие им сосняки боровые (по М. В. Николаевской (1971) — сосняки лишайниковые), традиционно принято считать бедными местообитаниями. Это было отражено и в классификационной схеме М. В. Николаевской (1971), где сообщества типа Cladinosa характеризу-

Рис. 9. Положение геоботанических описаний луговых сообществ в двух первых осях DCA вместе с векторами экологических факторов.

Группы ассоциаций: см. рис. 7, В.

DCA ordination of Prata plots. Radiating lines are vectors of Tsyganov's ecological values.

The vegetation association groups: see fig. 7, В.

ются как суболиготрофные. Однако еще в 1967 г., изучая динамику растительности заповедника за 30 лет и сравнивая собственные данные с материалами М. В. Николаевской, В. Д. Утехин (1971) высказывал иную точку зрения и характеризовал сосняки лишайниковые как мезотрофные сообщества. Эти различия в экологической оценке В. Д. Утехин объяснял тем, что М. В. Николаевская, будучи ученицей Л. Г. Раменского, пользовалась первым, неопубликованным вариантом его экологических шкал, отличающимся от позднее опубликованных материалов (Раменский и др., 1956). Считая свои оценки более верными, В. Д. Утехин (1971) писал: «.Присутствие в сухих борах ковылей, типчака и келерии, даже при одновременном наличии лишайников, свидетельствует о достаточно высоком уровне минерального питания». Наши исследования показывают, что боровые (остепненные) луга имеют широкие диапазоны по шкалам обеспеченности почвы азотом (рис. 7, В). По этому фактору они попадают в диапазон от очень бедных до достаточно обеспеченных азотом почв. В ряду кислотности сообщества с ксерофильной флорой близки к боровым группам ассоциаций в лесах заповедника.

Описывая растительность полян по гребням песчаных увалов (табл. 17: оп. 1), С. В. Голицын считал ее остатком песчаных степей на приворонежских песках, доказывая свою точку зрения наличием «.в ее составе такого редкого у нас степного растения, как Pulsatilla pratensis, давно исчезнувшего в самих окрестных степях» (Голицын, 1947 : 30). Эти поляны с P. pratensis еще сохранились в западной части заповедника (табл. 17: оп. 9, 10), однако возобновления вида практически нет, популяция P pratensis является стареющей. На таких полянах встречается и другой редкий в заповеднике вид — ковыль перистый Stipa anomala.

Современные исследования показывают, что сообщества, объединяемые в эту группу ассоциаций, в настоящее время имеют пирогенное происхождение: после верховых или интенсивных низовых пожаров в сосняках, произрастающих на сухих местообитаниях, происходит усыхание и выпадение древесного яруса; в напочвенном покрове активно разрастается Calamagrostis epigeios, оказывающий на почву иссушающее воздействие и

2 Таблица 17

4 Типичные геоботанические описания групп ассоциаций луговых сообществ: луга боровые (остепненные) (Prata pineticoliherbosa),

бореальные (Е borealiherbosa), неморальные (Е nemoraliherbosa)

Typical phytocoenotic relevés of vegetation association groups of meadows: Pratapineticoliherbosa, P. borealiherbosa, P. nemoraliherbosa

Группа ассоциаций P. pineticoliherbosa P. borealiherbosa P. nemoraliherbosa

Год описания 1947 1986 1993 1993 1993 1993 1993 1993 1993 2004 1999 1999 1999 1999 1998 1998 1997 1999 1993 1993 1993 1993 1993 1993 1993 1993

Номер квартала 470 374 466 466 521 521 466 466 471 471 505 394 394 394 539 539 364 276 509 509 509 509 509 509 466 466

Номер описания

в фптоцемтеке ВГПБЗ 1053 957 972 974 989 990 991 992 993 1052 728 731 732 733 737 738 750 210 963 964 965 966 967 968 969 971

таблпчпый 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26

ЭЦГ|Виды

Ярус A

PnD Pinus sylvestris 4.5 2 6

Br Betula pendula 3

Br B. pubescens 5

Nm Quercus robur 0.5 . . . 4 3 2 0.5 0.5 0.5 0.5 0.5 0.5 0.5

Nm Populus tremula Ярус B 10 25 2 15

PnD Pinus sylvestris 0.5

MDr Cerasus fruticosa 0.5 0.5

MDr Salix caprea 0.5

Br Betula pendula 2 0.5 4.5

Br B. pubescens 2 0.5

Br Sorbus aucuparia 0.5 4 3 0.5

Br Frangula alnus 2 0.5

Nm Quercus robur 0.5 0.5 0.5 0.5 3

Nm Populus tremula 0.5 2 0.5 0.5 0.5

Nm Acer campestre 4 2 3 . 4.5

Nm A. platanoides 0.5 0.5 3 3 . . 2 0.5

Nm A. tataricum 3 0.5 4

Nm Tilia cordata 0.5

Nm Corylus avellana 4 4

Nm Euonymus verrucosa 2 0.5 0.5 0.5 3 . 3 . 3

Nt Padus avium Malus sp. 4 0.5

Ярус C 66 35 40 80 90 60 70 21 70 90 15 20 25 5 15 10 30 50 35 60 50 35 50 20 40

Br Betula pendula 1 1

Br B. pubescens 1 1 1

Br Calamagrostis arundinacea 1 0.5

Br Chamaenerion angustifolium 6 0.5 3 2 4

Br Luzula pilosa 0.5

Br Maianthemum bifolium 0.5

Br Melampyrum pratense 2 0.5 1 0.5

Br Molinia caerulea 2 2 3

Br Rubus idaeus 0.5 0.5 1 0.5

Br R. saxatilis 1 0.5

Br Solidago virgaurea

Br Sorbus aucuparia

Br Vaccinium myrtillus

MDr Achillea setacea

MDr Agrostis tenuis

MDr A. vinealis

MDr Ajuga genevensis

MDr Artemisia absinthium

MDr A. marschalliana

MDr A. vulgaris

MDr Carex contigua

MDr Centaurea sumensis

MDr Cerasus fruticosa

MDr Clinopodium vulgare

MDr Digitaria ischaemum

MDr Dracocephalum ruyschiana

MDr Erigeron acris

MDr E. uralensis

MDr Festuca rubra

MDr Galium tinctorium

MDr Hieracium echioides

MDr H. x rothianum

MDr Hypericum perforatum

MDr Kadenia dubia

MDr Lupinaster pentaphyllus

MDr Omalotheca sylvatica

MDr Origanum vulgare

MDr Peucedanum oreoselinum

MDr Picris hieracioides

MDr Potentilla arenaria

MDr P. argentea

MDr P. impolita

MDr Senecio jacobaea

MDr Stachys officinalis

MDr Tanacetum vulgare

MDr Trifolium medium

MDr Vicia cassubica

MDr Vincetoxicum hirundinaria

MDr Viola rupestris

MFr Achillea millefolium

MFr Anthoxanthum odoratum

MFr Chenopodium album

MFr Cirsium arvense

MFr C. vulgare

MFr Dactylis glomerata

MFr Dianthus stenocalyx

1

2

2

1

1

1

2

1

2

4

3

1

1

4

1

1

0.5 0.5 3 2 1

0.5

0.5

0.5

0.5

0.5

0.5

0.5

0.5 0.5 0.5 0.5

0.5 0.5 0.5

0.5 . 0.5 0.5 . 0.5

0.5 0.5

Табличный номер 1 2 3 4 5 6 7 8

MFr Euphrasia brevipila 2

MFr Fallopia convolvulus 0.5

MFr Fragaria vesca 0.5

MFr Gagea minima

MFr Galeopsis biñda

MFr Galium mollugo 1

MFr Hieracium bauhini 3 2

MFr Hierochloe odorata 1

MFr Laserpitium prutenicum

MFr Leontodon autumnalis

MFr Leucanthemum vulgare 0.5 0.5

MFr Linaria vulgaris 0.5

MFr Plantago lanceolata 2 1

MFr Poa pratensis 3 4 3 0.5

MFr Potentilla erecta

MFr Primula veris

MFr Prunella vulgaris 0.5

MFr Ranunculus acris 0.5

MFr Rhinanthus vernalis 2 2

MFr Rumex acetosa 2

MFr Setaria viridis

MFr Silene nutans 2 1 0.5 0.5

MFr Solanum nigrum

MFr Sonchus arvensis

MFr Stellaria gramínea 0.5 0.5

MFr Taraxacum officinale 0.5 0.5

MFr Veronica chamaedrys 3 2 2 2 0.5

MFr Viola canina 1 0.5

MFr V tricolor

Nm Acer platanoides

Nm Anemonoides ranunculoides

Nm Asarum europaeum

Nm Astragalus glycyphyllos 0.5

Nm Campanula persicifolia

Nm Carex digitata

Nm C. pilosa

Nm Chelidonium majus

Nm Convallaria majalis

Nm Coiydalis bulbosa

Nm Euonymus verrucosa

Nm Ficaria verna

Nm Fritillaria ruthenica 2 2

Nm Gagea lutea 1

Продолжение таблицы 17

10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26

0.5

0.5

0.5

0.5

0.5

0.5

0.5 1

0.5 0.5

2 1

0.5

0.5

1.5 0.5

3 2 0

5 1

2 0.5 2 0.5

0.5

0.5

0.5 2 1

0.5

0.5

4.5 4

5 0

3

0.5

0.5

4.5 4.5 4.5 3 4 2

0.5 2 2 2

0.5

0.5 0.5

0.5

0.5 0.5

4 3 4.5 3

3 4

4 3

2 2 0.5 2 2

N>

Nm

Nm

Nm

Nm

Nm

Nm

Nm

Nm

Nm

Nm

Nm

Nt

Nt

Nt

Nt

Nt

Nt

PnD

PnD

PnD

PnD

PnD

PnD

PnD

PnD

PnD

PnD

PnD

PnD

PnD

PnD

PnD

PnD

PnD

PnD

PnD

PnD

PnD

PnD

PnD

PnD

PnF

PnF

St

St

St

Geum urbanum Glechoma hederacea Melampyrum nemorosum Mélica nutans Moehringia trinervia Poa nemoralis Populus trémula Ranunculus auricomus R. cassubicus Scilla sibirica Stellaria holostea Deschampsia cespitosa Galium aparine Lysimachia vulgaris Myosotis cespitosa Padus avium Urtica dioica Artemisia campestris Calamagrostis epigeios Campanula rotundifolia Carex ericetorum Chamaecytisus ruthenicus Dianthus campestris Festuca beckeri Genista tinctoria Helichrysum arenarium Hieracium pilosella H. umbellatum Hylotelephium maximum Jasione montana Koeleria glauca Pinus sylvestris Polygonatum odoratum Pulsatilla patens Rumex acetosella Sedum acre Silene borysthenica Steris visearía Trommsdorfia macula ta Veronica incana V officinalis Pteridium aquilinum Vaccinium vitis-idaea Amoria montana Anthericum ramosum Artemisia austríaca

0.5 0.5

0.5 3

0.5

0.5

0.5

3

4.5

4.5

0.5

0.5

2

0.5

0.5 3 2

0.5 3

0.5 2 1

0.5 2 0.5

1 4

1 3 2 2

3 2 0.5

0.5

0.5 0.5

2

1

2

3

2

3

2

2

1

1

1

1

3

3

1

1

1

3

2

1

0.5 1

0.5

0.5 3

0.5

0.5

2 3 0.5 0.5

0.5 0.5

0.5 0.5 0.5 0.5 0

5 1 0.5

0.5

1

0.5 0.5 2

0.5 0.5

3 4 3 0.5 0.5

Табличный номер 1 2 3 4 5 6 7 8 9

St Campanula sibirica 1

St Carex caiyophyllea

St C. praecox 2

st Euphorbia seguieriana 2 1

st Festuca valesiaca 4.5 4.5 2 0.5

st Filipéndula vulgaris 0.5

st Fragaria viridis 4

st Galium verum 1 0.5 0.5 4 2 0.5 2

st Geranium sanguineum 2 0.5

st Helictotrichon pubescens 0.5 0.5 1

st Iris aphylla 0.5 3

st Jurinea cyanoides 4

st Lactuca serriola

st Phleum phleoides 2

st Poa angustifolia 2 2 1

st Poa bulbosa 4

st Potentilla heptaphylla 0.5

st Pulsatilla pratensis 4 2

st Scorzonera purpurea 1 1 0.5 0.5

st Stachys recta 1

st Stipa anómala 4 4.5 4.5 0.5 3

st Thesium arvense 0.5

st Thymus marschallianus 1 0.5

st Trifolium alpestre 0.5

st Verbascum lychnitis

st V. nigrum 0.5

st Veronica dentata 2

st V spicata 2 3

wt Agrostis canina

wt Carex ovalis

wt Epilobium nervosum Amaranthus albus Conyza canadensis Epilobium pseudorubescens Arenaria sp. Carex sp. Cirsium sp. Eremogone sp. Hieracium sp. Inula sp. Myosotis sp. Orobanche sp. Tragopogon sp. 2 0.5 3 2 0.5 0.5 2 2 2

Продолжение таблицы 17

10

11 12 13 14 15 16 17

18 19 20 21 22 23 24 25 26

0.5 3

0.5

0.5

0.5

5 0.5

0.5 4 2 3 0.5 .2

0.5

5 0.5

0.5

5 2 2

2.....^ ■ Й сп°Рта и т- Д-)-

препятствующий восстановлению древесной растительности. На таких необ-лесившихся прогалинах-полянах и формируются вейниковые, злаковые, разнотравно-злаковые, разнотравные ассоциации с Chamaecytisus ruthenicus, лишайниковым ярусом из представителей рода Cladonia и напочвенными мхами {Polytrichum juniperinum, Ceratodon purpureus).

В результате естественной сукцессии боровые (остепненные) луга, которые из-за редкого травостоя не используются под сенокосы, постепенно зарастают древесной растительностью, площадь их сокращается. Соответственно, становятся редкими и постепенно исчезают представители степной флоры, находящие убежище в этих местообитаниях (Стародубцева, 2006).

В то же время аналоги местообитаний песчаных степей искусственно создаются на склонах железнодорожных насыпей, где и формируются ко-выльно-разнотравные ассоциации с Chamaecytisus ruthenicus, Calamagrostis epigeios, видами рода Artemisia, Peucedanum oreoselinum и другими ксеро-фильными растениями. Такие фитоценозы описаны Е. А. Стародубцевой в 1993 г. на склонах железнодорожных насыпей Анненской и Рамонской железнодорожных линий, проходящих по южной границе заповедника (табл. 17: оп. 5, 6). Степная и псаммофильная флора находит убежище и в растительных сообществах, формирующихся на песках вдоль линии электропередачи (ЛЭП), где кроме периодической вырубки древесно-кустарниковых видов осуществляется выпас скота, а местами и нарушения субстрата при проведении разного рода работ (расчистка, ремонт трассы, проезд автотран-

ч о

СМ ■ ■ ■ g

<N ■ <N

m

O T4- «

......^ я

^ Бореальные луга — Praia borealiherbosa (Рг-Вг)

~ Это растительные сообщества начальной стадии зарастания гарей в сосняках бореальных. В первые годы после интенсивных низовых пожаров в б сосняках бореальной группы (черничных, молиниевых) происходит усыха-<¡ ние древесного яруса, образуются прогалины с разнообразными ассоциа-и циями (табл. 17): кипрейной (Chamaenerion angustifolium) (on. 11, 13, 16), I разнотравной (on. 12, 17), орляково-кипрейной (Epilobium nervosum, E. pseudorubescens) (on. 14), орляковой (on. 15). В этих растительных сообществах в зависимости от степени нарушенности напочвенного покрова (огнем, опашкой, вырубкой и трелевкой стволов, а также другими меропри-

-Ö ятиями, проводимыми для ликвидации очага загорания и последствий по-

• ■ ■ m ■ m ■ ■ у жара) в различных соотношениях присутствуют как виды исходного фито-щ ценоза (Molinia caerulea, Solidago virgaurea, Pteridium aquilinum, Vaccinium

S ^......^ myrtillus, V. vitis-idaea, Convallaria majalis и др.), так и типичные растения

К гарей (Chamaenerion angustifolium, Calamagrostis epigeios, Marchantía polymorpha, Polytrichum juniperinum), а также сорные виды, повсеместно s появляющиеся на обнаженных песчаных субстратах (Conyza canadensis, Rumex acetosella, Taraxacum officinale, Galeopsis bifida, Lactuca serriola, Cirsium arvense, C. vulgare, Setaria viridis и др.). Таким образом, на бореальных пирогенных лугах примерно в равных соотношениях присутствуют бореальные и боровые виды, в отдельных описаниях до 17 % проективного покрытия имеет луговая флора. Л Индикаторами этих сообществ с высокими индикаторными показателя-g ми (77—57 %) являются Conyza canadensis, Chamaenerion angustifolium, £ Solidago virgaurea; в меньшей степени (43—39 %) индикаторные свойства оз выражены у Molinia caerulea, Vaccinium vitis-idaea, Lactuca serriola. о В экологическом отношении бореальные луга являются довольно бед-I ными и наиболее «кислыми» из рассматриваемых травянистых сообществ ^ (рис. 7, В). Они более сухие и слегка более богатые по азоту, чем бореальные группы ассоциаций формаций сосняков, березняков и осинников, но § близки им по кислотности; вследствие отсутствия древесного яруса прога-§ лины характеризуются более высокими показателями освещенности. ° При отсутствии нарушений прогалины довольно быстро (через 3—5 лет) зарастают Betula pendula или Populus tremula, в результате формируются соответствующие производные сообщества бореальной группы ассоциаций.

о......«ч 5

<N тГ С

о и

т

<N И

« S

ft о н

Í0

-Q <

q J! ^ « Неморальные луга — Praia nemoraliherbosa (Pr-Nm)

si&.ic с * К этой группе нами отнесены 9 геоботанических описаний. К сожале-

| Я | ч -§ « а- нию, охарактеризовать эту группу ассоциаций в полной мере не представ-$ ; 5 ; I ? "г = ^ ляется возможным в силу того, что имеющиеся описания хорошо характе-

££ ü ü Q 3 S £ Я

В

я ризуют только синузию весенних эфемероидов в ассоциациях этой группы, г г ^ ~ а так как все описания, кроме одного, были сделаны в начале мая — во время

массового цветения редкого вида ГгШИапа гиЛетса (рябчика русского), занесенного в Красную книгу России (Красная..., 1988,2008). Лишь одно описание этой группы было сделано на месте ветровала в осиннике.

По-видимому, в прошлом растительные сообщества этой группы ассоциаций на территории заповедника не были редкими. Они формировались на вырубках в неморальных лесах. Возможно, существование неморальных лугов поддерживалось сенокосом и (или) выпасом. В настоящее время в связи с отсутствием вырубки леса, почти полным прекращением сенокошения и выпаса в лесу площади полян с травостоем из неморальных видов сокращаются. Фитоценозы этой группы ассоциаций встречаются также на опушках неморальных лесов — в узких полосах экотонов между неморальными лесными фитоценозами и остепненны-ми полянами.

Для описания и анализа этой группы ассоциаций требуется проведение дополнительных исследований.

Настоящие (мезофитные) луга (Рг-Бг)

Настоящие луга представлены разнотравно-злаковыми травостоями (табл. 18: оп. 1—10) на лишенных древесной растительности участках водоразделов и, реже, в поймах. Эти местообитания хорошо дренированы и не испытывают длительного затопления. Происхождение и существование этих растительных сообществ связано с вырубкой древостоя и регулярным сенокошением вырубок, а также с залужением заброшенных пашен с последующим подсевом многолетних кормовых трав и проведением сенокошения. Прекращение сенокошения на этих лугах приводит к зарастанию их древесной растительностью; на таких участках в заповеднике в настоящее время наблюдается формирование березовых лесов.

Таблица 18

Типичные геоботанические описания групп ассоциаций луговых сообществ: луга мезофитные (настоящие), гигрофитные

Typical phytocoenotic relevés of vegetation association groups of meadows: mesophytous meadows,

hygrophytous meadows

Группа ассоциаций

Настоящ^ (мeзoфитныe) луга

Гигрофитньш луга

Год описания

1930 1930 1966 1966 1966 1966 1986 1986 1986 1988

Нoмep квартала 356 355 373 374 374 315 355 373 355 377

Нoмep описания

в фитoцeнoтeкe ВГПБЗ 831 859 866 867 868 870 950 958 948 961

табличный 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

ЭЦГ|Виды

Ярус A

Nm Quercus robur 2

Nm Tilia cordata 2

Nt Alnus glutinosa Ярус B

Wt Salix cinerea

Ярус C 38 73 80 60 65 60 70 65 75 85

Br Betula pendula G.5

Br Galium boreale G.5 2

Br Rubus saxatilis G.5

MDr Agrostis tenuis l З G.5

MDr Alchemilla acutiloba 2 .

MDr Carex contigua . 2 2

MDr C. michelii l

MDr Cerastium arvense . 2 G.5

MDr Chrysaspis aurea 2

MDr Clinopodium vulgare G.5

MDr Dianthus deltoides G.5 G.5

MDr Erigeron acris G.5

MDr Festuca rubra З З 2

MDr Hypericum perforatum З З

MDr Melandrium album G.5

MDr Origanum vulgare G.5

MDr Picris hieracioides З

MDr Pimpinella saxifraga G.5

MDr Polygonum aviculare l

MDr Potentilla argentea G.5 2 2

MDr Viola hirta G.5

MDr V. rupestris G.5

MFr Achillea millefolium 2 . G.5 4 З 2 З 4 З З

MFr Agrimonia eupatoria l

MFr Alchemilla gracilis 4

MFr Allium angulosum G.5

MFr A. oleraceum G.5

MFr Alopecurus pratensis G.5

MFr Amoria hybrida G.5

MFr A. repens . З З

MFr Bromopsis inermis З l З 2 З

MFr Campanula patula . G.5 G.5 G.5

MFr Carex hirta З З З 4 G.5

MFr Carum carvi G.5

MFr Centaurea jacea G.5 G.5

1960 1930 1936 1930 1965 1966 1966 1986 1986 1986 355 420 376 164 344 327 355 355 355 376

44 845 848 852 911 917 922 946 947 959 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20

10

2 . 2 0 75 75 62 7

0 90 90 9

6 8

2 З

0 100

Продолжение таблицы 18

Табличный номер 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

MFr Chenopodium album 0.5

MFr Cichorium intybus 3 0.5

MFr Cirsium arvense 0.5 2

MFr Coccyganthe flos-cuculi 0.5 0.5

MFr Convolvulus arvensis 2 0.5

MFr Dactylis glomerata 3 3 0.5 1 3

MFr Elytrigia repens 3 0.5 0.5 0.5

MFr Festuca pratensis 1

MFr Fragaria vesca 2

MFr Galium mollugo 0.5 0.5 0.5 0.5 2 4.5

MFr Hypericum hirsutum 0.5

MFr Knautia arvensis 0.5

MFr Lathyrus pratensis 2

MFr Leontodon autumnalis 2 3 0.5 2 0.5

MFr Leucanthemum vulgare 2 2 3 0.5 1 0.5 0.5

MFr Linaria vulgaris 0.5 0.5 0.5 0.5 2

MFr Lotus corniculatus 0.5 4 0.5

MFr Luzula multiflora 0.5

MFr Medicago falcata 0.5

MFr Medicago lupulina 2

MFr Phleum pratense 3 4 1 3 4.5 0.5 1 3 1 2

MFr Plantago lanceolata 3 2 1 2 3 1

MFr P. major 1 0.5 0.5 0.5 0.5

MFr P. media 2 2 0.5 2

MFr Poa pratensis 4 3 4 3 4 4.5

MFr Polygala comosa 0.5

MFr Potentilla anserina 2 0.5

MFr Prunella vulgaris 1 0.5 2 1 0.5 0.5 0.5 2

MFr Ranunculus acris 3 0.5 2 0.5

MFr Rhinanthus serotinus 3 0.5

MFr Rumex acetosa 1 0.5 0.5 0.5 0.5

MFr R. confertus 2 0.5 0.5

MFr Securigera varia 0.5

MFr Silene nutans 0.5

MFr Stellaria graminea 1 0.5 0.5 0.5 0.5

MFr Taraxacum officinale 3 2 2 3 0.5

MFr Thalictrum lucidum 0.5

MFr Trifolium arvense 0.5

MFr T. pratense 2 3 2 1 2 3 0.5 1 0.5 0.5

MFr Veronica chamaedrys 3 2 0.5 0.5 0.5 3

MFr Vicia cracca 2 0.5 1

MFr V. sepium 0.5 0.5

MFr V. tenuifolia 0.5

MFr Viola canina 0.5

MFr V. tricolor 0.5

Nm Aegopodium podagraria 1 4.5 0.5

Nm Anthriscus sylvestris 0.5 0.5

Nm Galium odoratum 0.5

Nm G. rubioides 0.5 2

Nm Geum urbanum 0.5 0.5 1

Nm Glechoma hederacea 1 0.5 0.5 0.5 4 0.5 0.5

Nm Lathyrus vernus 1

Nm Malus praecox 0.5

Nm Melampyrum nemorosum 0.5

Nm Milium effusum 0.5

Nm Ranunculus auricomus 0.5 1

Nm Scrophularia nodosa 0.5 0.5

Nm Stachys sylvatica

Nt Cirsium oleraceum 0.5

Nt Cucubalus baccifer

Nt Deschampsia cespitosa 3 4 4.5 3 1 4.5 2 2

Nt Epilobium hirsutum

Nt Eupatorium cannabinum

Nt Filipendula ulmaria 3 3

Nt Galium aparine 0.5 0.5

Nt Geum rivale 4 0.5 3 1

Nt Impatiens noli-tangere

Nt Lysimachia nummularia 3 0.5 0.5 0.5

11 12 13 14 15 16 17 18 19 20

2 2

5 2

0.5

0.5

1 0.5

. 2

5.5 4.5

0.5 0.5 1 .

. 0.5

2

2

4

5

3

Продолжение таблицы 18

Табличный номер

123456789 10

11 12 13 14 15 16 17 18 19 20

Nt

Nt

Nt

Nt

Nt

Nt

Nt

Nt

Nt

Nt

PnD

PnD

PnD

PnD

St

St

St

St

St

St

St

St

Wt

Wt

Wt

Wt

Wt

Wt

Wt

Wt

Wt

Wt

Wt

Wt

Wt

Wt

Wt

Wt

Wt

Wt

Wt

Wt

Wt

Wt

Wt

Wt

Wt

Wt

Wt

Wt

L. vulgaris Mentha arvensis Persicaria hydropiper P. minor

Ranunculus repens Solanum dulcamara Stellaria media Symphytum officinale Thelypteris palustris Urtica dioica Calamagrostis epigeios Campanula rotundifolia Rumex acetosella Steris viscaria Amoria montana Bromopsis riparia Carex praecox Filipendula vulgaris Fragaria viridis Galium verum Poa angustifolia Potentilla heptaphylla Agrostis canina A. gigantea A. stolonifera Alisma plantago-aquatica Angelica archangelica Calamagrostis canescens Caltha palustris Carex acuta C. nigra C. ovalis C. riparia C. vesicaria Eleocharis palustris Epilobium palustre Equisetum fluviatile Galium palustre Glyceria maxima Iris pseudacorus Lycopus europaeus Lythrum salicaria Mentha aquatica Naumburgia thyrsiflora Phalaroides arundinacea Phragmites australis Poa palustris Rumex hydrolapathum Scutellaria galericulata Stellaria palustris Tripleurospermum perforatum Agrostis sp. Alchemilla sp. Cirsium sp. Dracocephalum sp. Equisetum sp. Euphorbia sp. Hieracium sp. Inula sp. Poa sp. Potentilla sp. Stellaria sp. Verbascum sp. Veronica sp. Vicia sp.

4 2 0

2 .

0.5 .

. 0.5 0

0.5

0.5 0.5

0.5

0.5

0.5 . 0.5

2 0.5

4

5 0.5 1

3

0.5

1 1 0.5

4 4.5 4.5

. 0.5 0.5 .

. 0.5

. 0.5

3 3

0.5 1 2

4.5

0.5 0.5

0.5 . .

0.5 . 0.5

. 0.5 .

. . 3

0.5 0.5 0.5

0.5

1 2

0.5 2

0

4.5 2

2

0.5 2 2

0.5 0.5 2

. 4.5

2 4.5

0.5

2 . 2 . . 4

4 4.5

. 3 4.5 4.5

3

4.5 2

2

1

3

0.5

0.5

1

2 3 0.5 0.5

0.5 3

3

4

0.5

5

0.5

3 . . 0.5 . .

1 0.5 . . 0.5 .

4 1 0.5

. 2 .

. 3 .

2 . . 1 0.5 .

0.5

Примечание. Авторы описаний: 1, 2, 12— CCCP; 11 — Г.И. Барабаш.

14 — М. Н. Николаевская; 3—10, 15—20 — экспедиция ИГ АН

1

4

2

4

4

1

3

3

2

5

3

2

4

2

4

Видовое разнообразие и высококонстантные виды групп ассоциаций луговых сообществ

таблица 19

Группа ассоциаций Боровые (остепненные) луга Pr-St Бореальные луга Pr-Br Неморальные луга Pr-Nm Настоящие (мезофитные) луга Pr-Fr Гигрофитные луга Pr-Wt

Число площадок 26 7 9 24 17

Число видов:

общее 184 72 48 175 83

деревья 9 9 6 6 1

кустарники травы 5 170 4 59 3 39 1 168 2 80

Среднее число видов на 100 м2 26.8± 22.3±4.9 14.6±1.2 28.7±2.3 14.3±1.2

ЭЦГ а 6 e а 6 e а 6 e а 6 e а 6 e

Nm 2.2±0.4 1.5±0.3 6.8±2.0 3.3±1.0 1.6±0.5 6.6±2.0 8.9±1.0 6.3±0.8 67.0±8.5 2.1±0.4 1.9±0.4 7.0±2.1 0.7±0.2 0.7±0.2 5.3±2.2

Nt 0.04±0.04 0.04±0.04 0.04±0.04 0.3±0.2 0.3±0.2 1.8±1.4 0.6±0.3 0.4±0.3 1.9±1.7 3.7±0.7 3.6±0.6 14.3±2.7 5.0±0.7 4.9±0.7 37.5±5.5

Wt 0.04±0.04 0.04±0.04 0.1±0.1 0.6±0.3 0.6±0.3 2.2±1.4 0 0 0 1.9±0.5 1.9±0.5 6.4±1.6 6.9±0.9 6.8±0.9 50.1±6.4

Br 1.4±0.3 1.1±0.3 3.3±1.1 5.1±1.0 4.1±0.7 30.3±5.8 0.1±0.1 0.1±0.1 0.2±0.2 0.30.1± 0.3±0.1 0.7±0.4 0.1±0.1 0.1±0.1 0.2±0.2

Pn 8.2±0.9 7.6±0.9 33.1±3.4 5.3±1.3 5.2±1.3 29.0±5.1 1.4±0.4 1.4±0.4 12.1±3.1 1.0±0.2 1.0±0.2 5.6±1.4 0.1±0.1 0.1±0.1 0.5±0.4

ыэг 6.1±0.8 6.1±0.8 22.8±2.4 2.1±0.5 2.0±0.4 9.6±2.2 0.6±0.3 0.4±0.3 2.6±2.3 2.8±0.5 2.8±0.5 8.0±1.3 0.1±0.1 0.1±0.1 0.1±0.1

ырг 5.1±0.6 5.1±0.6 18.5±2.5 3.7±1.2 3.7±1.2 8.6±1.7 2.6±0.5 2.6±0.5 12.2±4.0 15.2±1.6 15.2±1.6 49.9±3.9 1.4±0.6 1.4±0.6 5.4±2.1

Olg 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0.1±0.1 0.1±0.1 0.1±0.1

St 3.5±0.7 3.5±0.7 11.9±2.0 0.6±0.3 0.6±0.3 1.2±0.6 0.4±0.2 0.4±0.2 1.9±1.0 1.5±0.4 1.5±0.4 5.7±1.8 0 0 0

Высококонстантные виды Chamaecytisus ruthenicus Peucedanum oreoselinum Calamagrostis epigeios Quercus robur Pinus sylvestris Conyza canadensis Quercus robur Scilla sibirica Fritillaria ruthenica Phleum pratense Poa pratensis Veronica chamaedrys

Veronica incana Achillea millefolium Chamaenerion angustifolium Solidago virgaurea Calamagrostis epigeios Stellaria holostea Prunella vulgaris Achillea millefolium

Rumex acetosella Rumex acetosella Corydalis bulbosa

—] CT 03 - g §

to ЕВ

— х й

я сти

Sä®

HS®

^ W

о я Я

Н о

« о

о О)

О X О м OTP

В

р

. о ст о о ' Н W

sg

s

5

н

о

о о о

2 отч

Й ой

0 Н2

К Н "

Sw3 «Оз

р а w g0§

sots2

u> u>

H

el о P

И 2 Я кч н й ст Я

Sw Е

^ И

2 0

S Р

я Н Е О

И С S

« Я

§ Н 0 w

0 О

а Й Й п>

И«S

CD

Р СТ

к §

И о

о 2 о

о л

к к

liC, SQ r о о s- а a

r ÖC!

а о»

. irr

Н - а

а.- i

St W

p о Я P

о s

s P - *

И а ^ 1

2 s- а. a

И s i !

S Iii g l

о HS -

t

h KH к

!

1 S

I Я

i H i о

Ö ч

й

Ö' §

1 к

S-*4 1 3

! s

а e

- s

a w I

3

W Vi

я

iE и о

w §

ст CT

й s

s H

- s

3 2

оо

w ч H §

P tr1

g> s S E 1 2

3 w

— s

»

E

я o> я

. h д 2 ч

о Ks

H©- W О

s2hs й ст ч

S w

s

E й 2Е

к ir

s r

Й w о

Co

E H

s »

, s

7S — *

■ g

H

о

О la H K

й

w О § g

Н -

SS i

5 h • Ö

1J

"1Ü

6 l '

Si

fü

UiA 0^3

w w

S о к §

iK о g w

3 -

а ч

й

н-Oq о ООО f»

iS П Ö

H

W) 1

co ^^ о (y

§ о i S

о w

p OJ

Ö

s s w s

I

l s A (

t S

О • o 2 а о

si а

1) s Ö

SO

О (К

S g о r

H ч

о

о H

s

°'S' а

w

CO 3 t

s 3

а-3 s s 1 1

к 1

Г ^о^ Ö 2 0 Н s 3 оЧ .

1 S S ' р 0 2 а h w к p

о ® I -s

0 ps ö

2 s w

d о- о

1 wH ' s В p v Ir w i К ( о 3

а»S r

n Ö й а

S3

w ое

н

OTP'

s

w S о

8 5 w gg H S

о

P§ o> К a ®

^ s

w ß «

- S о о И S

S0 У о

ОоИ

СО ^

sS4 ( в ^

о ß S

a S s

- S ^

ъ и

й

w В S

§ S

Н о

Hw 2s

« S о

s

21 к

Я Сг*

к к оо

О о> ч

" р

я

о

g

P S S О

ч

ч2 о CD

S s к

H о

о

3 §

а 3

я 0

S к s

"I

S

TI ч

о

е-

S H

я

Е

U

3

4 р

S ^

hS s

V, <2

Е л

* K

§ И

Е „

Я 03 S

S 2

И § 2

4—- о

• о

§

3

ч о

W

Е

3

W

§

р

В я

о Я Я о

О х

Ч Р 2ч

р

я 2 ч

о w 3

H

H

о s

2 я 2 р о

я р

я о

о со P п>

_ н P о g о

— Н ■ р

Я S

я а

5 к s

к

I

6 3 I

3 3-

о

О W

я ■

и к

р

о h

о s

в

я

и §

3

00 3 з 2 -—' со

? я к

»

я

я h

о ч

я Е

2и

w я

2 о

S

o а 2 '—1 si''" '—1

П f o

К

О S It

■a!

i

!

a i к

О

t3, s a

R t ö 0

а Oq a oj

hl i

i3 3 l

§ 2.Ö

• ot О

l r О

я ч

ст> »

о

w r

§ а a

3

я ^ о 0

Hl о p

о s

я . о

Ö

l

И ir

a2 i

ак a О

a w ^

H

w

И

^ hh к

0 §

al 0 0

3 -

а (

а i

- о

§ о H

P §2

И рня

g Н 22

S Н (D

wH

§ s S 2

Ек

ИИо о

Н 2-S

и s о о кч

Н И Е ч3 s

стоя о —

И

Н ' S

S

-

я я

я Е И о

3ч

3

о

s

н

Я р

S Й

Не

н s

ч

Р W О

н о

Е ^

* g

о И

оч

от р

в Во о

ст ст 2

■ Н Н

W

о

Р Ч С ст

я »

Я: Я

Яс S

Н

ч

Я

о w

>

о

р о о а

я р о а

р я g S

о

Я: Я w

О Ч Р

Е оо

s

оВ

Я ЯС S И ° X

Н ч о

Сг* Я Н ИСТО О Я: W

Заключение

Современный растительный покров ВГПБЗ представляет собой сочетание фитоценозов, относящихся к формациям сосновых (32.3 % общей площади), широколиственных (преимущественно дубовых) (29.3 %), осиновых (19.3 %), березовых (5.7 %) и черноольховых (5.2 %) лесов. 3 % общей площади заповедника — это сухие, умеренно увлажненные и сырые местообитания, занятые травянистыми сообществами, 2.5 % территории занимают болота.

История хозяйственного освоения территории (Скрябин, 1959; Стародубцева, 2005) и современные представления о зональном типе растительности (Растительность ..., 1980; Заугольнова, Брас-лавская, 2003; Заугольнова и др., 2004) позволяют сделать заключение о том, что формирование растительного покрова на территории заповедника на протяжении длительного времени проходило под влиянием антропогенных факторов. Введение заповедного режима ослабило антропогенный пресс, но полностью не исключило воздействие человека на природный комплекс. В связи с этим экотопи-ческие взаимосвязи (связи между растительностью и экотопами) сильно деформированы. Об этом свидетельствуют сукцессионный характер растительного покрова и особенности территориального распределения фитоценозов (Солнцев и др., 2004).

Классификация растительности ВГПБЗ была осуществлена с использованием приемов доминантной классификации, анализа эколого-ценоти-ческого состава растительного покрова и с учетом результатов непрямого градиентного анализа геоботанических описаний. Комбинирование этих методов позволило в лесных формациях (сосновых, ольховых, березовых, осиновых и группе формаций широколиственных лесов) заповедника выделить группы ассоциаций, сходные между собой по преобладанию в напочвенном покрове той или иной (одной или двух) эколого-ценотической группы.

Анализ геоботанического материала исследуемой территории показал, что напочвенный покров ряда формаций имеет сходную эколого-ценотиче-скую структуру (состав и соотношение ЭЦГ). В связи с этим правомерно говорить об эколого-ценоти-

ческих типах напочвенного покрова. Всего среди описаний лесов ВГПБЗ было выявлено 5 основных эколого-ценотических типов напочвенного покрова:

• боровой — pineticoliherbosa,

• бореальный — borealiherbosa,

• неморальный — nemoraliherbosa,

• нитрофитный — nitrophШherbosa,

• водно-болотный — aqua-uliginosiherbosa

и 4 переходных:

• лугово-боровой — prato-pineticoliherbosa,

• неморально-луговой = лугово-неморальный — prato-nemoraliherbosa,

• бореально-неморальный = неморально-боре-альный—borealo-nemoraliherbosa,

• неморально-нитрофитный — петога1о-nitrophШherbosa (табл. 20).

В связи с тем, что не все группы ассоциаций представлены в каждой формации, общее количество лесных групп ассоциаций в нашем классификационном построении составило 23. Отметим, что помимо 23 групп ассоциаций, выделенных в растительности ВГПБЗ, есть 4 группы ассоциаций, представленные единичными описаниями (неморально-луговая группа ассоциаций в березняках, бореально-неморальная — в осинниках и немораль-но-нитрофитная — в формациях осиновых и березовых лесов). Малый объем выборок не позволил нам выделить указанные группы ассоциаций при классификации растительности заповедника.

В связи с существованием различных подходов к классификации растительности следует сопоставить выделенные нами классификационные единицы с классификационными построениями, применяемыми для растительности исследуемой территории. В табл. 21 показано соотношение выделенных нами групп ассоциаций с единицами классификационной системы растительности ВГПБЗ, разработанной в 1930—1940-е гг. М. В. Николаевской (1971), и с унифицированной классификацией лесной растительности, предлагаемой в настоящее время Центром экологии и продуктивности лесов РАН (Заугольнова, 2008 а, б; Браславская, 2008).

Таблица 20

Группы ассоциаций лесных формаций, выделенные в растительности Воронежского заповедника

Forest vegetation association groups of vegetation classification system of theVoronezhsky Reserve

Доминирующая ЭЦГ (эколого-ценотический тип напочвенного покрова)

1. Боровая

2. Лугово-боровая

3. Лугово-неморальная или неморально-луговая

4. Бореальная

5. Бореально-неморальная или неморально-бореаль-ная

6. Неморальная

7. Неморально-нитрофитная

8. Нитрофитная

9. Водно-болотная

Примечание. + — группы ассоциаций, выделенные в растительности Воронежского заповедника; * -ассоциаций, представленные единичными описаниями.

Формации

Сосняки Широколиственные леса Ольшаники и ивняки Осинники Березняки

+

+ + +

+ + + *

+ + + + * + +

+ + + +

+ + * *

+ + +

+

- группы

Соотношение единиц классификационных систем растительности Воронежского заповедника и унифицированной классификации лесов

для зон широколиственных лесов и лесостепи Европейской России

Correspondence between the units of vegetation classification systems of the Voronezhsky Reserve and units of the uniform forest classification system

for broad-leaved forest and forest-steppe zones of European Russia

Таблица 21

Доминирующая ЭЦГ (эколого-ценотический тип напочвенного покрова) Формации Секции (подсекции) по Т. Ю. Браславской (2008) Тип условий местообитания

Сосняки Широколиственные леса Ольшаники и ивняки Осинники Березняки

Ассоциации по М. В. Николаевской (1971)

1. Боровая Cladinosa Lz - Лишайниковая (лишай-никово-зеленомошная) A1 B1

2. Лугово-боровая Hylocomiosa Ab B12 Composita A1 Hylocomiosa A12, B12 Composita Hylocomiosa B12 Composita A2, B2 Zax - Зеленомошная (ксеро-фильная) Hax - Травяная (ксерофильная) a2 b2

3. Неморально-луговая (лугово-неморальная) Composita A2, B12 Aegopodiosa Hylocomiosa B1,2 Herbosa C Composita A1,2 B1,2 Hax - Травяная (ксерофильная) Zax - Зелено-мошная (ксерофильная) B1 C1

4. Бореальная Polytrichosa, Uliginoso-herbosa, Herbosa Hylocomiosa A3 Hylocomiosa A3 Herbosa A Hylocomiosa A3 Zk - Зеленомошная (кустарничковая) A3 B3

5. Бореально-немора-льная (неморально-бореальная) Herbosa B,C Hylocomiosa, Herbosa Uliginoso-herbosa Aegopodiosa Herbosa A, B Uliginoso-herbosa A, B Hnb - травяная (бореально-неморальная) C2 C3 D3 C2 C3

6. Неморальная Aegopodiosa Aegopodiosa Herbosa C Hn - травяная (неморальная) D2 D3

7. Неморально-нитрофитная Uliginoso-herbosa B Aegopodiosa Uliginoso-herbosa Hf -травяная (нитрофильно-влажнолуговая) C4 D3 D4

8. Нитрофитная Uliginoso-herbosa Uliginosa C Uliginoso-herbosa Uliginosa Uliginoso-herbosa Uliginosa Phragmitosa Hfw - болотно-травяная (эвтрофно-гигрофильная) D5

9. Водно-болотная Uliginosa D, Phragmitosa Aquae-phragmitosa Hfw - болотно-травяная (эвтрофно-гигрофильная) d5

u>

Ol

■Iя

■ P я

s o

I

Я M X p 4 ^

a> О

I

fog I

к: <2 H Л

я £ p E

I£°w oí p я о

2 я л w I

<2 S w §

x О

хяНя

0 я x p h я o S я £И о ES' я

я g p ш Я S ff к»'1

p®£I

1 ft P i

s ^

a "

PH

s1 S ч

H P Я

я

S я

§ ч

о

О 03

Я S

ин Н

E H

X w

я |

я ч

я ч та

о Р Р

OJ 0J I

E g

Я: a

Я £ E

§

я я

CD й Я Я Я

а ч

Р p

H g

ал

if Е Я

Я р

1 я

О Я

Й I

Й о

w я я „ ач Я Р я

Р о я S я я

5#Я

й я £ я

П> р

я нЗ

я 3 я

1 я

I

я Я:

Я p (Я g

p

• а Н я

Р Я: Я Л

Я ° I

p

S g «J S.

t S « 3

o e ря

s Й Xя

a я я p Hg

я

я Яа я la '

IsSo

£ a Sg

ffi ¡í^ M '-r1

0 u PS

Р a я p

1 p p*

£ a pS

1 a S я

2 g я «

Я: - а-

>

Я Я Я ООО

§ ЯС g

.4 ч5

о о о

К i

Р s

ч l

я 4

I c

я

I

S • ■ W Е Р ч

S , а p

я d s

loo

p C g

g 11

o a i

H

-ЯП w

p S H Is a h

я =яя

Я | Я с

gIg

g|S

£

S я ¡й

1 Яч я H

X

Я Я Я H

я||

О 03

о Е

Я: Я я

I

Я Я Р

S <-¡

Р ч Э з я

я р

я о

Л 03 о

я я о

о я

о

я «

ч я о

H

р я p

2 § 3 Я

03 CD

Е я

и

о

Я Р _ ° I

Я g

pH р

я ч

я ~

pI g S

Я Р я w

р я

Я о

CD

p S о Й

IIg£

S Ясч ?g?

g H

Я "

ч Я

g

I а £

й л

a со S

CD

S

Я

н©- р

W^H

g

я

g

Ww р -я я

Д цл ^

Я и о H

w

H

я п> Ü

E Я Р,

X i i p

"S я е- (л i

Е О я Я

pI

я wp

g 03

CD

В

а Я Я

О g

° Я g

g а Я s

о

Е

В

о а оз

p £я

Я о

Я Я о

0 _ H

Е р

1 I I

и и

я 2 ч

3 я

О CD

H ч

Я р

а> О

4

р

о H

я

H ч

0 Ч

5 я й

Е О £

1

gOE

Е Ч

Л I ч

ч

О О

H £

ч g я

р S

о

я ч

П) р

а g

I чя g

я Н

Я ч

о я

W

о Й о Я Я

Я £

о

Я ч

S

H й g

H

w а> p

H

V р X

ч

я I

-Я СО E

я :й ES

■ о

и £

■

да

' ■ CD

S I

S р о 03

О р g

g о

ч

р я

H ч o

W|l

я s A

p S q

I x e

pw -

я

рр яг

a

H ^ a.

pp o

Эя S

я Ss,

12I

Уоог

a« g

e , t Г^ r 1 5 1 »к ca

.»oso

u0 i,

n o a 4

5 s Jg 1

Й -l o c s

S"g'| o 5 Ш s

n 51»

S s b ^

a o o o

. H д£ я

ЯОЯ Ip

р

о g

я о

S р

т „ -

w нЗ ^ g ^ я

я

Iwp я С я р

н— нн

7Дч

я= а

■ GJ

о

Таблица 22

Виды с высокими индикаторными значениями для групп ассоциаций лесных формаций Воронежского заповедника

Species with highest indicator values of vegetation association groups of forest formations in the Voronezhsky Reserve

Доминирующая ЭЦГ (эколого-ценотический тип напочвенного покрова) Формации

Cochhkh Широколиственные леса Ольшаники и ивняки Осинники Березняки

1. Боровая Cladonia rangiferina C. sylvatica Koeleria glauca Festuca beckeri Rumex acetosella Hieracium pilosella Dicranum polysetum Pleurozium schreberi

2. Лугово-боровая Calamagrostis epigeios Hylotelephium maximum Veronica incana Peucedanum oreoselinum Calamagrostis epigeios Veronica incana Peucedanum oreoselinum Calamagrostis epigeios Poa pratensis Carex ericetorum Geranium sanguineum Polygonatum odoratum Veronica incana

Polygonatum odoratum

3. Неморально-луговая (лугово-неморальная) Origanum vulgare Glechoma hederacea Carex pilosa Melampyrum nemorosum

Fragaria vesca Melampyrum nemorosum Peucedanum oreoselinum Polygonatum odoratum Geranium sanguineum

Geranium sanguineum

Achillea millefolium Calamagrostis epigeios Fragaria vesca

Poa pratensis Stachys officinalis Achillea millefolium Veronica chamaedrys Origanum vulgare

4. Бореальная Vaccinium vitis-idaea Molinia caerulea Melampyrum pratense Molinia caerulea Polytrichum sp. Vaccinium myrtillus

Vaccinium myrtillus Rubus saxatilis Maianthemum bifolium Potentilla erecta Vaccinium myrtillus Chamaenerion angustifolium Melampyrum pratense Agrostis tenuis Calluna vulgaris

Trientalis europaea Dicranum polysetum Pleurozium schreberi

5. Бoрeaльнo-нeмoрaльнaя (нeмoрaльнo-бoрeaльнaя) Convallaria majalis Rubus saxatilis Convallaria majalis

Stachys officinalis Melica nutans Rubus saxatilis Maianthemum bifolium Rubus saxatilis

Molinia caerulea Molinia caerulea Maianthemum bifolium

б. Heмoрaльнaя Stellaria holostea Viola mirabilis Asarum europaeum Asarum europaeum Aegopodium podagraria

Pulmonaria_obscura Aegopodium podagraria Pulmonaria obscura Polygonatum multiflorum Lathyrus vernus Aegopodium podagraria Geum urbanum Glechoma hederecea Viola mirabilis

Geum urbanum Glechoma hederecea Aegopodium podagraria

Asarum europaeum

Urtica dioica Viola mirabilis Stellaria holostea

7. Heмoрaльнo-нитрoфитнaя Filipendula ulmaria Geum rivale Aegopodium podagraria Impatiens noli-tangere Glechoma hederecea Urtica dioica Geum rivale Festuca gigantean Galium aparine Milium effusum Potentilla erecta

Deschampsia cespitosa Ranunculus repens Lysimachia vulgaris Urtica dioica

S. Hитрoфитнaя Filipendula ulmaria Phragmites australis Athyrium filix-femina Filipendula ulmaria Lysimachia vulgaris Carex vesicaria Phragmites australis Filipendula ulmaria Phragmites australis Lycopus europaeus Iris pseudacorus Carex vesicaria Geum rivale Scirpus sylvaticus Urtica dioica

Cirsium oleraceum Humulus lupulus Carex elongata Lythrum salicaria Urtica dioica

9. Boднo-бoлoтнaя Iris pseudacorus Rumex hydrolapathum Cicuta virosa Alisma plantago-aquatica Lythrum salicaria Naumburgia thyrsiflora

Примечание. Подчеркнуты виды, являющиеся индикаторными в нескольких формациях в пределах одного и того же эколого-ценотического типа напочвенного покрова.

со

Cladinosa); наиболее кислые, влажные и бедные местообитания занимают сообщества, относящиеся к бореальному типу групп ассоциаций (Polytrichosa и Hylocomiosa А3); к самым «обводненным» экотопам приурочены ассоциации водно-болотного типа (по М. В. Николаевской — Aquae-phragmitosa). Естественно, в условиях средних значений характеристик увлажнения, кислотности и богатства почвы сложнее провести дифференциацию растительного покрова с использованием принципов топологической классификации растительности. Также усложняют картину экзогенные сукцессии, происходящие после, главным образом, антропогенных воздействий различного рода (выпас, рубки и др.). Именно поэтому возникают трудности практического разграничения типов Hylocomiosa (по рядам А и В12), Composita, Herbosa, Uliginoso-herbosa, Uliginosa и даже Aegopodiosa. На наш взгляд, эти сложности устраняются при проведении сопряженного анализа эколого-ценотической структуры растительных сообществ и непрямого градиентного анализа растительности, что позволяет объективно разделить геоботанические описания в рамках формации на группы ассоциаций. Объективность классификационных единиц, выделенных таким образом, подтверждается наличием специфических видов для каждого эколого-ценотического типа напочвенного покрова независимо от принадлежности конкретных групп ассоциаций к той или иной формации (табл. 22). Последнее позволяет также говорить о видах — индикаторах эколого-ценоти-ческих типов напочвенного покрова.

Другое классификационное построение, предлагаемое в настоящее время для инвентаризации типологического разнообразия лесной растительности, — унифицированная классификация (Зау-гольнова, Морозова, 2006; Заугольнова, 2008 а, б), с помощью которой авторы устанавливают степень соответствия между единицами доминантной и эко-лого-флористической классификаций. Низшей типологической единицей в этой классификационной системе является группа типов леса, характеризующаяся определенным спектром эколого-ценоти-ческих групп видов по их количественному соотношению в составе соответствующего яруса и положением групп описаний в экологическом пространстве факторов среды (увлажнения, кислотности, трофности почвы). По объему и принципам выделения этой классификационной единице соответствует наша группа ассоциаций. Группы типов леса, сходные по эколого-ценотической структуре напочвенного покрова, но с разным составом до-минантов древостоя, в классификации Л. Б. Зау-гольновой с соавторами образуют подсекции. Подсекции объединяются в 5 секций: лишайниковую, зеленомошную, травяную, болотно-травяную и сфагновую. Соответствие выделенных нами эколо-го-ценотических типов напочвенного покрова с секциями (подсекциями) Т. Ю. Браславской (2008), выделенными в рамках унифицированной класси-фикаци для зон широколиственных лесов и лесостепи Европейской России, отражено в табл. 21. Большая часть типологических единиц этих классификационных построений обнаруживает соответствие. Вопросы возникают в отношении лугово-борового и неморально-лугового (лугово-немо-рального) типов напочвенного покрова, которые по классификации Т. Ю. Браславской могут быть от-

несены как к Zax — зеленомошной (ксерофильной), так и к Нах — травяной (ксерофильной) подсекциям. Согласно авторам унифицированной классификации лесов, эти подсекции различаются по степени развитости яруса напочвенных мхов.

Анализ геоботанического материала ВГПБЗ показал, что как лугово-боровая, так и неморально-луговая (лугово-неморальная) группы ассоциаций в сосняках, дубняках, осинниках и березняках заповедника имеют специфическую эколого-ценоти-ческую структуру травяно-кустарничкового яруса, сходную в разных формациях. Анализ также выявил явную зависимость степени выраженности мохового яруса в этих сообществах от эдификато-ра древостоя. Ярус мхов хорошо выражен в фито-ценозах сосновой формации: мхи присутствуют в 64 % лугово-боровых описаний и в 41 % — неморально-луговых. Ярус мхов сохраняется в березняках (в 33% описаний, относящихся к лугово-боровой группе). В группе формаций широколиственных лесов мхи выпадают в результате изменения условий освещенности и обогащения почвы опадом листьев широколиственных пород: мхи отмечены на 14% лугово-боровых площадок и 5% лугово-неморальных. В лугово-неморальных осинниках «встречаемость» зеленых мхов также невелика и составляет 5 %. По-видимому, необходимы более детальные исследования лугово-боро-вой и лугово-неморальной групп ассоциаций, в том числе сбор дополнительного полевого материала, а также уточнение критериев разграничения зеле-номошной (ксерофильной) и травяной (ксерофиль-ной) подсекций.

В предлагаемой нами классификации растительности Воронежского заповедника отсутствуют растительные сообщества сфагновой секции. В действительности на территории заповедника имеются сфагновые березняки и осинники. Они в виде узких полос расположены вокруг болот. Сфагновые березняки описаны также на болотах со сфагновой сплавиной, которые немногочислены на территории заповедника. Эти фитоценозы отнесены нами к болотному комплексу и в данной работе не рассматриваются.

Травянистые сообщества в большинстве случаев на территории заповедника имеют антропогенное происхождение. Сформировавшиеся в результате вырубки древостоя или пожаров, эти фитоценозы поддерживаются выпасом и сенокошением. В настоящее время они сокращают свою площадь вследствие уменьшения масштабов этих антропогенных воздействий. Мезофитные луга зарастают березой; на остепненных лугах формируются редины, состав древостоя которых зависит от фитоценотического окружения; на бореальных лугах спустя 3—5 лет после пожара формируются березняки или, реже, осинники; гигрофитные луга сменяются сообществами кустарниковых видов ив или ольшаниками.

Классификация растительности ВГПБЗ, проведенная с использованием эколого-ценотического подхода, позволяет оценить сукцессионное состояние растительного покрова исследуемой территории. Некоторые вопросы динамики фитоценозов были затронуты в настоящей работе. Однако подробное описание смен растительности, проявившихся на заповедной территории, является предметом самостоятельного исследования.

Благодарности

Работа выполнена при поддержке Росприрод-надзора (приказ № 160а по выполнению мероприятия «Оценка видового разнообразия и состояния растительности Воронежского государственного заповедника») и РФФИ (проекты 05-04-49289 и 09-04-97547р_центр_а).

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Базильская И. В. 1997. Закономерности и отклонения в годовом цикле климатического режима Воронежского биосферного заповедника (по данным 1975—1996 гг.) // Развитие природных комплексов Усмань-Воронеж-ских лесов на заповедной и антропогенной территориях: Тр. Воронежского биосферного гос. заповедника. Воронеж. С. 5—13.

Бобровский М. В., Ханина Л. Г. 2004. Количественная оценка разнообразия растительности на локальном уровне по лесотаксационным данным // Лесоведение. № 3. С. 28—34.

Браславская Т. Ю. 2008. Инвентаризация лесной растительности зоны широколиственных лесов и лесостепи // Мониторинг биологического разнообразия лесов России: методология и методы. М. С. 193—217.

Булохов А.Д., Соломещ А. И. 1991 а. Синтаксономия лесной растительности южного Нечерноземья. 2. Порядок Fagetalia sylvaticae Pawl. 1928 // Биол. науки. Деп. в ВИНИТИ 13.03.1991. № 1100-В91. М. 49 с.

Булохов А.Д., Соломещ А. И. 1991 б. Синтаксономия лесной растительности Южного Нечерноземья. 4. Под-союз Acerenion campestris Bulokhov et Solomeshch // Биол. науки. Деп. в ВИНИТИ 13.03.1991. № 1102-В91. 34 с.

Воробьев Д. В. 1953. Типы лесов европейской части СССР. Киев. 452 с.

Восточноевропейские леса: история в голоцене и современность. 2004 / Под ред. О. В. Смирновой. М. Кн. 1. 479 с.; Кн. 2. 575 с.

Голицын С. В. 1947. Флора Воронежского государственного заповедника и история ее развития. Рукопись. (Архив Воронеж. гос. заповедника). 79 с.

Грохлина Т. И., Ханина Л. Г. 2006. Автоматизация обработки геоботанических описаний по экологическим шкалам // Принципы и способы сохранения биоразнообразия: Материалы II Всерос. науч. конф. Йошкар-Ола. C. 87—89.

Дроздов К.А., Хмелев К. Ф. 1983. Усманский бор // Природа и ландшафты Подворонежья. Воронеж. С. 77—99.

Дыренков С. А. 1986. О разных целях и опыте фитоце-нологических и биогеоценологических классификаций // Классификация растительности СССР с использованием флористических критериев. М. С. 10—20.

Ежов И. Н. 1952 а. Рельеф // Воронежская область. Воронеж. 4.1. С. 67—98.

Ежов И. Н. 1952 б. Физико-географические районы // Там же. С. 286—317.

Заседателев. 1905. Смена пород в Усманской даче // Лесной журнал. Вып. 5. С. 894—903.

Заугольнова Л. Б. 2008 а. Основные принципы создания унифицированной классификации лесной растительности // Мониторинг биологического разнообразия лесов России: методология и методы. М. С. 50—58.

Заугольнова Л. Б. 2008 б. Инвентаризация типологического разнообразия лесной растительности Европейской России // Там же. С. 169—217.

Заугольнова Л. Б., Браславская Т. Ю. 2003. Анализ ассоциаций мезофитных широколиственных лесов в центре Европейской России // Растительность России. № 4. С. 3—28.

Заугольнова Л. Б., Морозова О. В. 2006. Типология и классификация лесов Европейской России: методические подходы и возможности их реализации // Лесоведение. № 1. С. 34—48.

Заугольнова Л. Б., Ханина Л. Г., Комаров А. С., Смирнова О. В. и др. 1995. Информационно-аналитическая система для оценки сукцессионного состояния лесных сообществ. Пущино. 50 с.

Заугольнова Л. Б., Браславская Т. Ю., Султанова Н.А. 2004. Распространение и классификация неморальных лесов // Восточноевропейские леса: история в голоцене и современность. М. Кн. 2. С. 142—161.

Игнатов М. С., Афонина О. М. 1992. Список мхов территории бывшего СССР // Arctoa. Т. 1. № 1—2. С. 1—85.

Колесников Б. П. 1985. Лесная растительность юго-восточной части бассейна Вычегды. Л.215 с.

Корчагин А. А. 1940. Растительность северной половины Печорско-Ылычского заповедника // Тр. Печор-ско-Ь1лычского гос. заповедника. М. Вып. 2. С. 5—412.

Красная книга РСФСР (растения). 1988 / Под ред.

B. Д. Голованова и др. М. 590 с.

Красная книга России (растения и грибы). 2008 / Сост. Р. В. Камелин и др. М. 855 с.

Лихацкий Ю. П. 1994. Состояние экосистем северной половины Усманского бора и факторы, определяющие его // Состояние и проблемы экосистем Усманского бора. Воронеж. С. 14—34.

Лихацкий Ю. П.1997. Зимнее территориальное размещение благородного оленя Воронежского заповедника // Развитие природных комплексов Усмань-Воронеж-ских лесов на заповедной и антропогенной территориях: Тр. Воронежского биосферного гос. заповедника. Воронеж. Вып. 23. С. 63—72.

Лукичева А. Н., Сабуров Д. Н. 1971. Методы обработки геоботанических описаний для выделения растительных ассоциаций с учетом структуры ландшафта // Методы выделения растительных ассоциаций. Л.

C. 52—79.

Мильков Ф. Н., Нестеров А. И.1986. Природные условия // Воронежское водохранилище: комплексное изучение, использование и охрана. Воронеж. С. 15—21.

Морозов Г. Ф. 1971. Учение о типах насаждений // Избр. труды. М. Т. 2. С. 13—357.

Нешатаева В. Ю., Ставрова Н. И., Нешатаев В. Ю. 2002. Принципы и методы классификации лесных сообществ // Методы изучения лесных сообществ. СПб. С. 9—24.

Николаевская М.В. 1938. Типы почв и растительности на участке по р. Усманке Воронежского бобрового заповедника // Тр. Воронежского гос. заповедника. Воронеж. Вып. 1. С. 5—41.

Николаевская М.В. 1971. Растительность Воронежского государственного заповедника // Тр. Воронежского гос. заповедника. Воронеж. Вып. 17 (ботанический). С. 6—132.

Определитель лишайников России. 1996, 1998. СПб. Вып. 6. 304 с.; Вып. 7. 166 с.

Оценка и сохранение биоразнообразия лесного покрова в заповедниках Европейской России. 2000 / Под ред. Л. Б. Заугольновой. М. 196 с.

Погребняк П.С. 1968. Общее лесоводство. М. 440 с.

Проект организации и развития лесного хозяйства Воронежского государственного заповедника. 1991. Воронеж. 210 с.

Работнов Т. А. 1974. Луговедение. М. 384 с.

Раменский Л. Г. 1937. Учет и описание растительности (на основе проективного метода). М. 100 с.

Раменский Л. Г., Цаценкин И. А., Чижиков О. Н., Антипин Н.А. 1956. Экологическая оценка кормовых угодий по растительному покрову. М. 472 с.

Растительность европейской части СССР. 1980. Л. 426 с.

Ремезов Н.П. 1954. Биологический круговорот и почвообразовательный процесс // Тр. Воронежского гос. заповедника. Воронеж. Вып. 5. С. 98—112.

Ремезов Н.П. 1961. Итоги изучения взаимодействия дубового леса с почвой // Тр. Воронежского гос. заповедника. Воронеж. Вып. 13. С. 9—53.

Ремезов Н. П. 1962. Динамика взаимодействия широколиственного леса с почвой // Проблемы почвоведения. М. С. 101—147.

Ремезова Г. Л. 1959. Типы леса Воронежского заповедника // Тр. Воронежского гос. заповедника. Воронеж. Вып. 8. С. 187—213.

Ростовцев А. 1907. Типы насаждений Графского лесничества Воронежской губ. и уезда // Лесной журнал. Вып. 8. С. 1181—1195; Вып. 10. С. 1385—1403.

Рысин Л. П. 1975. Сосновые леса европейской части СССР. М.212 с.

Свиридова И.К. 1961. Динамика питательных веществ в почвах осинников Воронежского заповедника // Тр. Воронежского гос. заповедника. Воронеж. Вып. 13. С. 81—87.

Скрябин М. П. 1949. Влияние колебаний природных условий на лесную растительность Усманского бора // Научно-методические записки Главного управления по заповедникам. М. Вып. 12. С. 136—143.

Скрябин М. П. 1959. Очерки истории Усманского бора // Тр. Воронежского гос. заповедника. Воронеж. Вып. 8. С. 3—118.

Смирнов В. Э. 2006. SPEDIV — программа для анализа разнообразия растительности // Принципы и способы сохранения биоразнообразия. Материалы II Все-рос. науч. конф. Йошкар-Ола. С. 142—143.

Смирнов В. Э., Ханина Л. Г. 2004. Методы анализа состояния растительного покрова // Восточноевропейские леса: история в голоцене и современность. М. Кн. 1. С. 290—313.

Смирнов В. Э., Ханина Л. Г., Бобровский М. В. 2006. Обоснование системы эколого-ценотических групп видов растений лесной зоны Европейской России на основе экологических шкал, геоботанических описаний и статистического анализа // Бюл. МОИП. Сер. Биол. Т.111. № 2. С. 36—47.

Смирнова О. В., Ханина Л. Г., Бобровский М. В., Торо-пова Н. А., Заугольнова Л. Б. 2002. Руководство по полевой практике. Методы сбора и первичного анализа геоботанических и демографических данных // Сохранение и восстановление биоразнообразия. Уч.-метод. издание. М. С. 109—144.

Смирнова О. В., Ханина Л. Г., Смирнов В. Э. 2004. Эко-лого-ценотические группы в растительном покрове лесного пояса Восточной Европы // Восточноевропейские леса: история в голоцене и современность. М. Кн. 1. С. 165—175.

Смирнова О. В., Бобровский М. В., Ханина Л. Г., Смирнов В. Э. 2006. Сукцессионный статус старовозрастных темнохвойных лесов Европейской России // Успехи современной биологии. Т. 126. № 1. С. 27—49.

Соболев Л. Н. 1971. Предисловие редактора // Тр. Воронежского гос. заповедника. Воронеж. Вып. 17 (ботанический). С. 3—5.

Солнцев Н. А., Калуцкова Н.А., Трегубов О. В., Стародубцева Е. А. 2004. Структура лесного покрова и почв катен в зоне лесостепи (на примере песчаных террас Воронежского заповедника) // Восточноевропейские леса: история в голоцене и современность. М. Кн. 2. С. 185—194.

Стародубцева Е. А. 1992. Классификация лесной растительности Усманского бора // Состояние и проблемы экосистем Усманского бора. Воронеж. С. 122—130.

Стародубцева Е. А. 2004. Роль пирогенного фактора в формировании растительного покрова Воронежского биосферного заповедника // Актуальные проблемы управления заповедниками в европейской части

России: Материалы юбилейной науч.-практ. конф. Воронеж. С. 148—150.

Стародубцева Е. А. 2005. Воздействие человека на природные комплексы Усманского бора в древности // История заповедного дела: Материалы междунар. науч. конф. Борисовка. С. 180—181.

Стародубцева Е. А. 2006. Состояние популяции прострела лугового в Воронежском заповеднике // Флора и растительность Центрального Черноземья — 2006: Материалы науч. конф. (Курск, 29 марта 2006 г.). Курск. С. 37—41.

Стародубцева Е. А., Лихацкий Ю. П., Трегубое О. В. 2004. Динамика лесного покрова на песчаных террасах Воронежского биосферного заповедника // Восточноевропейские леса: история в голоцене и современность. М. Кн. 2. С. 200 — 236.

Сукачев В. 1927. Краткое руководство к исследованию типов лесов. М. 168 с.

Сукачев В. Н.1934. Дендрология с основами лесной геоботаники. Л.616 с.

Сукцессионные процессы в заповедниках России и проблемы сохранения биологического разнообразия. 1999 / Под ред. О. В. Смирновой, Е. С. Шапошникова. СПб. 594 с.

Травникова Л. С. 1959. Влияние поселения липы под пологом сосняка дубнякового на свойства почвы // Тр. Воронежского гос. заповедника. Воронеж. Вып. 8. С. 264—267.

Утехин В.Д. 1971. Изменение растительности Воронежского заповедника за тридцать лет (1936—1966) // Тр. Воронежского гос. заповедника. Воронеж. Вып. 17 (ботанический). С. 148—166.

Утехин В.Д., Тишков А. А., Кашкарова В. П., Стародубцева Е. А., Савов К. П. 1990. Использование методов ординации для изучения сукцессий заповедной растительности // Экологическая ординация в биогеографических исследованиях. М. С. 151—163.

Ханина Л. Г., Смирнов В. Э., Бобровский М. В. 2002. Новый метод анализа лесной растительности с использованием многомерной статистики (на примере заповедника «Калужские засеки») // Бюл. МОИП. Отд. биол. Т. 107. № 1. С. 40—48.

Хомякова И.М. 1957. К вопросу о динамике напочвенного покрова в «субори» // Тр. Воронежского гос. заповедника. Воронеж. Вып. 7. С. 127—135.

Цыганов Д. Н. 1983. Фитоиндикация экологических режимов в подзоне хвойно-широколиственных лесов. М. 198 с.

Черепанов С. К. 1995. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб. 992 с.

Butaye J., Jacquemyn H., Honnay O., Hermy M. 2002. The species pool concept applied to forests in a fragmented landscape: dispersal limitation versus habitat limitation // J. Veg. Sci. Vol. 13. P. 27—34.

Drude O. 1913. Die Ökologie der Pflanzen. Braunschweig.

Dufrene M., Legendre P. 1997. Species assemblages and indicator species: the need for a flexible asymmetrical approach // Ecological Monographs. Vol. 67. P. 345— 366.

Hellberg E., Hörnberg G., Östlund L., Zackrisson O. 2003. Vegetation dynamics and disturbance history in three deciduous forests in boreal Sweden // J. Veg. Sci. Vol. 14. P. 267—276.

Graae B. J., 0kland R. H., Petersen P. M., Jensen K., Fritz-bßger B. 2004. Influence of historical, geographical and environmental variables on understorey composition and richness in Danish forests // J. Veg. Sci. Vol. 15. P. 465—474.

Hill M. O., Gauch H.G. 1980. Detrended correspondence analysis: an improved ordination technique // Vegetatio. Vol. 42. P. 47—58.

McCune B., Grace J. B. 2002. Analysis of ecological communities. MjM Software Design. 300 p.

McCune B., Mefford M. J. 1999. Multivariate analysis of

ecological data. MjM Software. 237 p. Persson S. 1981. Ecological indicator values as an aid in the interpretation of ordination diagrams // J. Ecology. Vol. 69. P. 71—84.

Получено 31 января 2007 г.

Summary

Voronezhsky nature reserve is situated in the forest-steppe zone of European Russia, on the border between Lipetsk and Voronezh regions. The reserve was established in 1923; the total area of the reserve is 31 053 ha. We have created the vegetation classification system for the reserve on basis of 1058 phytocoenotic relevés processing. Phytocoenotic relevés have been collected since 1929 by different generations of researchers. All relevés were included into the data processing. Five forest vegetation formations and one herbaceous formation were described. According to the reserve's forest inventory from 1991, Pinus sylvestris formation occupies 32.3% of the reserve area, broad-leaved forest (oak forest) formation — 29.3, Populus tremula for-

mation — 19.3, birch forest formation — 5.7, and Alnus glutinosa formation — 5.2 correspondingly. Herbaceous formation covers 3 % of the area in dry, moderate moistened and moist soils, and swamps occupy 2.5 % of the reserve area (they are not described here). Within the bounds of the vegetation formations, we have distinguished the vegetation association groups on the basis of ground vegetation functional group composition and ordination (DCA) technique. 8 functional species groups (ecologic-coenotic species groups) were used for the classification. The ecologic-coenotic species groups were as follows: 1) nemoral, 2) boreal, 3) nitrophilous, 4) pine-forest, 5) meadow-forest edge, 6) steppe, 7) oligotrophic, and 8) water-swamp. Totally we have described 23 vegetation association groups united into the 9 ecologic-coenotic types of vegetation cover. 4 vegetation association groups were described for the herbaceous formation. We described in detail vegetation association groups including species, structural diversity and the ecological position calculated by Tsyganov's ecological species values. We also discuss the group's history and the succession status. Finally, we have compared the proposed vegetation classification system for the reserve with some other classification systems.

К статье Е. А. Стародубцевой, Л. Г. Ханиной, с. 63—141. To the article by E. A. Starodubtseva, L. G. Khanina, p. 63—141.

Растительные сообщества Воронежского заповедника.

Plant communities of the Voronezhsky Nature Reserve 1 — Pineta pineticoliherbosa. Pinetum cladinosum; 2 — Pineta borealiherbosa. Pinetum myrtillosum; 3 — Pineta borealo-nemoraliherbosa. Pinetum quercetoso-tiliosum convallarioso-herbosum; 4 — Querceta nemoraliherbosa. Quercetum aegopodiosum. В травяно-кустарничковом ярусе — синузия весенних эфемероидов (There are spring herbaceous perennials in the ground vegetation); 5 — Querceta prato-pineticoliherbosa. Quercetum pteridoso-graminiosum; 6 — Alneta nitrophiliherbosa. Alnetum thelypteriosum; 7 — Tremuleta nemoraliherbosa. Tremuletum aegopodiosum; 8 — Betuleta borealiherbosa. Betuletumpolytrichosum.