CC BY
55
dedicated th 128th Ann.of N.I.Vaviliv. Saratov; Bukva; 2015: 228-229.
12. Hogewoning, S.W.. On the photosynthetic and developmental response of leaves to the spectral composition of light. PhD diss. Wageningen University, the Netherlands. 2010:140.
13. Rakutko S., Rakutko E., Tranchuk A. Comparative evaluation of tomato transplant
growth parameters under LED, fluorescent and high-pressure sodium lamps. Proc. 14th Int. Sc. Conf. "Engineering for Rural Development". 2015; 14: 222-229.
14. Rudikova L.V. Microsoft Excel dlja studenta [Microsoft Excel for students]. Saint Petersburg: BHV-Peterburg, 2005: 368.
УДК 574.24: 535.21 DOI 10.24411/0131-5226-2018-10036
ОЦЕНКА СТАБИЛЬНОСТИ РАЗВИТИЯ РАСТЕНИЙ ТОМАТА (SOLANUMLYCOPERSICUML.) В СВЕТОКУЛЬТУРЕ ПО ФЛУКТУИРУЮЩЕЙ АСИММЕТРИИ БИЛАТЕРАЛЬНЫХ ПРИЗНАКОВ ЛИСТА
1 12 С.А. Ракутько , д-р техн. наук; Е.Н. Ракутько ; А.Н. Васькин
1Институт агроинженерных и экологических проблем сельскохозяйственного производства (ИАЭП) -филиал ФГБНУ ФНАЦ ВИМ, Санкт-Петербург, Россия
2Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего образования Санкт-Петербургский государственный аграрный университет, Санкт-Петербург, Россия
Стабильность развития является чувствительным индикатором состояния естественных биосистем. О нестабильности развития свидетельствуют отклонения в симметрии билатеральных (зеркальных) морфологических структур, которые оценивают по флуктуирующей асимметрии (ФА) различных признаков. Незначительные отклонения параметров среды, еще не приведшие к необратимым изменениям в выращиваемых растениях, должны найти отражение в величине ФА листьев. Представляется возможным распространить этот метод на искусственные биосистемы, например, теплицы. Стабильность развития растений исследовали на культуре томата в теплице в Межвиди, Латвия, в трех вариантах: томат сорта Bolzano, выращиваемый (1) под натриевыми лампами Master Green Power CG 230V 400W и (2) светодиодными источниками GreenPower DR/B LB 400V 190W, и (3) томат сорта Encore, выращиваемый под натриевыми лампами. Во всех зонах в ценозе были дополнительно установлены светодиодные источники GreenPower DR/B 230V 115W (т.н. интерлайтинг). Измеряли параметры листьев, расположенных над верхней цветущей кистью: длины ближайших к верхушке листа листочков и содержание хлорофилла в листьях. Значимые отличия средних измеренных биометрических параметров для всех вариантов опыта отсутствуют. Корреляция между асимметрией билатеральных признаков по длине листа и содержанием хлорофилла не выявлена. Тип источника света практически не оказал влияния на флуктуирующую асимметрию по содержанию хлорофилла для томата сорта Бользано. Однако для этого же сорта флуктуирующая асимметрия по длине листа имела статистически значимое различие. Под натриевыми лампами для этих двух сортов большее различие по уровню флуктуирующей асимметрии наблюдалось для содержания хлорофилла в листьях. Для длины листьев это различие бвло меньше.
Ключевые слова: томат; светокультура; лист; хлорофилл; спектр; стабильность развития; флуктуирующая асимметрия
EVALUATION OF DEVELOPMENTAL STABILITY BY FLUCTUATING ASYMMETRY OF BILATERAL LEAF TRAITES IN PLANTS OF TOMATO (SOLANUMLYCOPERSICUML.) GROWN
UNDER INDOOR PLANT LIGHTING
S.A. Rakutko1, DSc (Eng); E.N. Rakutko1; A.N. Vaskyn2
'Institute for Engineering and Environmental Problems in Agricultural Production (IEEP) - branch of FSBSI FSAC VIM, Saint Petersburg, Russia
2Saint Peterburg State Agrarian University, Saint Petersburg, Russia
Stability of development is a sensitive indicator of the state of natural biosystems. The instability of development is evidenced by deviations in the symmetry of bilateral (mirror) morphological structures, which are estimated by fluctuating asymmetry of various traits. Minor deviations in the parameters of indoor environment, which have not yet led to irreversible changes in the grown plants, should be reflected in the range of leaf fluctuating asymmetry. It seems possible to extend this method to artificial biosystems, e.g. greenhouses. Plant developmental stability was studied on tomato crop in the greenhouse in Mezvidi, Latvia, in three versions: Bolzano variety grown (1) under sodium lamps Master Green Power CG 230V 400W and (2) LED sources GreenPower DR / B LB 400V 190W, and (3) Encore variety grown under sodium lamps. In all zones additional LEDs GreenPower DR / B 230V 115W were installed in the canopies - the so-called interlighting. The parameters of the leaves above the upper flowering brush were measured: the length of leaflets nearest to the leaf top and chlorophyll content. Significant differences in the average measured biometric parameters for all variants of the experiment were not detected. Correlation between the asymmetry of bilateral traits along the leaf length and the chlorophyll content was not revealed. The type of light source had practically no effect on fluctuating asymmetry in terms of chlorophyll content in Bolzano tomato variety. However, in the same variety, fluctuating asymmetry in terms of the leaf length had a statistically significant difference. Under the sodium lamps, a greater difference in the level of fluctuating asymmetry was observed in these two varieties in terms of chlorophyll content in the leaves. For the leaf length this difference was smaller.
Keywords: tomato; indoor plant lighting; leaf; chlorophyll; light quality; developmental stability; fluctuating asymmetry
Введение
Идеальная симметрия левых и правых морфологических структур листовых пластинок растений практически не встречается в природе [1]. Сочетания факторов окружающей среды даже в искусственно создаваемых условиях могут не в полной мере удовлетворять требованиям растений. Стрессовые воздействия вызывают возмущения в процессе роста и развития растения. Способность живого организма поддерживать траекторию своего развития
проявляется в явлении стабильности, которая является чувствительным индикатором состояния биосистемы. Соответственно, нестабильность развития наблюдается в том случае, когда под воздействием внешних факторов организм не способен корректировать их проявление.
Условия освещения, наряду с другими факторами окружающей среды, влияет как на продуктивность растения, так и на стабильность его развития. В естественных условиях солнечный свет является мощным
фактором воздействия на рост и продуктивность растения, однако растения могут обитать в местах, где уровень освещенности недостаточен.
О нестабильности развития
свидетельствуют отклонения в симметрии билатеральных (зеркальных)
морфологических структур, которые оценивают по флуктуирующей асимметрии (ФА) различных признаков. В качестве последних наиболее широко используют геометрические параметры: ширину листа, расстояния между характерными точками листовой поверхности, углф между жилками. Морфологические признаки наиболее доступны для определения величины ФА и позволяют получить интегральную оценку состояния организма при всем комплексе возможных воздействий. Такие измерения являются достаточно трудоемкими, обеспечение их точности представляет серьезную проблему. Несимметричность морфологии и биохимических показателей, связанная с неравномерностью развитии листовой пластинки по обе стороны главной жилки, широко распространена у различных видов растений. Вопрос о том, может ли оценка ФА произведена по физиологическим параметрам листа, в настоящее время недостаточно исследован. Выявлено, что при несимметрии морфологических параметров, наблюдаются различия в физиологических и
биохимических процессах, приводящих к различиям в содержании и активности некоторых веществ между левой и правой половинками листьев. Как правило, большая половина характеризуется большим содержанием хлорофилла, аскорбиновой кислоты или большой активностью каталазы и пероксидазы [2]. Сообщается о отличиях плотности эпидермальных клеток у половинок листа [3] и оптических характеристик верхней и нижней сторон листа [4] венгерской сирени ^уп^а Josikaea
Jacq.), массы и оптической плотности семядолей огурца посевного (Cucumis Sativus L.), выращиваемого в лабораторных условий [5]. Представляется возможным
распространить этот метод на искусственные биосистемы (например, теплицы), в которых даже незначительные отклонения
параметров внутренней среды, еще не приведшие к необратимым изменениям в выращиваемых растениях, должны найти отражение в величине ФА листьев.
Следует отметить, что взаимосвязь между факторами стресса и стабильностью развития неочевидна. Ряд исследователей отмечают увеличение уровня ФА в условиях стресса, в то время как другие не подтверждают статистически значимую связь [6]. Различные стрессовые факторы среды могут влиять на различные признаки ФА различным образом. В благоприятных условиях окружающей среды организмы испытывают меньший стресс, что повышает стабильность их развития и ведет к меньшей величине ФА.
Необходимым условием при
выращивании растений в искусственных условиях является дополнительное освещение. Свет является одной из величин, влияющих на концентрацию
фитохимических соединений [7].
Хлорофилл выступает ключевым биохимическим компонентом
молекулярного аппарата, обеспечивающего процесс фотосинтеза, при котором энергия солнечного света аккумулируется в органическом веществе растений. Обычно он содержится в тилакоидах хлоропластов и определяет эффективность фотосинтеза, а так же рост растений и их приспособленность к условиям окружающей среды. На интенсивность фотосинтеза влияют два типа факторов: внешние факторы, включая условия освещения; и внутренние, определяемые в немалой степени содержанием хлорофилла [8].
Цель настоящего исследования состоит в анализе возможности оценки стабильности развития растений, выращиваемых в условиях промышленной светокультуры, не только по геометрическим признакам, но и по содержанию хлорофилла в симметричных структурах листа.
Материалы и методы
В работе использованы растения томата, который является одной из основных овощных культур во всем мире. Томат выращивают как в тропических, так и субтропических и умеренных областях [9]. Потребительский спрос на томаты велик в течение всего года. Недостаточная интенсивность света или его неудовлетворительный спектральный состав ухудшает рост и развитие растений томата [10]. В северных широтах томаты приходится выращивать в теплицах, применяя при этом систему облучения растений, дополнительную к естественному освещению от солнца [11]. Измерения
проводили 29.10.2017 г в тепличном хозяйстве Межвиди, Латгалия, в теплице 0,5 га. Рассада томата была высажена 23.08.2017г.
В зонах выращивания с НА верхним (топлайтинг) облучением установлены лампы Master Green Power CG 230V 400W (фотонный поток 725 мкмоль/с). В зоне выращивания с СД верхним облучением установлены источники GreenPower DR/B LB 400V 190W (фотонный поток 440 мкмоль/с). Во всех зонах дополнительно установлены СД источники в ценозе (интерлайтинг) GreenPower DR/B 230V 115W (фотонный поток 227 мкмоль/с). Освещенность на уровне верхушек растений в момент измерения с учетом рассеянного солнечного излучения составляла 15 кЛк (рис. 1). Исследовали три варианта: томат сорта Bolzano, выращиваемый 1) под натриевыми (НА) и 2) светодиодными источниками (СД), и 3) томат сорта Encore, выращиваемый под НА [12].
Рис. 1 Облучательные установки в теплице Межвиди
Листья - латеральные органы томата, асимметрия которых может проявляется в трех направлениях: проксимо-дистальной (от основания в верхушке листа), медиа-латеральной (от центральной жилки к листовому полю) и адаксиально-абаксиальной (от верхней поверхности к нижней). Сложные листья напоминают
простые листья в момент инициации на апикальной меристеме стебля и имеют три пути созревания. Развитие листочков может быть акропетальным (от основания к верхушке), базипетальным (от верхушки к основанию) и двунаправленным. Степень сложности перистого листа томата зависит от мутаций [13].
Технологии и технические средства механизированного производства продукции _растениеводства и животноводства_
Взрослые листья у томата яйцевидные и нечетно-перистосложные. Обычно
присутствуют три пары глубоко лопастных, больших боковых листочков. Эти листочки развиваются в базипетальной
последовательности, т.е. самая молодая пара листочков возникает в базальной области листа. Между большими боковыми листочками располагаются пары более мелких неразделенных листиков. В пятом или шестом узле над семядолями листья достигают своего полного размера и сложности, характерных для данного сорта томата [14].
Форма листа является наиболее изменчивым морфологическим признаком [15]. Лист формируется в результате закономерного деления и растяжения клеток, а изменение его формы и сложности зависит от направления клеточных делений, контролируемых фитогормонами. Иногда климатические факторы стимулируют ненормальное развитие листьев, тогда на них появляются новые побеги. Окраска листьев связана с наличием, отсутствием или различной концентрацией пигментов в клетках эпидермы и мезофила
Измеряли параметры листьев, расположенных над верхней цветущей кистью, без признаков хлороза, достигших длины 25-30 см. Длины листочков, ближайших к верхушке листа, измеряли вдоль жилки прозрачной линейкой с точностью 0,5 мм. Для этих же листочков определяли содержание хлорофилла (в отн.ед.) с точностью 0,1 отн.ед. с помощью прибора ССМ-200 [16]. Всего исследовали в вариантах: первом - 50, втором - 32 и третьем - 68 пар листочков.
Енкоре_НА
Рис. 2 Билатеральные признаки листа томата
Значение показателя ФА для билатерального признака Т (в качестве которых принимали С и L) вычисляли по формуле
1 N \Гг - T1
ФА = -1Y——— N и (T + TR)
(2)
N - количество
где i - номер растения; измерений.
Данные обрабатывали методами математической статистики (p<0.05) с использованием пакетов программ Excel 2003 и Statistica 6.0.
Результаты
На рисунке 3 показаны средние значения измеренных биометрических параметров. Значимые отличия средних для всех вариантов опыта отсутствуют.
150,00
«о
Бользано_НА Вариант опыта
Бользано_СД
Рис. 3 Средние значения измеренных биометрических параметров
Статистическому анализу были подвергнуты два билатеральных признака: I)
Технологии и технические средства механизированного производства продукции _растениеводства и животноводства_
длины первых от верхушечной доли справа (Ьь и Ьк); II) содержание в них листочков сложного листа томата слева и хлорофилла (Сь и Ся ).
Таблица 1
Статистические показатели выборок
Вариант Признак Статистические показатели
мин макс Сред. Ср.кв.откл.
Енкоре_НА LL 55 105 76,8 11,5
LR 57 106 78,1 11,4
а 18 42 27,4 5,2
С* 14 38 25,2 5,0
Бользано_НА LL 54 109 77,6 12,8
LR 53 114 77,4 12,5
а 16,3 28,3 22,6 3,2
С* 14,8 32,7 22,0 3,8
Бользано_СД LL 57 110 76,9 12,5
LR 59 106 77,9 12,1
а 12,3 30,4 19,8 3,5
С* 13 26,8 19,4 3,0
Значения параметров для i-го измерения считали различными (асимметричными), если разница величин билатеральных признаков превышала некоторое пороговое
значение, т.е. если Т ->АТ . Значения
пороговых значений для отдельных признаков принимали с учетом погрешностью применяемых измерительных приборов: 1 мм для измерения длины, и 2 отн.ед. для измерения содержания хлорофилла. Частота встречаемости асимметричных признаков в вариантах опыта оказалась различной (табл. 2).
Наибольшая частота встречаемости асимметрии по длине листочков (88%) наблюдается у томатов сорта Бользано, выращиваемых под НА, наименьшая (59%) -у томатов того же сорта, выращиваемых под СД, причем изменения наблюдаются в диапазоне 29%. Наибольшая частота встречаемости асимметрии по содержанию хлорофилла (76%) наблюдается у томатов сорта Енкоре, выращиваемых под НА, наименьшая (59%) - у томатов сорта Бользано, выращиваемых под СД (59%), причем изменения наблюдаются в существенно более узком диапазоне 17%.
Таблица 2
Частота встречаемости асимметричных признаков в вариантах опыта
Вариант Число растений Признаки
Длина СС1
Число асимметрий Частота встречаемости Число асимметрий Частота встречаемости
Енкоре НА 68 48 0,71 52 0,76
Бользано НА 50 44 0,88 30 0,60
Бользано_СД 32 19 0,59 19 0,59
Статистический анализ закона распределения значений асимметрии билатеральных признаков был выполнен с использованием критериев согласия Колмогорова-Смирнова, Шапиро-Уилка и Лиллиефорса (В пакете Statistica 6.0:
Статистика/ Основная Normality).
Анализ показал, что выборок распределено по
статистика/
большинство нормальному
закону (табл. 3). В этой и последующих
таблицах жирным шрифтом выделены уровни значимости, достаточные для отклонения нулевой гипотезы. Отклонения от нормального закона наблюдаются для длины листочка в первом варианте исследований. Для единства подхода целесообразно использовать
непараметрические методы статистического анализа.
Таблица 3
Статистический анализ нормальности распределения значений асимметрии билатеральных признаков
Вариант Приз нак Критерии согласия
K-S Lilliefors Shapiro-Wilk
d p p W p
Енкоре_НА L ,08645 > .20 > .20 ,96188 ,03589
C* ,07281 > .20 > .20 ,98449 ,56051
Бользано_НА L* ,12012 > .20 <,10 ,98045 ,57090
C* ,07087 > .20 > .20 ,97687 ,42864
Бользано_СД L* ,13555 > .20 <,20 ,96134 ,29875
C* ,10130 > .20 > .20 ,96720 ,42596
* признак имеет нормальное распределение
Отсутствие направленности асимметрии выражается в том, что распределение различий билатерального признака является статистически однородным и
приблизительно симметрично
расположенным относительно нулевого значения. Проверку направленности ФА
проводили с использованием
одновыборочного критерия Уилкоксона (Nonparametric Statistics/ Comparing two dependent samplec (variables)/ Wilcoxon matched pair test). Результаты анализа приведены в таблице 4).
Таблица 4
Статистический анализ направленности асимметрии билатеральных
признаков растений
Вариант Признак Статистические критерии
T z p
Енкоре_НА L 677,0000 2,266060 0,023448
C 596,0000 3,525674 0,000422
Бользано_НА L* 533,5000 0,322756 0,746880
C* 482,5000 1,082066 0,279224
Бользано_СД L* 116,5000 1,741812 0,081542
C* 222,0000 0,509510 0,610395
* направленность асимметрии не выявлена
тт Тестирование на антисимметрию. Направленность асимметрии выявлена -^-^—
Индикатором антисимметрии является
для первого варианта.
Технологии и технические средства механизированного производства продукции _растениеводства и животноводства_
отрицательный эксцесс распределения различий между сторонами СЬ-Я).
Таблица 5
Статистический анализ эмпирических (к) и критических ккр значений эксцесса билатеральных признаков
Вариант Признаки Статистические критерии
k ккр (¿>=0.05)
Енкоре_НА L 0,691751 1,029
C 0,560845 1,029
Бользано_НА L -0,380761 -0,817
C -0,578444 -0,817
Бользано_СД L -0,372546 -0,992
C 1,031955 1,549
размером (L+R)/2 использовали
Антисимметрия у всех анализируемых непараметрический коэффициент ранговой
признаков отсутствует (табл. 5). корреляции Спирмена rs. (Nonparametric
Для выявления связи между величиной statistics/ Correlations). асимметрии признака |L-R| от его средним
Таблица 6
Корреляционный анализ между абсолютными значениями асимметрии и средним размером признака растений
Вариант Признаки Статистические критерии
rs t(N-2) Р
Енкоре_НА L 0,022283 0,181075 0,856863
C 0,262272 2,208003 0,030724
Бользано_НА L -0,013749 -0,095267 0,924499
C 0,172092 1,210343 0,232074
Бользано_СД L 0,337099 1,961152 0,059202
C 0,095993 0,528217 0,601235
Анализ свидетельствует, что для всех Корреляция между асимметрией
признаков, кроме содержания хлорофилла в билатеральных признаков по длине листа и первом варианте) статистически значимая содержанием хлорофилла не выявлена (рис.
(р<0,05) размер-зависимость отсутствует. 3)
-10,00
о
о
с «
к &
и S S к
о
<
-10
§о
£
ч
л.
о<>оо о о
8V
00
00
-10,00
10
00
Асимметрия по L
Енкоре_НА
со £>
00
0-5,00Л
-10,00
15
00
Асимметрия по L
Бользано НА
10,00
о
О оод°о
о
©о«,
-10,00
о
00000
Асимметрия по L
Бользано_СД
-10
10
0
Выявлено, что влияние типа источника света и сорта томата на ФА по отдельным признакам носит разнонаправленный характер (рисунок 4).
Тип источника света практически не оказал влияния на ФА по содержанию хлорофилла для томата сорта Бользано. Однако для этого же сорта ФА по длине листа имеет значимое различие. Под натриевыми лампами для этих двух сортов большее различие по уровню ФА наблюдается для содержания хлорофилла в листьях. Для длины листьев эти различия меньшие.
0,0814
□ по длине П по (
0,0671
0,0683
0,0214
Технологии и технические средства механизированного производства продукции
растениеводства и животноводства_
Рис. 3 Корреляция между асимметрией билатеральных признаков по длине листа и содержанием
хлорофилла
позволило использовать данный метод в комплексных медико-экологических
исследованиях. Для искусственных экосистем этот вопрос практически не раскрыт.
Содержание хорофилла в листьях варьируется в зависимости от генетики растений, содержания минеральных элементов, факторов внешней среды и т.д. [17]. Количество хлорофилла является прямым показателем здоровья и состояния растений. Получение этого значения неразрушающими методами анализа дает исследователям и агрономам весьма ценную диагностическую информацию. Эти данные могут быть использованы во многих целях, таких как оценка усвоения питательных веществ, управление орошением, борьба с вредителями, оценка экологического стресса, при селекции растений [18]. Определение содержания хлорофилла недеструктивными методами хорошо разработано для основных по левых культур, но эти методы так же широко используются для определения содержания хлорофилла в листовых овощах.
Известно, что продукция симметричных частей у растений является
предпочтительной по меньшей мере по двум причинам. Во-первых, симметрия приводит к эффективному использованию ткани для продуцирования структуры со
специфической функцией. Например, если некоторые листья развивались очень асимметрично, это могло бы помешать решению задачи максимизации оптимальных условий освещения для фотосинтеза среди всех листьев на ветке. Таким образом, форма, которая наиболее эффективно использует ресурсы и дает выгоды от чистой пригодности, наиболее симметричной. предпочитают симметричные модели несимметричным, т.е.
0,10 0,08
ч
£ 0,06 н
0,04
©
0,02 0,00
■
0,0160
Енкоре_НА
Бользано_НА Вариант опыта
Бользано_СД
Рис. 4 Значения уровня флуктуирующей асимметрии билатеральных признаков по длине
листочка и содержания хлорофилла для различных вариантов опыта
Обсуждение
К асимметрии листа растения приводит разница в силе развития его правой и левой сторон. В случае ФА, не имеющей самостоятельного адаптивного значения, отличия между стронами растения не являются генетически детерминированными и находятся в пределах определенного диапазона, допускаемого отбором. Поэтому такие оказывают ощутимого жизнеспособность организма.
К настоящему моменту достаточно глубоко исследована зависимость величины ФА от уровня загрязнения окружающей среды в естественных экосистем, что
естественным отклонения не влияния на
наибольшие часто будет Насекомые большие симметрия
цветка является важным компонентом естественного отбора у
перекрестноопыляемых растений [19]. Во-вторых, в естественных условиях лиственная симметрия может приводить к равномерному распределению сопротивления ветру, и поэтому асимметричные листья могут чаще повреждаться при сильных ветрах [20]. Неблагоприятные условия среды обитания влияют как на уровень ФА, так и на продуктивность растений [21]. Различные признаки растений проявляют различный характер стабильности развития [22].В результате экспериментов в промышленной светокультуре обнаружено наличие существенной асимметрии билатеральных структур листьев томата по их размеру и содержанию хлорофилла.
Выводы
1. Значимые отличия средних измеренных биометрических параметров для всех вариантов опыта отсутствуют.
2. Корреляция между асимметрией билатеральных признаков по длине листа и содержанием хлорофилла не выявлена.
3. Доказан флуктуирующий характер асимметрии билатеральных признаков листочков томата по их длине и содержанию хлорофилла.
4. Для томата сорта Бользано уровень ФА по длине листа на 66% выше под НА по сравнению с СД, а по содержанию хлорофилла не зависит от типа источника света.
5. Под НА лампами уровень ФА по длине листа на 24% выше у сорта Бользано по сравнению с Энкоре, а по содержанию хлорофилла - ниже на 28%.
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК
1. Freeman D.C., Graham J.H., Emlen J.M. Developmental stability in plants: symmetries, stress and epigenesist // Genetica. 1993. V. 89. № 1. P. 97-119.
2. Молотковский Г.Х. Асимметрия, диссимметрия и полярность развития растений / Г.Х. Молотковский, Ю.Г. Молотковский // Бот. журн. -1961. -T.XLVI, № 4. - С.469-487
3. Полонский В. И., Полякова И. С. Увеличение размеров эпидермальных клеток меньшей стороны листа Syringa Josikaea Jacq. как адаптивный механизм снижения его асимметрии // ОНТОГЕНЕЗ, 2015, том 46, № 6, с. 402-408.
4. Полонский В.И. Использование флуктуирующей асимметрии супротивных листьев Syringa Josikaea Jacq. в биоиндикации // Вестник Омского государственного аграрного университета.-Вып. №1 (21).-2016.- С. 77-82.
5. Мишанов А.П., Ракутько С.А., Ракутько Е.Н., Маркова А.Е. Анализ флуктуирующей
асимметрии билатеральных признаков сеянцев огурца, выращенных под различным спектральным составом излучения // Технологии и технические средства механизированного производства продукции растениеводства и животноводства. 2017. № 93. С. 19-27.
6. Козлов М.В. Исследования флуктуирующей асимметрии растений в России: мифология и методология.-Экология.-2017.-№1.- с.3-12.
7. Pérez B.S., Moreno A.D., García V.C. Influence of light on health-promoting phytochemicals of broccoli sprouts. Journal of the Science of Food and Agriculture. 2008;88:904-910.
8. Лебедев С.И. Физиология растений — М.: Агропромиздат, 1988. — 544 c.
9. Jacques Hille, Maarten Koornneef, M S . Ramanna, Pim Zabel. Tomato : a crop species amenable to improvement by cellular and molecular methods / Euphytica 42: 1 -23, 1989.
10. Atherton J. G., Rudich J. The tomato crop. A scientific basis for improvement. -London, New York, 1986. - 661 p.
11. Boivin C., Gosselin A., Trudel M. J. Effects of supplementary lighting on transplant growth and yield of greenhouse tomato // HortScience. - 1987, vol. 22, No. 6, p. 1266168.
12. Rakutko S., Alsina I., Avotins A., Berzina K. The manifestation of the effect of fluctuating asymmetry of bilateral traits of tomato growing in the industrial greenhouses // B c6.: Engineering for Rural Development Proceedings. 2018.
13. Kessler, S., Kim, M., Pham, T., Weber, N. and Sinha, N. (2001). Mutations altering leaf morphology in tomato. Int. J. Plant Sci. 162, 475-492.
14. Dengler N.G. 1984. Comparison of leaf development in normal (+/+), entire (e/e), and lanceolate (La/+) plants of tomato, Lycopersicon esculentum Ailsa Craig'. Botanical Gazette 145: 66-77.
15. Holtan, HE., and Hake, S. (2003). Quantitative trait locus analysis of leaf dissection in tomato using Lycopersicon pennellii segmental introgression lines. Genetics 165: 1541-1550.
16. Chlorophyll Content Meter CCM-200plus. Available at: http://www.optisci.com/ccm-200.html (accessed 10.05.2018) .
17. Haboudane, D., John, R., Millera, J.R., Tremblay, N., Zarco Tejada, P.J. & Dextraze, L. 2002. Integrated narrow-band vegetation indices for prediction of crop chlorophyll content for application to precision agriculture. Remote Sensing of Environment 81, 416-426.
18. Sims, D A. & Gamon, J.A. 2002 Relationships between leaf pigment content and spectral reflectance across a wide range of species, leaf structures and developmental stages. Remote Sensing of Environment 81(2-3), 337-354.
19. Moller A. P. Insect Preference for Symmetrical Artificial Flowers / A.P. Moller, G. Sorci // Oecologia. - 1998. - V. 114. - P. 37-42.
20. Schlichting, C D. (1986) The evolution of phenotypic plasticity in plants. Annual Review of Ecology and Systematics, 17, 667-693.
21. Jan, A. T., P. Singhal & Q. M. R. Haq. 2013. Plant abiotic stress: Deciphering remedial strategies for emerging problem. Journal of Plant Interactions 8: 97-108.
22. Hoffmann, A. A., and R. E. Woods (2001). Trait variability and stress: canalisation developmental stability and the need for a broad approach. Ecol. Lett. 4, 97-101.
REFERENCES
1. Freeman D.C., Graham J.H., Emlen J.M. Developmental stability in plants: symmetries, stress and epigenesist. Genetica. 1993; 89; 1: 97-119.
2. Molotkovskij G.H., Molotkovskij YU.G. Asimmetriya, dissimmetriya i polyarnost' razvitiya rastenij [Asymmetry, dissymmetry and polarity of plant development]. Botanicheskij zhurnal. 1961; XLVI; 4: 469-487.
3. Polonskij V. I., Polyakova I. S. Uvelichenie razmerov ehpidermal'nyh kletok men'shej storony lista Syringa Josikaea Jacq. kak
adaptivnyj mekhanizm snizheniya ego asimmetrii [Increasing the size of epidermal cells of the smaller side of the leaf Syringa Josikaea Jacq. as an adaptive mechanism to reduce its asymmetry]. Ontogenez. 2015; 46; 6: 402-408.
4. Polonskij V.I. Ispol'zovanie fluktuiruyushchej asimmetrii suprotivnyh list'ev Syringa Josikaea Jacq. v bioindikacii [Use of fluctuating asymmetry of opposite leaves Syringa Josikaea Jacq. in bioindication]. Vestnik Omskogo gosudarstvennogo agrarnogo universiteta. 2016; 1 (21): 77-82.
5. Mishanov A.P., Rakutko S.A., Rakutko E.N., Markova A.E. Analiz fluktuiruyushchej asimmetrii bilateral'nyh priznakov seyancev ogurca, vyrashchennyh pod razlichnym spektral'nym sostavom izlucheniya [Analysis of fluctuating asymmetry of bilateral traits of cucumber seedlings grown under radiation with different light quality]. Tekhnologii i tekhnicheskie sredstva mekhanizirovannogo proizvodstva produkcii rastenievodstva i zhivotnovodstva. 2017; 93: 19-27.
6. Kozlov M.V. Issledovaniya fluktuiruyushchej asimmetrii rastenij v Rossii: mifologiya i metodologiya [Investigations of fluctuating assymetry in plants in Russia: mythology and methodology]. Russian Journal of Ecology. 2017; 1: 3-12.
7. Pérez B.S., Moreno A.D., García V.C. Influence of light on health-promoting phytochemicals of broccoli sprouts. Journal of the Science of Food and Agriculture. 2008; 88: 904-910.
8. Lebedev S.I. Fiziologiya rastenij [Physiology of plants]. M.: Agropromizdat, 1988: 544
9. Hille, Jacques, Koornneef, Maarten, Ramanna M .S., Zabel, Pim. Tomato: a crop species amenable to improvement by cellular and molecular methods. Euphytica. 1989. 42: 1-23.
10. Atherton J. G., Rudich J. (Eds). The tomato crop: A scientific basis for improvement. Chapman and Hall, London and New York, 1986: 661.
11. Boivin C., Gosselin A., Trudel M. J. Effects of supplementary lighting on transplant growth and yield of greenhouse tomato. Hort Science. 1987. 22, 6: 1266-168.
12. Rakutko S., Alsina I., Avotins A., Berzina K. Manifestation of effect of fluctuating asymmetry of bilateral traits of tomato growing in the industrial greenhouses. Proc. 17th Int. Sc. Conf. "Engineering for Rural Development". 2018: 186-191.
13. Kessler S., Kim M., Pham T., Weber N., Sinha N. Mutations altering leaf morphology in tomato. Int. J. Plant Sci. 2001. 162: 475-492.
14. Dengler N.G. Comparison of leaf development in normal (+/+), entire (e/e), and lanceolate (La/+) plants of tomato, Lycopersicon esculentum 'Ailsa Craig'. Botanical Gazette 1984. 145: 66-77.
15. Holtan H.E., and Hake S. Quantitative trait locus analysis of leaf dissection in tomato using Lycopersicon pennellii segmental introgression lines. Genetics. 2003.165: 15411550.
16. Chlorophyll Content Meter CCM-200plus. Available at: http://www.optisci.com/ccm-200.html (accessed 10.05.2018) .
17. Haboudane D., John R., Millera J.R., Tremblay N., Zarco Tejada P.J., Dextraze L. Integrated narrow-band vegetation indices for prediction of crop chlorophyll content for application to precision agriculture. Remote Sensing of Environment. 2002. 81: 416-426.
18. Sims D.A., Gamon J.A. Relationships between leaf pigment content and spectral reflectance across a wide range of species, leaf structures and developmental stages. Remote Sensing of Environment. 2002. 81(2-3): 337354.
19. Moller A. P. Sorci G. Insect Preference for Symmetrical Artificial Flowers. Oecologia. 1998. 114: 37-42.
20. Schlichting, C.D. The evolution of phenotypic plasticity in plants. Annual Review of Ecology andSystematics, 1986. 17: 667-693.
21. Jan A. T., Singhal P., Haq Q. M. R. Plant abiotic stress: Deciphering remedial strategies for emerging problem. Journal of Plant Interactions. 2013. 8: 97-108.
22. Hoffmann A. A., Woods R. E.. Trait variability and stress: canalisation developmental stability and the need for a broad approach. Ecol. Lett. 2001. 4: 97-101.
