оценка состояния волжских популяций леща Abramis brama по ионным показателям Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

Труды ИБВВ РАН, вып. 84(87), 2018

Transactions of IBIW, issue 84(87), 2018

УДК: 574.522:597.08(28)

ОЦЕНКА СОСТОЯНИЯ ВОЛЖСКИХ ПОПУЛЯЦИЙ ЛЕЩА ABRAMIS BRAMA ПО

ИОННЫМ ПОКАЗАТЕЛЯМ Р. А. Запруднова

Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН 152742 пос. Борок, Ярославская обл., Некоузскийр-н, e-mail: [email protected]

С позиции представлений о стрессе проанализирована диагностическая значимость ионных показателей у рыб (концентрации катионов в тканях, обменных процессов между организмом и водой, ио-нотранспортных потоков в клетку), выделены 3 основных этапа в развитии патологических изменений в системе водно-солевого равновесия: гиперсинхронизация, ареактивность и собственно (настоящая) патология. В течение более чем 30-ти летнего мониторинга ионной регуляции леща бассейна Волги (Рыбинское, Горьковское, Куйбышевское, Саратовское, Волгоградское, Иваньковское, Углическое водохранилища и Белое озеро) выявлена относительная однородность основной части исследуемого материала. У рыб, отловленных в местах повышенного загрязнения, как правило, отмечалось увеличение индивидуальной вариабельности изучаемых показателей. Кроме того, возможно как повышение ионных концентрационных градиентов на мембране клеток и тканей, так и обратимое (реже - необратимое) их снижение и усиление (реже - ослабление) активных ионотранспортных процессов. Обоснован вывод о нормальной жизнеспособности леща в бассейне р. Волги и о наличии в окружающей среде стрессовых факторов, которые не являются чрезмерными. Полученные данные позволяют прогнозировать возможность ухудшения состояния рыб в условиях роста антропогенной нагрузки на водоемы. Исследование леща в природных условиях подтвердило предложенную ранее на основе экспериментальных данных концепцию двух стратегий адаптации, используемых рыбами при воздействии стрессоров разной силы и длительности: активной и пассивной, состоящих, соответственно, в повышении и снижении уровня неравновесности (энергетики) организма.

Ключевые слова: Волжские популяции леща, концентрация катионов в тканях, ионный транспорт, стресс.

DOI: 10.24411/0320-3557-2018-10022

Современная экологическая обстановка в континентальных водоемах

Изменения во внешней среде, происходящие под действием человека, столь велики, что позволяют нередко говорить об экоциде. К числу наиболее вредных веществ, попадающих в водоемы, относятся искусственные токсические соединения, оказывающие негативное влияние на организм в микродозах. Рыбы зачастую являются конечным звеном трофической цепи и поэтому постоянно накапливают различные токсические вещества. Однако изменения привычных абиотических (температуры, солености, ионного состава, содержания кислорода и других) факторов также могут оказывать негативное действие. В результате указанных причин в водоемах (особенно континентальных) наблюдается уменьшение численности рыб, снижение их способности к воспроизводству и сопротивляемости заболеваниям. В настоящее время опубликовано много работ, в которых гидрологическими, гидрохимическими, гидробиологическими, ихтиологическими, паразитологическими и другими методами обосновано неблагополучное экологическое состояние многих континентальных водоемов нашей страны, начиная от Заполярья и кончая южными бассейнами.

Например, Е.А. Цепкин с соавторами [Цепкин, 1995 (^еркш, 1995); Соколов, Цепкин, 2000 (Sokolov, Tsepkin, 2000)], изучая изменение промысловой фауны рыб континентальных водоемов Восточной Европы и Северной Азии, приходят к выводу, что самое большое воздействие на ихтиофауну оказали антропогенные факторы, что выразилось в резком сокращении ареалов, численности и глубоких, часто необратимых изменениях популяционной структуры промысловых видов рыб. Рассмотрим экологическое состояние Волжского бассейна. Известно [Лукьяненко, 1996 (Ьик'уапепко, 1996)], что среднегодовая токсическая нагрузка на экосистему Волги в несколько раз превосходит таковую на экосистемы других регионов России. Территория бассейна р. Волги составляет примерно 8% площади РФ, но на этой территории сконцентрировано 45% промышленного потенциала страны и производится около 50% сельскохозяйственной продукции. Наиболее загрязнены различными токсическими соединениями вода и грунты Волги около крупных промышленных центров. В рыбе, беспозвоночных животных и растениях, обитающих вблизи этих мест, обнаружено увеличенное количество токсических веществ [Баканов, Флеров, 1996 (Bakanov, Flerov,

1996); Баканов и др., 2000 (Bakanov et al., 2000); Бисеров и др., 1990 (Biserov et al., 1990; Гапеева, 1993 (Gapeeva, 1993); Герман, Козловская, 2001 (German, Kozlovskaya, 2001); Козловская, Герман, 1997 (Kozlovskaya, German, 1997); Флеров, Королева, 1999 (Flerov, Koroleva, 1999); Флеров и др., 2000 (Flerov et al, 2000); Экологические проблемы..., 2001 (Ekologicheskie problem..., 2001)]. Кроме того, в местах повышенного загрязнения наиболее часты случаи ихтиопатологии [Аршаница и др., 1996 (Arshanitsa et al., 1996)], высокий уровень зараженности рыб цестодами, стойкие очаги дифиллоботриоза, лигуллоидоза, высокая встречаемость морфологических аберраций у личинок рыб [Евланов, 1989 (Evlanov, 1989); Евланов и др, 1999 (Evlanov et al., 1999); Куперман и др., 1997 (Kuperman et al, 1997); Современная экологическая ситуация..., 2000 (Sovremennaya ekologicheskaya situatsiya..., 2000; Экологические проблемы..., 2001 (Ekologicheskie problem., 2001)]. На конец 80-х приходился всплеск заболевания осетровых Волги и Каспия, характеризующегося, главным образом, поражением мышечной ткани и известного под названием миопатия (расслоение мышц), нередко рассматриваемого как кумулятивный политоксикоз [Лукьяненко, 1990 (Luk'yanenko, 1990)]. Однако по результатам морфологических, ихтиопатологических и биохимических обследований осетровых из Волги и Каспия, проведенных в 90-е годы [Васильев, Лукьяненко, 1997 (Vasil'ev, Luk'yanenko, 1997); Осетровые на рубеже..., 2000 (Osetrovye na rubezhe..., 2000)] можно говорить о неблагополучной экологической обстановке осетровых в морской и речной периоды жизни и в последующие годы. Более того, симптомы миопатии обнаружены не только у осетровых, но и у костистых рыб Волги. При этом хищники поражены болезнью сильнее, чем планктофаги [Евгеньева и др., 2000 (Evgen'eva et al., 2000)]. По результатам ихтиопатологического исследования леща бассейна Верхней и Средней Волги, проведенного в конце 90-х гг. [Аршаница и др., 1998 (Arshanitsa et al., 1998)] Рыбинское водохранилище отнесено к слабо и среднезагрязненным, Горьковское, Углическое, Иваньковское — к слабозагрязненным. Наиболее загрязненной считается Средняя и Нижняя Волга, а из водохранилищ: Чебоксарское и Куйбышевское. Убедительным доказательством загрязнения водоема считается массовое заболевание рыб, принимающее характер эпизоотий. У леща из Куйбышевского водохранилища (ниже впадения р. Камы) наблюдалось массовое заболева-

ние лигуллидозом. По результатам паразито-логических исследований, проведенных в 7080-90-е г. Куйбышевское водохранилище отнесено к наиболее стойкому очагу диграммоза, имеющего антропогенное происхождение [Евланов, 1989 (Еу1апоу, 1989); Куперман и др., 1997 (Кирегшап й а1, 1997)]. В последующие годы экологическая ситуация в водоеме продолжала ухудшаться. В связи с обнаруженными в 90-е г. многочисленными морфологическими аберрациями и патолого-морфологическими отклонениями практически во всех жизненно важных органах у личинок рыб, обитающих в Куйбышевском и Саратовском водохранилищах [Евланов и др., 1999 (Еу1апоу е! а1., 1999)], сделан вывод о возникшей угрозе для процесса естественного воспроизводства рыб в этих водоемах под влияние хронически действующих поллютантов. В Куйбышевском водохранилище, например, фиксировались повышенные содержания фенола, нефтепродуктов, соединений меди, хло-рорганических пестицидов. В устье Камы диагностировалась максимально высокая токсичность воды. Исследование стерляди бассейна Волги выявило наиболее сильное поражение митохондрий различных тканей у рыб из Куйбышевского водохранилища [Балабанова, 2008 (Ба1аЬапоуа, 2008)]. В Горьковском водохранилище к наиболее загрязненному относится районы между Рыбинском и Ярославлем и ниже Ярославля [Сметанин, Шихова, 2000 (8ше!ашп, 8ЫкЬоуа, 2000); Современная экологическая ситуация в Рыбинском..., 2000 (8оугешеппауа еко^юИе8кауа 811;иа181уа у ЯуЬ^кош..., 2000); Шихова, 2001 (8ЫкЬоуа, 2001)].

Экологическое состояние Рыбинского водохранилища ухудшилось после аварии на Череповецком металлургическом комбинате зимой 1986-1987гг. Промышленные сточные воды негативно повлияли на всю экосистему: микробиологическую обстановку, растительность, зоопланктон, бентос, ихтиофауну [Влияние стоков Череповецкого..., 1990 (УПуаше 81;окоу Cherepovetskogo..., 1990)]. В местах повышенного загрязнения отмечалась массовая гибель рыб, сокращение их численности, нарушение половой системы, снижение сопротивляемости к заболеваниям и др. В качестве остаточных явлений произошедшей аварии рассматривается снижение в середине 90-х годов в Рыбинском водохранилище численности бентофагов и среди них леща - одного из главных промысловых видов. Хотя в Рыбинском водохранилище к числу наиболее загрязненных участков относится Шекснинский

плес и, главным образом, места наиболее приближенные к Череповцу, загрязненные сточными водами промышленных предприятий АО «Северсталь», «Азот» и др., однако в Волжском плесе по результатам гидрохимических, ихтиопатологических и паразитологических и др. исследований к загрязненным можно отнести район Коприно (старое русло реки Волги). Например, в тканях леща, отловленного в этом районе в начале 90-х годов, регистрировали высокий уровень органических токсических веществ [Мартемьянов, 1994 (Martem'yanov, 1994)], а в полихетах примерно в это же время - ртути [Гапеева, 1993 (Gapeeva, 1993)]. В конце 90-х гг. у леща из района Коприно было отмечено повышение уровня заболеваний [Аршаница и др., 1998 (Arshanitsa et al., 1998)], а у беспозвоночных значительно чаще встречалась патология в развитии органов и тканей [Макрушин, Запруднова, 2000 (Makrushin, Zaprudnova, 2000)]. В работах по биотестированию установлено, что донные отложения из района Коприно обладают наибольшей токсичностью в сравнении с таковыми из других мест Рыбинского водохранилища [Баканов и др., 2000 (Bakanov е; al., 2000)].

В 1998 г. была принята федеральная целевая программа для восстановления и предотвращения деградации природных комплексов Волжского бассейна «Возрождение Волги», которая выявила особые сложности водной экосистемы реки и ее водохранилищ. Осуществление природоохранных мероприятий в рамках программы оказало определенные воздействия на улучшение экологической обстановки в бассейне р. Волги. Сброс загрязненных сточных вод в 2000 г. в сравнении с 1995 г. уменьшился на 843 млн. м3. Указанная программа продолжена в 2002-2010 и продолжается в 2012-2020 в рамках других федеральных программ, направленных на решение экологических проблем окружающей среды. Однако напряженная экологическая обстановка в бассейне Волги сохраняется и в 21 веке. Сложная экологическая ситуация складывается в районе Куйбышевского водохранилища. По результатам гидрохимических, токсикологических, ихтиопатологических, иммунологических, паразитологических и др. гидробиологических и биохимических характеристик выявлено неблагополучие в отдельных частях Рыбинского водохранилища и в некоторых других участках Волжского бассейна [Балабанова, 2008 (Balabanova, 2008); Кузнецов, 2007 (Kuznetsov, 2007); Ложкина и др., 2017 ^оеИИ^ е; al., 2017); Силкина, Микряков, 2017 ^ПЫш, Mikryakov, 2017); Силкина и др.,

2012 (Silkina et al., 2012); Степанова, Микряков, 2015 (Stepanova, Mikryakov, 2015); Хами-това, 2017 (Khamitova, 2017); Чуйко и др., 2010 (Chuyko et al., 2010); Юрченко, 2013 (Yurchenko, 2013)]. При ФАНО России создан научно-технический совет в целях координации и контроля реализации работ по разработке Концепции снижения диффузного стока загрязняющих веществ в рамках реализации приоритетного проекта «Сохранение и предотвращение загрязнения реки Волги» на период 2018-2019 г. Несколько учреждений, подведомственных ФАНО, включая ИБВВ РАН, будут выполнять поисковые исследования по разработке Концепции.

Совершенно очевидно, что решение такой задачи, как сохранение и восстановление запасов промысловых рыб невозможно только на основе феноменологических и статистических ихтиологических исследований. Требуется всестороннее изучение физиологии и биохимии основных объектов промысла и рыбоводства, выявление общих закономерностей и механизмов взаимодействия рыб с основными биотическими и абиотическими факторами водной среды, включая повреждающие. Весьма плодотворным при решении проблем устойчивости и механизмов адаптации гидро-бионтов к воздействию неблагоприятных факторов среды оказалось использование в экологии концепции стресса Г. Селье [1972, 1979 (Sel'e, 1972, 1979)] как общей неспецифической адаптации или общего адаптационного синдрома. Согласно данной теории стресс-реакции присущи и высшим и низшим животным, не имеющим нервной системы, а также растениям. Понятие стресса, первоначально применяемое лишь к организму высших позвоночных животных, постепенно распространилось на уровень клетки, популяции и экосистемы [Науменко, 1979 (Naumenko, 1979); Новиков, 1994 (Novikov, 1994); Судаков, 1995 (Sudakov, 1995); Шилов, 1984, 1985 (Shilov, 1984, 1985); Экологический словарь, 1995 (Ekologicheskiy slovar', 1995); Stress of life, 1998].

Для физиологии в настоящее время характерен организменный подход к проблемам эволюции. Популяционная физиология изучает вариабельность физиологических свойств особей одной популяции. Для решения обозначенных выше задач необходимо изучать животных в различных условиях существования. Перспективный материал для этих исследований представляют рыбы в местах повышенного загрязнения водоемов. Влияние загрязняющих веществ на рыб должно быть рассмотрено с двух позиций: во-первых, как общее стрес-

сорное действие (выявление особей с разной стрессоустойчивостью); во-вторых, как специфическое влияние конкретных загрязнителей. Определение механизмов устойчивости отдельных особей внутри популяции к загрязняющим веществам является важнейшей задачей популяционной физиологии и, в конечном итоге, может внести значительный вклад в развитие микроэволюционной науки.

Способы диагностики состояния рыб в искусственных и естественных условиях по ионным параметрам

В настоящее время для определения состояния рыб используются различные методы: от наиболее простых, визуальных, наблюдений до сложнейших биохимических и генетических исследований. Ионные показатели в диагностических целях применяются достаточно редко. Исследования ионного состава у рыб в полевых условиях единичны, фрагментарны и в них отсутствует целостный системный подход [Мартемьянов, 1994; 2014 (Майеш'уапоу, 1994; 2014); Кузьмина, 1990; 1997а, б (К^Шта, 1990; 1997а, б); Кузьмина и др., 1992 (Кш'Шпа е! а1., 1992); Нагдалиев, 1995 (Nagda1iev, 1995); Наточин и др., 1995 (Ка!оеЫп е! а1., 1995)]. К тому же во всех работах затрагивается только один уровень организации материи: или тканевый, или клеточный. При решении проблем сохранения и восстановления запасов промысловых рыб в естественной среде обитания важное место занимает разработка новых методов диагностики их состояния.

Использование ионных параметров в качестве диагностических определяется целым рядом их свойств. Ионные концентрационные градиенты на клеточной мембране принадлежат к числу показателей энергетического состояния организма. В частности, натриевый потенциал относится к основной «энергетической валюте» на наружной мембране животных клеток [Скулачев, 1989 (8ки1аеЬеу, 1989)]. В конечном итоге, ионные концентрационные градиенты могут рассматриваться как выражение и как механизм поддержания устойчивой неравновесности организма рыб.

В результате многолетних экспериментальных исследований влияния стрессоров разной природы на показатели системы водно-солевого равновесия пресноводных рыб (6 видов, обитающих в Рыбинском водохранилище, и 2 - искусственно разводимых на экспериментальной базе) разработаны 4 способа диагностики состояния рыб, включающие 4 уровня организации: клеточный, тканевый, организ-менный и системный.

1 способ — исследования на организмен-ном уровне [Запруднова, 2003, 2008, 2016 (2арг^поуа, 2003, 2008, 2016)]. Предлагается метод прижизненной диагностики стрессо-устойчивости рыб по показателям ионного обмена между организмом и средой в ограниченном объеме воды при уровне минерализации близкой к естественной в пресных водах. Оптимальным для опыта является соотношение массы тела и воды 1:20-1:50. Отделение устойчивых и неустойчивых к стрессу особей рекомендовано проводить по величине и скорости диффузии ионов натрия, а средне- и высокоустойчивых — по скорости потери ионов калия в воду. В опытах на взрослом леще установлено, что скорость и величина потери ионов натрия у стрессоустойчивых рыб в 5—10 раз меньше, чем у неустойчивых к стрессу. Общее количество потерянного натрия рыбой перед гибелью у последних составляло 9—13 ммоль/кг веса тела, а у первых лишь 1—5 ммоль/кг. У высоко устойчивых к стрессу особей основные потери ионов калия происходили ближе к их гибели. Также наблюдались периоды усиления абсорбции ионов калия из воды, поэтому длительный период времени существовали примерно трех-пяти-кратные различия в скорости потери этих ионов между средне- и высокоустойчивыми к стрессу рыбами. Однако общее количество потерянных ионов калия перед гибелью у высоко- и средне-устойчивых рыб было примерно одинаковым и составляло при температуре воды 17—20°С 7—9 ммоль/кг. У стрессонеустойчивых оно могло быть таким же или ниже: до 4 ммоль/кг. Установлена также обратная зависимость между величиной и скоростью ионных потерь при стрессе и продолжительностью жизни рыб. Описанным способом выделение неустойчивых к стрессу особей проводится за 3—10 ч, а отделение высокоустойчивых от среднеустойчивых - за 1.5—3 суток.

2 способ — исследования на тканевом уровне [Запруднова, 1991, 1999, 2003, 2012а, 2017а (2арг^поуа, 1991, 1999, 2003, 2012а, 2017а]. Для диагностики состояния рыб рекомендуется использовать концентрации ионов натрия, калия, кальция и магния в различных тканях (плазма крови, эритроциты, мышцы), при этом из 4-х ионов плазмы крови предпочтение отдается натрию. Концентрация натрия имеет самый низкий коэффициент вариации. Этот показатель отражает уровень энергетики (неравновесности) в большей степени, чем концентрация других ионов и поэтому по концентрации иона натрия в плазме крови можно более точно определить состояние рыб.

Рис. 1. Отклонение концентрации катионов натрия (А) и калия (Б) в тканях леща (% от нормы) при экспериментальном физиологическом стрессе (1), и отловленного осенью в районе Коприно Волжского плеса (2) и осенью в Куйбышевском водохранилище (3); а — плазма крови, б - эритроциты, в - мышцы. Данные нормированы относительно контроля, представленного уровнем 100%.

Fig. 1. The deviation of sodium (А) and potassium (Б) cations concentrations in bream tissues (% of the norm) under experimental physiological stress (1) and captured in autumn in the area of Koprino in the Volga Reach (2), and captured in autumn in the Kuibyshev Reservoir (3); a - blood plasma, б - erythrocytes, в -muscles. The data are normalized relative to the control values rhat represented by the level of 100%.

Чтобы оценить сколь устойчивы во времени отклонения в содержании ионов в плазме крови требуются повторные анализы. Уменьшение концентрации натрия в плазме крови (отклонение в сторону уменьшения ионных концентрационных градиентов на клеточной мембране), рассматривается в качестве индикатора патологического стресса, возникающего на сильные и/или длительно действующие раздражители. При остром обратимом стрессе гипонатриемия достигала 30%, при гипобиозе — 20—30%. Устойчивое уменьшение концентрации натрия в плазме крови при остром, по-достром и хроническом летальном стрессе составляло, соответственно, 50, 20 и 10%. Показателями сильного острого стресса могут служить также гиперкалиемия, гипермагниемия, гипокальциемия (изменения по типу редукции). Наиболее характерным признаком физиологического стресса, возникающего на несильные и непродолжительные раздражители, является гипернатриемия — отклонение в сторону повышения ионных концентрационных градиентов натрия на клеточной мембране по типу гиперкомпенсации, которая составляла

8—12%. (рис. 1). Для физиологического стресса типичны также гипокалиемия (рис. 1), гипер-кальциемия и гипомагниемия (изменения по типу гиперкомпенсации), которые также способствуют повышению ионных концентрационных градиентов на клеточной мембране. Динамика ионного состава эритроцитов связана с дыхательной функцией: при физиологическом стрессе отмечено повышение концентрации натрия и снижение калия в эритроцитах. В мышцах уровень обоих ионов увеличивался (рис. 1).

3 способ — исследования на клеточном уровне [Запруднова, 1983, 1989а, 1989б, 2012б (Zaprudnova, 1983, 1989а, 1989б, 2012б)]. Предложен способ изучения активного транспорта ионов калия в эритроциты в опытах in vitro и определения по нему состояния рыб. Кровь, извлеченная из организма животного, определенный период времени сохраняет свою жизнеспособность. При ее инкубации происходит обмен ионами между плазмой и эритроцитами, при этом концентрация калия в плазме крови снижается, а магния в плазме крови и натрия в эритроцитах — увеличивается. По динамике концентрации калия в плазме крови судили об активном транспорте ионов в эритроциты, т.к. переход ионов калия из плазмы в эритроциты был направлен против концентрационного градиента, ингибировался уабаином и низкими температурами.

В качестве диагностических применяли два показателя. Первый - скорость уменьшения концентрации калия в плазме крови (СУКК), которую вычисляли как частное от деления разности концентрации между конечной и начальной точками инкубации на время инкубации. При остром стрессе у сильных здоровых рыб этот показатель увеличивался в 2-3 раза, а при ухудшении состояния рыб уменьшался, достигая нулевых значений перед гибелью. Второй - послеинкубационная концентрация калия (ПИКК) — минимальное стабильное значение, которое устанавливалось в процессе инкубации крови. В норме этот показатель составлял 0.3-0.7 ммоль/л, однако при ухудшении состояния рыб увеличивался до 1.5 ммоль/л и выше. Перед гибелью рыб при остром стрессе он мог подниматься до 7—10 ммоль/л.

Метод относительно прост и информативен. Он позволяет получить необходимые сведения после двукратного измерения концентрации калия в плазме инкубиркемой крови и дает возможность диагностировать не только предгибельные фазы, но и начало ухудшения

состояния животных. Результаты анализа готовы уже через 1.5-2 ч после забора крови.

4 способ - исследования на системном уровне [Запруднова, 2003, 2005, 2012а (Zaprudnova, 2003, 2005, 2012а)]. Выделены три основных этапа развития патологических изменений в системе водно-солевого равновесия рыб: гиперсинхронизация, ареактивность и собственно патология. В характеристике каждого этапа использовали показатели, регистрируемые на организменном, тканевом и клеточном уровнях организации. Гиперсинхронизация - устойчивые, бесколебательные отклонения в сторону повышения ионных концентрационных градиентов на клеточной мембране. Абсолютная и/или относительная ареактивность — отсутствие или уменьшение реакции на стрессор. Собственно патология — устойчивые отклонения в сторону снижения ионных концентрационных градиентов. При физиологическом стрессе изменения ионного состава внутренней среды происходили по типу затухающего колебательного процесса с периодом 5—8 ч при температуре 17—19°С и продолжались от 2 до 5 дней. При гиперсинхронизации изменения становились избыточно устойчивыми: продолжались несколько недель или месяцев, исчезали периоды возвращения к первоначальному уровню. Автор полагает, что первым шагом на пути к патологии является потеря колебательного режима (гиперсинхронизация), т.е. нарушение самого тонкого уровня биологической организации. Отклонения по типу гиперсинхронизации предлагается использовать как самый ранний индикатор пред-патологии у рыб в искусственной и естественной среде обитания.

Второй фазой переходного процесса от нормы к патологии является ареактивность, которую можно обозначить также как уменьшение чувствительности к стрессовому воздействию. Абсолютная ареактивность иногда наблюдается в течение непродолжительного периода времени при сильном остром стрессе. Состояние относительной ареактивности продолжается длительно при хроническом стрессе и трудно диагностируется. Для выявления аре-активности рекомендуется применять дополнительную стрессовую нагрузку, в условиях которой отклонения от нормы становятся более выраженными. При стрессе обнаруживаются те индивидуальные особенности разно-

образных физиологических функций и приспособительных реакций, которые остаются не выявленными вне стрессорных влияний [За-пруднова, 2003, 2011 (Zaprudnova, 2003, 2011); Запруднова, Мартемьянов, 1988 (Zaprudnova, Martem'yanov, 1988)]. Диагностическая значимость или "разрешающая способность" общей концентрации ионов увеличивается, если измерение проводится не однократно, а в ходе адаптации к острострессорной нагрузке. В качестве диагностических критериев предлагаются величина ионного дисбаланса и скорость восстановления ионных показателей. Сильнее всего ионный дисбаланс в условиях стресса выражен у рыб, изначально находящихся на стадии истощения общего адаптационного синдрома. Установлено, что рыбы, истощенные или ослабленные разными факторами, имели сильно выраженный ионный дисбаланс при стрессе, хотя в спокойном состоянии по показателям ионного гомеостаза мало или совсем не отличались от контрольных рыб. Изменения в системе водно-солевого равновесия под нагрузкой могут совсем отсутствовать, как это имело место у рыб в период размножения и в начале адаптации после сильной нагрузки, или затрагивать только некоторые компоненты ионной регуляции (например, ион калия) во время переходного периода от физиологического стресса к патологическому. Рыбы, находящиеся на стадии резистентности общего адаптационного синдрома, по степени ионного дисбаланса в условиях дополнительной стрес-сорной нагрузки занимают промежуточное положение между выше описанными примерами.

При диагностике собственно патологии важно оценивать степень устойчивости во времени изменений в системе водно-солевого равновесия по типу редукции, которая, как правило, положительно коррелирует со степенью необратимости патологических процессов Наиболее надежным показателем для оценки предгибельного состояния рыб по мнению автора является снижение активного транспорта ионов калия в эритроциты в опытах in vitro практически до нулевых значений.

С использованием описанных выше способов диагностики, а также с применением острострессорных нагрузок была исследована ионная регуляция у леща Волжского бассейна.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ С 1977 по 2010 гг. изучали ионную регу- вых видов Волги. В отдельные годы парал-

ляцию половозрелого и близкого к половозре- лельно исследовались представители того же

лости леща Abramis brama L. Рыбинского во- вида из некоторых других районов Верхней,

дохранилища, одного из основных промысло- Средней и Нижней Волги и Белого озера.

Концентрацию катионов натрия и калия в тканях (главным образом, в плазме (сыворотке) крови, реже — в эритроцитах и межреберных мышцах) определяли на пламенном фотометре «Flapho-4» (Carl Zeiss, Jena, Германия). Кровь от рыб брали после каудотомии. Плазму и эритроциты разделяли 30 мин цен-трифурованием при 5000 об/мин. Плазму крови (сыворотку) разводили в 100, эритроциты в 500 раз дистиллированной водой. Навески мышц сжигали при нагревании в азотной кислоте и разводили дистиллированной водой в 1000 раз. В полевых условиях при отсутствии возможности немедленного центрифугирования и разделения фракций плазмы и эритроцитов кровь содержали охлажденной при тем-

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕД* На протяжении более 30 лет ежегодно для исследований использовали лещей из Волжского плеса Рыбинского водохранилища и впадающих в него каналов и рек. Наиболее часто неводом отлавливали леща из канала, подходящего к ихтиологическому корпусу ИБВВ РАН и из устья реки Сутки. Траловые уловы были представлены преимущественно рыбой из района Коприно. Реже использовались неводные уловы из рек Сунога, Ильдь и траловые — из района Глебово и Шумаровских островов. В трал попадались главным образом половозрелые особи в возрасте 8-14 лет, в невод - 6-8 летние. Не анализировали рыбу из тралов продолжительностью 30 и более мин, а также из сетей (зимние уловы). Всего исследовано около 800 лещей. Установлено, что более чем у 95% всех изученных особей содержание натрия и калия в плазме (сыворотке) крови колебалось в пределах 129-134 ммоль и 2.43.3 ммоль/л соответственно. ПИКК находилась в диапазоне 0.44-0.61 ммоль/л. У рыб, отловленных в районе Коприно (старое русло реки Волги), обнаружена самая высокая вариабельность исследуемых показателей (табл. 1). Концентрация катионов в тканях у рыб из этого района, отловленных в летний период года, достоверно не отличалась от таковой у рыб из других районов Вожского плеса. Имела место лишь некоторая тенденция к гипонатриемии: диапазон колебания концентрации натрия в плазме крови равнялся 127-129 ммоль/л. ПИКК у леща из района Коприно в среднем составляла 0.5 ммоль/л, т.е. не отличалась от таковой у рыб из других мест Волжского плеса. Однако осенью при температуре воды 7°С у 17 рыб, отловленных в районе Коприно, наблюдали изменения ионного состава тканей по типу физиологического стресса: гипернатрие-мию и гипокалиемию, снижение уровня калия

пературе 2-4°С, чтобы приостановить процесс перераспределения ионов между плазмой и эритроцитами, в длительных экспедициях фракции плазмы и эритроцитов хранили высушенными [Запруднова, 1983, 1986 (Zaprudnova, 1983, 1986)]. Изучали также интенсивность активного транспорта калия в эритроциты в опытах in vitro. При этом использовали описанные выше показатели ПИКК и СУКК.

Статистическую обработку материала проводили с использованием стандартных подходов. Для суждения о степени достоверности различий использовали критерий Стью-дента прир < 0.5.

1Я И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

и повышение уровня натрия в эритроцитах и увеличение концентрации натрия и калия в мышцах (рис. 1). Гиперкомпенсация была устойчивой (т.е. имела место гиперсинхронизация), т.к. не представляется возможным наблюдать явление гиперкомпенсации одновременно у рыб из разных траловых уловов из-за высокой динамичности изменений в ионной регуляции при физиологическом стрессе. Известно, что под действием невысоких доз токсикантов в экспериментальных условиях у пресноводных рыб изменения ионного состава внутренней среды происходят по типу гиперкомпенсации [Козловская, Мартемьянов, 1991 (Kozlovskaya, Martem'yanov, 1991); Hilmy et al., 1983]. Гипернатриемия отмечена В. И. Мар-темьяновым [1994 (Martem'yanov, 1994)] у леща, отловленного в загрязненных участках Шекснинского плеса Рыбинского водохранилища.

Осенью (в сентябре-октябре) 1979 г. исследовали популяции леща Средней и Нижней Волги (рис. 1, 2). Количество исследуемых рыб в каждом водохранилище варьировало от 14 до 29. Температура воды во всех водохранилищах, за исключением Рыбинского составляла 11-12°С. Из Волжского плеса Рыбинского водохранилища рыбы были получены в августе при температуре воды 14-15°С. У леща Рыбинского, Саратовского и Волгоградского водохранилищ регистрировали близкие уровни концентрации ионов в тканях, однако у рыб Горьковского водохранилища была выявлена гипонатриемия. Можно предположить, что она вызвана присутствием неизвестных, непродолжительных стрессоров. Лещи из Куйбышевского водохранилища (ниже впадения р. Камы) отличались от рыб из других мест Волги более высокой концентрацией натрия в плазме крови и эритроцитах,

Таблица 1. Размах коэффициента вариации CV (%) концентрации ионов в тканях у лещей, отловленных в Волжском плесе Рыбинского водохранилища в 1977-2010 гг.

Table 1. The limits of coefficient of variation CV (%) for the ion concentration in tissues of bream captured in the Volga Reach of the Rybinsk Reservoir in 1977-2010

Место отлова / Ионы в тканях site of capture / ions in tissues Канал, устье р. Сутки, Шумаровские о-ва Canal, mouth of the Sutka River, Shumarovsky islands Коприно Koprino

Натрий в плазме крови 1—4 2-7

Sodium in the blood plasma

Калий в эритроцитах 3—7 4-12

Potassium in erythrocytes

Натрий в эритроцитах 3—13 5-26

Sodium in erythrocytes

Натрий в мышцах 7—25 13-42

Sodium in muscles

Калий в мышцах 4—18 8-29

Potassium in the muscles

Калий в плазме крови 13—51 12-59

Potassium in the blood plasma

Примечание. Здесь и в таблице 4 коэффициенты вариации вычисляли в выборках из 5-12 рыб. Note. Here and in Table 4 coefficients of variation were calculated in samples of 5-12 fish.

Рис. 2. Концентрация натрия (А) и калия (Б) в тканях (1) и дисперсия концентрации ионов (2) у лещей из Волжских водохранилищ осенью 1979 г. По оси ординат слева концентрация ионов: а - в плазме крови, ммоль/л; б - в эритроцитах, ммоль/л; в - в мышцах, ммоль/кг. По оси ординат справа - дисперсия. I, II, III, IY, Y - соответственно, Рыбинское, Горьковское, Куйбышевское, Саратовское и Волгоградское водохранилища.

Fig. 2. Concentration of sodium (А) and potassium (Б) in tissues (1) and the variance of ion concentration (2) in bream from the Volga reservoirs in autumn of 1979. The left ordinate shows the concentration of ions: a — in the blood plasma, mmol/l; б — in erythrocytes, mmol/l; в — in muscles, mmol/kg. The right ordinate shows the variance. I, II, III, IY, Y — respectively, Rybinsk, Gorky, Kuybyshev, Saratov and Volgograd Reservoirs.

калия — в мышцах и заниженным содержанием калия в плазме крови и эритроцитах. Таким образом, изменения в ионорегуляции происходили по типу физиологического стресса с присутствием гиперсинхронизации, вероятно, по тем же причинам, что описаны выше для леща из района Коприно Рыбинского водохранилища. Кроме того, у леща из Куйбышевского водохранилища повышалась индивидуальная

вариабельность концентрации натрия в плазме крови, калия — в мышцах и эритроцитах. Однако при минимальном уровне калиемии отмечена ее минимальная изменчивость. Самая высокая вариабельность концентрации натрия в эритроцитах обнаружена у рыб из Волжского плеса Рыбинского водохранилища, вероятно, потому, что основная часть леща отловлена в районе Коприно.

Таблица 2. Влияние лигуллоидоза на концентрацию ионов (ммоль/л) в плазме крови леща (среднее ± стандартная ошибка)

Table 2. The effect of liguloidosis on the concentration of ions (mmol/l) in bream plasma (mean ± standard error)

Рыбы Fish Натрий Sodium Калий Potassium Число рыб Number of fish

Норма Norm Стресс Stress Норма Norm Стресс Stress

Здоровые Healthy Больные Sick 133+1.8 128+4.1 114+3.6 96+5.5 2.9+0.2 3.1+0.2 5.3+0.6 10.1+0.9 6 5

Таблица 3. Ионные параметры у лещей из Рыбинского водохранилища и Белого озера летом 1979-1981 гг. (среднее ± стандартная ошибка)

Table 3. Ion parameters in bream from the Rybinsk Reservoir and the White Lake in the summer of 1979-1981 (mean ± standard error)

Место отлова, Концентрация ионов, ммоль/л Количество Масса ПИКК, Количество

плесы Concentration of ions, mmol/l рыб рыб, г ммоль/л рыб

Site of capture, Плазма крови Мышцы Number of Mass of PICP, Number of

reaches Blood plasma Muscle fish fishes, g mmol/l fish

Натрий Калий Натрий Калий

Sodium Potassium Sodium Potassium

Центральный Main part Шекснинский Sheksna 129+2 3.6+0.1 22+1 100+3 82 904-1140 0.41+0.04 7

128+4 3.2+0.2 20+4 95+7 70 880-1300 0.63+0.08 6

Моложский Mologa Волжский Volga 131+1 3.2+0.1 21+2 101+2 52 802-1420 0.59+0.07 6

130+3 3.1+0.2 19+5 94+6 116 790-1001 0.61+0.02 28

Белое озеро Lake Beloe 129+2 2.8+0.1 20+1 102+2 24 805-1020 0.51+0.01 5

У леща из Куйбышевского водохранилища (ниже впадения р. Камы) наблюдалось массовое заболевание лигуллидозом. На основе визуальной оценки для анализа выбирали рыб без признаков заболевания, однако нельзя было исключить того, что хотя бы у единичных особей причиной изменений в ионной регуляции по типу гиперкомпенсации могла быть также начальная стадия лигуллидоза, которая не определялась визуально. Известно [Запруднова, 2017б (Zaprudnova, 2017Ь)], что реакция ионных показателей на болезнь и на внешние неблагоприятные факторы имеет одинаковый характер. Единичных больных

лигуллидозом рыб Волжского плеса Рыбинского водохранилища изучали в 90-е г. прошлого века. По ионной регуляции практически невозможно определить больных рыб на стадии развития болезни II-III, т.к. животные находятся в состоянии ареактивности. Различия между больными и здоровыми рыбами четко выявлялись в условиях дополнительных ост-рострессорных нагрузок: у больных изменения по типу редукции были значительнее (табл. 2). При высоком уровне инвазии (ст.IV) с элементами некроза плавников у 2-х особей, содержащихся в искусственных условиях, фиксировали гипонатриемию (103±4 ммоль/л) и сла-

бую гиперкалиемию (4.1±0.1 ммоль/л), т.е. изменения по типу редукции, близкие к предги-бельному состоянию.

Летом 1979, а также летом и в начале сентября 1980 и летом 1981 годов помимо леща Волжского плеса изучали также рыб Мо-ложского, Центрального, Шекснинского плесов Рыбинского водохранилища, а также Белого озера (табл. 3, 4). Здесь и далее исследовался, главным образом, половозрелый лещ в воз-

расте 8-14 лет. По содержанию натрия и калия в тканях у рыб, отловленных в различных участках Рыбинского водохранилища и Белого озера, как правило, не наблюдалось достоверных различий. ПИКК была низкой у всех исследованных рыб. Однако у рыб из Шекснин-ского плеса (станции Мякса, Торово, Металлург) отмечена более высокая вариабельность большинства исследуемых параметров.

Таблица 4. Размах коэффициента вариации CV (%) концентрации ионов в тканях у лещей, отловленных в Центральном и Шекснинском плесе Рыбинского водохранилища в 1980-1981гг.

Table 4. The limits of coefficient of variation CV (%) of the ion concentration in tissues of bream captured in the Main part and Sheksna Reach of the Rybinsk Reservoir in 1980-1981yeas

Показатель Parameter Центральный Main part Шекснинский Sheksna

Натрий в плазме крови Sodium in the blood plasma 3-5 4-6

Калий в эритроцитах Potassium in erythrocytes 4-8 8-12

Натрий в эритроцитах Sodium in erythrocytes 7-21 14-25

Натрий в мышцах Sodium in muscles 26-39 25-43

Калий в мышцах Potassium in the muscles 15-22 17-30

Калий в плазме крови Potassium in plasma blood 14-41 16-51

Летом 1997 г. изучали ионную регуляцию у леща из Верхней и Средней Волги (рис. 3). У рыб, отловленных ниже Ярославля (Горьковское водохранилище) и под Череповцом (Рыбинское водохранилище) изменения в концентрации ионов во внутреней среде представляли небольшую редукцию (гипонатриемия 5—9% и гиперкалиемия 20—69%) в сравнении с лещом из Иваньковского, Углического водохранилищ и Волжского и Моложского плесов Рыбинского водохранилища. Эти изменения, несомненно, обратимы, т.к. они невелики и, что важнее, у рыб была зарегистрирована высокая интенсивность активного транспорта ионов калия в эритроциты в опытах in vitro (СУКК): на 11—26% выше, чем у рыб из других районов Волги. У леща, отловленного ниже Ярославля и под Череповцом, увеличивалась индивидуальная вариабельность всех ионных параметров: изменчивость уровня натриемии повышалась до 2-х раз, калиемии - до 4-х, а СУКК - почти до 2-х. По результатам ихтиопатологического исследования жабер,

печени, почек и кишечника, проведенного А.С. Васильевым [Запруднова, Васильев, 2000 (Zaprudnova, Vasil'ev, 2000)] у тех же рыб, сделан вывод об увеличении уровня заболевания леща около Череповца и ниже Ярославля в 1.1—1.3 раза по сравнению с Иваньковским, Углическим водохранилищами и Волжским и Моложским плесами Рыбинского водохранилища. Основную часть исследований леща в природных условиях проводили летом, а в 1997 г. при очень высоких температурах воздуха (до 30°С) и воды (до 25°С), что могло служить дополнительным стрессором.

У всех исследуемых более чем за 30-ти летний период рыб фиксировали низкий уровень ПИКК и нормальную (средне-высокую) СУКК в плазме крови in vitro (табл. 3, рис. 3B), что указывает на нормальную (средне-высокую) интенсивность активного транспорта ионов калия в эритроциты.

145 140 135 130 125 120

п а

Т-1 I I-1 I I-1 I I-г

I II a II б III a III б IV IV V a V б a б

I Л

I II a II б

Т-^—^-Г-^— I I-I I —^

III a III б IV IV V a V б

a б

В

70 60 50 40 30 20 10 0

Т-П— I I-I I —П-1 I I-1 I I

I II a II б III III IV IV V a V б a б a б

Рис. 3. Концентрация натрия (А) и калия (Б) в сыворотке крови (ммоль/л) и СУКК в сыворотке крови in vitro (B) (мг/лч) у леща из различных участков Верхней и Средней Волги летом 1997 г. (среднее + стандартная ошибка). I - Иваньковское водохранилище; II - Углическое водохранилище (а, б -пробы взяты в одном месте с интервалом в несколько дней); III - Горьковское водохранилище (ниже Ярославля, а, б - пробы из одного места); IV - Рыбинское водохранилище (Шекснинский плес, а, б - пробы взяты из мест разноудаленных от Череповца); V - Рыбинское водохранилище (а, б -Волжский и Моложский плесы).

Fig. 3. The concentration of sodium (А), potassium (Б) in the blood serum (mmol/l) and the KDCP in vitro (B) (mg/lh) in bream from different parts of the Upper and Middle Volga in the summer of 1997. (mean + standard error). I - Ivankovo Reservoir; II - Uglich Reservoir (a, b - samples taken at one site with an interval of several days); III - Gorky Reservoir (downstream the Yaroslavl, a, b - samples from one site); IV - Rybinsk Reservoir (Sheksna Reach, a, b - samples taken from sites at different distances from Cherepovets); V -Rybinsk Reservoir (a, b - Volga and Mologa reaches).

Проведенные исследования, таким образом, свидетельствуют о нормальном уровне жизнеспособности рыб, в том числе и в местах повышенного загрязнения, несмотря на возмож-

ные изменения в ионорегуляции по типу редукции и некоторое увеличение уровня заболеваний у рыб в указанных районах.

В настоящей работе показано, что в местах повышенного загрязнения водоемов у рыб возрастала индивидуальная вариабельность ионных параметров. Повышение внутривидовой разнокачественности по ряду морфологических и ионных показателей, включая активные и пассивные ионные потоки, у рыб из наиболее загрязненных мест Волги регистрировали и другие исследователи [Нагдалиев, 1995; (Nagdaliev, 1995); Изюмов, 1997 (Izyumov, 1997); Сметанин, Шихова, 2000 (Smetanin, Shikhova, 2000); Шихова, 2001 (Shikhova, 2001) и др.]. У леща, взятого из тех же траловых уловов в Куйбышевском водохранилище (одновременно с исследуемыми нами рыбами в 1979 г.) возрастала дисперсия неметрических признаков и уменьшалась вариабельность меристических [Изюмов, За-пруднова, 1982 (Izyumov, Zaprudnova, 1982)]. М.М. Сметанин и Н.М Шихова [2000 (Smetanin, Shikhova, 2000); Шихова, 2001 (Shikhova, 2001)], наиболее полно исследовав разновозрастные группы леща Горьковского водохранилища, обнаружили высокую изменчивость морфологических признаков у молоди и значительное снижение таковой у взрослых рыб в связи с элиминацией быстрорастущих особей.

Зимой 1986—1987 гг. произошла авария на Череповецком металлургическом комбинате, в результате токсичность воды в Шекснин-ском плесе увеличилась в десятки - сотни раз. Регистрировали массовую гибель рыб. Однако уже в 1988 г. диагностировали восстановление многих физиологических показателей у выживших особей [Влияние стоков Череповецкого..., 1990 (Vliyanie stokov CHerepovetskogo., 1990)]. Изучение ионной регуляции у рыб в местах произошедшей экологической катастрофы началось лишь летом 1989 и летом 1990 г., т.е. спустя 2.5 [Мартемьянов, 1994 (Martem'yanov, 1994)] и 3.5 года [Мартемьянов, 2014 (Martem'yanov, 2014)]. В 1989 г. у рыб на станциях Мякса, Любец и Каргач Шекснин-ского плеса практически все ионные показатели (концентрация катионов в тканях) были такими же, как у нормальных особей. Вероятно, основная часть этих рыб находилась в фазе ареактивности. Выделялись лишь 2 особи, отловленные на ст. Любец, с признаками сильного истощения и изменениями ионного состава мышц, а также отловленные на ст. Мякса рыбы с изменениями во внутренней среде по типу гиперкомпенсации. При действии дополни-

A

Б

тельных стрессорных нагрузок у них была сильнее выражена гипонатриемия. Это подтверждает высказанное ранее предположение о том, что дополнительная стрессорная нагрузка, применяемая к находящимся в состоянии физиологического стресса рыбам, вызывает развитие патологического стресса [Запруднова, 2003 (Zaprudnova, 2003)]. В 1990 г. В.И. Мар-темьяновым [2014 (Martem'yanov, 2014)] на ст. Мякса и Торово наряду с рыбами с нормальным уровнем натриемии (до 133 ммоль/л) были обнаружены особи с сильно выраженной и, вероятно, необратимой гипонатриемией (80—85—90—105—112 ммоль/л). Величина ПИКК у последних составляла >1.5 ммоль/л [Мартемьянов, личное сообщение

(Martem'yanov, private message)]. В сравнении с нормальными, эти рыбы, как правило, были истощены и больны: с поврежденными кожными покровами и замедленной двигательной реакцией. Описанные выше отклонения в ио-норегуляции у рыб из естественной среды обитания соответствуют тем, что наблюдались у рыб в экспериментальных условиях на стадии истощения общего адаптационного синдрома при хроническом стрессе. Следует сказать, что при явно выраженных патолого-морфологических отклонениях в органах и тканях у осетровых было отмечено уменьшение содержания калия в мышцах и гипонат-риемия. [Кузьмина, 1990, 1997а, 1997б (Kuz'mina, 1990, 1997а, 1997б); Кузьмина и др., 1992 (Kuz'mina et al., 1992); Наточин и др., 1995 (Natochin et al., 1995)], т.е. изменения в ионорегуляции также соответствовали тем, что регистрировали в экспериментальных условиях у рыб на стадии истощения общего адаптационного синдрома.

Таким образом, мониторинг ионной регуляции взрослого леща из Волжского плеса Рыбинского водохранилища выявил благополучное состояние рыб почти во всех исследуемых местообитаниях. При этом ионные показатели находились в пределах нормальных значений, характерных для здоровых рыб [За-пруднова, 2003 (Zaprudnova, 2003)]. Мониторинг ионной регуляции леща из Центрального и Моложского плесов Рыбинского водохранилища, Иваньковского, Углического, Саратовского и Волгоградского водохранилищ и Белого озера также свидетельствовал о нормальном состоянии рыб. Неблагополучие выявлено у рыб в Куйбышевском (ниже впадения Камы) и Горьковском (под Ярославлем) водохранилищах, а также в Шекснинском плесе и в районе Коприно Волжского плеса Рыбинского водохранилища. Перечисленные участки Волги по

многим гидробиологическим показателям относятся к наиболее загрязненным (см. введение). Изменения в ионной регуляции представляли, главным образом, обратимые фазы предпатологии: устойчивую гиперкомпенсацию (гиперсинхронизацию) и ареактивность с возможной небольшой обратимой редукцией. Несмотря на наличие болезней, энергетическое состояние рыб на стадии ареактивности диагностировалось по ионным показателям как нормальное. Как правило, в местах повышенного загрязнения у рыб наблюдали увеличение индивидуальной вариабельности ионных показателей. Изменения в ионной регуляции по типу большой и необратимой редукции и сниженные уровни энергетики встречались крайне редко у единичных особей в местах аварийных промышленных сбросов [Мартемьянов, 1994, 2014, личное сообщение (Martem'yanov, 1994, 2014, private message)]. Полученные данные также позволяют предполагать возможность ухудшения состояния рыб в условиях роста антропогенной нагрузки на водоемы.

В заключении обобщим основные диагностические приемы, которыми руководствовались в настоящей работе при оценке состояния леща в природных условиях. 1) Повышенные концентрационные градиенты и усиленные активные ионные потоки через мембраны клеток и тканей свидетельствуют о высоком энергетическом потенциале и, следовательно, о высокой жизнеспособности исследуемых рыб и указывают на наличие в окружающей среде стрессоров, которые рыбами не воспринимаются как сильные. Кроме того, отклонения в ионорегуляции по типу устойчивой гиперкомпенсации могут быть рассмотрены как возможное преддверие неблагополучия у рыб, обитающих в неблагоприятных экологических условиях, т.к. при усилении стрессовых воздействий возможен переход стресса из фазы благоприятной в фазу повреждающую. 2) В фазе ареактивности у рыб наблюдались нормальный уровень энергетики и некоторая нечувствительность к внешним (загрязнители) и внутренним (болезни) неблагоприятным факторам. Указанные процессы при улучшении условий существования обратимы, однако существует реальная опасность дальнейшего ухудшения состояния рыб в условиях роста антропогенной нагрузки на водоемы. 3) Ослабление активного транспорта ионов калия в эритроциты в опытах in vitro, сочетающееся с устойчивым и часто большим снижением содержания натрия в плазме крови является индикатором крайнего неблагополучия рыб (настоящей патологии) вплоть до предгибельного

состояния. Рыбы с такими изменениями в ио-норегуляции в природных условиях встречались достаточно редко, лишь в местах аварийных промышленных сбросов.

Логическим продолжением настоящей работы может быть основательное исследование рыб в местах повышенного загрязнения. Основная цель - максимально точная оценка жизнеспособности рыб. В этих условиях, во-первых, необходимо провести разделение рыб по стрессоустойчивости. Далее в каждой группе животных (высоко-, среднеустойчивых и неустойчивых) с применением комплекса фи-

зиолого-биохимических, генетических и др. показателей, обладающих разной чувствительностью к загрязнителям, проводить более "прицельные" исследования по выявлению специфической реакции на конкретный загрязнитель. Из-за отсутствия фенотипических адаптаций к ксенобиотикам [Флеров, 1989 (Иегоу, 1989)] выявление генетически обусловленной устойчивости рыб важно также в тех случаях, когда применяемые методы борьбы с загрязнениями оказываются мало эффективными или вообще не действенными.

Рис. 4. Фазность реагирования организма на внешнее воздействие по: [Строганов, 1979]. По оси абсцисс — концентрация токсиканта, по оси ординат (n) — величина показателя; К - контроль.

Fig. 4. The phasic response of an organism to the external effect [Stroganov, 1979]. The abscissa is the concentration of the toxicant, the ordinate is an indicator value (n); K - control.

Проведенный анализ состояния ионной регуляции леща в естественной среде обитания подтвердил установленные ранее в экспериментальных условиях закономерности изменения ответной реакции организма в зависимости от силы и длительности стрессора: под действием слабых и средних кратковременных раздражителей отклонения в ионной регуляции происходили по типу гиперкомпенсации, под влиянием сильных и/или продолжительных - по типу редукции [Запруднова, 2003 (Zaprudnova, 2003)]. Что предполагает использование рыбами в нормальных и экстремальных условиях 2-х разных стратегий адаптации: активной и пассивной, состоящих, соответственно, в повышении или снижении уровня неравновесности (энергетики) организма. Полу-

ченные данные согласуются с представлениями Н.С. Строганова [1979, (Stroganov, 1979)] о 2-х группах регуляторных процессов у гидро-бионтов: текущих, проявляющихся на малые концентрации токсиканта и чрезвычайных, включающихся при больших концентрациях, которые характерны не только для целого организма и его подсистем, но и надорганизмен-ных экологических систем. Установленные для гидробионтов закономерности ответной реакции биосистемы на стрессор согласуются с концепциями стресса благоприятного (эуст-ресса) и повреждающего (дистресса) [Селье, 1979 ^е1'е, 1979)] или стресса физиологического и патологического [Аршавский, 1982 (АгеЬа^кп, 1982)].

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

С конца 70-х годов прошлого века и почти по настоящее время изучали ионную регуляцию у взрослого леща из Рыбинского водохранилища, а в отдельные годы из других водохранилищ Верхней, Средней и Нижней Волги и Белого озера. Установлена относительная однородность основной части исследуемого

материала. При этом ионные показатели находились в пределах нормальных значений, характерных для сильных, здоровых рыб. Реакция на внешние воздействия по схеме Н.С. Строганова [1979, (Stroganov, 1979) рис. 4] соответствовала точке С1. Выявлено негативное (в разной степени) воздействие среды на леща

в местах повышенного загрязнения: в Куйбышевском (ниже впадения Камы) и Горьков-ском (под Ярославлем) водохранилищах, а также в Шекснинском плесе и в районе Коприно Волжского плеса Рыбинского водохранилища (рис.4, точки С2-С6). В этих условиях, вероятно, наиболее распространенным следует признать состояние ареактивности (точка С3). У сильных, здоровых рыб при невысоких температурах воды и воздуха (т.е. при снижении чувствительности к загрязнителям) реакция на воздействия происходила по типу устойчивой гиперкомпенсации (точка С2). Кроме того, возможна небольшая обратимая редукция на дополнительные непродолжительные стрессоры: например, на повышение температуры воды (на рис. 4 промежуток между точками С3 и С4). В фазе ареактивности у рыб наблюдается нормальный уровень энергетики, и, в благоприятных условиях, патологические процессы

обратимы. Однако существует реальная опасность дальнейшего ухудшения состояния животных в условиях роста антропогенной нагрузки на водоемы. В естественной среде достаточно редко, лишь в местах аварийных промышленных сбросов, встречались рыбы с изменениями в ионной регуляции по типу настоящей патологии, т.е. большой и необратимой редукции и сниженным уровнем энергетики (на рис. 4 точки С5 и С6). В загрязненных районах, как правило, у рыб возрастала индивидуальная вариабельность ионных показателей. Таким образом, изменения в ионной регуляции у леща в местах повышенного загрязнения волжского бассейна представляли, главным образом, обратимые фазы предпатологии: гиперсинхронизацию (устойчивую гиперкомпенсацию) и ареактивность с возможной обратимой редукцией.

Работа выполнена в рамках государственного задания (тема № АААА-А18-118012690101-2).

БЛАГОДАРНОСТИ

Выражаю глубокую благодарность Алексею Станиславовичу Васильеву за сбор проб сыворотки крови леща бассейна Волги в 1997г.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Аршавский И.А. Физиологические механизмы и закономерности индивидуального развития. М: Наука, 1982. 270с.

Аршаница Н.М., Баканов А.И., Васильев А.С. и др. Комплексная гидробиологическая и ихтиотоксикологиче-ская оценка экологического состояния Ярославской Волги и ее водохранилищ - основных источников питьевого водоснабжения населения области // Питьевая вода Ярославской области: экологические, санитарно-гигиенические и технологические аспекты. Матер. научно-практического совещания. Ярославль. 1996. С. 29-44.

Аршаница Н.М., Васильев А.С., Лукьяненко В.И. Ихтиопатологический анализ состояния здоровья природных популяций разных по экологии видов рыб // Актуальные проблемы экологии Ярославской обл. Выпуск 1. Матер. общего собрания ВВО РЭА. Ярославль, 1998. Ярославль. 1998. С. 78-84.

Баканов А.И., Флеров Б.А. Состояние сообществ донных организмов Верхней Волги // Биология внутр. вод. 1996. № 1. С.79-84.

Баканов А.И., Гапеева М.В., Гребенюк Л.П., Ершов Ю.В., Томилина И.И. Оценка качества донных отложений Верхней Волги в пределах Ярославской области // Биология. внутр. вод. 2000. № 4. С. 163-174.

Балабанова Л.В. Использование ультраструктурных исследований иммунокомпетентных клеток рыб при определении влияния токсикантов на рыб // Принципы и способы сохранения биоразнообразия. Матер. III Все-рос. науч. конф. Йошкар-Ола, Пущино, 2008. С.230.

Бисеров В.И., Гапеева М.В., Цельмович Щ.Л., Широкова М.А. Ртуть в донных отложениях и макрозообентосе Рыбинского водохранилища // Влияние стоков Череповецкого промышленного узла на экологическое состояние Рыбинского водохранилища. Рыбинск, 1990. С. 78-83.

Васильев А.С., Лукьяненко В.В. Результаты ихтиопатологического обследования русского осетра в 1996 году // Экологическая физиология и биохимия осетровых рыб. Ярославль, 1997. С. 17-19.

Влияние стоков Череповецкого промышленного узла на экологическое состояние Рыбинского водохранилища. Рыбинск, 1990. 156 с

Гапеева М.В. Биогеохимическое распределение тяжелых металлов в экосистеме Рыбинского водохранилища // Современное состояние экосистемы Рыбинского водохранилища. СПб: Гидрометеоиздат. 1993. С. 42-49.

Герман А.В., Козловская В.И. Гепатосоматический индекс и биохимичесий состав печени леща Abramis brama Шекснинского плеса Рыбинского водохранилища при различных уровнях накопления органических токсикантов // Вопр. ихтиологии. 2001. Т. 41. № 2. С.249-252.

Евгеньева Т.П., Кочережкина Э.В., Семенова И.В. Оценка патологических изменений мышечной ткани рыб, развившихся в результате воздействия токсикологических факторов окружающей среды // Цитология. 2000. Т .42, № 1. С. 32-36.

Евланов И.А. Изучение пространственной структуры и взаимоотношений между плероцеркоидами Digramma interrupta (Cestoda, Ligulidae) и лещом (Abramis brama) Куйбышевского водохранилища // Паразитология. 1989. Т. 23, №4. С. 281-287.

Евланов И.А., Минеев А.К., Розенберг Г.С. Оценка состояния пресноводных экосистем по морфологическим аномалиям у личинок рыб. Тольятти: Ин-т экологии волжск. бассейна, 1999. 38с.

Запруднова Р.А. Изменение концентрации катионов в плазме крови и эритроцитах при инкубации крови леща, подвергнутого воздействию экстремальных факторов // Биол. науки, 1983, № 12, C. 51-54.

Запруднова Р.А. Влияние условий хранения и обработки проб крови леща на концентрацию катионов // Биология внутренних вод: Информ. бюлл. 1986. № 71, С. 58-62.

Запруднова Р.А. Изменение концентрации калия в плазме крови леща in vitro при стрессе и в разные периоды годового цикла. Сообщение 1. Изменения при стрессе // Биология внутренних вод: Информ. бюлл. 1989а, № 83, С.58-61.

Запруднова Р.А. Изменение концентрации калия в плазме крови леща in vitro при стрессе и в разные периоды годового цикла. Сообщение 2. Изменения в разные периоды годового цикла // Биология внутренних вод: Информ. бюлл. 1989б. № 84. С. 41-44.

Запруднова Р.А. Концентрация ионов в плазме крови и мышцах у пресноводных рыб перед гибелью. // Вопр. ихтиологии. 1991, Т. 31. № 3. С. 520-524.

Запруднова Р.А. Изменения поведения и ионной регуляции у пресноводных рыб при стрессе. // Успехи соврем. биол., 1999. Т.119. № 3. С.265-270.

Запруднова Р.А. Обмен и регуляция катионов у пресноводных рыб при стрессе. Автореф. дис... к.б.н. Борок, 2003. 24 с

Запруднова Р.А. Диагностика переходного процесса от нормы к патологии по показателям системы водно -солевого равновесия пресноводных рыб// Актуальные проблемы экологической физиологии, биохимии и генетики животных. Матер. межд. науч. конф. Саранск: изд-во Мордов. ун-та, 2005. С. 78-79.

Запруднова Р.А. Оценка стрессоустойчивости леща Abramis brama по обмену ионами натрия и калия между организмом и водой // Вопр. рыболовства 2008. Т. 9. № 3(35). С. 697-710

Запруднова Р.А. Определение состояния рыб по ионным параметрам // Формирование и реализация экологической политики на региональном уровне. Матер. V Всерос. науч.-практ. конф. Ч. I. Ярославль: Изво Ярослав. гос. ун-та, 2011. С. 42-48.

Запруднова Р.А. Обмен и регуляция катионов у пресноводных рыб в нормальных и экстремальных условиях // Физиологические, биохимические и молекулярно-генетические механизмы адаптаций гидробионтов. Матер. Всерос. конф. с междунар. участием. Борок, 2012а. С. 147-150.

Запруднова Р.А. Эритроцитарные катионы в адаптационных процессах у рыб. // Физиологические, биохимические и молекулярно-генетические механизмы адаптаций гидробионтов. Матер. Всерос. конф. с междунар. участием. Борок, 2012б. С. 150-153.

Запруднова Р.А. Непродолжительное действие несильных стрессоров на концентрацию катионов в плазме крови леща // Труды ИБВВ РАН. 2017а. Вып. 78 (81). С. 77-89.

Запруднова Р.А. Ионный состав воды в аквариумах как показатель состояния рыб // Вода: химия и экология, 2016. № 5, С. 80-87.

Запруднова Р. А. Ионная регуляция у пресноводных рыб при стрессе и болезнях // Труды ИБВВ РАН 2017б. Вып. 78 (81). С. 90-101.

Запруднова Р.А., Васильев А.С. Состояние ионорегулирующей системы у леща из Верхней и Средней Волги в 1997 г // Тез. докл. Всерос. конф. Экологическая физиология и биохимия рыб. Ярославль, 2000. Т. I. С. 112-113.

Запруднова Р. А., Мартемьянов В. И. Сезонные изменения концентрации катионов в плазме крови пресноводных рыб // Вопр. ихтиологии. 1988. Т. 28, № 4. С.671-676.

Изюмов Ю.Г. Антропогенная микроэволюция пресноводных рыб // Тез. докл. 1-го конгресса ихтиологов. Астрахань, 1997. Москва, Изд-во ВНИРО. С. 40.

Изюмов Ю.Г., Запруднова Р.А. Изменчивость морфологических и биохимических признаков леща волжских водохранилищ. // Тез. докл. V Всес. конф. экол. физиол. биохим. рыб. Севастополь 1982. Киев: Наук. думка,. 1982. Ч. 4. С.11.

Козловская В.И., Мартемьянов В.И. Активность ацетилхолинэстеразы мозга карпа (Cyprinus carpió L.) при острой и хронической интоксикации фенолом // Гидробиол. журн. 1991. Т. 27. № 4. C. 75-81.

Козловская В.И., Герман А.В. Полихлорированные бифенилы и полиароматические углеводороды в экосистеме Рыбинского водохранилища // Водн. ресурсы. 1997. Т. 24. № 5. С. 563-569.

Кузнецов В.А. Состояние экосистемы Куйбышевского водохранилища на современном этапе его существования // Эколого-биологические проблемы вод и биоресурсов: пути решения. Сб. науч. труд.. Ульяновск, 2007. С. 4-9

Кузьмина О.Ю. Содержание электролитов в сыворотке крови и тканях русского осетра с различной степенью расслоения мышц // Физиолого-биохимический статус Волго-Каспийских осетровых в норме и при расслоении мышечной ткани (кумулятивный политоксикоз). Рыбинск, 1990. С. 240-246.

Кузьмина О.Ю. Состояние водно-солевого гомеостаза у русского осетра Acipenser guldenstenstadti из Волги и Днепра // Матер. междунар. симп. Экологич. физиолог. и биохим. осетровых. Ярославль, 1997а. С. 53-55.

Кузьмина О.Ю. Водно-солевой обмен стерляди из разных районов Волжского бассейна // Матер. междунар. симп. Экологич. физиолог. и биохим. осетровых. Ярославль, 1997б. С. 55-57.

Кузьмина О.Ю., Лукьяненко В.И. Шахматова Е.И., Наточин Ю.В. Особенности водно-солевого гомеостаза у осетровых при расслоении мышечной ткани // Вопр. ихтиологии. 1992. Т. 32. Вып. 4. С. 138-143.

Куперман Б.И., Жохов А.Е., Извекова Г.И., Таликина М.Г. Динамика зараженности лигуллидами лещей волжских водохранилищ и паразитохозяинные отношения при лигулезе // Биология внутр. вод. 1997. № 2. С. 41-49.

Ложкина Р.А., Томилина И.И., Гапеева М.В., Комов В.Т., Щедрова Е.В. Эколого-токсикологическая характеристика Рыбинского водохранилища // Антропогенное влияние на водные организмы и экосистемы. Матер. VI Всер. конф. по водн. экотоксикологии. Борок, Ярославль: Филигрань, 2017 С. 57-60.

Лукьяненко В.И. Заключение // Физиолого-биохимический статус Волго-Каспийских осетровых в норме и при расслоении мышечной ткани (кумулятивный политоксикоз). Рыбинск. 1990. С.254-258.

Лукьяненко В.И. Рыбные запасы бассейна р. Волги // Волжский бассейн: экологическая ситуация и пути рационального природопользования. Тольятти: Ин-т экологии волжск. бассейна, 1996. С. 72-79.

Макрушин А.В., Запруднова Р.А. О патологическом изменении выводковой сумки Leptodora kindti (Cladocera, crustacea) // Зоол. журн. 2000. Т. 39. № 6. С. 742-744.

Мартемьянов В.И. Содержание катионов в плазме, эритроцитах и мышцах леща Abramis brama, отловленного в различных участках Рыбинского водохранилища // Вопр. ихтиологии. 1994. Т.34. №5. С. 727-731.

Мартемьянов В.И. Оценка острого и хронического стресса у пресноводных рыб по показателям водно-солевого обмена // Успехи соврем. биол. 2014. Т. 134, № 6. С.573-581.

Нагдалиев Ф.Ф. Транспорт ионов в эритроцитах пресноводных рыб в норме и под воздействием загрязнителей. Автор. дис... к.б.н. M, 1995. 24с.

Наточин Ю.В., Лукьяненко В.И., Шахматова Е.И., Лаврова Е.А., Металлов Г.Ф. Двадцатилетний мониторинг (70-90-е годы) физико-химических параметров сыворотки крови у русского осетра Acipenser guelden staedti // Вопр. ихтиологии. 1995. Т. 35. № 2. С. 253-257.

Науменко Е.В. О регуляции численности популяций у млекопитающих // Экологическая физиология животных. Ч.1. Общая экологическая физиология и физиология адаптаций. Л.: Наука, 1979. С. 318-341.

Новиков М.А. О механизме реагирования водных экосистем на стрессовые воздействия // Успехи соврем. биол. 1994. Т. 114. Вып. 4. С. 389-393.

Осетровые на рубеже XXI века. Междунар. Конф. Тез. докл. Астрахань: Изд-во КаспНИРХ, 2000. 375 с.

Селье Г. На уровне целого организма. М.: Наука, 1972. 123с.

Селье Г.Стресс без дистресса. М.: Прогресс, 1979. 125 с

Силкина Н.И., Микряков Д.В., Микряков В.Р. Влияние антропогенного загрязнения на окислительные процессы в печени рыб Рыбинского водохранилища // Экология. 2012. № 5. С. 361-365

Силкина Н.И., Микряков В.Р. Влияние антропогенного загрязнения на некоторые показатели врожденного иммунитета и окислительные процессы у леща Abramis brama озера Неро и Рыбинского водохранилища // Ток-сикол. вестн. 2017. № 2. С. 43-47.

Скулачев В.П. Энергетика биологических мембран. М.: Наука, 1989. 564 с.

Сметанин М.М., Шихова Н.М. О линейном росте леща на отдельных участках верхневолжских водохранилищ // Биология внутр. вод. 2000. №1. С.138-141.

Современная экологическая ситуация в Рыбинском и Горьковском водохранилищах: состояние биологических веществ и перспективы рыборазведения. Коллективная монография. Ярославль: Изд-во Ярослав. гос. техн. ун-та, 2000. 284 с.

Соколов Л.И., Цепкин Е.А. Исторический обзор антропогенных изменений ихтиофауны рек центрального региона России (на примере бассейна Москвы-реки и других рек Подмосковья) // Вопр. ихтиологии. 2000. Т.40, № 2, С. 166-175

Степанова М.А., Микряков Д.В. Численность и видовой состав эктопаразитов леща в разных плесах Рыбинского водохранилища // Рыбоводство и рыбное хозяйство. 2015. № 8. С. 41-44.

Строганов Н. С. Теоретические вопросы экологической физиологии рыб в связи с усилением токсичности водной среды // Современные вопросы экологической физиологии рыб. М.:Наука, 1979. С.19-34

Судаков К.В. Стресс в эволюции сообществ: пути выживания // Журн. эвол. биохим. и физиол. 1995. Т. 31, № 4. С. 485-499.

Флеров Б.А. Эколого-физиологические аспекты токсикологии пресноводных животных. Л.: Наука, 1989. 142 с.

Флеров Б.А., Королева Э.К. Санитарно-гигиеническая и токсикологическая характеристика природной воды Верхней Волги // Гигиен. воды, санитар. охрана водоем. и почвы. 1999. № 2. С.14-15.

Флеров Б.А., Томилина И.И., Кливленд Л., Баканов А.И., Гапеева М.В. Комплексная оценка состояния донных отложений Рыбинского водохранилища // Биология внутр. вод. 2000. № 2. С.148-155.

Хамитова М.Ф. Исследование изменений гидробиологических характеристик в условиях локальных загрязнений в регионе Средней Волги. Автореф. дис. к.б.н. Казань, 2017. 24с.

Цепкин Е.А. Изменение промысловой фауны рыб континентальных водоемов Восточной Европы и Северной

Азии в четвертичном периоде // Вопр. ихтиологии. 1995. Т.35, № 1. С. 3-17 Шилов И.А. Стресс как экологическое явление // Зоол. журн. 1984. Т.63, вып.6. С.805-812. Шилов И.А. Физиологическая экология животных. М.: Высшая школа, 1985. 328 с.

Шихова Р.М. Анализ колебаний роста, биомассы и численности массовых видов рыб верхневолжских

водохранилищ. Автореф. дис. к.б.н. Борок, 2001. 24с. Экологические проблемы Верхней Волги: коллективная монография. Ярославль: Изд-во Ярослав. гос. техн. унта, 2001. 427 с.

Экологический словарь М.: Конкорт Лтд - экопром, 1995. 202 с.

Юрченко В.В. Метаболиты полициклических ароматических углеводородов желчи леща Abramis brama как

показатель загрязнения Рыбинского водохранилища // Вода: химия и экология. 2013. № 8. С.71—75. Chuiko G.M., Zakonnov V.V., Morozov A.A., Brodskii E.S., Shelepchikov A.A., Feshin D.B. 2010. Spatial distribution and qualitative composition of polychlorinated biphenyls and chlororganic pesticides in bottom sediments and bream (Abramis brama L.) from the Rybinsk Reservoir] //Inland Water Biology. V. 3. № 2. P. 193—202. Doi 10.1134/s199508291002015x Hilmy A.M., Badawi H., Shabana N. Physiological mechanism of toxic impact of DDT and endrin in two euryhaline

freshwater fishes Anguilla vulgaris andMugil cephalus // Comp. Biochem. Physiol. 1983. Vol. 76. P. 173. Stress of life. From molecules to man. Annals of the New York Academy of Sciences. Ed. P. Csermely. N.Y. Acad.Sci. N.Y., 1998. V. 851. P. 1-547.

REFERENCES

Arshavskii I.A. 1982. Fiziologicheskie mekhanizmy i zakonomernosti individual'nogo razvitiya. [Physiological mechanisms and patterns of individual development]. M: Nauka. 270 s. [In Russian] Arshanitsa N.M., Bakanov A.I., Vasil'ev A.S. i dr. 1996. Kompleksnaya gidrobiologicheskaya i ikhtiotoksikologicheskaya otsenka ekologicheskogo sostoyaniya Yaroslavskoy Volgi i ee vodokhranilishch -osnovnykh istochnikov pit'evogo vodosnabzheniya naseleniya oblasti [Complex hydrobiological and ichthyotoxicological assessment of the ecological state of the Yaroslavl Volga and its reservoirs - the main sources of drinking water supply for the region's population ]// Pit'evaya voda Yaroslavskoy oblasti: ekologicheskie, sanitarno-gigienicheskie i tekhnologicheskie aspekty. Materialy nauchno-prakticheskogo soveshchaniya. Yaroslavl'. S. 29—44. [In Russian]

Arshanitsa N.M., Vasil'ev A.S., Luk'yanenko V.I. 1998. Ikhtiopatologicheskiy analiz sostoyaniya zdorov'ya prirodnykh populyatsiy raznykh po ekologii vidov ryb [Ichthyopathological analysis of the health status of natural populations of fish species of different ecology] // Aktual'nye problemy ekologii Yaroslavskoy oblasti . Vypusk 1. Materialy obshchego sobraniya VVO REA. Yaroslavl', aprel'. Yaroslavl'. S. 78—84. [In Russian] Bakanov A.I., Flerov B.A. 1996. Sostoyanie soobshchestv donnykh organizmov Verkhney Volgi [The state of communities of benthic organisms of the Upper Volga ] // Biologiya. vnutr. vod. № 1. S. 79—84. [In Russian] Bakanov A.I., Gapeeva M.V., Grebenyuk L.P., Ershov YU.V., 2000. Tomilina I.I. Otsenka kachestva donnykh otlozheniy Verkhney Volgi v predelakh YAroslavskoy oblasti [Assessment of the quality of bottom sediments in the Upper Volga within the Yaroslavl oblast] // Biologiya. vnutr. vod. № 4. S. 163—174. [In Russian] Balabanova L.V. 2008. Ispol'zovanie ul'trastrukturnykh issledovaniy immunokompetentnykh kletok ryb pri opredelenii vliyaniya toksikantov na ryb [The use of ultrastructural studies on immunocompetent fish cells in determining the effect of toxicants on fish] // Printsipy i sposoby sokhraneniya bioraznoobraziya. Mat-ly III Vser. Nauch. Konf. Yoshkar-Ola, Pushchino. S.230. [In Russian] Biserov V.I., Gapeeva M.V., Tsel'movich Shch.L., Shirokova M.A. 1990. Rtut' v donnykh otlozheniyakh i makrozoobentose Rybinskogo vodokhranilishcha [Mercury in bottom sediments and macrozoobenthos in the Rybinsk Reservoir] // Vliyanie stokov CHerepovetskogo promyshlennogo uzla na ekologicheskoe sostoyanie Rybinskogo vodokhranilishcha. Rybinsk, S. 78—83. [In Russian] Chuiko G.M., Zakonnov V.V., Morozov A.A., Brodskii E.S., Shelepchikov A.A., Feshin D.B. 2010. Spatial distribution and qualitative composition of polychlorinated biphenyls and chlororganic pesticides in bottom sediments and bream (Abramis brama L.) from the Rybinsk Reservoir] //Inland Water Biology. V. 3. № 2. P. 193—202. Doi 10.1134/s199508291002015x Ekologicheskie problemy Verkhney Volgi: kollektivnaya monografiya. 2001. [Ecological problems of the Upper Volga: collective monograph] Yaroslavl': iz-vo YAGTU. 427 s. [In Russian] Ekologicheskiy slovar' 1995. [Ecological dictionary] M.: Konkort Ltd — ekoprom. 202 s. [In Russian] Evgen'eva T.P., Kocherezhkina E.V., Semenova I.V. 2000. Otsenka patologicheskikh izmeneniy myshechnoy tkani ryb, razvivshikhsya v rezul'tate vozdeystviya toksikologicheskikh faktorov okruzhayushchey sredy [Assessment of pathological changes in muscle tissue of fish developed as a result of exposure to toxicological environmental factors] // Tsitologiya. T. 42, № 1, S. 32—36. [In Russian] Evlanov I.A. 1989. Izuchenie prostranstvennoy struktury i vzai-mootnosheniy mezhdu plerotserkoidami Digramma interrupta (Cestoda, Ligulidae) i leshchom (Abramis brama) Kuybyshevskogo vodokhranilishcha [The study of the spatial structure and relationships between the plerocercoids Digramma interrupta (Cestoda, Ligulidae) and bream (Abramis brama) of the Kuibyshev reservoir] // Parazitologiya. T. 23, № 4. S. 281—287. [In Russian]

Evlanov I.A., Mineev A.K., Rozenberg G.S. 1999. Otsenka sostoyaniya presnovodnykh ekosistem po morfologicheskim anomaliyam u lichinok ryb. [Assessment of the state of freshwater ecosystems by morphological anomalies in fish larvae.]Tol'yatti: IEVB. 38 s. [In Russian] Flerov B.A. 1989. Ekologo-fiziologicheskie aspekty toksikologii presnovodnykh zhivotnykh. [Ecological and physiological aspects of toxicology of freshwater animals] L.: Nauka. 142 s. [In Russian] Flerov B.A., Koroleva E.K. 1999. Sanitarno-gigienicheskaya i toksikologicheskaya kharakteristika prirodnoy vody Verkhney Volgi [Sanitary and hygienic and toxicological characteristics of the Upper Volga water] // Gigien. vody, sanitar. okhrana vodoem. i pochvy. № 2. S. 14-15. [In Russian] Flerov B.A., Tomilina I.I., Klivlend L., Bakanov A.I., Gapeeva M.V. 2000. Kompleksnaya otsenka sostoyaniya donnykh otlozheniy Rybinskogo vodokhranilishcha [Complex assessment of the state of bottom sediments in the Rybinsk Reservoir] // Biologiya. vnutr. vod. № 2. S. 148-155. [In Russian] Gapeeva M.V. 1993. Biogeokhimicheskoe raspredelenie tyazhelykh metallov v ekosisteme Rybinskogo vodokhranilishcha [Biogeochemical distribution of heavy metals in the ecosystem of the Rybinsk Reservoir] // Sovremennoe sostoyanie ekosistemy Rybinskogo vodokhranilishcha. SPb: Gidrometeoizdat. S. 42-49. [In Russian] German A.V., Kozlovskaya V.I. 2001. Gepatosomaticheskiy indeks i biokhimichesiy sostav pecheni leshcha Abramis brama SHeksninskogo plesa Rybinskogo vodokhranilishcha pri razlichnykh urovnyakh nakopleniya organicheskikh toksikantov [Hepatosomatic index and biochemical composition of the liver of the bream Abramis brama in the Sheksna reach of the Rybinsk Reservoir at various levels of accumulation of organic toxicants] // Vopr. ikhtiologii. T. 41. № 2. S. 249-252. [In Russian] Hilmy A.M., Badawi H., Shabana N. 1983. Physiological mechanism of toxic impact of DDT and endrin in two

euryhaline freshwater fishes Anguilla vulgaris and Mugil cephalus // Comp. Biochem. Physiol. Vol. 76. P. 173. Izyumov YU.G. 1997. Antropogennaya mikroevolyutsiya presnovodnykh ryb [Anthropogenic microevolution of freshwater fish] // Tezis. dokl. 1-go kongressa ikhtiologov. Astrakhan'. Moskva, Izd-vo VNIRO. S. 40. [In Russian] Izyumov YU.G., Zaprudnova R.A. 1982. Izmenchivost' morfologicheskikh i biokhimicheskikh priznakov leshcha volzhskikh vodokhranilishch. [Variability of morphological and biochemical features of bream in the Volga reservoirs] // Tez. dokl. V Vses. konf. ekol. fiziol. biokhim. ryb. Sevastopol'. Kiev: Naukova dumka, Ch. 4. 1982. S. 11. [In Russian]

Khamitova M.F. 2017. Issledovanie izmeneniy gidrobiologicheskikh kharakteristik v usloviyakh lokal'nykh zagryazne-niy v regione Sredney Volgi. [The study of changes in hydrobiological characteristics in conditions of local pollution in the Middle Volga region.] Avtor. dis... k.b.n. Kazan'. 24 s. [In Russian] Kozlovskaya V.I., Martem'yanov V.I. 1991. Aktivnost' atsetilkholinesterazy mozga karpa (Cyprinus carpio L.) pri ostroy i khronicheskoy intoksikatsii fenolom [Activity of acetylcholinesterase of the brain of carp (Cyprinus carpio L.) under sharp and chronic intoxication with phenol] // Gidrobiologicheskii zhurn. T. 27, № 4. C. 75-81. [In Russian]

Kozlovskaya V.I., German A.V. 1997. Polikhlorirovannye bifenily i poliaromaticheskie uglevodorody v ekosisteme Rybinskogo vodokhranilishcha [Polychlorinated biphenyls and polyaromatic hydrocarbons in the ecosystem of the Rybinsk Reservoir] // Vodnye resursy. T. 24. № 5. S. 563-569. [In Russian] Kuperman B.I., ZHokhov A.E., Izvekova G.I., Talikina M.G. 1997. Dinamika zarazhennosti ligullidami leshchey volzhskikh vodokhranilishch i parazitokhozyainnye otnosheniya pri liguleze [Dynamics of infestation of bream ligulides in Volga reservoirs and parasite-host relationships in ligulosis]// Biologiya vnutr. vod. № 2. S. 41-49. [In Russian]

Kuz'mina O.Yu. 1990. Soderzhanie elektrolitov v syvorotke krovi i tkanyakh russkogo osetra s razlichnoy stepen'yu rassloeniya myshts [The content of electrolytes in serum and tissues of Russian sturgeon with varying degrees of muscle bundles] // Fiziologo-biokhimicheskiy status Volgo-Kaspiyskikh osetrovykh v norme i pri rassloenii myshechnoy tkani (kumulyativnyi politoksikoz). Rybinsk. S. 240-246. [In Russian] Kuz'mina O.Yu. 1997a Sostoyanie vodno-solevogo gomeostaza u russkogo osetra Acipenser guldenstenstadti iz Volgi i Dnepra [The state of water and salt homeostasis in the Russian sturgeon Acipenser guldenstenstadti from the Volga and Dnieper Rivers] // Materialy mezhdunar. simp. Ekologich. fiziolog. i biokhim. osetrovykh. Yaroslavl'. S. 53-55. [In Russian]

Kuz'mina O.Yu. 1997b. Vodno-solevoy obmen sterlyadi iz raznykh rayonov Volzhskogo basseina [Water-salt metabolism of sterlet from different regions of the Volga River basin] // Materialy mezhdunar. simp. Ekologich. fiziolog. i biokhim. osetrovykh. Yaroslavl'. S. 55-57. [In Russian] Kuz'mina O.Yu., Luk'yanenko V.I. Shakhmatova E.I., Natochin YU.V. 1992. Osobennosti vodno-solevogo gomeostaza u osetrovykh pri rassloenii myshechnoy tkani [Features of water-salt homeostasis in sturgeon with a bundle of muscle tissue] // Vopr. ikhtiologii. T. 32, № 4. S. 138-143. [In Russian] Kuznetsov V.A. 2007. Sostoyanie ekosistemy Kuybyshevskogo vodokhranilishcha na sovremennom etape ego sushchestvova-niya [The state of the ecosystem of the Kuibyshev reservoir at the present stage of its existence] // Ekologo-biologicheskie problemy vod i bioresursov: puti resheniya. Sbornik nauchnykh trudov. Ul'yanovsk. S. 4-9. [In Russian]

Lozhkina R.A., Tomilina I.I., Gapeeva M.V., Komov V.T., Shchedrova E.V. 2017. Ekologo-toksikologicheskaya kharakteri-stika Rybinskogo vodokhranilishcha [Ecological and toxicological characteristics of the Rybinsk Reservoir] // Antropogennoe vliyanie na vodnye organizmy i ekosistemy. Mat-ly VI vses. Konfer po vodnoy ekotoksikologii Borok, Yaro-slavl': Filigran'. S. 57-60. [In Russian]

Luk'yanenko V.I. 1990. Zaklyuchenie [Conclusion] // Fiziologo-biokhimicheskiy status Volgo-Kaspiyskikh osetrovykh

v norme i pri rassloenii myshechnoyt kani (kumulyativnyy politoksikoz). Rybinsk. S. 254-258. [In Russian] Luk'yanenko V.I. 1996. Rybnye zapasy basseyna r. Volgi [Fish reserves in the Volga River basin] // Volzhskiy basseyn:

ekologicheskaya situatsiya i puti ratsi-onal'nogo prirodopol'zovaniya. Tol'yatti: IEVB. S. 72-79. Makrushin A.V., Zaprudnova R.A. 2000. O patologicheskom izmenenii vyvodkovoy sumki Leptodora kindti (Cladocera, crustacea) [On the pathological change in the brood of Leptodora kindti (Cladocera, crustacea)]// Zool.. zhurn. T. 39, № 6. S. 742-744. [In Russian] Martem'yanov V.I. 1994. Soderzhanie kationov v plazme, eritrotsitakh i myshtsakh leshcha Abramis brama, otlovlennogo v razlichnykh uchastkakh Rybinskogo vodokhranilishcha [The content of cations in plasma, red blood cells and muscles of the bream Abramis brama, captured in different areas of the Rybinsk Reservoir] // Vopr. ihtiologii. T. 34, № 5. S. 727-731. [In Russian] Martem'yanov V.I. 2014. Otsenka ostrogo i khronicheskogo stressa u presnovodnykh ryb po pokazatelyam vodno-solevogo obmena [Assesment of acute and chronic stress in freshwater fish based on parameters of water-salt exchange] // Uspekhi sovrem. biol. T. 134, № 6. S. 573-581. [In Russian] Nagdaliev F.F. 1995. Transport ionov v eritrotsitakh presnovodnykh ryb v norme i pod vozdeystviem zagryazniteley. [Transport of ions in erythrocytes of freshwater fish in norm and under the impact of pollutants.] Avtoref. dis... k.b.n. M. 24 s. [In Russian]

Natochin Yu.V., Luk'yanenko V.I. Shakhmatova E.I, Lavrova E.A, Metallov G.F. 1995. Dvadtsatiletnii monitoring (70-90-e gody) fiziko-khimicheskikh parametrov syvorotki krovi u russkogo osetra Acipenser guelden staedti [Twenty years of monitoring (70-90- years) of physico-chemical parameters of blood serum in the Russian sturgeon Acipenser guelden staedti]// Vopr. ikhtiologii. T. 35, № 2. S. 253-257. [In Russian] Naumenko E.V. 1979. O regulyatsii chislennosti populyatsiy u mlekopitayushchikh [On the regulation of the number of populations in mammals] // Ekologicheskaya fiziologiya zhivotnykh. Ch.1. Obshchaya ekologicheskaya fiziologiya i fiziologiya adaptatsiy. L.: Nauka. S. 318-341. [In Russian] Novikov M.A. 1994. O mekhanizme reagirovaniya vodnykh ekosistem na stressovye vozdeystviya. [On the mechanism

of the response of aquatic ecosystems to stressful effects.] // Uspekhi sovrem. biol. T. 114, vyp. 4. S. 389-393. Osetrovye na rubezhe XXI veka. 2000. [Sturgeon at the turn of the XXI century.] Mezhdunar. konf. Tez. dokl.

Astrakhan': Izd-vo KaspNIRKH. 275 s. [In Russian] Sel'e G. 1972. Na urovne tselogo organizma. [At the level of the whole organism]. M.: Nauka, 123 s. [In Russian] Sel'e G. 1979. Stress bez distressa. [Stress without distress]. M.: Progress. 125 s. [In Russian]

Shilov I.A. 1984. Stress kak ekologicheskoe yavlenie [Stress as an ecological phenomenon] // Zoologicheskii Zhurn.

T. 63. Vyp. 6. S. 805-812. [In Russian] Shilov I.A. 1985. Fiziologicheskaya ekologiya zhivotnykh. [Physiological ecology of animals] M.: Vysshaya shkola. 328 s. [In Russian]

Shikhova R.M. 2001. Analiz kolebaniy rosta, biomassy i chislennosti massovykh vidov ryb verkhnevolzhskikh vodo-khranilishch. [Analysis of the growth, biomass and abundance of mass fish species in Upper Volga reservoirs] Avtoref. dis. k.b.n. Borok. 24 s. [In Russian] Silkina N.I., Mikryakov D.V., Mikryakov V.R. 2012. Vliyanie antropogennogo zagryazneniya na okislitel'nye protsessy v pecheni ryb Rybinskogo vodokhranilishcha [The effect of anthropogenic pollution on oxidative processes in the liver of fish of the Rybinsk Reservoir] // Ekologiya. № 5. S. 361-365. [In Russian] Silkina N.I., Mikryakov V.R. 2017. Vliyanie antropogennogo zagryazneniya na nekotorye pokazateli vrozhdennogo im-muniteta i okislitel'nye protsessy u leshcha Abramis brama ozera Nero i Rybinskogo vodokhranilishcha [The effect of anthropogenic pollution on some indicators of innate immunity and oxidative processes in the bream Abramis brama in Lake Nero and Rybinsk Reservoir] // Toksikologicheskiy vestnik. № 2. S. 43-47. [In Russian] Skulachev V.P. 1989. Energetika biologicheskikh membran. [Energetics of biological membranes]. M.: Nauka. 564 s. [In Russian]

Smetanin M.M., Shikhova N.M. 2000. O lineynom roste leshcha na otdel'nykh uchastkakh verkhnevolzhskikh vodokhranilishch [On linear growth of bream in some parts of the Upper Volga reservoirs] // Biologiya vnutr. vod. № 1. S. 138-141. [In Russian] Sokolov L.I., Tsepkin E.A. 2000. Istoricheskiy obzor antropogennykh izmeneniy ikhtiofauny rek tsentral'nogo regi-ona Rossii (na primere basseyna Moskvy-reki i drugikh rek Podmoskov'ya) [Historical review of anthropogenic changes in the ichthyofauna of rivers in the central region of Russia (by the example of the Moskva River basin and other rivers of the Moscow region)] // Voprosy ikhtiolog. T. 40, № 2. S. 166-175. [In Russian] Sovremennaya ekologicheskaya situatsiya v Rybinskom i Gor'kovskom vodokhranilishchakh: sostoyanie biologicheskikh veshchestv i perspektivy ryborazvedeniya.[The current ecological situation in the Rybinsk and Gorky reservoirs: the state of biological substances and the prospects for fish farming.] Kollektivnaya monografiya. Yaroslavl': Izd-vo YAGTU. 2000. 284 s. [In Russian] Stepanova M.A., Mikryakov D.V. 2015. Chislennost' i vidovoy sostav ektoparazitov leshcha v raznykh plesakh Rybinsko-go vodokhranilishcha [The abundance and species composition of benthic ectoparasites in different reaches of the Rybinsk Reservoir] // Rybovodstvo i rybnoe khozyaystvo. № 8. S. 41-44. [In Russian] Stress of life. From molecules to man. 1998. Annals of the New York Academy of Sciences. Ed. P. Csermely. N.Y. Acad.Sci. N.Y. V. 851. P. 1-547.

Stroganov N. S. 1979. Teoreticheskie voprosy ekologicheskoy fiziologii ryb v svyazi s usileniem toksichnosti vod-noy sredy [Theoretical questions of the ecological physiology of fish in respect to the increase in the toxicity of the aquatic environment] // Sovremennye voprosy ekologicheskoy fiziologii ryb . M.:Nauka. S. 19-34. [In Russian] Sudakov K.V. 1995. Stress v evolyutsii soobshchestv: puti vyzhivaniya [Stress in the evolution of communities: ways

of survival] // Zh. evolyuts. biokhim. i fiziologii. T. 31, № 4. S. 485-499. [In Russian] Tomilina I.I., Gapeeva M.V. 2000. Ekotoksikologicheskaya otsenka zagryazneniya kadmiem donnykh otlozheniy vodokhra-nilishch Verkhney Volgi [Ecotoxicological assessment of cadmium contamination of bottom sediments in the Upper Volga reservoirs] // Biologiya vnutr. vod. № 2, S. 143-147. [In Russian] Tsepkin E.A. 1995. Izmenenie promyslovoy fauny ryb kontinental'nykh vodoemov Vostochnoy Evropy i Severnoy Azii v chetvertichnom periode [Changes in the commercial fauna of the fishes of the continental reservoirs of Eastern Europe and Northern Asia in the quaternary period] // Vopr. ikhtiologii. T. 35, № 1. S. 3-17. [In Russian] Vasil'ev A.S., Luk'yanenko V.V. 1997. Rezul'taty ikhtiopatologicheskogo obsledovaniya russkogo osetra v 1996 godu [Results of ichthyopathological examination of Russian sturgeon in 1996 year] // V kn: Ekologicheskaya fiziologiya i biokhimiya osetrovykh ryb. Yaroslavl'. S. 17-19. [In Russian] Vliyanie stokov CHerepovetskogo promyshlennogo uzla na ekologicheskoe sostoyanie Rybinskogo vodokhranilishcha. 1990. [Impact of sewage from the Cherepovets industrial center on the ecological state of the Rybinsk Reservoir.] Rybinsk. 156 s. [In Russian]

Yurchenko V.V. 2013. Metabolity politsiklicheskikh aromaticheskikh uglevodorodov zhelchi leshcha Abramis brama kak pokazatel' zagryazneniya Rybinskogo vodokhranilishcha [Metabolites of polycyclic aromatic hydrocarbons in bile of the bream Abramis brama as an indicator of contamination of the Rybinsk reservoir] // Voda: khimiya i ekologiya. № 8. S. 71-75. [In Russian] Zaprudnova R.A. 1983. Izmenenie kontsentratsii kationov v plazme krovi i eritrotsitakh pri inkubatsii krovi leshcha, podvergnutogo vozdeystviyu ekstremal'nykh faktorov [The change in the concentration of cations in blood plasma and erythrocytes during incubation of bream blood subjected to the effect of extreme factors] // Biologicheskie Nauki. № 12. C. 51-54. [In Russian] Zaprudnova R.A. 1986. Vliyanie usloviy khraneniya i obrabotki prob krovi leshcha na kontsentratsiyu kationov [The effect of storage and treatment conditions of bream blood samples on the concentration of cations] // Biologiya vnutr. vod: Inform. byull. № 71. S. 58-62. [In Russian] Zaprudnova R.A. 1989a. Izmenenie kontsentratsii kaliya v plazme krovi leshcha in vitro pri stresse i v raznye periody godovogo tsikla. Soobshchenie 1. Izmeneniya pri stresse [The change in the concentration of potassium in the plasma of bream in vitro under stress and at different periods of the annual cycle. Communication 1. Changes under stress] // Biologiya vnutr. vod: Inform. byull. № 83. S. 58-61. [In Russian] Zaprudnova R.A. 1989b. Izmenenie kontsentratsii kaliya v plazme krovi leshcha in vitro pri stresse i v raznye periody godovogo tsikla. Soobshchenie 2. Izmeneniya v raznye periody godovogo tsikla [The change in the concentration of potassium in the plasma of bream in vitro under stress and at different periods of the annual cycle. Communication 2. Changes in different periods of the annual cycle] // Inform. byull. IBVV. № 84, S. 41-44. [In Russian] Zaprudnova R.A. 1991 Kontsentratsiya ionov v plazme krovi i myshtsakh u presnovodnykh ryb pered gibel'yu. [The concentration of ions in blood plasma and muscle in freshwater fish before death] // Vopros. ikhtiol. T. 31, S. 520-524. [In Russian]

Zaprudnova R.A. 1999. Izmeneniya povedeniya i ionnoy regulyatsii u presnovodnykh ryb pri stresse. [Changes in behavior and ion regulation in freshwater fish under stress] // Uspekhi sovrem. biol. T. 119, № 3. S. 265-270. Zaprudnova R.A. 2003. Obmen i regulyatsiya kationov u presnovodnykh ryb pri stresse. [Exchange and regulation of

cations in freshwater fish under stress] Avtoref. dis. k.b.n. Borok. 24 s [In Russian] Zaprudnova R.A. 2005. Diagnostika perekhodnogo protsessa ot normy k patologii po pokazatelyam sistemy vodno-solevogo ravnovesiya presnovodnykh ryb [Diagnosis of the transitional process from the norm to pathology according to indicators of the system of water-salt equilibrium of freshwater fish] // Aktual'nye problemy ekologicheskoy fiziologii, biokhimii i ge-netiki zhivotnykh. Mater. mezhd. nauch. konf. Saransk: izd-vo Mordov. un-ta. S. 78-79. [In Russian]

Zaprudnova R.A. 2008. Otsenka stressoustoychivosti leshcha Abramis brama po obmenu ionami natriya i kaliya mezhdu organizmom i vodoy [Estimation of stress resistance of bream Abramis brama in respect to the exchange of sodium and potassium ions between the body and water] // Vopr. rybolovstva. T. 9, № 3(35), S. 697-710. [In Russian]

Zaprudnova R.A. 2011. Opredelenie sostoyaniya ryb po ionnym parametram [Determination of the state of fish by ionic parameters] // Formirovanie i realizatsiya ekologiche-skoy politiki na regional'nom urovne: mat-ly Y vseros. nauchn.-prakt. konf. Ch. I. Yaroslavl': Izvo YAGPU. S. 42-48. [In Russian] Zaprudnova R.A. 2012a. Obmen i regulyatsiya kationov u presnovodnykh ryb v normal'nykh i ekstremal'nykh uslo-viyakh. [The exchange and regulation of cations of freshwater fish in normal and extreme conditions] // Fiziologicheskie, biokhimicheskie i molekulyarno-geneticheskie mekhanizmy adaptatsiy gidrobiontov. Mater. Vser. konf. s mezhd. uch. Borok. S. 147-150. [In Russian] Zaprudnova R.A. 2012b. Eritrotsitarnye kationy v adaptatsionnykh protsessakh u ryb. [Erythrocyte cations in adaptive processes in fish.] // Fiziologicheskie, biokhimicheskie i molekulyarno-geneticheskie mekhanizmy adaptatsiy gidrobiontov. Mater. Vser. konf. s mezhd. uch. Borok, 2012. S. 150-153. [In Russian]

Zaprudnova R.A. 2016. Ionnyy sostav vody v akvariumakh kak pokazatel' sostoyaniya ryb [Ionic composition of water

in aquariums as an indicator of the state of fish] // Voda: khimiya i ekologiya. № 5, s. 80-87. [In Russian] Zaprudnova R.A. 2017a Neprodolzhitel'noe deystvie nesil'nykh stressorov na kontsentratsiyu kationov v plazme krovi leshcha [Short-term effect of weak stressors on the concentration of cations in plasma of blood of the bream] // Trudy IBVV RAN. Vyp. 78 (81). S. 77-89. [In Russian] Zaprudnova R.A. 2017b. Ionnaya regulyatsiya u presnovodnykh ryb pri stresse i boleznyakh [Ionic regulation in freshwater fish under stress and diseases] // Trudy IBVV RAN. Vyp. 78 (81). S. 90-101. [In Russian] Zaprudnova R.A., Vasil'ev A.S. 2000. Sostoyanie ionoreguliruyushchey sistemy u leshcha iz Verkhney i Sredney Volgi v 1997 g [The state of the ion-regulating system in bream from the Upper and Middle Volga in 1997 yesrs] // Tez. dokl. Vseros. konf. Ekologicheskaya fiziologiya i biokhimiya ryb. Yaroslavl.' T. I. S. 112-113. [In Russian] Zaprudnova R.A., Martem'yanov V.I. 1988. Sezonnye izmeneniya kontsentratsii kationov v plazme krovi pres-novodnykh ryb [Seasonal changes in the concentration of cations in the plasma of freshwater fish] // Vopr. ikhtiologii. T. 28. № 4. S. 671-676. [In Russian]

ASSESSMENT OF THE STATE OF THE VOLGA POPULATIONS OF THE BREAM ABRAMIS

BRAMA USING IONIC INDICATORS

R. A. Zaprudnova

Papanin Institute for Biology of Inland Waters Russian Academy of Sciences, 152742 Borok, Russia,

e-mail: [email protected]. ru

The diagnostic significance of ionic indicators (concentration of cations in tissues, metabolic processes b e-tween body and water, ion transport into the cell) has been assessed in respect to a stress factor; three main stages in the development of pathological changes in the system of water-salt balance have been identified: hypersynchronization, areactivity, and proper (real) pathology. Over more than 30-year monitoring of the ionic regulation in bream in the Volga basin (Rybinsk Reservoir, and in some years in the Gorky, Kuibyshev, Saratov, Volgograd, Ivankovo, Uglich reservoirs, and Lake Beloe), a relative homogeneity of the major part of the investigated material has been distinguished. The increase in individual variability of the studied parameters was observed in fish captured in highly polluted areas. In addition, the increase in the ionic concentration gradients on the membrane of cells and tissues, as well as reversible (less often irreversible) reduction and strengthening (less often weakening) of active ion transport processes is possible. The conclusion about the normal viability of bream in the Volga River basin and the presence of environmental stress factors which are not excessive is substantiated. The data obtained also make it possible to predict the possibility of deterioration of the state of fish under conditions of the increase in anthropogenic load on water bodies. The study of bream in natural conditions confirms the previously proposed on the basis of experimental data the concept of two adaptation strategies used by fish at different strength and duration of stressors: active and passive ones, which are manifested, respectively, in increasing and decreasing levels of disequilibrium (energy) of the organism (Zaprudnova, 2003).

Keywords: Volga populations of the bream, concentration of cations in tissues, ion transport, stress