CC BY
23
Труды ИБВВ РАН, вып. 78(81), 2017
Transactions of IBIW, issue 78(81), 2017
УДК 574.522:597.08
НЕПРОДОЛЖИТЕЛЬНОЕ ДЕЙСТВИЕ НЕСИЛЬНЫХ СТРЕССОРОВ НА КОНЦЕНТРАЦИЮ КАТИОНОВ В ПЛАЗМЕ КРОВИ ЛЕЩА
Р. А. Запруднова
Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН 152742 Борок, Ярославская обл., Некоузский р-н, e-mail: rimma@ibiw.yaroslavl.ru
Установлено, что под действием несильных непродолжительных стрессоров разной природы (введение небольших доз катехоламинов, инъекция физраствора, укол, легкий хэндлинг, небольшое изменение температуры воды, быстрый отлов из водоема при невысоких температурах воды и др.) изменения ионного состава внутренней среды леща Abramis brama L направлены в сторону повышения концентрационных градиентов на мембране клеток и тканей: гипернатриемия, гипокалиемия, гиперкальциемия и нередко гипомагниемия. Динамика концентрации ионов в плазме крови имела фазный характер, наиболее характерный для ионов калия. Продолжительность фаз, их диапазон зависели от силы стрессора, температуры воды, исходного состояния организма. Отсутствие фазности (колебательности), т.е. устойчивые изменения во внутренней среде по типу гиперкомпесации обычно наблюдались у сильных здоровых рыб в начальный период действия средне-сильных стрессоров. У рыб ослабленных (истощенных) и больных несильные непродолжительные стрессоры вызывали изменения ионного состава внутренней среды по типу редукции т.е. в сторону понижения концентрационных градиентов на мембране клеток и тканей. Реакция на слабые стрессоры обычно отсутствовала у рыб, содержащихся в неблагоприятных условиях.
Ключевые слова: лещ, натрий, калий, кальций, магний, стресс.
ВВЕДЕНИЕ
При изучении состояния стресса как у высших позвоночных животных, так и у рыб первоначально применяли сильные и очень сильные непродолжительные воздействия, несколько позднее стали изучать влияние слабых длительных стрессоров. Такая же последовательность имела место в исследованиях ионного состава внутренней среды у рыб при стрессе: сначала сильный острый стресс [Флерова и др., 1980 (Иегоуа й а1.,1980); Мартемьянов, Запруднова, 1982 (Майеш'уапоу, 2аргЫпоуа, 1982)], затем - хронический [Запруднова, 1991 (2арг^поуа, 1991); Мартемьянов, 2014 (Майеш'уапоу, 2014)]. Установлено, что при ухудшении состояния рыб происходили изменения в ионном составе внутренней среды в сторону уменьшения концентрационных градиентов на мембране клеток и тканей, т.е. по типу редукции. Например, гипонатриемия при остром летальном стрессе (продолжительность жизни рыб несколько часов) составляла 50%, при подостром - до 20% (продолжительность жизни 5-20 дней), при хроническом — не более 10%, продолжительность жизни рыб - 1-4 мес [Запруднова, 2003 (2арги^оуа, 2003)].
Однако заслуживает не меньшего внимания изучение действия непродолжительных раздражителей слабой и средней силы, относящихся к обычным в нормальной жизни рыб. Этими раздражителями могут быть биотические и абиотические факторы. В связи с тем, что взаимные отношения между организмами имеют ведущее значение в биологической продуктивности [Камшилов, 1961 (Kamshi1ov, 1961)], то их роль в качестве стрессоров осо-
бенно велика. В качестве конкретных факторов можно рассматривать составляющие алле-лопатических связей: продукты метаболизма, феромоны, кайромоны, гормоны и другие.
В водоемах, особенно глубоководных, существует вертикальная стратификация различных абиотических факторов: температуры, освещенности, содержания различных растворенных газов, величины рН [Константинов, 1986 (Konstantinov, 1986); Кузнецов, Ручин, 2001 (Kuznetsov, ЯисЫп, 2001)]. Например, изменения температуры воды между придонными, более холодными участками и прогреваемой солнцем поверхностью в Рыбинском водохранилище летом обычно составляет 3-5°С. В озерах и водохранилищах с прозрачностью 1-2 м на глубину 1 м проникает не более 5-10% поступившей солнечной радиации. Такого рода примеры могут быть продолжены. Обычно водные животные совершают вертикальные суточные миграции, и таким образом создается изменение различных абиотических факторов в небольшом диапазоне колебаний. Кроме того, и в одном месте водоема отмечаются разной интенсивности суточные колебания различных абиотических факторов. Например, изменение величины рН в зарослях макрофитов в стоячем водоеме достигает 3 единиц: 6.76-9.76 [Кузнецов, Ручин, 2001 (Kuznetsov, ЯисЫп, 2001)]. Искусственные, не слишком токсические соединения в микродозах также могут быть отнесены к несильным стрессорам.
Таким образом, в жизни рыб практически постоянно присутствуют непродолжительные несильные раздражители естественной и искусственной природы.
МАТЕРИАЛЫ Большую часть исследований по влиянию слабых и средних (несильных) непродолжительных стрессоров на содержание ионов в плазме крови у рыб проводили на леще Abramis brama L Рыбинского водохранилища в возрасте 6-8 и 7-14 лет, адаптированном после отлова из водоема не менее 10-14 дней в 4000 л затененных бассейнах с артезианской водой при 100% насыщении воды кислородом с плотностью посадки 1 особь на 200-1500 л воды. Применялись: введение физиологического раствора (0.7% раствор NaCl в количестве 1-1.5 мл на особь), укол шприцем, внутри-брюшинная инъекция адреналина и норадре-налина (в дозах 0.2-0.5 мг/л, 0.5-1.5 мг/кг, 2-3 мг/кг веса тела), изменение температуры воды на небольшое количество градусов (3-5°С), помещение рыб в меньший объем воды и др. Изучали также влияние кратковременного отлова, транспортировки в лабораторию и адаптации к лабораторным условиям. Иногда в ра-
Цель настоящей работы — изучение влияния на концентрацию ионов натрия, калия, кальция и магния в плазме крови леща несильных непродолжительных стрессоров.
И МЕТОДЫ
боте представлены результаты действия стрессоров по силе, превышающих средние или находящихся на границе средних и сильных (рис. 1, 2, табл. 3, 4 и др.). Это позволяет показать сложность процессов, происходящих в организме и еще сильнее подчеркнуть зависимость ответной реакции от дозы стрессового воздействия.
Методы взятия и обработки проб крови, а также анализа плазмы на ионный состав описаны ранее [Мартемьянов, Запруднова, 1982 (Martem'yanov, Zaprudnova, 1982)]. Концентрацию ионов натрия и калия в плазме крови измеряли на приборе Flapho—4, в воздушно-пропановом пламени, а кальция и магния на приборе AAS—1 — в воздушно-ацетиленовом. Числовые данные представлены в виде средних и ошибок средних. Достоверность полученных результатов оценивали по критерию Стьюдента при 3-х уровнях значимости.
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Влияние температуры и хэндлинга.
В опытах с температурой для оценки величины стрессового влияния помимо скорости изменения и разницы температур учитывалась область температурной толерантности, в которой проводились исследования, и степень ее удаленности (или приближенности) к границам толерантности и к избираемой температуре. Все опыты с влиянием температуры проведены на половозрелом леще, акклимированном к соответствующим температурам в течение 23 недель. Основная часть исследований, представленных на рис. 1, выполнена в зимний период года, когда рыбы менее чувствительны к стрессорным воздействиям. После изменения температуры воды у леща обычно наблюдалось некоторое торможение двигательных реакций. Перед опытом у рыб в плазме крови содержание ионов натрия, калия и кальция составляло, соответственно, 129-132, 2.7-3.3 и 2.9-3.4 ммоль/л. При колебании температуры на 3°С в течение 4-х ч около температур 5°С (зимой: 5^8^5°С) и 14°С (летом: 14^17^14°С) со скоростью 1.5°С/ч, а также при резком изменении температуры воды на 5°С (из 10 в 5°С - зимой) у рыб через 0.5-1.5 ч отмечена гипернатриемия, гипокалиемия и гиперкальциемия (рис. 1, 1-3). Гиперкальцие-мия в сочетании с гиперкалиемией при неиз-
менном уровне натрия в плазме крови наблюдалась летом у леща при переносе его из 18 в 8°С, т.е. близкой к летней предпочитаемой (рис. 1, 4). Необходимо также заметить, что перед опытом в течение 2-х сут исследуемых рыб подвергали резкой смене температуры воды от 18 до 8°С и через 12 ч - обратной.
Опыты, представленные на рис. 1, 5-6 и отчасти на рис. 1, 4 являются результатами действия достаточно сильных стрессоров, которые вызывали изменения в ионном составе внутренней среды по типу редукции: гипонат-риемия, гиперкалиемия, гипокальциемия.
Следующие исследования проводили зимой на половозрелом леще, адаптированном к 5°С (избираемой температуре для половозрелого леща в зимний период года) не менее 2-х недель. Исследование выполнено в 2 зимних сезона. Рыб в течение 15 мин 3-4 раза на 10 с извлекали из воды. В первую зиму через 0.5 ч после проведения опыта у лещей (п = 4/5) отмечены легкая гипернатриемия и гипокалие-мия: содержание ионов натрия и калия до и после нагрузки составляли соответственно, 129±2, 3.2±0.7 и 135±3, 2.1±0.6 ммоль/л. Во второй зимний сезон гипернатриемия у лещей составляла 7%, гипокалиемия — 20 %.
Летом здоровых сильных лещей, 5 дней адаптируемых после отлова из водоема в бас-
Рис. 1. Концентрация ионов в плазме крови леща через 0.5-1.5ч после изменения температуры воды. А - натрий, Б - калий, В - кальций; по оси ординат - концентрация ионов в плазме в % по отношению к исходному уровню, принятому за 100%; по оси абсцисс - изменение температуры воды: 1 —
10-5°С, 2 - 5-
>5°С, 3 - 14-17-14°С, 4 -
18-8°С, 5 - 18-28°С, 6 - 5-25°С; 3, 5 - лето, остальное - зима; цифры над столбиками - число исследуемых рыб.
Fig. 1. The ion concentration in blood plasma of bream in 0.5-1.5 h after change of water temperature. A -sodium, Б - potassium,B - calcium, on the axis of or-dinates is the concentration of ions in the plasma in % relative to the initial level taken as 100%; the abscissa shows the temperature change of water: 1 - 10—5°C, 2
- 5-
>5°C, 3 - 14-17-14°C, 4 - 18-8°C 5 -
18-28°C, 6 - 5-25°C; 3, 5 - summer, the rest - the winter; numbers above the bars show the number of the studied fish.
сейне при температуре практически не отличающейся от температуры в естественной среде обитания (16-17°С), 30 мин непрерывно гоняли по аквариуму сачком. Хотя в данном случае создавали нагрузку, превосходящую по интенсивности ту, что получали лещи во время отлова из естественной среды, уровень ионов и
катехоламинов в плазме крови не изменялся. Полученные результаты указывают на состояние ареактивности у лещей.
Таким образом, проведенные исследования влияния температурного фактора на содержание ионов в тканях у леща позволяют заключить, что несильное непродолжительное воздействие (изменение температуры на небольшое число градусов в диапазоне толерантности, главным образом в области, близкой к избираемой) вызывает сдвиги во внутренней среде по типу гиперкомпенсации: ги-пернатриемия, гипокалиемия, гиперкальцие-мия. Усиление стрессовой нагрузки (увеличение диапазона и скорости изменения температуры) приводит к отклонениям по типу редукции: гипонатриемия, гиперкалиемия и гипо-кальциемия. Имеющаяся литературная информация по этому вопросу согласуется с нашими данными. Изменение температуры на несколько градусов у других видов рыб вызывали отклонения в содержании ионов в тканях, направленные как в сторону снижения концентрационных градиентов на мембране клеток и тканей, так и повышения. Все зависело от силы воздействия и исходного состояния рыб [Мартемьянов, 1983а,б (Martem'yanov, 1983а, б); Grigo, 1975; Heinicke, Houston, 1965; Hickman et al., 1964]. Укажем на 3 интересных факта. Гипернатриемия у карпа наблюдалась при переносе его в избираемую температуру, а наибольшая гиперкалиемия, напротив, при перемещении из избираемой в любую другую по обе стороны от избираемой [Мартемьянов, 1983а,б (Martem'yanov, 1983а,б). Ежесуточное колебание температуры на 10° пусть даже и в районе избираемой у карася приводило к стойким изменениям во внутренней среде по типу редукции: гипонатриемия, гипохлоремия, ги-покальциемия [Houston, Koss, 1982].
Влияние катехоламинов и хэндлинга.
Исследовали влияние на содержание ионов в плазме крови у леща введения гормонов (адреналина, норадреналина), физраствора и просто укола шприцем в брюшную полость или мышцу сбоку туловища (укол и введение физраствора рассматривали как хэндлинг). Концентрация катехоламинов 0.2-0.5 мг на кг веса тела, т.е. соответствующая физиологической в крови у рыб или превышающая ее не более чем в 10-50 раз отнесена к слабым стрессорам [Запруднова, Прозоровская, 1999 (Zaprudnova, Prozorovskaya, 1999); Mazeaud et al., 1977]. Дозы гормона в 0.5-1.5 мг/кг отнесены к средним по силе, а в 2-3 мг/кг считались пограничными между средними и сильными воздействиями. На рис. 2 приведены ре-
зультаты летних опытов при температуре воды 17-19°С. После внутрибрюшинной инъекции гормона наблюдалось значительное посветле-ние окраски тела лещей, наиболее выраженное через 1-2 ч после инъекции. Изменялась ориентировочно-двигательная реакция: рыбы вначале были почти не подвижны и не реагировали на внешние раздражители, например, отлов сачком. После укола и введения физраствора также отмечена первоначальная реакция торможения.
Концентрация натрия в плазме крови под действием физраствора увеличивалась в первые 0.5-1.5 ч опыта на 10%, в дальнейшем возвращалась к первоначальному уровню. Под влиянием адреналина (в дозе 2-3 мг/кг) повышение содержания натрия в плазме крови на 7% наблюдалось в период с 2 до 3.5 ч опыта, а через 5 ч устанавливалась гипонатриемия (до 14%), сохраняющаяся на этом уровне и через сутки. Восстановление концентрации натрия в плазме крови до исходных значений обычно происходило на 3 сутки (рис. 2А).
Под действием введенных адреналина и физраствора концентрация калия в плазме крови уменьшалась. Обычно регистрировали двуфазную гипокалиемию (доходящую до 8894%) с периодом в 5-8 ч при температуре воды 17-20°С.
Наши исследования показали, что с уменьшением температуры процесс растягивался во времени, с повышением - укорачивался. Например, при 25°С концентрация калия в плазме крови возвращалась к исходной уже через 5-8 ч после введения гормона.
Первая фаза гипокалиемии сменялась непродолжительным повышением концентрации калия до исходного (доопытного) или более высокого уровня, как это имело место в случае инъекции физраствора. Под действием гормона не только сильнее была выражена ги-покалиемия (различия достоверны, р<0.001), но и уменьшалась вариабельность концентрации калия (в присутствии гормонов СУ равен 5-13, в остальных случаях 24-61) (рис. 2Б).
Рис. 2. Влияние адреналина в дозе 2-3 мг/кг (1) и физраствора (2) на концентрацию ионов в плазме крови леща А - натрий, Б - калий, В - кальций, Г - магний; по оси ординат - концентрация ионов, ммоль/л; по оси абсцисс - время с начала опыта, ч; каждая точка представлена данными от 6-12 рыб.
Fig. 2. The effect of adrenaline at a dose of 2-3 mg/kg (1) saline (2) to the ion concentration in the blood plasma of bream A - sodium, Б - potassium, В - calcium, Г - magnesium; the ordinate is the ion concentration, mmol/l; the abscissa shows the time from the start of the experiment, h; each point represents data from 6 to 12 fish.
Рис. 3. Влияние норадреналина в дозе 0.2-0.5 мг/кг (1) и укола (2) на концентрацию ионов в плазме крови леща. Обозначения как на рис. 2. Количество используемых рыб в каждой точке 5-8.
Fig. 3. The effect of norepinephrine at a dose of 0.2-0.5 mg/kg (1) and shot (2) on the concentration of ions in the blood plasma of bream. Symbols as in Fig. 2. The number of fish used at each point 5-8.
Концентрация кальция в плазме крови повышалась под действием гормона на 21.5%, а физраствора - на 12.5% в первые 0.5 ч опыта и возвращалась к исходному уровню через 2 ч и в дальнейшем уже не менялась (рис. 2В).
Отмечено снижение содержания магния в плазме крови через 0.5 ч (на 8%), с последующим повышением и новое уменьшение (на 13%) через 24 ч под действием гормона. Через 3.5-5 ч после введения физраствора концентрация магния в плазме крови повышалась на 13-10%, а через 24 ч содержание магния было ниже исходного уровня на 4% (рис. 2Г).
Гипонатриемия в период с 3.5 до 24 ч после введения гормона, несомненно, связана с применением достаточно высоких доз адреналина.
В августе-сентябре проведены опыты по изучению влияния укола в мышцу и введенного внутрибрюшинно норадреналина в дозе 0.20.5 мг/кг на концентрацию ионов у леща в возрасте 6-8 лет (рис. 3). Отклонения в содержании ионов под действием обоих факторов были однонаправленными и нередко близкими по величине. Как правило, основные изменения в
концентрации ионов происходили в первые 0.5-2 ч после воздействия стрессоров. Под действием гормона и укола концентрация натрия в плазме крови увеличивалась, соответственно, на 7 и 3% (рис. 3А). Концентрация калия в плазме крови изменялось двухфазно: снижалась через 0.5 и 5 ч под действием но-радреналина, соответственно, на 47 и 65%, а после укола - на 20 и 56% (рис. 3Б). Содержание кальция в плазме крови увеличивалось в первые 0.5 ч опыта на 22.5% под действием гормона и на 9.5% — укола (рис. 3В). Концентрация магния в плазме крови уменьшалась в первые 0.5 ч опыта под влиянием гормона на 11%, укола — на 4.4% (рис. 3Г).
Опыты с изучением влияния укола в брюшную полость и введенного адреналина (в дозе 0.5-1.5 мг/кг) на содержание ионов в тканях у леща проводили по сокращенной схеме в зимний период года (рис. 4). Использовали рыб, адаптированных в течение трех недель к двум диапазонам температур: 12-14°С и 0.2-1°С. После введения адреналина осветление окраски тела при температуре воды 10-11°С наблюдали через 2 ч, а при 0.2-1°С - примерно
через 10-12 ч и продолжалось в последнем случае несколько часов. У рыб во всех температурных условиях под действием, как введенного гормона, так и просто укола в брюшную полость, через сутки отмечена небольшая (недостоверно выраженная) гипернатриемия. Характер изменения содержания ионов калия, кальция и магния в плазе крови зависел от температуры воды. В температурах 0.2- 1°С
отмечена сниженная концентрация этих ионов (по магнию различия с исходной точкой достоверны, р<0.05). При температурах 10—12°С достоверно выражена гиперкальциемия и не достоверно повышен уровень калия в плазме крови. Концентрация магния почти не изменилась. Полученные данные наглядно продемонстрировали зависимость фазности ответной реакции от температуры.
Рис. 4. Содержание ионов в плазме крови леща через сутки после стрессорных воздействий зимой. а - натрий, б - калий, в - кальций, г - магний; по оси ординат - концентрация ионов в плазме в % к дострессовому уровню, принятому за 100%; по оси абсцисс: 1, 1' - укол шприцем, соответственно при температуре 12-14°С и 0.2°С, 2, 2' - введение адреналина (0.5-1.5 мг/кг) при тех же температурах; цифры над столбиками - число исследуемых рыб.
Fig. 4. The content of ions in blood plasma of bream a day after stress effects in winter. a - sodium, б - potassium, в -calcium, г - magnesium; the ordinate is the concentration of ions in the plasma in % to level before stress, taken as 100%; abscissa : 1, 1' - an injection syringe, respectively, at a temperature of 12-14°C and 0.2°C, 2, 2' - epinephrine (0.5-1.5 mg/kg) at the same temperatures; the numbers above the bars show the number of the studied fish.
У рыб, больных ихтиофтириозом и адаптируемых в 300 л аквариумах при повышенном фоне световых и шумовых раздражителей, несильные стрессоры типа укола шприцем и введения норадреналина (в дозе 0.5-1.5 мг/кг) вызывали гипонатриемию, под действием гормона выраженную сильнее, чем только от одного укола. Содержание калия в плазме крови увеличивалось после укола шприцем, однако после введения норадреналина отмечено его уменьшение (рис. 5). Кроме того, на рыбах еще не истощенных, но уже закаленных содержанием в неблагоприятных условиях (2 нед в 300 л аквариумах с повышенным фоном световых и шумовых раздражителей при температуре 16-17°С) (табл. 3) не удалось выявить влияния на ионный состав плазмы крови укола и введения адреналина в дозе 0.2-0.5 мг/кг через 0.5 и 2 ч после воздействия: за исключением 30% гипокалиемии под действием гормона, т.е. в данном случае, вероятно, можно говорить о состоянии ареактивности. Гипокалиемия под
действием норадреналина и адреналина связана со специфическим действием катехолами-нов на концентрацию калия в плазме крови животных и рыб в том числе [Запруднова, 2000 (2аргиапоуа, 2000)].
Влияние отлова, транспортировки, адаптации.
Ранее [Мартемьянов, Запруднова, 1982 Майеш'уапоу, 2арги^оуа, 1982)] показано, что отлов рыб летом при достаточно высоких температурах воды и 1.5-2 ч транспортировка в лабораторию в маленьких объемах воды при недостатке кислорода являются очень сильными стрессорами для рыб, нередко приводящими их к гибели. Гипонатриемия в этих условиях достигала 30-50%, а гиперкалиемия могла превышать 400%. В настоящей работе рассматривали влияние на рыб отлова и транспортировки, проводимых при низких температурах воды и в относительно комфортных условиях. У леща, отловленного осенью (температура воды 11-12оС) через 1-3 ч транспор-
0 2 5
Рис 5. Влияние норадреналина в дозе 0.5-1.5 мг/кг (1) и укола шприцем (2) на концентрацию ионов в плазме крови леща, больного ихтиофтириозом. По оси ординат - концентрация ионов натрия (А) и калия (Б) в плазме крови, ммоль/л; по оси абсцисс -время от начала опыты, ч; количество используемых рыб в каждой точке 4-6.
Fig. 5. The effect of norepinephrine at a dose of 0.51.5 mg/kg (1) and the injection syringe (2) to the ion concentration in the blood plasma of sick bream. The ordinate is the concentration of sodium ions (A) potassium (Б) in blood plasma, mmol/l; on the abscissa: time from the beginning of the experiments, h; the number of fish at each point 4-6.
тировки в ограниченном объеме воды (в щадящих условиях: минимум механических раздражителей, соотношение массы тела и воды 1:15) регистрировали гипокалиемию (42-54%), гиперкальциемию (13%) и гипернатриемию (4-8%) (табл. 1). Через сутки содержания в лабораторных условиях при той же температуре, что в водоеме, отмечены противоположно направленные изменения в концентрации ионов в плазме крови: гипонатриемия (4.5%) и
гипокальциемия (20.5%). В летних опытах с влиянием на концентрацию ионов в тканях леща 30 мин поимки (практически без транспортировки в лабораторию) и 3 сут адаптации в глубоком бассейне выявлены гипернатрие-мия (141±1.3 ммоль/л) и гипокалиемия (1.2±0.2 ммоль/л). В конце октября (при температуре воды 6°С) гипернатриемия отмечена у лещей сразу после отлова тралом (концентрация натрия в плазме крови составляла 141±2 ммоль/л).
У леща, адаптируемого к лабораторным условиям в преднерестовый период, гипернат-риемия (до 12-15%) и гипокалиемия (до 87%), характерные для этого периода года, сохранялись и даже усиливались в течение 1 недели содержания рыб в лабораторных бассейнах (табл. 2).
Леща, адаптированного к лабораторным условиям 2 недели в глубоких затененных бассейнах, помещали в 300 л аквариумы также с артезианской водой и 100% насыщением воды кислородом и такой же плотностью посадки (1 особь на 150-300 л), но с повышенным фоном световых и шумовых раздражителей. В этих условиях через 3-4 нед наблюдали изменения в концентрации ионов в тканях по типу редукции, а через 2-3 мес рыбы погибали, т.е. мы имели дело с хроническим стрессом с летальным исходом (табл. 3). Однако в первые 2-3, 24 и 48 ч опыта отмечены отклонения в систе ме водно-солевого равновесия по типу гиперкомпенсации: гипернатриемия (от 6 до 11.9%), а также гипокалиемия и гиперкальциемия через 24 и 48 ч, соответственно на 18 и 14% и на 52 и 60%.
Таблица 1. Динамика содержания ионов (ммоль/л) в плазме крови леща после отлова, транспортировки и адаптации к лабораторным условиям
Table 1. Dynamics of the content of ions (mmol/l) in blood plasma of fish after capture, transport and adaptation to laboratory conditions
Время после отлова, ч Натрий Калий Кальций Количество рыб
Time after capture, h Sodium Potassium Calcium Number of fish
0 134±2.2 2.4±0.2 4.4±0.3 6
1 144±1.7** 1.1±0.1*** 5.0±0.6 6
3 138±1.6 1.4±0.2* 3.9±0.2 5
24 127±2.9 2.7±0.3 3.5±0.3 5
Примечание. Здесь и далее: , , - различия достоверны, соответственно, при p>0.05, 0.01, 0.001 Note. Hereinafter: , , - the difference is significant respectively at p>0.05, 0.01, 0.001
После пересадки леща, адаптированного в условиях глубокого бассейна, в ограниченный объем артезианской воды (соотношение массы тела и воды 1:20; содержание кислорода
в воде 6 мг/л при температуре воды 17-19°С) через 4, 8, 24 и 48 ч наблюдали гипернатриемию (соответственно 16, 15.3, 12.3 и 9%), гипокалиемию (86.8, 84.2, 57.9 и 50%) и гипер-
кальциемию (50, 30, 100 и 189%). Рыбы в указанных условиях жили не более 3 нед. Уже через 5-6 сут концентрация натрия и кальция в плазме крови снижалась, а калия повышалась (табл. 4). В данном случае, вероятно, следует говорить о подостром стрессе с летальным исходом. Примечательно, что характер изменений в концентрации ионов в тканях у леща был такой же, что и в предыдущем опыте (т.е. гиперкомпенсации к редукции.У щуки летом сразу после отлова неводом фиксировали столь высокие уровни концентрации натрия (на 9.7%) и кальция (на 50%) и низкий калия (на 65%) в плазме крови, к которым не наблюдалось возвращения в процессе адаптации в
лабораторных условиях [Мартемьянов, За-пруднова Запруднова, 1982 (Майеш'уапоу, 2арг^поуа, 1982)]. У леща и плотвы сразу после отлова также отмечена повышенная (на 21.7-26%) концентрация кальция в плазме крови. У плотвы увеличенная примерно на 10% концентрация натрия в плазме крови наблюдалась через 2 недели адаптации в глубоких затененных бассейнах.
Таким образом, проведенные исследования показали, что под действием несильных непродолжительных стрессоров разной природы (введение небольших доз катехоламинов, инъекция физраствора, укол, легкий хэндлинг,
Таблица 2. Динамика концентрации ионов (ммоль/л) в плазме крови леща в период размножения в ходе адаптации к лабораторным условиям
Table 2. Dynamics of ion concentrations (mmol/l) in blood plasma of bream during spawning in the adaptation to laboratory conditions
Время после отлова Натрий Калий Стадия зрелости гонад Количество рыб
Time after catching Sodium Potassium Stage of gonad maturity Number of fish
0 142±1.5 0.6±0.0 IV 8
3 ч (h) 147±1.3* 0.5±0.0*** IV 6
20 ч (h) 150±0.4*** 0.4±0.0*** IV 5
1 неделя (week) 146±0.2* 0.8±0.0*** IV 6
Таблица 3. Концентрация ионов (ммоль/л) в плазме крови леща, содержащегося в 300 литровых аквариумах
Table 3. Ion concentration (mmol/l) in blood plasma of bream contained in 300 litre aquariums
Время, ч Натрий Калий Кальций Количество рыб
Time, h Sodium Potassium Calcium Number of fish
0 134±1 2.2±0.1 2.3±0.3 6
2-3 149±3** 4.6±0.2*** - 5
24 146±3** 1.8±0.2* 3.5±0.1** 6
48 142±4 1.9±0.1 3.7±0.2** 6
336 129±2 2.8±0.2* - 5
720-960 127±3* 3.0±0.1*** - 18
1440-2298 122±3** 3.6±0.2*** 2.6±0.3 7
118±4** 4.2±0.5** 2.3±0.1 5
Примечание. Над чертой - здоровые рыбы, под чертой - больные. Note. Above the line - healthy fish, below the line - sick.
Таблица 4. Концентрация ионов (ммоль/л) в плазме крови леща, содержащегося в ограниченном объеме воды Table 4. Concentration of ions (mmol / l) in blood plasma bream contained in a limited volume of water
Время, ч Натрий Калий Кальций Количество рыб
Time, h Sodium Potassium Calcium Number of fish
0 130±2 3.8±0.1 1.8±0.4 6
4 151±1*** 0.5±0.0*** 2.7±0.1 4
8 150±2*** 0.6±0.0*** 2.4±0.3 5
24 146±1*** 1.6±01*** 3.6±0.3* 5
48 142±1*** 1.9±0.2*** 5.2±0.2*** 3
156 125±1 3.9±0.5 2.5±0.1 4
небольшое изменение температуры воды, быстрый отлов из водоема при невысоких температурах воды и др.) изменения ионного состава внутренней среды организма направлены в внутренней среды организма направлены в сторону повышения концентрационных градиентов на мембране клеток и тканей: гипернат-риемия, гипокалиемия, гиперкальциемия и нередко гипомагниемия (иногда уровень (иногда уровень магния не менялся совсем, и были случаи его повышения). Динамика концентрации ионов в плазме крови имела фазный характер, наиболее выраженный для ионов калия: гипокалиемия сменялась возвращением уровня калия к нормальным значением или даже гиперкалиемией, вслед за которой вновь наступала гипокалиемия, иногда сильнее выраженная, чем первоначальная. Продолжительность фаз, их диапазон зависели от целого ряда факторов, в том числе от силы стрессора, от температуры адаптации, от исходного состояния организма. Отсутствие фазности (колебательности), т.е. устойчивые гипернатрие-мия, гиперкальциемия и гипокалиемия обычно наблюдались у сильных здоровых рыб в начальный период действия достаточно сильного стрессора (средне-сильного) (табл. 3, 4). Проведенные исследования позволяют заключить, что устойчивые отклонения во внутренней среде по типу гиперкомпенсации свидетельствуют о напряженном состоянии в системе водно-солевого равновесия и, как правило, обязательно сменяются отклонениями по типу редукции. У рыб, ослабленных (истощенных) содержанием в неблагоприятных условиях и/или больных, несильные стрессоры типа укола шприцем и введения гормона вызывали изменения ионного состава внутренней среды по типу редукции. Реакция на стрессор обычно отсутствовала (стадия ареактивности) у внешне здоровых рыб, содержащихся в неблагоприятных условиях, например, при повышенном фоне световых и шумовых раздражителей. Наиболее характерной для несильных непродолжительных стрессоров поведенческой реакцией является небольшое торможение двигательной активности. Результаты проведенных исследований также позволяют предположить кратковременное повышение концентрации адреналина в крови в самом начале действия стрессора. В частности, при отлове из бассейна у леща концентрация адреналина в плазме крови увеличивалась в 100 раз, а уровень норадреналина в крови не изменялся. Содержание катехоламинов в хромаффинной ткани также практически не изменялось [За-
пруднова, Прозоровская, 1999 (Zaprudnova, Prozorovskaya, 1999)].
Работы по изучению влияния несильных непродолжительных раздражителей на содержание ионов в тканях рыб немногочисленны и, можно сказать, случайны, т.к. авторы не задавались вопросом о силе используемых стрессоров и, соответственно, нигде не проводился сравнительный анализ характера ответной реакции в зависимости от интенсивности воздействия. В литературе содержатся сведения об изменениях содержания ионов в плазме крови пресноводных рыб по типу гиперкомпенсации, которые касались как одного, так и сразу трех ионов, вызывались небольшими кратковременными нагрузками и наблюдались у рыб и в эксперименте, и в естественной среде обитания. Коротко рассмотрим практически все известные нам работы по этому вопросу. Хау-стон с соавторами [Houston et al., 1971a,b] наблюдали гипернатриемию, гипокалиемию и гиперкальциемию, а также некоторое увеличение концентрации калия в мышцах у ручьевой форели как в ответ на легкий хэндлинг, так и в результате анестезии tricaine methan-esulphonate. Смит с соавторами [Smit et al., 1981] у карпа, сутки находящегося в ограниченном объеме воды, регистрировал повышенный уровень натрия в плазме крови (примерно на 40 ммоль/л выше нормы) и заниженный — калия (примерно на 1.5—2 ммоль/л). Гипернат-риемию, гиперкальциемию и гиперхлоремию (но гиперкалиемию) фиксировали у угря и лобана, 4 дня содержащихся в пресной воде с сублетальными дозами пестицидов: ДДТ и эн-дрина [Hilmy et al., 1983]. В растворах с низкой концентрацией тяжелых металлов (медь, ртуть, кадмий, свинец) отмечено повышение содержания хлорида натрия в плазме крови у пресноводных рыб [Christensen et al., 1977; Sing, Reddy, 1990]. Гипернатриемия обнаружена у рыб в растворе фенвалерата [Наточин, 1987 (Natochin, 1987)], а также у леща, отловленного в местах повышенного загрязнения [Мартемьянов, 1994 (Martem'yanov,1994)].
В работе литовских исследователей (Ба-раускене и др., 1975 (Barauskene et al., 1975)] показано, что 30 с воздействие электрическим током на карпа вызывало гипокалиемию и ги-перкальциемию при неизменном уровне натрия в плазме крови, которые сопровождались увеличением концентрации адреналина и но-радреналина в мозге и сердечной мышце. Уровни катехоламинов возвращались к первоначальным через 2 ч. Изменения содержания натрия, калия, кальция и магния в плазме кро-
ви по типу гиперкомпенсации наблюдались у зимнего карпа при температурах, близких к 5оС [Мартемьянов, 1995 (Martem'yanov, 1995)]. Известно, что карп, в отличие от леща, хорошо переносит условия искусственного содержания и продолжает питаться при низких температурах. Отмечалась также колебательность (фаз-ность) в ответной реакции на несильный стрессор. В частности, в работе Хаустона с соавторами [Houston et al., 1971b] паттерн в отношении уровня натрия в плазме крови представляется в виде затухающей синусоиды:
сначала (в течение 3 ч после действия стрессора) увеличение, затем (после 6 ч) уменьшение и, наконец, (между 48 и 192 ч) стабилизация. На первоначальных стадиях различных заболеваний у рыб отмечается гипернатриемия, которая в ходе развития болезни сменяется возвращением уровня натрия во внутренней среде к норме (состояние ареактивности), а затем - гипонатриемией (на поздних стадиях болезни) [Запруднова, 2017, рис 1 (Zaprudnova, 2017)].
Рис. 6. Содержание ионов калия, натрия, кальция и магния в плазме крови карпа при хронической интоксикации фенолом (5 мг/л) [по: Козловская, Мартемьянов, 1991(Kozlovskaya, Martem'yanov, 1991)]. 1 - опыт, 2 - контроль. По оси ординат - концентрация ионов, мэкв/л.
Fig. 6. The content of potassium, sodium, calcium and magnesium in blood plasma of carp with chronic intoxication of phenol (5 mg/l) [at: Kozlovskaya, Martem'yanov, 1991]. 1 - experience, 2 - control. On the ordinate is the concentration of ions, meq/l.
В работе Козловской и Мартемьянова [1991 (Kozlovskaya, Martem'yanov, 1991] посвященной изучению хронической интоксикации фенолом карпа, отмечаются достоверно различимые отклонения содержания ионов калия, кальция и магния в плазме крови от исходных уровней и фазность изменений ионного состава в первые 14 дней опыта (рис. 6). При этом в первые часы и сутки эксперимента гипернатриемия, гиперкальциемия и отчасти гипомагниемия имели фазный характер и сочетались с гиперкалиемией, а в период с 3 по 10 сут исследования отмечена и гипокалиемия. В период 14-90 сут различия между контролем и опытом отсутствовали. Вероятно, это указывает на состояние ареактивности. Первоначальная гиперкалиемия у карпа [Козловская, Мартемьянов, 1991 (Kozlovskaya, Martem'yanov, 1991)], а также гиперкалиемия у угря и
лобана [Hilmy et al., 1983], на наш взгляд, свидетельствует о некоторой напряженности системы водно-солевого равновесия, вызываемой действием токсических веществ. Отсутствие гипернатриемии у карпа после действия электрическим током [Бараускене и др., 1975 (Barauskene et al., 1975)], вероятно, связано с фазностью изменения уровня натрия, не совпадающей с таковой у калия и/или с большой дозой стрессора.
Таким образом, проведенные исследования показали, что под действием несильных непродолжительных стрессоров изменения во внутренней среде у пресноводных рыб происходят по типу гиперкомпенсации (гипернат-риемия, гипокалиемия, гиперкальциемия и, нередко, гипомагниемия) и имеют фазный (колебательный) характер.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Бараускене В., Восилене М., Данюлите Т. и др. Влияние электрического тока на физиологическое состояние рыб // Основы биопродуктивности внутренних водоемов Прибалтики. Вильнюс, 1975. С. 351.
Запруднова Р. А. Влияние адреналина на содержание калия в плазме крови леща при стрессе и нересте // Биол. внутр. вод. 2000. № 4. С. 133-139.
Запруднова Р.А. Ионная регуляция у пресноводных рыб при стрессе и болезнях // Экспериментальная экология гидробионтов / [отв. ред. В. Б. Вербицкий, В. К. Голованов]. Борок: Институт биологии внутренних вод им. И. Д. Папанина РАН. Труды; вып. 78(81). 2017 С. 90-101.
Запруднова Р.А. Концентрация ионов в плазме крови и мышцах у пресноводных рыб перед гибелью // Вопр. ихтиологии. 1991. Т. 31, № 3. С. 520-524.
Запруднова Р.А. Обмен и регуляция катионов у пресноводных рыб при стрессе. Автореф. дис. к.б.н. Борок: ИБВВ, 2003. 24 с
Запруднова Р.А., Прозоровская М.П. Изменение содержания катехоламинов и ионов в тканях у леща Abramis brama при стрессе // Вопр. ихтиологии. 1999. Т. 39, № 2. С. 247-252.
Камшилов М.М. Значение взаимных отношений между организмами в эволюции. М-Л: Наука, 1961. 136 с.
Козловская В.И., Мартемьянов В.И. Активность ацетилхолинэстеразы мозга карпа (Cyprinus carpio L.) при острой и хронической интоксикации фенолом // Гидробиол. журн. 1991. Т. 27, № 4. C. 75-81.
Константинов А. С. Общая гидробиология. М: Высшая школа, 1986. 472 с.
Кузнецов В. А., Ручин А. Б. Влияние колебаний рН и освещенности на рост и развитие личинок озерной лягушки, Rana ridibunda // Зоол. журн. 2001. Т. 80, № 10. С. 1246-1251.
Мартемьянов В.И. Динамика концентрации электролитов у пресноводных рыб при стрессе // Пресноводные гидробионты и их биология. Л.: Наука, 1983а. С. 237-248
Мартемьянов В.И. Динамика содержания электролитов у пресноводных рыб при стрессе Автореф. дис. к.б.н. М.: МГУ, 1983б. 24 с.
Мартемьянов В.И. Содержание катионов в плазме, эритроцитах и мышцах леща Abramis brama, отловленного в различных участках Рыбинского водохранилища // Вопр. ихтиологии. 1994. Т. 34. № 5. С. 727-731.
Мартемьянов В.И. Содержание натрия, калия, кальция и магния в плазме, эритроцитах и мышцах сеголеток и годовиков карпа Cyprinus carpio в зависимости от температуры адаптации // Вопр. ихтиологии. 1995. Т. 35, № 2. С. 258-265.
Мартемьянов В.И. Оценка острого и хронического стресса у пресноводных рыб по показателям водно-солевого обмена // Успехи совр. биологии. 2014. Т. 134, № 6. С. 265-273.
Мартемьянов В.И., Запруднова Р.А. Динамика концентрации электролитов в плазме крови, эритроцитах и мышечной ткани пресноводных рыб при стрессе // Биол. науки. 1982. № 10. С. 44-49.
Наточин Ю.В. Изменение концентрации электролитов в сыворотке крови рыб как показатель ихтиотоксичности // Тезис. докл. I-го всес. симп. Методы ихтиотоксикологич. исследований. Л., 1987. С. 105-106.
Флерова Г.И., Мартемьянов В.И., Запруднова Р.А. Содержание электролитов в сыворотке крови пресноводных рыб // Биол. науки. 1980. № 3. С. 46-51.
Christensen G., Hunt E., Fiandt J The effect of methylmercuric chloride and lead nitrate on six biochemical factors of the brook trout (Salvelinusfontinalis) // Toxicol. Appl. Pharmacol. 1977. Vol. 42. P. 523.
Grigo F. Inwiewet wirkt die Temperatur als Stressor bei Karpfen (Cyprinus carpio L.) I. Stoffliche Zusammensetzung des Rlutes unter besonderer Berticksichtigung der Serumelekrolyte // Zool. Anz. Jena. 1975. Bd. 194, №. 3/4. S. 215-235.
Heinicke E.A., Houston A.H. Effect of thermal acclimation and sublethal heat shock upon ionic regulation in the goldfish, Carassius auratus L. // J. Fish. Res. Bd. Can. 1965. Vol. 22, № .6. P. 1455-1476.
Hickman CP., McNabb R.A., Nelson J.S., Vanbremen E.D., Comfort D. Effect of cold acclimation on electrolyte distribution in rainbow trout (Salmo gairdneri) // Canad. J. Zool. 1964. Vol. 42, № 4. P. 577-597.
Hilmy A.M., Badawi H., Shabana N. Physiological mechanism of toxic action DDT and endrin in two euryhaline freshwater fishes Anguilla vulgaris andMugil cephalus // Comp. Biochem. Physiol. 1983. Vol. 76C. P. 173.
Houston A.H., Koss T.F. Water-electrolyte balanse in goldfich Carassius aurutus, under constant and diurnally cycling temperature conditions // J. Exp. Biol. 1982. Vol. 97. P. 427-440.
Houston A.H., Madden J.A., Woods R.J., Miles H.M. Some physiological effects of handling and tricaine metanesulphonate anaesthetization upon the brook trout // J. Fish. Res. Bd. Can. 1971a. Vol. 28, №. 5. P. 625-633.
Houston A.H., Madden J.A., Woods R.J., Miles H.M. Variations in the blood and tissue chemistry of brook trout, Salvelinus fontinalis, subseguent to handing, anesthesia, and surgery // J. Fish. Res. Bd. Can. 1971в. Vol. 28, № 5. P. 635-642.
Mazeaud M.M., Mazeaud F., Donaldson E.M. Primary and secondary effect of stress in fish: some new data with a general rewiew // Trans. Amer. Fish. Soc. 1977. Vol. 106, № 3. P. 201-212.
Smit G.L., Hatting J., Ferreira J.T. The physiological responses of blood during thermal adaptation in three freshwater fish speces // J. Fish. Biol. 1981. Vol. 19, № 2. P. 147-160.
Singh H.S., Reddy T.V. Effect of copper sulfate on hematology, blood chemistry and hepatosomatic index of an Indian catfish Heteropneustesfossilis (Bloch) and its recovery // Ecotoxicol. Environ. Safety. 1990. Vol. 20. P. 30.
REFERENCES
Barauskene V., Vosilene M., Danyulite T. i dr. 1975. Vliyanie elektricheskogo toka na fiziologicheskoe sostoyanie ryb [The effect of electric current on the physiological states of fish] // Osnovy bioproduktivnosti vnutrennikh vodoemov Pribaltiki. Vil'nyusю S. 351. [In Russian] Christensen G., Hunt E., Fiandt J. 1977. The effect of methylmercuric chloride and lead nitrate on six biochemical factors of the brook trout (Salvelinusfontinalis) // Toxicol. Appl. Pharmacol.. Vol. 42. P. 523. Flerova G.I., Martem'yanov V.I., Zaprudnova R.A. 1980 Soderzhanie elektrolitov v syvorotke krovi presnovodnykh
ryb. [Content of electrolytes in blood serum of freshwater fishes]. // Biol. nauki. № 3. S. 46-51 [In Russian] Grigo F. 1975. Inwiewet wirkt die Temperatur als Stressor bei Karpfen (Cyprinus carpio L.) I. Stoffliche Zusammensetzung des Rlutes unter besonderer Berticksichtigung der Serumelekrolyte // Zool. Anz. Jena. Bd. 194, № 3/4. S. 215-235.
Heinicke E.A., Houston A.H. 1965. Effect of thermal acclimation and sublethal heat shock upon ionic regulation in the
goldfish, Carassius auratus L. // J. Fish. Res. Bd. Can. Vol. 22, № 6. P. 1455-1476. Hickman С.Р., McNabb R.A., Nelson J.S., Vanbremen E.D., Comfort D. 1964. Effect of cold acclimation on electrolyte
distribution in rainbow trout (Salmo gairdneri) // Canad. J. Zool. Vol. 42, № 4. P. 577-597. Hilmy A.M., Badawi H., Shabana N. 1983. Physiological mechanism of toxic action DDT and endrin in two euryhaline
freshwater fishes Anguilla vulgaris andMugil cephalus // Comp. Biochem. Physiol. Vol. 76. P. 173. Houston A.H., Koss T.F. 1982. Water-electrolyte balanse in goldfich Carassius aurutus, under constant and diurnally
cycling temperature conditions // J. Exp. Biol. Vol. 97. P. 427-440. Houston A.H., Madden J.A., Woods R.J., Miles H.M. 1971a. Some physiological effects of handling and tricaine
metanesulphonate anaesthetization upon the brook trout // J. Fish. Res. Bd. Can. Vol. 28, № 5. P. 625-633. Houston A.H., Madden J.A., Woods R.J., Miles H.M. ^^.Variations in the blood and tissue chemistry of brook trout, Salvelinus fontinalis, subseguent to handing, anesthesia, and surgery // J. Fish. Res. Bd. Can. Vol. 28, № 5. P. 635-642.
Kamshilov M.M. 1961. Znachenie vzaimnykh otnoshenii mezhdu organizmami v evolyutsii. [The significance of the
mutual relations between organisms in evolution]. M-L: Nauka. 136 s. [In Russian] Kozlovskaya V.I., Martem'yanov V.I. 1991. Aktivnost' acetilholinesterazy mozga karpa (Cyprinus carpio L.) pri ostroi i hronicheskoi intoksikatsii fenolom [Activity of acetylcholinesterase of the brain of carp (Cyprinus carpio L.) at sharp and chronic intoxication with phenol] // Gidrobiol. zhurn. T. 27, № 4. C. 75-81. [In Russian] Konstantinov A.S. 1986. Obshchaya gidrobiologiya. [General Hydrobiology]. M: Vysshaya shkola. 472 s. [In Russian] Kuznetsov V.A., Ruchin A.B. 2001. Vliyanie kolebanii pH i osveshchennosti na rost i razvitie lichinok ozernoi lyagushki, Rana ridibunda [Effect of pH fluctuations and light on the growth and development of larvae of the lake frog, Rana ridibunda] // Zool. zhurn. T. 80, № 10. S. 1246-1251. [In Russian] Martem'yanov V.I. 1983a. Dinamika kontsentracii elektrolitov u presnovodnykh ryb pri stresse [The dynamics of the concentration of electrolytes in freshwater fish under stress] // Presnovodnye gidrobionty i ih biologiya. L.: Nauka. S. 237-248. [In Russian]
Martem'yanov V.I. 1983b. Dinamika soderzhaniya elektrolitov u presnovodnykh ryb pri stresse [Dynamics of electrolytes in freshwater fish under stress] Avtoref. dis. k.b.n. M.: MGU. 24 s. [In Russian] Martem'yanov V.I. 2014. Otsenka ostrogo i chronicheskogo stressa u presnovodnykh ryb po pokazatelyam vodno-solevogo obmena [Assesment of acute and chronic stress in freshwater fish based on parameters of water-salt exchange] // Uspekhi sovr. biologii. Т. 134, № 6. S. 265-273. [In Russian] Martem'yanov V.I. 1994. Soderzhanie kationov v plazme, eritrotsitakh i myshtsakh leshcha Abramis brama, otlovlennogo v razlichnykh uchastkakh Rybinskogo vodokhranilishcha [The Content of cations in plasma, red blood cells and muscles of the bream Abramis brama, captured in different areas of the Rybinsk Reservoir] // Vopr. ihtiologii. T. 34, № 5. S. 727-731. [In Russian] Martem'yanov V.I. 1995. Soderzhanie natriya, kaliya, kal'tsiya i magniya v plazme, eritrotsitakh i myshtsakh segoletok i godovikov karpa Cyprinus carpio v zavisimosti ot temperatury akklimacii [The content of sodium, potassium, calcium and magnesium in plasma, red blood cells and muscles of fingerlings and yearlings of the carp Cyprinus carpio, depending on the temperature acclimation] // Vopr. ihtiologii. T. 35, № 2. S. 258-265. [In Russian] Martem'yanov V.I., Zaprudnova R.A. 1982. Dinamika kontsentratsii elektrolitov v plazme krovi, eritrotsitakh i myshechnoy tkani presnovodnykh ryb pri stresse [Dynamics of the concentration of electrolytes in blood plasma, erythrocytes and muscle tissue of freshwater fish under stress] // Biol. nauki. № 10. S. 44-49. [In Russian] Mazeaud M.M., Mazeaud F., Donaldson E.M. 1977. Primary and secondary effect of stress in fish: some new data with
a general rewiew // Trans. Amer. Fish. Soc. Vol. 106, № 3. P. 201-212. Natochin Yu.V. 1987. Izmenenie kontsentratsii elektrolitov v syvorotke krovi ryb kak pokazatel' ikhtiotoksichnosti [Changes in the concentration of electrolytes in the blood serum of fish as an indicator of ichthyotoxicity] // Tezis. dokl. I-go vses. simp. Metody ikhtiotoksikologich. issledovanii. L. S. 105-106. [In Russian] Smit G.L., Hatting J., Ferreira J.T. 1981.The physiological responses of blood during thermal adaptation in three freshwater fish speces // J. Fish. Biol. Vol. 19. № 2. P. 147-160. Singh H.S., Reddy T.V. 1990. Effect of copper sulfate on hematology, blood chemistry and hepatosomatic index of an Indian catfish Heteropneustesfossilis (Bloch) and its recovery // Ecotoxicol. Environ. Safety. Vol. 20. P. 30.
Singh H.S., Reddy T.V. 1990. Effect of copper sulfate on hematology, blood chemistry and hepatosomatic index of an
Indian catfish Heteropneustesfossilis (Bloch) and its recovery // Ecotoxicol. Environ. Safety. Vol. 20. P. 30. Zaprudnova R.A. 2017. Ionnaya regulyatsiya u presnovodnykh ryb pri stresse i boleznyakh [Ionic regulation in freshwater fish at stress and diseases] // Experimental ecology of aquatic organisms / [Editor-in-chief Vladimir B. Verbitsky and Vladimir Golovanov]. Borok: Transactions of Papanin Institute for Biology of Inland Waters Russian Academy of Sciences, issue 78(81). 2017. P. 90-101. [In Russia] Zaprudnova R.A. 1991. Koncentraciya ionov v plazme krovi i myshcah u presnovodnyh ryb pered gibel'yu. [The concentration of ions in plasma of blood and muscles of freshwater fish before death] // Vopr. ihtiologii.. T. 31, № 3. S. 520-524. [In Russian]
Zaprudnova R.A 2003. Obmen i regulyatsiya kationov u presnovodnykh ryb pri stresse. [Exchange and regulation of
cations in freshwater fishes at stress]. Avtoref. dis. k.b.n. Borok: IBWW. 24 s In Russian Zaprudnova R.A. 2000. Vliyanie adrenalina na soderzhanie kaliya v plazme krovi leshcha pri stresse i nereste [The effect of adrenaline on the content of potassium in the blood plasma of bream under stress and spawning].// Biol. Vnutr. Vod. № 4. S. 133-139. [In Russian] Zaprudnova R.A., Prozorovskaya M.P. 1999 Izmenenie soderzhaniya katekholaminov i ionov v tkanyah u leshcha Abramis brama pri stresse. [Changes in the concentration of catecholamines and ions in tissues of the bream Abramis brama at stress] // Vopr. Ihtiologii. T. 39, № 2. S. 247-252 [In Russian]
SHORT-TERM EFFECT OF WEAK STRESSORS ON THE CONCENTRATION OF CATIONS IN PLASMA OF BLOOD OF THE BREAM
R. A. Zaprudnova
Papanin Institute for Biology of Inland Waters Russian Academy of Sciences, 152742 Borok, Russia,
e-mail: rimma@ibiw.yaroslavl. ru
It is established that under the influence of weak short-term stressors of the different nature (introduction of small doses of catecholamines, a physical solution injection, a short, an easy handling, slight changes in water temperature, quick catching from a reservoir at low water temperatures, etc.) changes in ionic composition of the internal medium of the bream of Abramis brama L are directed towards an increase in concentration gradients on the membrane of cells and tissues: hypernatraemia, hypokalaemia, hypercalcaemia, and quite often hypomagnesemia. Dynamics of concentrations of ions in plasma of blood had a phase character, and was the most characteristic of potassium ions. Duration of phases, their range depended, mostly, on the strength of a stressor, water temperature, and an initial condition of an organism. The lack of staging (variability), i.e. steady changes in the internal environment as hypercompensation were usually observed in strong healthy fishes during an initial stage of the effect of medium and strong stressors. Weak short-term stressors caused changes in ionic structure of the internal environment as a reduction in weak (exhausted) and sick fishes i.e. towards a decrease in concentration gradients on the membrane of cells and tissues. The reaction to weak stressors was usually absent in the fishes which were kept under unfavorable conditions.
Keywords: bream, sodium, potassium, calcium, magnesium, stress
