CC BY
173
УДК 574.24:591.524.1
ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ РЕГУЛЯЦИИ ВОДНОГО ГОМЕОСТАЗА У ПРЕСНОВОДНЫХ ГИДРОБИОНТОВ ПРИ АДАПТАЦИИ К ФАКТОРАМ СРЕДЫ
В. И. Мартемьянов
Институт биологии внутренних вод им. И. Д. Папанина РАН 152742 пос. Борок, Ярославская обл., Некоузскийр-н, e-mail: martem@ibiw.yaroslavl.ru
Приведен обзор по физиологическим механизмам регуляции водного гомеостаза у пресноводных гидробионтов при адаптации к различным факторам среды. Показано, что активность физиологических функций, связанных с работой почек, зависит от условий среды. Их функционирование направлено на обеспечение стабильности водного гомеостаза во всем интервале того или иного фактора, который вид может перенести. Стрессоры вначале повреждают водный гомеостаз на определенное время, а затем за счет усиления защитных функций организма происходит восстановление и стабилизация параметра на исходном или новом уровне. Осуществлен критический анализ понятия о гомеостазе, которое используется в физиологии. На основе обсуждения данных дается более понятное определение гомеостаза.
Ключевые слова: пресноводные гидробионты, адаптация, регуляция, внутренняя среда, физиологические функции, водный гомеостаз.
ВВЕДЕНИЕ
Обмен многих веществ между гидробионтами и средой осуществляется через жабры. Они имеют обширную поверхность, пронизанную многочисленными капиллярами, отделенными от внешней среды одним слоем высокопроницаемых эпителиальных клеток. Такая структура жабр позволяет растворенному в воде кислороду легко проникать в кровь. С другой стороны, протекающая через капиллярную систему жабр кровь (или гемолимфа), испытывает повреждающее действие на показатели водно-солевого гомеостаза осмотических и диффузионных сил из-за различий содержания ионов во внутренней и внешней среде. Для понимания механизмов адаптации необходимы знания о способности физиолого-биохимических систем организма противостоять повреждающим процессам, оказываемых на гомеостаз факторами среды.
Общая концентрация осмотических веществ в плазме крови пресноводных организмов существенно выше, чем в наружной среде (табл. 1). Вследствие этого между внутренней и наружной средой создается осмотический градиент, способствующий диффузии воды внутрь организма. Проницаемость покровов тела пресноводных животных к воде является незначительной.
Таблица 1. Осмотический градиент между организмом рыб и пресной водой
Вид Осмотическая концентрация Осмотический градиент между организмом и средой, мосм/л (С1 - С2) Ссылка
Плазма (сыворотка) крови, мосм/л (СО Пресная вода, мосм/л (С2)
Карп Cyprinus carpió 268.7 11.6 257.1 Hegab, Hanke, 1982
Веслонос Polyodon spathula 221.6±2.5 3 218.6 Краюшкина и др., 1996
Радужная форель Salmo gairdneri 228±14 12 216 Rao, 1969
Лещ Abramis brama 241.1±2.2 5.4 235.7 Мартемьянов, 2014а
Плотва Rutilus rutilus 270.0±8.5 5.4 264.6 к
Язь Leuciscus idus 260.5±4.1 5.4 255.1 и
Густера Blicca bjoerkna 247.7 5.4 242.3 и
Уклея Alburnus alburnus 244.3±8.2 5.4 238.9 и
Щука Esox lucius 290.4±20.3 5.4 285 и
Судак Sander lucioperca 268.8 5.4 263.4 и
Окунь Perca fluviatilis 279.2±6.3 5.4 273.8 и
Проникновение воды происходит главным образом через жаберный эпителий в кровь. Небольшая часть воды поступает в организм пресноводных рыб за счет заглатывания воды (Lahlou et al., 1969; Motáis et al., 1969; Isaia, 1972). Ток воды (осмос) пропорционален разности общих концентраций растворенных веществ во внутренней (С;) и внешней (С2) среде (Prosser, 1973):
Лосм = АЬ (С1 - С2) ЯТ,
где А — поверхность (см2) через которую происходит диффузия воды, Ь — коэффициент осмотической проницаемости, Я — газовая постоянная, Т — температура.
Мерой, поступающей в организм пресноводных рыб воды, служит количество мочи, продуцируемой почками. Показано, что у рыб находящихся в пресной воде, почки с определенной скоростью продуцируют гипотоничную мочу (табл. 2), выводя излишки воды, проникающей за счет осмоса и питья.
Таблица 2. Скорость продуцирования мочи почками рыб и круглоротых, содержащихся в пресной воде
Скорость
продуцирования Ссылка
Вид мочи,
мл/кг час
Карп Cyprinus carpió carpió 0.7-10.8 Пора, Прекуп, 1960
к 0.14-1.31 Лаврова, Наточин, 1977
Лещ Abramis brama 0.4±0.1 и
Жерех Aspius aspius 0.67±0.24 и
Радужная форель Salmo gairdneri 4.2±0.33 Fromm, 1963
и 3.31±0.67 Bradbury et al., 1987
Карась Carassius auratus 11.2±1.22 Lahlou et al., 1969
и 14.4±1.3 Motais et al., 1969
и 2.97-19.25 Isaia, 1972
и 0.43-4.48 Mackay, 1974
Панцирная щука Lepisosteus oculatus 8.3-16.7 Prosser, 1973
Угорь Anguilla anguilla 3.5±0.41 Sharratt et al., 1964
и 0.77-7.4 Motais, Isaia, 1972
Камбала Platichthys flesus 2.9±0.3 Motais et al., 1969
Канальный сомик Ictalurus punctatus 8.1±0.72 Norton, Davis, 1977
Чукучан Catostomus commersonii 1.2-4.4 Mackay, Beatty, 1968
Скат-хвостокол Dasyatis sabina 10±1 Janech, Piermarini, 2002
Речная минога Lampetra fluviatilis 10.2±1.3 Bentley, Follett, 1963
Основная доля осмотической концентрации внутренней среды гидробионтов обуславливается уровнем хлористого натрия. У пресноводных гидробионтов выявлена четкая связь между осмотической концентрацией, содержанием ионов натрия во внутренней среде и регуляцией водного гомеостаза во всем интервале какого-либо фактора среды, который могут перенести особи того или иного вида.
ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ РЕГУЛЯЦИИ ВОДНОГО ГОМЕОСТАЗА У ПРЕСНОВОДНЫХ ГИДРОБИОНТОВ ПРИ АДАПТАЦИИ К СОЛЕНОСТИ
У пресноводных рыб в диапазоне солености 0.09-6 г/л содержание натрия в плазме крови поддерживается у карпа (рис. 1а) и бычка-цуцика (рис. 16) на определенном постоянном уровне. Увеличение солености выше 6 г/л, сопровождается возрастанием содержания натрия в плазме крови рыб. Такая реакция гидробионтов на рост концентрации натрия в воде связана с особенностями водного обмена. Повышение солености воды вызывает снижение разности концентрации ионов натрия между плазмой крови рыб и средой (рис. 1 в, г). В соответствующей пропорции падает осмотический градиент. Это ведет к уменьшению тока воды из внешней среды через жаберный эпителий в кровь. При падении осмотического градиента между организмом рыб и средой до минимального уровня, скорость диуреза многократно снижается, в среднем в 4.2-5.4 раза, не достигая нулевых значений (Bentley, Follett, 1963; Lahlou et al., 1969; Norton, Davis, 1977; Furspan et al., 1984). Поддержание минимального осмотического градиента в зоне повышенной солености свидетельствует, что организм нуждается в поступлении определенного количества воды для формирования мочи, с которой выводятся продукты обмена. Чтобы обеспечить необходимый осмотический градиент для притока воды в организм, карп и бычок-цуцик начинают увеличивать концентрацию натрия во внутренней среде при повышении солености выше 6 г/л.
Содержание воды в организме рыб поддерживается на относительно постоянном уровне у карпа в диапазоне солености до 8 г/л (рис. 1д), бычка-цуцика до 12 г/л NaCl (рис. 1е). Разность концентрации натрия между плазмой крови рыб и внешней средой составляет 12 ммоль/л у карпа при солености 8 г/л и 23 ммоль/л у бычка-цуцика при 12 г/л NaCl. Показано, что минимальный осмотический градиент концентрации натрия необходимый для поддержания уровня воды у дрейссены Dreissena polymorpha
составляет 6 ммоль/л при солености среды 1.3 г/л №0 (Майешуапоу, 2011). Повышение солености выше критических значений сопровождалось обезвоживанием организма (рис. 1 д, е). Это указывает на то, что осмотический градиент концентрации натрия для дрейссены ниже 6 ммоль/л, карпа ниже 12 ммоль/л, а бычка-цуцика ниже 23 ммоль/л являются недостаточными для притока необходимого количества воды в организм, требуемой на формирование мочи. В результате на эти нужды расходуется вода организма, приводя к его обезвоживанию. При этом, чем выше соленость, тем меньше осмотический градиент, сопровождающийся увеличением степени обезвоживания организма.
73
300 280 260 240 220 200 180 160 140 120 100
160 140 120 100 80 60 40 20 0
84 82 80 78 76 74 72
б
34 2
68 4
103 6
137
171 10
205 12
103 137 171 205 239 273 6 8 10 12 14 16
Рис. 1. Показатели водно-солевого обмена карпа и бычка-цуцика в зависимости от солености среды (Мартемьянов, 2013а): а — содержание натрия (ммоль/л) в плазме крови карпа, б — содержание натрия (ммоль/л) в плазме крови бычка-цуцика, в — разность концентрации натрия между плазмой крови карпа и средой, г — разность концентрации натрия между плазмой крови бычка-цуцика и средой, д — содержание воды (%) в организме карпа, е — содержание воды (%) в организме бычка цуцика. По оси абсцисс — соленость среды, ммоль/л № (1 строка), г/л №С1 (2 строка).
а
е
При максимальной солености 2.5, 12, 16 г/л №С1, соответственно, у дрейссены, карпа, бычка-цуцика достигалось состояние близкое к изонатремии (равенства уровня натрия в плазме и среде). При равенстве концентраций ионов в плазме крови и воде, осмотический градиент между организмом и средой отсутствует. В этом случае дополнительного поступления воды в организм, необходимого для формирования мочи, не происходит. Такая ситуация является несовместимой с жизнедеятельностью организма. Следовательно, такие уровни солености являются предельными для данных видов гидробионтов и несовместимыми для их длительного пребывания в этой среде.
Показатель оводненности организма пресноводных рыб служит надежным критерием для оценки толерантных и критических диапазонов солености среды. В пределах толерантного диапазона солености содержание воды в организме гидробионтов поддерживается на стабильном уровне, свидетельствуя о нормальном функционировании осмотической регуляции. В критической зоне солености наблюдается обезвоживание организма, указывающее на проблемы, связанные с осмотической регуляцией. Полученные результаты (рис. 1) показывают, что толерантный диапазон солености простирается до 8 и 12 г/л №С1, соответственно, для карпа и бычка-цуцика. Критическая зона солености, соответственно для карпа и бычка-цуцика, находится в пределах 8-12 г/л и 12-16 г/л КаС1.
ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ РЕГУЛЯЦИИ ВОДНОГО ГОМЕОСТАЗА У
ПРЕСНОВОДНЫХ ГИДРОБИОНТОВ ПРИ АДАПТАЦИИ К ТЕМПЕРАТУРЕ Повышение температуры воды сопровождается увеличением скорости диуреза у пресноводных рыб (рис. 2), свидетельствуя об усилении тока воды по осмотическому градиенту через жабры в кровь. Как было показано выше, поступление воды в организм пресноводных гидробионтов зависит от величины осмотического градиента. Осмотическая концентрация плазмы крови в зависимости от температуры акклимации представлена для ряда видов рыб, находящихся в пресной воде (табл. 3).
Таблица 3. Осмотическая концентрация плазмы (сыворотки) крови некоторых видов рыб при различных температурах акклимации
Вид Температура, оС Осмолярность, мосм/л Ссылка
1 270±3
Карась Carassius auratus 5 10 21.5 276±4 288±2 295±2 Catlett, Millich, 1976
- " - 0.5 10 20 341±6 299±6 309±4 Umminger, 1971a
Сомик-кошка Ictalurus nebulosus 0.5 0.5 0.5 10 20 282±7 186±9 201±7 279±1 286±5 Umminger, 1971b
Фундулюс Fundulus heteroclitus 0.1 4 11 316±19 299±14 372±7 Umminger, 1970
Радужная форель Salmo gairdneri 5 15 258±13 228±14 Rao, 1969
Полученные результаты неоднозначны. Так, при повышении температуры акклимации, у карася в одном случае наблюдалось небольшое увеличение осмотической концентрации плазмы крови (Catlett, Millich, 1976), а в другом нет (Umminger, 1971a). В трех вариантах опытов у сомика-кошки акклимированного к температуре 0.5оС осмотическая концентрация сыворотки крови существенно различалась (Umminger, 1971b). У радужной форели, акклимированной в зоне температур 5-15оС, осмотическая концентрация внутренней среды имела тенденцию к снижению (Rao, 1969).
В целом можно сказать, что изменения осмотической концентрации внутренней среды пресноводных рыб при повышении температуры акклимации проявляются в меньшей степени по сравнению со скоростью диуреза, который может усиливаться в 3.5-15.4 раз (рис. 2). Это указывает на то, что усиление тока воды в организм пресноводных гидробионтов при повышении температуры акклимации опосредуется в большей степени другими причинами, а не осмотическим градиентом.
Предполагается, что повышение температуры акклимации вызывает увеличение проницаемости покровов тела и жабр гидробионтов, способствуя возрастанию скорости проникновения воды в организм (Wikgren, 1953). Другие исследователи (Mackay, Beatty, 1968) полагают, что усиление про-
никновения воды в организм при повышении температуры акклимации может обуславливаться увеличением скорости тока крови и эффективной зоны дыхательной поверхности жабр.
6 5 4 3 2 1
0 I_I_I_I_I_I_I_I_I_I_I_I_I_I_I_I_I_I_I_I
4 6 8 10 12 14 16
18
12 10 8 6 4
2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 30
Рис. 2. Продукция мочи у белого чукучана (а, Mackay, Beatty, 1968) и карпа (б, Пора, Прекуп, 1960) в зависимости от температуры акклимации. По оси абсцисс: температура, оС; ординат — скорость продуцирования мочи, мл/кг час.
Каков бы не был механизм увеличения скорости поступления воды в пресноводные гидробионты при повышении температуры акклимации, почки за счет усиления диуреза эффективно выводят из организма избыток воды (рис. 2). В результате содержание воды в организме поддерживается на стабильных уровнях в ходе годового цикла (рис. 3) и во всем интервале температур, который особи того или иного вида могут выдержать (рис. 4). При этом у плотвы в природных условиях в ходе годового цикла, а у карпа в экспериментальных условиях, проявляется два уровня содержания воды в организме, отражающих разное физиологическое состояние рыб. У плотвы в нагульный период, а у карпа при повышенных температурах, содержание воды в организме поддерживается на пониженном уровне, обуславливая физиологическое состояние, связанное с ростом рыб. В условиях неблагоприятных для роста содержание воды в организме рыб поддерживается на повышенном уровне.
Таким образом, приведенные данные показывают, что количество воды, поступающей в организм пресноводных гидробионтов, зависит от факторов среды. При этом повышение солености среды сопровождается существенным уменьшением водной нагрузки на организм, тогда как увеличение температуры акклимации вызывает усиление скорости проникновения воды в тело пресноводных гидробионтов. Почки пресноводных гидробионтов эффективно выводят излишки воды из организма, поддерживая водный гомеостаз на стабильных уровнях в толерантных диапазонах факторов среды.
ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ РЕГУЛЯЦИИ ВОДНОГО ГОМЕОСТАЗА У ПРЕСНОВОДНЫХ ГИДРОБИОНТОВ ПРИ СТРЕССЕ
Ряд данных свидетельствует о том, что стрессорные воздействия нарушают водный гомеостаз, вызывая повышение массы тела пресноводных рыб (Westfall, 1943; Stevens, 1972; Kirk, 1974). Полагают, что это обусловлено за счет увеличения оводненности организма. В этих исследованиях измерение массы тела осуществлялось до воздействия и затем один раз через тот или иной промежуток времени. По таким косвенным фрагментарным данным невозможно определить, как и в какой сте-
2
2
0
пени изменяется уровень воды в организме рыб во времени от начала стрессорных воздействий и до завершения процесса акклимации к новым условиям.
77
%
76
75
74
73
72
71
VII VIII
5 1
Рис. 3. Динамика содержания воды в организме производителей плотвы в ходе годового цикла (Martemyanov,
2013a). По оси ординат — содержание воды в организме; по оси абсцисс — месяцы года. %
80 г 78 76 74 72 70 68
I
5 ?
_i_i_i_i_i_i_i_i_i_i_i_i_i_i_i_i_i_i_i_i_i_i_i_i_i_i_i_i_i_i_i_i_i_1_
2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 30 32 34
Рис. 4. Содержание воды в организме карпов в зависимости от температуры акклимации (Martemyanov, 2013b). По оси ординат — содержание воды в организме; по оси абсцисс — температура, °С.
Нами была изучена динамика содержания общей воды в организме окуня Perca fluviatilis L. от начала стрессорного воздействия, вызванного отловом и транспортировкой, и до завершения процесса акклимации к новым условиям (рис. 5). Исходная концентрация воды в организме окуней составила 73.4±0.17%. В ответ на отлов и транспортировку рыб, содержание воды в организме окуней в начале резко, а затем постепенно, повышалось в течение 7 ч до 76.8±0.31%. Достоверно повышенный по отношению к исходному значению максимальный уровень воды сохранялся у рыб в пределах 1 сут после отлова. Этот факт свидетельствует, что в начальный период стресса происходит накопление воды в организме окуня.
Считается (Mazeaud et al., 1977; Wendelaar Bonga, 1997), что повышение содержания воды в организме пресноводных рыб в начальный период стресса обусловлено влиянием катехоламинов. Концентрация этих гормонов в крови различных видов животных резко увеличивается при стрессе. Предполагается (Mazeaud et al., 1977; Wendelaar Bonga, 1997), что эти гормоны, наряду с защитными функциями, побочно вызывают нарушение водного обмена за счет повышения проницаемости жаберного эпителия к воде. В результате этого в начальный период стресса происходит усиление скорости диффузии воды в тело пресноводных рыб, способствуя обводнению крови. Если это так, то со-
держание воды в плазме крови рыб должно увеличиваться. Проведенные нами исследования показали, что в начальный период стресса в течение 1 сут уровень воды в плазме крови леща и плотвы остается стабильным (Мартемьянов, 1988). Это связано с тем, что в начальный период стресса скорость продуцирования мочи существенно возрастает у рыб, компенсируя приток воды в кровь. Так, у радужной форели исходная скорость продукции мочи, равная 1.8 мл/кг ч, увеличилась через 2 ч стресса до 5.8 мл/кг/ч (Hunn, Willford, 1970). У кумжи Salmo trutta L. максимальные скорости продуцирования мочи, составляющие 7.5-8.5 мл/кг ч, наблюдались в первые 4 ч стресса, а затем в ходе восстановления стабилизировались на уровне 2.5-3.8 мл/кг/ч (Oduleye, 1975). Показано (Holmes, 1961), что в состоянии стресса диурез может возрастать у лососевых рыб в 10 раз.
Рис. 5. Динамика содержания воды в организме окуня в ответ на отлов, транспортировку и в ходе адаптации к лабораторным условиям (Мартемьянов, 2015). По оси абсцисс: время — 0-7 ч, 1-15 сут; ординат — содержание воды в организме. Сплошные параллельные линии относительно оси абсцисс — исходный диапазон уровня воды в организме. Черные маркеры — среднее значение ± стандартное отклонение; светлые маркеры — индивидуальные значения.
Обводнение организма пресноводных гидробионтов в начальный период стресса обуславливается другими причинами. Показано, что различные стрессорные воздействия вызывают в начальный период понижение содержания ионов натрия во внутренней среде пресноводных двустворчатых моллюсков (Виноградов и др., 2004; Martemyanov, 2000), личинок хирономид (Мартемьянов, Шобанов, 1997) и рыб (Мартемьянов, 1983; 2014б; Виноградов, 2000; Kamunde et al., 2005; Postlethwaite, McDonald, 1995; Wood et al., 1996; Yildiz, 2006; Martemyanov, Borisovskaya, 2010; Kelestemur, 2012; Martemyanov, 2015). В начальный период острого стресса у пресноводных рыб зарегистрировано также существенное снижение в плазме крови концентрации ионов хлора (Postlethwaite, McDonald, 1995; Davis, Parker, 1990; Barton et al., 2003; Kamunde et al., 2005). Процесс обессоливания организма пресноводных гидробионтов обусловлен тем, что при стрессе происходит усиление потерь ионов натрия (Мартемьянов, 1983; 2013б; Виноградов, 2000; Виноградов, Клерман, 1987; Мартемьянов, Маврин, 2013; Harley, Glover, 2014) и хлора (Postlethwaite, McDonald, 1995) из крови, главным образом через жабры во внешнюю среду. Определенная часть хлористого натрия теряется из организма с мочой из-за усиления скорости диуреза при стрессе (Holmes, 1961; Hunn, Willford, 1970; Oduleye, 1975).
Уменьшение уровня натрия и хлора в плазме крови пресноводных рыб при остром стрессе сопровождается падением осмоляльности внутренней среды организма (Davis, Parker, 1990; Наточин и др., 1991). В результате между внеклеточной и внутриклеточной жидкостью организма создается перепад осмотического давления, который способствует перемещению воды в клетки, вызывая их разбухание (Мартемьянов, 2014б). Для противодействия вредному процессу, связанному с обводнением тканей, при стрессе усиливаются защитные функции, направленные на снижение концентрации воды в организме, что постепенно стабилизирует водный гомеостаз на исходном уровне (рис. 5).
Таким образом, как показывают полученные данные, повреждение водного гомеостаза наблюдается только в начальный период острого стресса в ответ на резкие воздействия. Это соответствует стадии тревоги по Селье (1972), когда эффекты повреждений и нарушений преобладают над адаптивными процессами, вызывая тем самым снижение уровня резистентности организма (Мартемьянов,
2002; Martemyanov, 2015). Усилившиеся защитные функции, со временем ликвидируя нарушения, снижают и стабилизируют концентрацию воды на исходном уровне, придавая организму повышенную устойчивость (стадия резистентности по Селье).
ПОНЯТИЕ О ГОМЕОСТАЗЕ
Систему циркулирующих жидкостей, омывающих все клетки многоклеточных животных Клод Бернар (Bernard, 1878) назвал «внутренней средой организма». Он же сформулировал идею о существовании постоянства внутренней среды, в которую включают сыворотку (плазму) крови, лимфу, межклеточную и специализированные жидкости — спинномозговую, внутриглазную, полостную, овариальную и другие. Позднее (Cannon, 1929) было предложено понятие «гомеостаз» (греч. homoios — такой же, сходный, stasis — стабильность, равновесие) для описания совокупности физиологических функций, обеспечивающих постоянство внутренней среды организма в условиях бесчисленных внешних и внутренних возмущающих воздействий.
В настоящее время имеется множество различных формулировок гомеостаза с теми или иными неопределенностями и противоречивыми дополнениями. Гомеостазом называют процесс, с помощью которого тело поддерживает равновесие в своей внутренней физиологической среде (Кордуэлл, 2000). Другие авторы (Конюхов, 1994) гомеостазом называют относительное динамическое постоянство состава и свойств внутренней среды организма и устойчивость основных его физиологических функций. Головин С.Ю. (1998) гомеостазом называет подвижное равновесное состояние некоей системы, сохраняемое путем ее противодействия, нарушающим равновесие внешним и внутренним факторам. По Крысину (1998) гомеостаз — это совокупность сложных приспособительных реакций организма животного и человека, направленных на устранение или максимальное ограничение воздействия различных факторов внешней или внутренней среды, нарушающих относительное динамическое постоянство внутренней среды организма.
Эти формулировки включают в себя положения, которые не соответствуют критерию гомео-стаз (такой же, сходный, постоянный). Как было показано выше, физиологические функции (работа почек) зависит от факторов среды (солености, температуры). Физиологические функции не являются сходными при разных значениях факторов среды. Поэтому их нельзя включать в понятие гомеостаз. Второй момент связан с тем, что в понятие гомеостаз включены бесчисленные внешние и внутренние возмущающие воздействия. С определенной силы такие воздействия вызывают в организме состояние стресса, сопровождающего нарушение показателей гомеостаза (Мартемьянов, 2002).
Таким образом, физиологические функции тесным образом связаны с факторами среды, компенсируя их влияние на организм с целью поддержания параметров гомеостаза на стабильных уровнях. Критерию гомеостаза внутренней среды соответствуют только итоговые константы, поддерживаемые теми или иными физиологическими функциями. Следовательно, гомеостазом следует считать параметры внутренней среды, которые не зависят от факторов среды, у организмов, адаптированных (акклимированных) к различным постоянным условиям внутри толерантных диапазонов. Синонимами гомеостаза являются гомеостазис и равновесие. Все эти синонимы используют ко всей совокупности, группе и отдельным показателям внутренней среды.
Одни ученые (Гиляров, 1986) понятие гомеостаз применяют также по отношению к клетке, другие (Наточин, 2002) считают, что это недопустимо, поскольку в цитоплазме в норме многие показатели существенно изменяются. Мы полагаем, что к отдельным параметрам клетки, которые регулируются в узких пределах независимо от разных постоянных значений факторов внутри их толерантных диапазонов — это понятие применимо, поскольку не противоречит критерию гомеостаза об относительном постоянстве.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Активность физиологических функций, связанных с работой почек, зависит от факторов среды. Их функционирование направлено на выведение воды из организма пресноводных гидробионтов с целью обеспечения постоянства водного гомеостаза (содержания воды в тканях и организме) во всем интервале того или иного фактора, который вид может перенести. Стрессоры вначале повреждают водный гомеостаз на определенное время, вызывая увеличение уровня воды в организме и тканях. Затем за счет усиления защитных функций организма происходит восстановление и стабилизация параметра на исходном или новом уровне.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Виноградов Г.А. Процессы ионной регуляции у пресноводных рыб и беспозвоночных. М.: Наука, 2000. 216 с.
Vinogradov G.A. Protsessy ionnoi regulyatsii u presnovodnykh ryb i bespozvonochnykh. M.: Nauka. 2000. 216 s.
[Vinogradov G.A. Processes of ionic regulation at freshwater fishes and invertebrata. M.: Science. 2000. 216 p.] In Russian.
Виноградов Г.А., Клерман А.К. Ионный обмен пресноводных рыб при стрессе // Вопр. ихтиологии. 1987. Т. 27. № 3. С. 307-312. Vinogradov G.A., Klerman A.K. Ionnyi obmen presnovodnykh ryb pri stresse // Vopr. ikhtiologii. 1987. T. 27. № 3. S. 307-312. [Vinogradov G.A., Klerman A.K. Ion exchange of freshwater fish under stress // J. Ichthyology. 1987. Vol. 27. No. 3. P. 307-312.] In Russian.
Виноградов Г.А., Мартемьянов В.И., Щеглова Н.Б. Влияние экологических факторов на показатели водно-солевого обмена дрейссены Dreissena polymorpha. Эффект изменения температуры воды // Биология внутренних вод. 2004. № 1. С. 48-52. Vinogradov G.A., Martemyanov V.I., Shcheglova N.B. Vliyanie ekologicheskikh faktorov na pokazateli vodno-solevogo obmena dreisseny Dreissena polymorpha. Effect izmeneniya temperatury vody // Biologiya vnutrennikh vod. 2004. № 1. S. 48-52. [Vinogradov G.A., Martemyanov V.I., Shcheglova N.B. Influence of ecological factors on parameters of water-salt exchange of zebra mussel Dreissena polymorpha. Effect of change of water temperature // Inland Water Biology. 2004. No. 1. P. 48-52.] In Russian.
Гиляров М.С. Биологический энциклопедический словарь. Советская энциклопедия. 1986. 893 с. Gilyarov M.S. Biologicheskii entsiklopedicheskii slovar'. Sovetskaya entsiklopediya. 1986. 893 s. [Gilyarov M.S. Biological Encyclopedic Dictionary. Soviet Encyclopedia. 1986. 893 p.] In Russian.
Головин С.Ю. Словарь практического психолога. М.: АСТ, Харвест. 1998. 800 с. Golovin S.Yu. Slovar praktich-eskogo psikhologa. M.: AST, Harvest. 1998. 800 s. [Golovin S.Yu. The dictionary of the practical psychologist. M.: AST, Harvest. 1998. 800 p.] In Russian.
Конюхов Н.И. Прикладные аспекты современной психологии: термины, законы, концепции, методы. М.: Макцентр, 1994. 182 с. Konyukhov N.I. Prikladnye aspecty sovremennoi psihologii: terminy, zakony, kontseptsii, metody. M.: Makzentr, 1994. 182 s. [Konyukhov N.I. Applied aspects of modern psychology: the terms, laws, concepts and methods. M.: Makzentr, 1994. 182 p.] In Russian.
Кордуэлл М. Психология. А-Я. Словарь-справочник. М.: ФАИР-ПРЕСС. 2000. 448 с. Korduell M. Psikhologiya. A-Y. Slovar'-spravochnik. M.: FAIR-PRESS. 2000. 448 s. [Korduell M. Psychology. A-Z. The dictionary-handbook. M.: FAIR-PRESS. 2000.448 p.] In Russian.
Краюшкина Л.С., Семенова О.Г., Панов А. А., Герасимов А. А. Функциональные особенности осморегуляторной системы молоди веслоноса Polyodon spathula (Polyodontidae) // Вопр. ихтиологии. 1996. Т. 36. № 6. С. 827833. Krayushkina L.S., Semenova O.G., Panov A.A., Gerasimov A.A. Funktsionalnye osobennosti osmoregulyatornoi sistemy molodi veslonosa Polyodon spathula (Polyodontidae) // Voprosy ikhtiologii. 1996. T. 36. № 6. S. 827-833. [Krayushkina L.S., Semenova O.G., Panov A.A., Gerasimov A.A. Functional feature of osmoregulatory system of young paddlefish Polyodon spathula (Polyodontidae) // J. Ichthyology. 1996. Vol. 36. No. 6. P. 827-833.] In Russian.
Крысин Л.П. Толковый словарь иноязычных слов. М: Русский язык. 1998. 847 с. Krysin L.P. Tolkovyi slovar' inoyazychnikh slov. M.: Russkii yazyk. 1998. 847 s. [Krysin L.P. The explanatory dictionary of foreign words. M: Russian language. 1998. 847 p.] In Russian.
Лаврова Е.А., Наточин Ю.В. Почки в ионной регуляции у рыб солоноватых вод оз. Балхаш // Вопр. ихтиологии. 1977. Т. 17. № 3. С. 563-566. Lavrova E.A., Natochin Ju.V. Pochki v ionnoi regulyatsii u ryb solonovatykh vod oz. Balkhash // Voprosy ichtiologii. T. 17. № 3. S. 563-566. [Lavrova E.A., Natochin Ju.V. Kidneys in ionic regulation in fish of brackish water of Lake Balkhash // J. Ichthyology. 1977. Vol. 17. No. 3. P. 563-566.] In Russian
Мартемьянов В.И. Динамика концентрации электролитов у пресноводных рыб при стрессе / Пресноводная флора, фауна и биология гидробионтов. Л.: Наука, 1983. С. 237-248. Martemyanov V.I. Dinamika kontsentratsii elektrolitov u presnovodnykh ryb pri stresse / Presnovodnaya flora, fauna i biologiya gidrobiontov. L.: Nauka. 1983. S. 237-248. [Martemyanov V.I. The dynamics of the concentration of electrolytes in freshwater fish under stress / Freshwater flora, fauna and biology of aquatic organisms. L.: Science, 1983. P. 237-248.] In Russian.
Мартемьянов В.И. Изменение уровня воды и калия в плазме крови леща и плотвы при стрессе // Биол. внутренних вод: Информ. бюлл. 1988. № 78. С. 45-47. Martemyanov V.I. Izmenenie urovnya vody i kaliya v plazme krovi leshchya i plotvy pri stresse // Biol. vnutrennikh vod: Inform. bul. 1988. № 78. S. 45-47. [Martemyanov V.I. Change of water level and potassium in blood plasma of bream and roach under stress // Inland Water Biology: Inform. Bull. 1988. No. 78. P. 45-47.] In Russian.
Мартемьянов В.И. Стресс у рыб: защитные и повреждающие процессы // Биология внутренних вод. 2002. № 4. С. 3-13. Martemyanov V.I. Stress u ryb: zashchitnye i povrezhdaushchie protsessy // Biologiya vnutrennikh vod. 2002. № 4. S. 3-13. [Martemyanov V.I. Stress in fish: protective and damaging processes // Inland Water Biology. 2002. No. 4. P. 3-13.] In Russian.
Мартемьянов В.И. Оценка статуса рыб по отношению к солености среды на основе типов осмотической и ионной регуляции // Труды Зоологического института РАН. Приложение № 3. 2013а. С. 175-181. Martemyanov V.I. Otsenka statusa ryb po otnosheniyu k solenosti sredy na osnove tipov osmoticheskoi i ionnoi regulyatsii // Trudy Zoologicheskogo instituta RAN. Prilozhenie № 3. 2013а. S. 175-181. [Martemyanov V.I. Assessment of the status of fish in relation to salinity based on types of osmotic and ionic regulation // Proceed. Zoolog. Institute RAS. Suppl. No. 3. 2013а. P. 175-181.] In Russian.
Мартемьянов В.И. Методы оценки воздействия неблагоприятных факторов среды на гидробионты по показателям ионного обмена // Вода: химия и экология. 2013б. № 3. С. 52-63. Martemyanov V.I. Metody otsenki vozde-istviya neblagopriyatnykh faktorov sredy na gidrobionty po pokazatelyam ionnogo obmena // Voda: khimiya i
ecologiya. 2013b. № 3. S. 52-63. [Martemyanov V.I. Methods for assessing the impact of adverse environmental factors on aquatic life in terms of ion exchange // Water: chemistry and ecology. 2013b. No. 3. P. 52-63.] In Russian.
Мартемьянов В.И. Методы определения общей, свободной и связанной фракций воды в организме и тканях гидробионтов // Вода: химия и экология. 2014а. № 2. С. 86-91. Martemyanov V.I. Metody opredeleniya obshchei, svobodnoi i svyazannoi fraktsii vody v organizme i tkanyakh gidrobiontov // Voda: khimiya i ecologiya. 2014а. № 2. S. 86-91. [Martemyanov V.I. Methods for determination of total, free and bound water fractions in the body and the tissues of aquatic organisms. // Water: chemistry and ecology. 2014а. No. № 2. P. 86-95.] In Russian.
Мартемьянов В.И. Оценка острого и хронического стресса у пресноводных рыб по показателям водно-солевого обмена // Успехи современной биологии. 2014б. Т.134. № 6. С. 265-273. Martemyanov V.I. Otsenka ostrogo i chronicheskogo stressa u presnovodnykh ryb po pokazatelyam vodno-solevogo obmena // Uspekhi sovremennoi bi-ologii. 2014b. T. 134. № 6. S. 265-273. [Martemyanov V.I. Assessment of acute and chronic stress in freshwater fish based on parameters of water-salt exchange // Biology Bulletin Reviews. 2014b. Vol. 134. No. 6. P. 265-273.] In Russian
Мартемьянов В.И. Динамика содержания воды в организме окуня Perca fluviatilis L. при стрессе // Вода: химия и экология. 2015. № 4. С. 52-55. Martemyanov V.I. Dinamika soderzhaniya vody v organizme okunya Perca fluviatilis L. pri stresse // Voda: khimiya i ecologiya. 2015. № 4. S. 52-55. [Martemyanov V.I. Dynamics of water content in organism of perch Perca fluviatilis L. under stress // Water: chemistry and ecology. 2015. No. 4. P. 5255.] In Russian.
Мартемьянов В.И., Маврин А.С. Влияние меди на ионный обмен у окуня Perca fluviatilis L. при пороговых концентрациях катионов в пресной воде // Вода: химия и экология. 2013. № 10. С. 63-67. Martemyanov V.I., Mavrin A.S. Vliyanie medi na ionnyi obmen u okunya Perca fluviatilis L. pri porogovykh kontsentratsiyakh kationov v presnoi vode // Voda: khimiya i ecologiya. 2013. № 10. S. 63-67. [Martemyanov V.I., Mavrin A.S. Effect of copper on the ion exchange in the perch Perca fluviatilis L. at threshold concentrations of cations in the fresh water // Water: chemistry and ecology. 2013. No. 10. P. 63-67.] In Russian.
Мартемьянов В.И., Шобанов Н.А. Содержание натрия, калия, магния и кальция в гемолимфе личинок рода Chi-ronomus // Ж. эволюц. биохимии и физиологии. 1997. Т. 33. № 4-5. С. 443-448. Martemyanov V.I., Shobanov N.A. Soderzhanie natriya, kaliya, magniya i kaltsiya v gemolimfe lichinok roda Chironomus // Zhurnal Evolyutsionnoi Biokhimii i Fiziologii. 1997. T. 33. № 4-5. S. 443-448. [Martemyanov V.I., Shobanov N.A. The content of sodium, potassium, magnesium and calcium in the hemolymph of larvae of the genus Chironomus // J. Evol. Biochem. Physiol. 1997. V. 33. No. 4-5. P. 443-448.] In Russian.
Наточин Ю.В. Архитектура физиологических функций: тот же фундамент, новые грани // Росс. физиол. журн. 2002. Т. 88. № 2. С. 129-143. Natochin Yu.V. Arkhitektura fiziologicheskikh funktsii: tot zhe fundament, novye grani // Ross. fiziol. zhurnal. 2002. T. 88. № 2. S. 129-143. [Natochin Yu.V. Architecture physiological functions: the same foundation, new faces // Russian Physiol. J. 2002. Vol. 88. No. 2. P. 129-143.] In Russian.
Наточин Ю.В., Шахматова Е.И., Лаврова Е.А., Максимович А.А., Карпенко Л.А., Мартемьянов В.И. Волюморе-гуляция клеток некоторых органов и тканей у пресноводных и проходных рыб при изменении осмоляльности и ионного состава сыворотки крови // Ж. эволюц. биохимии и физиологии. 1991. Т. 27. № 2. С. 159-166. Natochin Yu.V., Shakhmatova E.I., Lavrova E.A., Maksimovich A.A., Karpenko L.A., Martmyanov V.I. Volu-moregulyatsiya kletok nekotorykh organov i tkanei u presnovodnykh i prokhodnykh ryb pri izmenenii osmolyal'nosti i ionnogo sostava syvorotki krovi // Zhurnal Evolyutsionnoi Biokhimii i Fiziologii. 1991. T. 27. № 2. S. 159-166. [Natochin Yu.V., Shakhmatova E.I., Lavrova E.A., Maksimovich A.A., Karpenko L.A., Martemyanov V.I. Regulation of cell volume of some organs and tissues of freshwater and anadromous fish when changing osmolality and ionic composition of blood serum // J. Evol. Biochem. Physiol. 1991. Vol. 27. No. 2. P. 159-166.] In Russian.
Пора А.Е, Прекуп О. Об изучении экскреторных процессов у пресноводных рыб. II. Влияние температуры среды на выделительные процессы у карпа и карася // Вопр. ихтиологии. 1960. № 15. С. 138-147. Pora A.E., Prekup O. Ob izuchenii ekskretornikh protsessov u presnovodnykh ryb. II. Vliyanie temperatury sredy na vydelitel'nye protsessy u karpa i karasya // Voprosy ikhtiologii. 1960. № 15. S. 138-147. [Pora A.E., Prekup O. On the study of the excretory processes in freshwater fish. II. Influence of ambient temperature on secretory processes in common carp and goldfish // J. Ichthyology. 1960. No. 15. P. 138-147.] In Russian.
Селье Г. На уровне целого организма. М.: Наука, 1972. 122 с. Selye G. Na urovne tselogo organizma. M.: Nauka, 1972. 122 s. [Selye G. At level of whole organism. M.: Science, 1972.122 p.] In Russian.
Bernard C. Leçons sur les phénomènes de la vie communs aux animaux et aux végétaux. Paris: Baillière, 1878. 404 p.
Cannon W.B. Organization for physiological homeostasis // Physiol. Rev. 1929. Vol. 9. P. 399-413.
Catlett R.H., Millich D.R. Intracellular and extracellular osmoregulation of temperature acclimated goldfish, Carassius auratus L. // Comp. Biochem. Physiol. 1976. Vol. 55A. No. 3. P. 261-269.
Barton B.A., Haukenes A.H., Parsons B.G. et al. Plasma cortisol and chloride stress responses in juvenile walleyes during capture, transport, and stocking procedures // N. Amer. J. Aquaculture. 2003. Vol. 65. P. 210-219.
Bentley P.J., Follett B.K. Kidney function in a primitive vertebrate, the cyclostome Lampetra fluviatilis // J. Physiol.
1963. V. 169. P. 902-918.
Bradbury S.P., McKim J.M., Coats J.R. Physiological response of rainbow trout (Salmo gairdneri) to acute fenvalerate intoxication // Pest. Biochem. Physiol. 1987. Vol. 27. P. 275-288.
Davis K.B., Parker N.C. Physiological stress in striped bass: effect of acclimation temperature // Aquaculture. 1990. Vol. 91. P. 349-358.
Fromm P.O. Studies on renal and extra-renal excretion in a fresh water teleost, Salmo gairdneri // Comp. Biochem. Physiol. 1963. Vol. 10. P. 121-128.
Furspan P., Prange H.D., Greenwald L. Energetics and osmoregulation in the catfish Ictalurus nebulosus and I. punctatus // Comp. Biochem. Physiol. 1984. Vol. 77A. P. 773-778.
Harley R.A., Glover Ch.N. The impacts of stress on sodium metabolism and copper accumulation in a freshwater fish // Aquatic Toxicology 2014. Vol. 147. P. 41-47.
Hegab S.A., Hanke W. Electrolyte changes and volume regulatory processes in the carp (Cyprinus carpio) during osmotic stress // Comp. Biochem. Physiol. 1982. Vol. 71A. No. 2. P. 157-164.
Holmes R.M. Kidney function in migrating salmonids // Rep. Challenger Soc. 1961. Vol. 3. P. 23.
Hunn J.B., Willford W.A. The effect of anaesthetization and urinary bladder catheterization on renal function of rainbow trout // Comp. Biochem. Physiol. 1970. V. 33. № 4. P. 805-812.
Isaia J. Comparative effects of temperature on the sodium and water permeabilities of the gills of a stenohaline freshwater fish (Carassius auratus) and a stenohaline marine fish (Serranus scriba, Serranus cabrilla) // J. Exp. Biol. 1972. Vol. 57. No. 2. P. 359-366.
Janech M.G., Piermarini P.M. Renal water and solute excretion in the Atlantic stingray in fresh water // J. Fish Biology. 2002. Vol. 61. P. 1053-1057.
Kamunde C.N., Niyogi S., Wood C.M. Interaction of dietary sodium chloride and waterborne copper in rainbow trout (Oncorhynchus mykiss): copper toxicity and sodium and chloride homeostasis // Can. J. Fish. Aquatic Sci. 2005. Vol. 62. P. 390-399.
Kelestemur G.T. Effects of hypoxic stress on electrolyte levels of blood in juvenile rainbow trout (Oncorhynchus mykiss) // Iranian J. Fish. Sci. 2012. Vol. 11. P. 930-937.
Kirk W.L. The effects of hypoxia on certain blood and tissue electrolytes of channel catfish, Ictalurus punctatus (Raf-inesque) // Trans. Am. Fish. Soc. 1974. Vol. 103. No. 3. P. 593-600.
Lahlou B., Henderson I.W., Sawyer W.H. Sodium exchanges in goldfish (Carassius auratus L.) adapted to a hypertonic saline solution // Comp. Biochem. Physiol. 1969. Vol. 28. No. 3. P. 1427-1433.
Mackay W.C. Effect of temperature on osmotic and ionic regulation in goldfish, Carassius auratus L. // J. Comp. Physiol. 1974. Vol. 88. P. 1-9.
Mackay W.C., Beatty D.D. The effect of temperature on renal function in the white sucker fish, Catostomus commer-sonii // Comp. Biochem. Physiol. 1968. Vol. 26. No. 1. P. 235-245.
Martemyanov V.I. The Dynamics of the sodium, potassium, calcium, magnesium contents in the freshwater mollusk zebra mussel Dreisseniapolymorpha during stress // J. Evol. Biochem. Physiol. 2000. Vol. 36. No. 1. P. 41-46.
Martemyanov V.I. Influence of environmental mineral composition on the indices of water - salt metabolism in Dreissena polymorpha Pallas introduced in the Rybinsk reservoir // Russian Journal Biological Invasions. 2011. Vol. 2. No. 2-3. P. 213-222. DOI: 10.1134/S207511171103009X.
Martemyanov V.I. Use of body_water content to assess the physiological state of roach Rutilus rutilus L. in natural conditions // Inland Water Biology. 2013a. Vol. 6. No. 3. P. 246-248. DOI: 10.1134/S1995082913030103.
Martemyanov V.I. Assessment of the physiological state of the common carp Cyprinus carpio L. by the water content in the organism // Inland Water Biology. 2013b. Vol. 6. No. 1. P. 80-84. DOI: 10.1134/S1995082912030091.
Martemyanov V.I. Stress reaction in freshwater fish in response to extreme impacts and during the reproduction period // J. Coastal Life Medicine. 2015. Vol. 3. No. 3. P. 169-177. doi: 10.12980/JCLM.3.201514J97.
Martemyanov V.I., Borisovskaya E.V. Indices of hydromineral metabolism in tyulka (Clupeonella cultriventris; Clupei-formes, Clupeidae) introduced in the Rybinsk reservoir in comparison to aboriginal and marine fish species // Russian Journal Biological Invasions. 2010. Vol. 1. No. 3. P. 187-193. DOI: 10.1134/S2075111710030082.
Mazeaud M.M, Mazeaud F., Donaldson E.M. Primary and secondary effects of stress in fish: Some new data with a general review // Trans. Amer. Fish. Soc. 1977. Vol. 106. No. 3. P. 201-212.
Motais B.R., Isaia J. Temperature-dependence of permeably to water and to sodium of the gill epithelium of the eel Anguilla anguilla // J. Exp. Biol. 1972. Vol. 56. No. 3. P. 587-600.
Motais B.R., Isaia J., Rankin J.C., Maetz J. Adaptive changes of the water permeability of the teleostean gill epithelium in relation to external salinity // J. Exp. Biol. 1969. Vol. 51. No. 2. P. 529-546.
Norton V.M., Davis K.B. Effect of abrupt change in the salinity of the environment on plasma electrolytes, urine volume, and electrolyte excretion in channel catfish, Ictalurus punctatus // Comp. Biochem. Physiol. 1977. Vol. 56A. No. 3. P. 425-431.
Oduleye S.O. The effects of calcium on water balance of the brown trout, Salmo trutta // J. Exp. Biol. 1975. Vol. 63. No. 2. P. 343-356.
Postlethwaite E.K., McDonald D.G. Mechanisms of Na+ and Cl- regulation in freshwater-adapted rainbow trout (Oncorhynchus mykiss) during exercise and stress // J. Exp. Biol. 1995. Vol. 198. P. 295-304.
Prosser C.L. Comparative animal physiology. Third edition, Philadelphia London Toronto: W.B. Saunders, 1973. 966 p.
Rao G.M.M. Effect of activity, salinity, and temperature on plasma concentration of rainbow trout // Can. J. Zool. 1969. Vol. 47. P. 131-134.
Sharratt B.M., Chester Jones I., Bellamy D. Water and electrolyte composition of the body and renal function of the eel (Anguilla anguilla L.) // Comp. Biochem. Physiol. 1964. Vol. 11. No. 1. P. 9-18.
Stevens E.D. Change in body weight caused by handling and exercise in fish // J. Fish. Res. Bd Can. 1972. Vol. 29. No. 2. P. 202-203.
Umminger B.L. Osmoregulation by the killifish, Fundulus heteroclitus, in fresh water at temperatures near freezing // Nature. 1970. Vol. 225. No. 5229. P. 294-295.
Umminger B.L. Osmoregulatory overcompensation in the goldfish, Carassius auratus, at temperatures near freezing // Copeia. 1971a. No. 4. P. 686-691.
Umminger B.L. Patterns of osmoregulation in freshwater fishes at temperatures near freezing // Physiol. Zool. 1971b. Vol. 44. No. 1. P. 20-27.
Wendelaar Bonga S. E. The Stress Response in Fish // Physiol. Rev. 1997. Vol. 77. P. 591-625.
Westfall B.A. Specific gravity of fish blood during rapidly developed anoxia // J. Cell. Comp. Physiol. 1943. Vol. 22. P. 177-186.
Wikgren J.B. Osmotic regulation in some aquatic animals with special reference to the influence of temperature // Acta Zool. Fenn. 1953. Vol. 71. P. 1-102.
Wood Ch.M., Hogstrand Ch., F. Galvez, Munger R.S. The physiology of waterborne silver toxicity in freshwater rainbow trout (Oncorhynchus mykiss) 1. The effects of ionic Ag+ // Aquatic Toxicology. 1996. Vol. 35. P. 93-109.
Yildiz H.Ya. Plasma lysozyme levels and secondary stress response in rainbow trout, Oncorhynchus mykiss (Walbaum) after exposure to Leteux-Meyer mixture // Turk J Vet Anim Sci. 2006. Vol. 30. P. 265-269.
PHYSIOLOGICAL MECHANISMS OF REGULATION OF WATER HOMEOSTASIS IN FRESHWATER ORGANISMS AT ADAPTATION TO ECOLOGICAL FACTORS
V. I. Martemyanov
I.D. Papanin Institute of the Biology of Inland Waters, Russian Academy of Sciences, Borok, Yaroslavl oblast, Nekouzskii region, 152742 Russia, e-mail: martem@ibiw.yaroslavl.ru
Review on physiological mechanisms of regulation of water homeostasis at freshwater organisms at adaptation to various ecological factors is given. It is shown, that activity of the physiological functions connected to work of kidneys, depends on ecological conditions. Their functioning is directed on maintenance of stability of water homeostasis in all interval of this or that factor, which species can adapt. Stress factors in the beginning damage water homeostasis for fixed time, and then by means of intensifying protective functions of organism there is restoration and stabilization of parameter at initial or new level. The critical analysis of concept about homeostasis which is used in physiology is carried out. Based on discussion of the data more clear definition of homeostasis is yielded.
Key words: freshwater organisms, adaptation, regulation, internal environment, physiological functions, water homeostasis.
