CC BY
19
Бюл. Моск. о-вА испытателей природы. отд. БИол. 2012. т. 117, вып. 3
43
УДК 582.594.6
ОЦЕНКА СОСТОЯНИЯ ПОПУЛЯЦИИ ЕР1РАСШ РАР1ЬЬ08А (ORCHIDACEAE) В ПЕТРОПАВЛОВСКЕ-КАМЧАТСКОМ
т.Н. виноградова, А. с. куликова
Epipactis papiПosa - редкий дальневосточный вид, чей ареал включает Приморье, Приамурье, Камчатку и Сахалин. Материал был собран в августе 2005 и июле 2009 г. Было обследовано пять ценопопуляций, включающих 169 растений. Выделение традиционных возрастных состояний у E. papШosa оказалось невозможным, так как не наблюдалось различий между вегетативными и генеративными растениями по таким традиционно используемым признакам, как число и размеры листьев, число жилок на листьях. Поэтому были выделены следующие размерно-возрастные группы: вегетативные растения,имеющие 2-3 листа, 4-5 листьев, 6-7 листьев, 8 и более листьев. На аналогичные группы были разбиты и генеративные растения. В четырех из пяти ценопопуляциях E. papШosa встречались преимущественно одиночные побеги этого вида, что говорит о преобладании семенного размножения; в пятой преобладало вегетативное размножение, что связано, по-видимому, с сенокошением. В целом состояние популяции этого вида в Петропавловске-Камчатском можно считать удовлетворительным.
Ключевые слова: Epipactis papillosa, ценопопуляция, возрастные состояния.
Epipactis papillosa Franch. et Savat. - редкая дальневосточная орхидея, ареал которой включает Приморье, Приамурье, Камчатку и Сахалин. Вне России встречается в Японии и Китае. Это травянистый многолетник, обычно до 20-40 см высотой (иногда ниже), с яйцевидно-ланцетными листьями, покрытыми сосочкообразными волосками. Соцветие - удлиненная кисть, цветки зеленоватые (Вахрамеева и др., 1991). Встречается в каменноберезовых лесах и по их опушкам среди разнотравья, часто вблизи выходов горячих ключей. На территории Камчатки вид сохраняется в природных парках Налычево и Быстринский. Вид включен в Красную книгу Камчатки (Красная..., эл. рес.) и Приложение II СИТЕС (Якубов, Чернягина, 2004). Считается близким к Epipactis helleborine (L.) Crantz и ранее рассматривался в составе последнего (см. например Невский, 1935). В связи с этим интересно попытаться сравнить наши данные со сведениями об этом виде.
Изучение биологии редких видов необходимо для разработки мер по их охране и оценке состояния их популяций. Между тем E. papillosa остается слабои-зученным растением. И.В. Татаренко (1996), изучавшая этот вид в Приморье и на Курильских островах, приводит морфометрические характеристики и данные о микоризообразовании лишь для генеративных растений, ювенильных растений она не отметила. Однако во время наших наблюдений за популяцией E.
papШosa в г. Петропавловск-Камчатский удалось восполнить этот пробел.
Материал и методика
Первые ювенильные E. рapШosa были собраны Т.Н. Виноградовой в г. Петропавловск-Камчатский 4-9 августа 2005 г. Были изучены две популяции дрем-лика, растущие в каменных березняках на Петровской сопке в центре города и на сопке возле ул. Кутузова. Всего было обследовано 35 нецветущих растений, которые аккуратно выкапывали, очищали от грунта и осматривали. Для дальнейшего изучения отбирали растения, которые сохраняли в основании корневища базальную часть протокорма и имели первый в их жизни автотрофный побег. Нашлось только три таких экземпляра с Петровской сопки; там же было собрано растение со вторым фотосинтезирующим побегом. Остальные растения, принимая во внимание редкость вида, аккуратно закапывали обратно в почву. Растения были зафиксированы 70%-м этанолом. Описание этих трех растений было сделано группой учащихся московской гимназии № 1567 под руководством Т.Н. Виноградовой. У каждого растения были измерены высота автотрофного побега (от основания), размеры фотосинтезирующих листьев, длина корневища, а так же было подсчитано число корней и число пазушных побегов на корневище. Кроме того, корни растений делили на фрагменты по 2 см длиной
44
Бюл. Моск. Q-БА испытателей природы. отд. БИол. 2012. т. 117, вып. 3
и с каждого фрагмента делали 8-10 срезов опасной бритвой. Срезы были помещены в глицерин и изучены с помощью светового микроскопа. Всего изучено 450 срезов с 20 корней. Также изготавливались продольные срезы корней. Интенсивность микоризной инфекции при этом подсчитывали по стандартной методике (Селиванов, 1981).
Краткие результаты этой работы ранее были опубликованы в малодоступном сборнике по итогам научной конференции школьников (Бакулин и др., 2009), здесь они дополнены результатами исследования образцов 2009 г. и приводятся в полном виде.
Работы были продолжены 15-30 июля 2009 г., когда на территории г. Петропавловск-Камчатский было обследовано 5 ценопопуляций E. papillosa, измерено 169 растений. Четыре ценопопуляции произрастали в каменных березняках, преимущественно в крупнотравье: ценопопуляции № 1 и № 2 - на Петровской сопке в центре города, ценопопуляция № 3 - на сопке мыса Сероглазка в северо-западной части города, ценопопуляция № 4 - на сопке близ ул. Кутузова. Исключение составила ценопопуляция № 5, обнаруженная на углу ул. Мишенной и пер. Чуркина, на газоне под посадками чозении (табл. 1), Для каждой ценопопуляции было описано от 1 до 3 площадок, названия встреченных растений даны по В.В. Якубову и О.А. Чернягиной (2004). Освещенность на площадках измеряли датчиком из цифровой лаборатории «Архимед» (Институт новых технологий, Россия) при полном солнечном свете.
При изучении морфологии растений на растущих экземплярах учитывали высоту надземного побега (от поверхности почвы), число листьев, длину и ширину каждой листовой пластинки (длину измеряли линейкой по средней жилке, ширину - в самой широкой части), число жилок каждого листа у всех вегетативных и части генеративных растений, число цветков на генеративных растениях; корни не обследовались.
Хорошее состояние ценопопуляций позволило собрать для дополнительных исследований 16 растений (в том числе 3 ювенильных, обмеренных по той же схеме, что и сборы 2005 г.), 14 из которых были зафиксированы 70%-м этанолом, а 2 загербаризированы. У фиксированных растений подсчитывали число корней и пазушных почек; изучали состав листовой серии по методике Е.С. Смирновой (1990). При обработке мор-фометрических данных доверительный интервал рассчитывали для доверительной вероятности 95%.
5 июля 2010 г. О.И. Чегенева собрала и передала нам еще 5 цветущих экземпляров ценопопуляции
№ 5, которые после проведения морфометрических обмеров были высажены на эксперементальную грядку под Москвой для дальнейших наблюдений.
Результаты и обсуждение
Морфологическое описание ювенильных растений
Под ювенильными растениями в настоящей работе мы, как и в предыдущих работах (Виноградова, 1999а), понимаем растения, сохраняющие базаль-ную часть протокорма в подземной сфере, обладающие двурядным листорасположением, не перешедшие еще к симподиальному нарастанию. Именно такая трактовка ювенильного возрастного состояния наиболее соответствует определению, данному И.Г. Серебряковым (1952).
Растения с первым в их жизни автотрофным побегом и хорошо заметной базальной частью протокорма в основании корневища имели высоту стебля автотрофного побега от 7,0 до 18,5 см. Побеги имели 1 чешуевидный лист низовой формации, до 5 влагалищных листьев низовой формации и 3 листа с листовыми пластинками срединной формации, имеющими до 23 жилок (табл. 2). Длина корневища этих растений составляет 0,6-1,3 см, от него отходят
ВЛ
К ПВ
14 п
О 1 см ^JLv.
Рис. 1. Ювенильное растение Ер1раоШ рарШоза (К - корень; П - базальная часть протокорма; ПВ - почка возобновления; ВЛ - влагалищные листья)
Таблица 1
Характеристики изученных ценопопуляций Е.рарШоэа
Номер ценопопуляции Местоположение Численность (экз.) Плотность (экз./м2) Размерно-возрастной спектр ценопопуляции (%)
вегетативные (по числу листьев) генеративные (по числу листьев)
2-3 л. 4-5 л. 6-7 л. 8-10 л. 2-3 л. 4-5 л. 6-7 л. 8-10 л.
№ 1 Петровская сопка, каменный березняк 10 0,20 - - - - - 70 30 -
№2 Петровская сопка, каменный березняк >80 0,10-0,80 - 27 13 2 - 19 33 6
№3 Мыс Сероглазка, каменный березняк 8 0,40 - 37 - - 13 25 25 -
№4 сопка близ ул. Кутузова, каменный березняк 85 0,35 17 45 6 - - 15 17 -
№5 газон на ул. Чуркина 50 1,00 4 12 14 2 6 36 18 8
Примечание. 2-3 л. - группа растений с 2-3 листьями; 4-5 л. - группа растений с 4-5 листьями; 6-7 л. - группа растений с 6-7 листьями; 8-9 л. - группа растений с 8-9 листьями.
Т а б л и ц а 2
Морфометрические показатели ювенильных экземпляров E.papillosa
Высота, см Лист Длина (см) Ширина (см) Число жилок
i 2,2-4,5 0,4-2,1 13-23
1 3,23±1,9 1,2±1,1 16,2±8,9
7,0-18,5 о 2,9-7,1 0,8-2,3 17-24
11,8±5,9 2 5,4±2,5 1,7±1,3 20,3±5,8
2,0-7,1 0,5-2,4 15-23
3 5,0±3,0 1,5±1,3 19,5±4,8
П р и м е ч а н и е. Использованы данные по 6 экз. сбора 2005 и 2009 гг.; указаны крайние и средние значения признаков.
от 6 до 15 корней, покрытых многочисленными корневыми волосками (рис. 1). Длина корней достигает 10 см.
У трех более крупных растений из этой группы кроме почки возобновления, находящейся у основания автотрофного побега, были найдены еще по одной пазушной почке, т.е., показано, что корневище потенциально способно ветвиться.
Таким образом, по высоте ювенильные особи E. papillosa приближаются к мелким генеративным, а по числу листьев даже к средним генеративным (табл. 3). Это может способствовать тому, что такие растения не будут опознаны как ювенильные при внешнем (без раскапывания грунта) обследовании природных популяций.
Отметим, что по сравнению с другими изученными видами рода ювенильные растения оказались относительно крупными. Так, у сравнимого по высоте генеративных растений E. palustris (L.) Crantz ювенильные растения не превышают 2,5 см в высо-
Рис. 2. Срез корня ювенильного растения
ту, длина их листьев срединной формации составляет 0,4-0,5 см, растение имеет 3-4 корня (наши данные по мордовским и подмосковным экземплярам). Онтогенез наиболее близкого к нашему объекту вида E. helleborine изучен слабо. H. Ziegenspeck (1936) высказывает мнение, что подземный побег, развившийся из апикальной почки протокорма (по H. Ziegenspeck, микоризом) растет моноподиально и развивает первый автотрофный побег на девятый год. Исходя из размеров ювенильных растений E. papillosa, легко поверить, что для них это тоже справедливо. Однако этому противоречат наши данные о микоризообразо-вании ювенильных растений (смотри ниже).
Анатомия корня ювенильных растений
Диаметр корней ювенильных растений составляет 1,2-1,3 мм. Наружный слой клеток корня (однослойная ризодерма) состоит из клеток 0,02 и 0,03 мм соответственно в радиальном и тангентальном направлениях (рис. 2). Глубже залегают 6-7 слоев округлых клеток коры. Наиболее мелкие клетки наружных слоев имеют диаметр примерно 0,04-0,06 мм. Более крупные клетки внутренних слоев коры достигают 0,1-0,12 мм в диаметре. Наконец, клетки, примыкающие к эндодерме, имеют диаметр 0,04 мм. В проводящих тканях хорошо заметны 2-6 элементов ксилемы на корень. В некоторых клетках коры найдены рафи-ды оксалата кальция. В целом анатомия корней этого вида мало отличается от анатомии корней других видов трибы Neottioidea, таких, как Listera cordata (L.) R.Br. (Виноградова, 1996).
Особенности микоризообразования ювенильных растений
Для ювенильных растений Интенсивность микоризной инфекции (коэффициент С) в среднем равен
Таблица 3
Морфометрические параметры ЕрршХк рарИ1о.?а в г. Петропавловск-Камчатский
№шстьев Н (см) N цветков 1-й лист Ь (см) Ш(см) N жилок 2-й лист Ь (см) Ш(см) N жилок 3-й лист Ь (см) Ш(см) N жилок 4-й лист Ь (см) Ш(см) N жилок 5-й лист Ь (см) Ш(см) N жилок 6-й лист Ь (см) Ш(см) N жилок 7-й лист Ь (см) Ш(см) N жилок 8-й лист Ь (см) Ш(см) N жилок 9-й лист Ь (см) Ш(см) N жилок
О 8-9 л. 39,4±2,7 17,8±1,6 3,1±1,3 3,0±0,9 34,0±22,4 6,8±0,6 5,8±1,3 45,0±19,2 9,6±1,0 7Д±2,9 51,0±12,8 10,7±2,2 7,0±2,2 56,0±3,2 13,5 ±16,7 6,2±2,9 44,0±17,2 12,0±1,6 6,4±0,6 46,0±16,3 12,0±1,6 4,2±2,2 43,0±12,8 11,6±1,6 2,9±0,9 19,0±6,4 9,5±3,2 2,0±1,0 17,0±3,2
О 6-7 л. 34,6±1,7 13,6±0,7 2,9±0,4 2,7±0,4 30,5±5,4 6,0±0,6 4,8±0,4 43,6±4,8 11,3±6,6 5,6±0,4 48,2±5,6 9,1±0,6 5,4±0,4 45,9±4,4 9,2 ±0,7 4,2 ±0,6 36,8±4,6 8,7±0,8 3,1±0,6 27,5±6,0 8,2±1,4 2,7±0,8 24,5±5,2 - -
О 4-5 л. 30,6±1,1 9,7±0,6 3,0±0,6 2,5±0,4 24,5±5,2 5,7±0,8 3,9±0,4 33,8±6,4 7,6±0,6 4,6±0,4 38,6±3,4 8,5±0,6 4,0±0,4 35,2±5,0 8,0±0,8 3,0±0,6 27,0±7,2 - - - -
О 2-3 л. 33,0±1,5 12,5±3,1 3,5±2,0 2,0±1,6 37,0±24,0 8,5±1,6 3,5±1,5 35,0±20,0 9,7±2,0 4,0±1,2 25±2,0 - - - - - -
V 8-9 л. 18,0±4,0 3,3±1,8 4,0±3,0 22,0±11,1 5,0±1,5 4,3±1Д 27,0±2,0 7,0±1,0 4,4±0,9 35,0±1,2 7,5±2,5 3,4±0,4 20,0±9,1 6,9±1,5 3,4±0,4 21,0±8,1 6,8±0,8 2,6±0,1 23,0±12,1 5,8±0,3 2,3±0,3 18,0±7,1 4,5±1,0 1,5±1,0 16,0±3,0 3,0±1,0 0,7±0,5 9,0±3,0
V 6-7 л. 17,3±2,8 2,7±0,9 1,8±0,2 17,8±2,2 5,8±1Д 2,9±0,9 27,6±3,3 7,4±1,3 3,5±0,7 29,4±6,2 7,3±1,3 3,4±0,7 28,7±6,4 7,5±1,1 2,1 ±0,1 23,4±5,7 6,0±1,1 1,6±0,4 15,7±4,0 4,3±2,0 0,9±0,7 8,0±5,3 - -
У4-5 л. 10,4±1,0 2,4±0,4 1,8±0,2 17,0±2,8 4,9±0,4 3,0±0,2 28,2±2,0 6,4±0,4 3,2 ±0,2 26,6±3,4 6,6±0,6 2,6±0,4 26,6±3,2 5,9±0,8 2,3±0,8 19,0±4,0
У2-3 л. 5,9±1,3 2,5±0,7 1,8±0,7 22,3±8,3 4,7±0,7 2,7±0,9 25,5±6,2 5,15±1,1 2,1±0,7 25,5±7,0
Примечание. N - число чего? Листьев?Н - высота чего?; Ь - длина; Ш - ширина; О - генеративные растения; V - нецветущие растения.2-3 л. - группа растений с 2-3 листьями; 4-5 л. - группа растений с 4-5 листьями; 6-7 л. - группа растений с 6-7 листьями; 8-9 л. - группа растений с 8-9 листьями.
47,9%. У растения со вторым автотрофным побегом этот коэффициент несколько ниже (С = 35,5%).
Гифы грибов отсутствуют в центральном цилиндре и в кончиках молодых корней (приблизительно 3-5 мм от его верхушки). Это известно и для других видов орхидных (Peterson, Currah, 1990).
У наиболее старых корней, находящихся близ ба-зальной части протокорма, практически все клетки коры содержат грибы (С = 75-95%, рис. 2). Интересно, что на некоторых срезах можно было видеть как плотные желтовато-коричневые комки из хорошо переваренных гиф гриба, хорошо отделенные от клеточных стенок (в одних клетках), так и бледно-желтую полупереваренную грибную массу, равномерно занимающую объем клетки (в других клетках). Мы можем предположить, что заражение этих корней происходило дважды, и их возраст, следовательно, составляет не менее двух лет. В то же время возраст в 8-9 лет, приводимый H. Ziegenspeck (1936) для ювенильных растений E. helleborine, кажется нам чрезмерным именно потому, что грибная масса в части клеток коры наших растений была все еще полупереваренной. На наш взгляд, возраст этих экземпляров следует оценить в 2-3 года. Этот вопрос нуждается в дополнительном изучении.
При продвижении от базальной части корневища к апикальной процент инфицированных клеток коры корней уменьшается. Так, для корней из средней части корневища С = 40-55%, а для наиболее молодых корней С = 0-20%. Клубки грибных гиф в этих корнях выглядят одинаковыми по возрасту (одинаковой плотности и цвета). В табл. 4 приведены данные для одного из ювенильных растений (экземпляр № 1 из сборов 2005 г.).
Т а б л и ц а 4
Интенсивность микоризной инфекции С для отдельных корней ювенильного экземпляра № 1
Номер корня (от базальной части корневища к апикальной) Число зон заражения с,%
1 1 94,0
4 1 74,0
6 2 54,7
10 3 40,0
14 1 21,3
15 0 0,0
Распределение грибов вдоль длины корня у старых и молодых корней также отличается. Если у наиболее старых корней грибы распределены по длине корня и по площади среза равномерно, то у корней из средней части корневища выявляется несколько (2-3) зон заражения. Их разделяют отрезки корня, в которых клетки коры совершенно не содержат гиф гриба. Встречаются и срезы, на которых клетки, занятые грибами, сосредоточены с одной стороны, образуя полосу в форме полумесяца. Однако при получении срезов вручную часть корня пропадает, и при этом могут быть пропущены небольшие зоны, заселенные грибами. Поэтому для контроля мы использовали продольные срезы.
На продольном срезе также видно, что грибы распределены неравномерно. Это заметно и визуально на цельных фиксированных корнях: инфицированные зоны выглядят как темные области длиной 2-6 мм на расстоянии ~2 мм одна от другой. Обычно на корне длиной 5-6 см встречается от 4 до 7 таких областей.
Согласно литературным данным, этот вид относится к слабомикотрофным, со средним значением C, равным 15% (Татаренко, 1996). Интенсивность микоризной инфекции изученных нами ювенильных растений оказывается существенно выше. Это неудивительно, если учесть, что степень микоризной инфекции у орхидных меняется в зависимости от возрастного состояния, уменьшаясь от ювенильных к генеративным особям (Сизова, Вахрамеева, 1984).
Для близкого к нашему объекту E. helleborine отмечается, что микотрофность или автотрофность взрослых особей сильно варьирует и, видимо, зависит от условий произрастания, вплоть до того, что генеративные растения могут быть более микотрофны, чем растения других возрастных групп (Вахрамеева и др., 1997). Возможно, микоризообразование генеративных E. papillosa также нуждается в дополнительном изучении.
Проблема выделения возрастных состояний
При изучении природных ценопопуляций орхидных исследователю приходится учитывать охраняемый статус большинства их видов (и следовательно, невозможность изучения подземных органов растения). В частности, при применении метода выделения возрастных состояний растений ценопо-пуляции, разработанного для травянистых луговых растений Т. А. Работновым (1950) и дополненного А.А. Урановым (1975), в распоряжении исследователей орхидных оказываются лишь такие признаки, как число и размер листьев, число жилок листа и об-
щие размеры растения. Это налагает заметные ограничения на возможность применения метода. Ранее (Виноградова, 1998а) мы уже указывали на многовершинный характер изменения упомянутых выше признаков в онтогенезе и на то, что выделяемые по этим признакам группировки растений фактически оказываются не возрастными, а размерными группами, не всегда с этими состояниями совпадающими. Это принципиальный момент. Дело в том, что при многовершинном характере изменения тех признаков, по которым выделяются группы, наличие большого числа мелких («младших») растений можно объяснить тремя разными причинами: 1) происходит регулярное семенное возобновление; 2) растения много лет остаются в этом возрастном состоянии; 3) растения в прошлом крупные выросли мелкими вследствие какого-либо негативного воздействия (Виноградова, 1998). Таким образом, проводить интерпретацию спектра ценопопуляции можно только по результатам многолетних наблюдений. Кроме того, встречаются случаи, когда выделение традиционных возрастных состояний попросту невозможно, например, у чисто мико-симбиотрофных орхидей, таких как Corallorhiza trífida Chatel. (Виноградова, 1999). Неожиданно для нас у E. papillosa выделение традиционных возрастных состояний также оказалось невозможным, поскольку ни по одному из обычно используемых признаков не было четких отличий между вегетативными и генеративными растениями (табл. 3). Так, в нашем материале вегетативные растения имеют от 2 до 8 листьев срединной формации (и при этом до трех низовых брактей, причем между верхними листьями срединной формации и нижними низовыми брактеями провести границу не всегда просто, что затрудняет анализ материала). Из перечисленных ювенильные растения с сохранившейся базальной частью протокорма, как было сказано выше, имели до пяти листьев срединной формации. Генеративные же растения имели от трех до восьми листьев срединной формации. Таким образом, такой признак как число листьев не позволяет выделить в отдельные группы ювенильные и имматурные особи.
Разумеется, можно пойти и по пути «условного» выделения возрастных состояний. Мы можем «условиться», что растения с одним-двумя листьями мы назовем ювенильными, с тремя листьями - имматур-ными, с четырьмя-восемью листьями - взрослыми вегетативными (без учета того, что реальные юве-нильные растения с сохранившимися базальными частями протокорма и первым в их жизни автотрофным побегом имеют до пяти листьев). Мы можем даже ска-
зать, что из-под земли растения с первым в их жизни побегом выходят сразу имматурными или взрослыми вегетативными. Но на наш взгляд, такой путь есть не более чем логическая уловка. Необходимо помнить, что А.А. Уранов указывал на целесообразность выделения возрастных состояний на основе признаков, имеющих определенное биологическое содержание, изменения которых в онтогенезе растения описываются одновершинными кривыми. Биометрические признаки, подверженные сильному влиянию условий среды, могут быть использованы только как вспомогательные, для ориентировочной оценки (Уранов, 1975). В случае нашего материала это означает, что мы не можем единую группу ювенильных растений, у которых произошли смена типа питания и переход к симподиальному нарастанию, делить на «ювениль-
Рис. 3. Число жилок листьев срединной формации у растений, имеющих 4-5 листьев (1-5 - номера листьев от базальной к апикальной частям побега)
Рис. 4. Число жилок листьев срединной формации у растений, имеющих 6-7 листьев (1-7 - номера листьев от базальной к апикальной частям побега)
ные», «сразу перешедшие в имматурное возрастное состояние» и «сразу перешедшие во взрослое вегетативное возрастное состояние».
После консультации с канд. биол. наук М.Г. Вахра-меевой (биологический факультет МГУ) было принято решение выделить следующие размерно-возрастные группы среди вегетативных растений: особи, имеющие 2-3 листа срединной формации, 4-5 листьев, 6-7 листьев, 8 и более листьев срединной формации; на аналогичные группы были разбиты и генеративные растения.
Если сравнивать между собой генеративные и вегетативные растения с одинаковым числом листьев (табл. 3), то можно увидеть, что среднестатистически генеративные растения несколько крупнее, что, впрочем, вполне ожидаемо. Это показано на рис. 3 и 4, сделанных для двух наиболее многочисленных пар групп (растения, имеющие 6-7 и 4-5 листьев). Однако крайние значения признаков в каждой паре групп перекрываются (кроме растений, имеющих 6-7 листьев).
Сравнивая табличные данные с данными И.В. Татаренко, полученными для Приморского края, видим, что камчатские растения достоверно крупнее приморских (Татаренко, 1996). Литературные данные по близкому виду E. helleborine оказались неожиданно противоречивыми и во всяком случае несравнимыми с нашим материалом. Так, И.А. Тимченко (1996) и Н.П. Стецук (2008) вообще не приводят критериев, по которым выделялись возрастные состояния.
Согласно приведенным Е.С. Смирновой (1990) данным по гербарным образцам генеративных E. helleborine, генеративные растения этого вида имеют от трех до семи листьев срединной формации, тогда как согласно М.Г. Вахрамеевой с соавт. (1997) генеративные растения этого вида имеют 4-7 листьев. Наличие трех листьев - признак имматурных растений, а 1-2 - ювенильных. Ситуацию усложняет и рисунок, приведенный авторами в той же работе, на котором ювенильное растение имеет три листа, а имматурное - четыре.
Мы решили изучить состав листовой серии как вегетативных, так и генеративных растений E. pap-illosa, руководствуясь следующим соображением. Ясно, что состав листовой серии рода Epipactis непостоянен. Однако может быть листья низовой формации имеют постоянный состав в пределах выделенных нами размерно-возрастных групп, и тогда этот признак можно положить в основу выделения возрастных состояний?
Общая формула листовой серии
Род Ер1рас1^, согласно Е.С. Смирновой (1990), относится к VII форме роста: «корневищное растение, побеги которого разновелики».У генеративных растений Е. ИеПеЬвгте, изученных Е.С. Смирновой, 1-3 чешуевидных и 1-2 влагалищных листа низовой формации (всего не более 5).
Для каждой из выделенных размерно-возрастных групп Е. papillosa нами была выведена общая формула по методике Е.С. Смирновой (1990).
Вегетативные растения (сборы 2009 г.)
2-3 листа. Общая формула для 2 растений:
4-5 листьев. Общая формула для 8 растений:
6-7 листьев. Общая формула для 5 растений:
8 и более листьев. Формула листовой серии для 1 растения:
дл дл дл кор'
Генеративные растения (сборы 2010 г.)
2-3 листа. Генеративные растения этой группы не были собраны из-за их малочисленности, однако ранее (в 2009 г.) такие растения были нами отмечены.
4-5 листьев. Формула листовой серии для 1 растения:
дл-'дл'дл ~дл'
6-7 листьев. Общая формула для 3 растений:
8 и более листьев. Формула листовой серии для 1 растения:
дл дл дл дл'
Мы видим, что и в пределах выделенных размерно-возрастных групп состав листовой серии не
позволяет провести четкой границы между возрастными состояниями.
Описание биотопов, плотность ценопопуляций и размерно-возрастной состав ценопопуляций
Ценопопуляция № 1 была описана по одной площадке. Она располагалась в каменном березняке на Петровской сопке на склоне западно-юго-западной экспозиции, с уклоном 35-40°. В травостое преобладали Phegopteris connectilis и Majanthemum dilatatum. Здесь на площади 50 м2 были найдены 10 генеративных экземпляров. Плотность ценопопуляции составила 0,2 экз./м2. То, что ценопопуляция № 1 представлена исключительно генеративными растениями, может являться показателем нерегулярного семенного возобновления.
Ценопопуляция № 2 описана по двум площадкам. Она также располагалась в каменном березняке на той же Петровской сопке, на террасированном склоне юго-западной экспозиции с уклоном 30-35° вдоль борта весеннего водотока. В травостое преобладали Aruncus dioicus, Senecio cannabifolia, H. lanatum, а также злаки Calamagrostis langsdorfii и Agrostis tenuis. Освещенность 53 кл при полном солнечном свете. Средняя плотность ценопопуляции 0,1-0,8 экз./м2.
Общая численность этой ценопопуляции составляет более 80 особей. Она представлена как вегетативными, так и генеративными растениями с незначительным преобладанием последних (58%); как видно из табл. 1, преобладают растения, имеющие 4-7 листьев. Здесь же, были обнаружены 3 ювенильных растения с остатками протокорма (рис. 1). Следует отметить, что ювенильные растения 2005 г. были обнаружены также в этой же ценопопуляции. Таким образом, повышенная влажность данного места по сравнению с местообитанием расположенной рядом ценопопуляции № 1 приводит к тому, что семенное возобновление в данной ценопопуляции регулярное; состояние данной ценопопуляции можно считать удовлетворительным.
Ценопопуляция № 3 была найдена на сопке мыса Сероглазка в каменном березняке на склоне западно-юго-западной экспозиции, с уклоном 10°. В травостое преобладали Maianlhemum dilatatum и A. tenuis. Здесь на площади 20 м2 вдоль тропинок были найдены 8 экз. дремлика, в том числе три нецветущих, один из которых оказался ювенильным (возвращен в грунт). Плотность ценопопуляции составила 0,4 экз/м2. Низкая численность этой це-нопопуляции заставляет оценивать ее состояние
как угрожаемое, несмотря на наличие ювенильно-го растения.
Ценопопуляция № 4, описанная по трем площадкам, находилась в каменном березняке на сопке близ ул. Кутузова на склоне юго-восточной экспозиции, с уклоном 35°, освещенность 60 кл. В травостое преобладали A. dioicus, C. langsdorfii, Artemisia tilasii. Плотность ценопопуляции составила здесь 0,35 экз./м2.
В ценопопуляции № 4 преобладали вегетативные растения (68%), среди которых большинство имело по 4-5 листьев. Это можно интерпретировать двумя способами: либо семенное возобновление ценопопу-ляции происходит интенсивно, и вегетативные растения в данном случае - наиболее молодые, либо цено-популяция угнетена, и тогда нецветущие особи - это растения, на которых не развиваются генеративные органы в результате неблагоприятных условий (данная сопка - излюбленное место прогулок, тропиноч-ная сеть здесь достаточно густая, происходит вытаптывание). Однако то, что более трети вегетативных растений были найдены на дне небольшой ямы, которая зимой собирает снег, говорит в пользу первой версии. Плотность этого скопления составила 3,6 экз./м2. Семена заносятся в эту яму ветром и остаются в ней, а повышенная по сравнению с остальной местностью влажность способствует прорастанию семян. Кроме того, как и в ценопопуляции № 3, много дремликов растет здесь по краю тропинок. Известно, что многие виды орхидных часто встречаются по обочинам тропинок. Вероятно, втаптывание семян в почву также способствует лучшему их прорастанию, а угнетение травяного яруса вследствие рекреационной нагрузки снижает конкуренцию со стороны других травянистых видов (Вахрамеева, 1992; Виноградова, 1998б и др). В пользу версии о благополучии этой ценопо-пуляции, представленной в общей сложности 85 экз., говорит также и ее численность.
В перечисленных ценопопуляциях дремлики росли, как правило, одиночными побегами, реже - группами по 2-3 побега. Из этого можно сделать вывод, что в этих ценопопуляциях преобладает семенное размножение. Особо следует упомянуть ценопопу-ляцию № 5 на углу ул Мишенной и пер. Чуркина, где древостой составляла чозения (Chosenia arbuti-folia), а в травостое преобладали злаки C. langsdorfii и A. tenuis. По сообщению местных жителей, этот газон периодически выкашивается, но несмотря на это плотность дремликов достигает здесь 1 экз./м2 (общая численность 50 побегов). Регулярное скашивание способствует вегетативному размножению и
здесь в отличие от других ценопопуляций встречались плотные группы из 4-15 побегов Е. papillosa, преобладали генеративные растения (68%), но достаточно велика была и доля нецветущих побегов. Таким образом, состояние этой ценопопуляции также представляется стабильным.
Чрезвычайно характерно, что из всех пяти ценопопуляций наибольшее число ювенильных растений с сохранившейся базальной частью протокорма было найдено во второй ценопопуляции, где растения произрастали вдоль борта весеннего водотока. Здесь же отмечена наивысшая (после ценопопуляции № 5) плотность. По всей видимости, повышенная влажность в весенний период способствует развитию протокормов данного вида. Сравнение размерно-возрастных спектров показало, что во всех пяти цено-популяциях преобладают растения со средним значением такого признака, как число листьев. Так, среди вегетативных растений преобладают растения, имеющие 4-5 листьев, а среди генеративных - имеющие 4-7 листьев. «Полночленной» при этом оказывается только ценопопуляция с ул. Чуркина (ценопопуляция № 5), подвергающаяся периодическому выкашиванию. Ранее (Виноградова, 1998а) уже упоминалось, что стрессовая ситуация может влиять на частоту и степень изменения количественных признаков в онтогенезе. При этом увеличивается процент растений, изменивших количественные признаки как в большую, так и в меньшую стороны. На наш взгляд, «пол-ночленность» этой ценопопуляции (доля растений с крайними значениями числа листьев достигает 20%) является следствием именно выкашивания.
Для E. helleborine типичен правосторонний возрастной спектр (Вахрамеева и др., 1997). Согласно исследованиям И.В. Татаренко (1996), для E. papillo-sa также типичен правосторонний возрастной спектр с постоянным преобладанием генеративных особей. Полученные нами результаты расширяют и дополняют данные И.В. Татаренко. По нашим данным, в петропавловско-камчатской популяции E. papillosa количество вегетативных растений может достигать без малого 70%, при этом популяция выглядит вполне устойчивой. Согласно нашим наблюдениям, вид E. papillosa способен выдерживать слабую и среднюю рекреационную нагрузку (вытаптывание, сенокошение).
В то же время в петропавловско-камчатской популяции E. papillosa нам не встретилось таких крупных ценопопуляций, как в московской популяции E. helleborine. Так, М.Г. Вахрамеева с соавт. (1997) сообщают, что средняя плотность ценопопуляций этого вида в Москве составила от 0,5 до 5,4 особей на 1 м2, а чсленность может превышать 2 000 особей. На Украине , по сообщению И.А. Тимченко (1996), численность ценопопляций E. helleborine редко превышает 100 особей.
Авторы благодарят канд. биол. наук М.Г. Вахра-мееву за ценное обсуждение работы, учащихся биологического класса гимназии № 1567 выпуска 2009 г. А.М. Бакулина, А.А. Беккер, Т.Г. Габышеву и М.А. Рудых за помощь в описании ювенильных растений из сборов 2005 г., О.И. и Д.А. Чегеневых за предоставление базы в г. Петропавловск-Камчатский и за помощь в сборе материала.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
БакулинА.М., Беккер А.А., Габышева Т.Г., РудыхМ.А. Изучение особенностей морфологии и микоризообразования ювенильных экземпляров редкого вида орхидных - Ер1-pactis papШosa Franch. е1 Savat. (Orchidaceae) // XVI Всерос. юношеские чтения им. В.И. Вернадского. Сб. исследовательских работ. 2009. С. 157-161.
Вахрамеева М.Г. Влияние различных форм антропогенного воздействия на состояние популяций некоторых видов орхидных в Подмосковье // Экологические исследования в Москве и Московской области: состояние растительного покрова и охрана природы. М. 1992. С. 92-97.
Вахрамеева М.Г., Денисова Л.В., Никитина С.В., Самсонов С.К. Орхидеи нашей страны. М., 1991. 224 с.
Вахрамеева М.Г., Варлыгина Т.И., Баталов А.Е., Тимченко И.А., Богомолова Т.И. Род дремлик // Биологическая флора Московской области. Вып. 13. М., 1997. С. 50-87.
Виноградова Т.Н. Ранние стадии развития тайника сердцевидного в природных условиях // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1996. Т. 101. Вып. 4. С. 82-92. Виноградова Т.Н. Проблема выделения возрастных состояний у орхидных на примере калипсо луковичной (Calypso bulbosa (L.) Oakes) // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1998а. Т. 103. Вып. 1. С. 47-55. Виноградова Т.Н. Некоторые особенности биологии Calypso bulbosa (L.) Oakes в связи с проблемой ее охраны // Бюлл. Бот. сада им. И.С. Косенко Кубанского госагроуниверситета. 1998б. № 7. С. 47-49. Виноградова Т.Н. Цикл развития и динамика численности Corallorhiza trífida Chatel. (Orchidaceae) в Мурманской области // Бюл. Главн. бот. сада. 1999. Вып. 177. С. 73-81 Красная книга Камчатки. Т. 2 .Покрытосеменные (Цветковые) растения [электронный ресурс]. Дремлик сосочковый.
Доступ: http://www.kamchatskykrai.ru/redbook2/pokrytose-mennye /29_dremlik_sosochk.htm
Невский CA. Семейство Orchidaceae // Флора СССР. М.;Л., 1935. Т. 4. С. 589-730.
Работнов Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах. // Тр. БИН АН СССР. Сер. 3, геоботаника. 1950. Вып. 6. С. 7-204.
Селиванов И.А. Микосимбиотрофизм как форма консортивных связей в растительном покрове Советского Союза. М., 1981. 231 с.
Серебряков И.Г. Морфология вегетативных органов высших растений. М., 1952. 392 с.
Сизова Т.П., Вахрамеева М.Г. Особенности микоризы любки двулистной и ятрышника Фукса в зависимости от их возрастного состояния // Вестн. Моск. ун-та. Сер. 16. Биология. 1984. Т. 2. С. 27-31.
Смирнова Е.С. Морфология побеговых систем орхидных. М., 1990. 208 с.
Стецук Н.П. Биологические особенности и состояние ценопопуляций Epipactis helleborine (L.) Crantz. На
территории Южного Приуралья // Вестн. ОГУ. № 87. 2008. С. 134-137.
Татаренко И.В. Орхидные России: жизненные формы, биология, вопросы охраны. М., 1996. 208 с.
Тимченко И.А. Структура популяцш видiв роду Epipactis Zinn (Orchidaceae) I тенденцй ii змши тд антропогенным впливом. // Укр. бот. журн. 1996. Т. 53, № 6. С. 690-695.
Уранов А.А. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов // Биол. науки. 1975. № 2.
Якубов В.В., Чернягина О.А. Каталог флоры Камчатки (сосудистые растения) // ДВО РАН. Камчатский филиал ТИГ, Биолого-почвенный институт, Камчатская лига независимых экспертов. Петропавловск-Камчатский. 2004. 165 с.
Peterson R.L., Currah R.C. Synthesis of mycorrhizae between protocorms of Goodyera repens (Orchidaceae) and Ceratoba-sidium cereale // Can. J. Bot. 1990. Vol. 68. P. 1117-1125.
Поступила в редакцию 10.07.10
ASSESSMENT OF THE STATE OF EPIPACTIS PAPILLOSA (ORCHIDACEAE) POPULATION IN PETROPAVLOVSK-KAMCHATSKI
T.N. Vinogradova, A.S. Kulikova
Epipactis papillosa - rare Far Eastern orchid which natural habitat includes the Primorye, the Priamurye, Kamchatka and Sakhalin. The work was carried out in August, 2005 and July, 2009. Five cenopopulations of Epipactis papillosa were researched in which 169 plants were assessed. Individualization of the traditional age-specific states of Epipactis papillosa turned out to be impossible inasmuch as there were no distinct differentiate between generative and stump plants on the ground of every commonly used characters. The following size and age-group among stump plants were specificated: speciments with 2-3 leaves of median chorisis, 4-5 leaves, 6-7 leaves, 8 and more leaves; the generative plants were divided into similar groups too. In four of five cenopopulations Epipactis papillosa grows as a rule as a solitary seedstalk, rarely as groups of 2-3 seedstalks. Therefore we can draw a conclusion that seed reproduction prevails in these cenopopulations. The quantity of stump plants in Petropavlovsk-Kamchatski population measures up to 70 percent, and the population hereby looks quite withstanding
Kew words: Epipactis papillosa, cenopopulation, age-specific states.
Сведения об авторах: Виноградова Татьяна Николаевна - учитель биологии гимназии № 1567, г. Москва, канд. биол. наук ([email protected]); Куликова Александра Сергеевна - етудентка биологического факультета МГУ ([email protected]).
