CC BY
108
Стецук Н.П.
Оренбургский государственный педагогический университет
ОСНОВНЫЕ МЕХАНИЗМЫ УСТОЙЧИВОСТИ ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ НЕКОТОРЫХ ВИДОВ ОРХИДНЫХ ЮЖНОГО ПРИУРАЛЬЯ
Представлен обзор основных механизмов устойчивости ценопопуляций орхидных. В условиях Южного Приуралья при изучении ценопопуляций 8 видов орхидных выявлены различные формы поливариантности онтогенеза: временной, ритмологической, размерной, морфологической, размножения. Описаны пути достижения устойчивости ценопопуляциями орхидных на разных уровнях: организмен-ном, популяционном, фитоценотическом и биоценотическом.
Большинство исследователей в настоящее время занимается изучением видовых ценопопуляций (ЦП) растений, от состояния которых зависит устойчивость образуемых ими сообществ, а в общем смысле - сохранение биоразнообразия [11]. Повышенное внимание к орхидным в сравнении с многими другими группами цветковых растений определяется не только их высокими декоративными качествами, но и уникальными особенностями биологии этих растений. Объектами исследований были выбраны восемь видов орхидных, редких для территории Южного Приуралья: Cypripedium calceolus L., Epipactis helleborine (L.) Crantz., Epipactis palustris (L.) Crantz., Dactylorhiza incarnata (L.) Soo., Orchis militaris L., Neottianthe cucullata (L.) Schlechter., Platanthera bifolia (L.) Rich., Corallorrhiza trifida Chatel. При изучении ЦП использовались общепринятые методические разработки [17,18].
Любая биологическая система обладает устойчивостью, которую мы вслед за Л.Б. Зауголь-новой с соавторами, [13] понимаем как способность возвращаться в исходное состояние после отклонений, возникающих под влиянием внешних воздействий.
Основные причины, лежащие в основе огромной пластичности растительных организмов, - их модулярная организация, неограниченный рост, прикрепленный образ жизни и мультипотентность меристематических клеток [10,11]. Эти свойства реализуются у растений в широком наборе структурных единиц (модулей, или фитомеров), в их разнообразных сочетаниях у разных биоморф, в неодинаковой скорости их формирования и длительности жизни. Поэтому у особей в любом возрастном состоянии может проявляться широкий диапазон изменчивости структурной организации, жизненности, способов размножения и темпов развития в пределах генетической программы онтогенеза, свойственной данному виду [6, 10, 11].
Устойчивость ценопопуляции есть совокупный и взаимозависимый результат изменения популяционных и организменных параметров. Устойчивость ЦП орхидных обеспечивается различными формами поливариантности онтогенеза: временной, ритмологической, размерной, морфологической, размножения. На орга-низменном уровне устойчивость популяций определяется многими свойствами, среди которых важнейшими являются длительность онтогенеза и отдельных его этапов, а также варьирование этого признака. Большая длительность жизни особей (30 и более лет) приводит к большей устойчивости популяций на организмен-ном уровне. Корневищные орхидеи реализуют организменную устойчивость путем образования крупных, потенциально бессмертных клонов, в которых происходит значительное (вплоть до ювенильного состояния) омоложение парциальных побегов.
Временная поливариантность, или поливариантность по темпам развития, выражается в различной скорости индивидуального развития [5, 10, 11]. Этот тип поливариантности можно зарегистрировать на маркированных растениях при длительном мониторинге. Для орхидных описаны все пять классов временной поливариантности: ускоренное развитие, нормальное развитие, замедленное развитие, вторичный покой и реверсии в более молодые возрастные состояния вследствие омоложения. У пальчато-коренника мясо-красного различают три типа жизненного цикла [2]: при замедленном растения зацветают на 15 - 18-й, при среднем на 10 - 13-й год, при ускоренном на 6 - 8-й год после прорастания семени. Подобные различия в скорости развития особей зафиксированы и у других видов орхидных. Различные сочетания разных темпов развития на протяжении онтогенеза одной особи способны обеспечить многообразие путей онтогенеза благодаря неодинаковой длительности каждого состояния и ме-
няющейся их последовательности. Это расширяет адаптационные возможности популяции в разных экологических ситуациях, определяет ее постоянную гетерогенность, а следовательно, и ее устойчивость.
Компьютерные эксперименты, проведенные с помощью дискретных алгоритмических моделей [12], показывают, что исключение из популяций растений с замедленным или ускоренным развитием приводит ее в ряде случаев в критическое состояние.
Однако возможен и другой путь ускорения развития - пропуск одного или нескольких возрастных состояний, либо целого периода. Устойчивости способствуют и реверсии на более ранние этапы онтогенеза могут сопровождаться неглубоким (Cypripedium calceolus) или глубоким (Epipactis palustris) омоложением, если раметы переходят в молодое генеративное, им-матурное или ювенильное состояние. В 2004 г. нами отмечено резкое увеличение численности имматурных особей в ЦП E. palustris, что могло произойти за счет вегетативного размножения с глубоким омоложением. Ускоренный темп развития орхидных обнаружен Т.М. Бы-ченко [1] на антропогенно-нарушенных местообитаниях (Platanthera bifolia - на вырубке, Dactylorhiza fuchsii - на отстойниках шлам-лигнина ЦБК).
Как проявление устойчивости на организ-менном уровне можно рассматривать перерыв в цветении у генеративных особей и переход их во временно нецветущее состояние. Перерыв в цветении от одного года до нескольких лет характерен для большинства изученных видов (Cypripedium calceolus, Platanthera bifolia, Dactylorhiza incarnata, Neottianthe cucullata). Большинству орхидных свойственно состояние вторичного покоя, которое некоторыми авторами рассматривается как крайнее проявление временной поливариантности [9]. Для клубневых, клубнелуковичных и некоторых короткокорневищных орхидных, слабо размножающихся вегетативно, переход в состояние вторичного покоя наблюдается довольно регулярно при ослаблении особей посте интенсивного цветения или повреждения организма (сбор на букеты, повреждение подземных органов насекомыми, грызунами, кабанами и т. д.). Многолетние корневищные орхидеи гораздо реже переходят в состояние вторичного покоя. Вторичный покой также мало свойствен орхидным, характеризующимся вегетативным размножением [4].
У изученных видов вторичный покой чаще наблюдается у орхидных со стеблекорневыми ту-бероидами, у Corallorrhiza trifida данный период отсутствует.
Размерная поливариантность — описывает разнообразие особей каждой онтогенетической группы, используя ряд дополнительных количественных признаков (морфологических, анатомических и др.), характеризующих жизненное состояние особи. Размерная поливариантность проявляется в дифференциации особей по жизненности в каждой возрастной группе ценопо-пуляции, что показано нами на примере C. calceolus и E. heleborine [15]. Разнообразие вариантов жизненного состояния одной и той же особи на протяжении онтогенеза создает реальные предпосылки реализации множества путей онтогенеза, что обеспечивает лучшую приспособленность к постоянно меняющимся условиям среды у растений разных биоморф.
В процессе исследований были зарегистрированы разнообразные проявления морфологической поливариантности вегетативных и генеративных органов орхидных, находящихся в генеративном состоянии. К высокополиморфным видам относятся Cypripedium calceolus, Epipactis helleborine, Dactylorhiza incarnata, остальные виды - к мало изменчивым. Наиболее полиморфны признаки, связанные с окраской и формой цветка. У D. incarnata нами отмечена изменчивость в окраске цветков и прицветников, другими авторами отмечается вариабельность формы цветка, листа, окраски листьев (пятнистость) [14]. У дремлика широколистного отмечены особи с различной формой листовой пластинки, окраской губы и долей околоцветника: встречались цветки с розовым окрашиванием губы и чисто зеленые. У особей популяции Epipactis palustris сильно варьирует число цветков (8 - 36) и плотность соцветия. Также отмечают полиморфизм длины листочков околоцветника и размера листовой пластинки [3]. В ЦП башмачка настоящего были обнаружены особи отличающиеся окраской долей околоцветника: наряду с нормальной окраской отмечены апохромные формы (у 15,8%), екатеринбургские исследователи описывают цветки различающиеся размером губы (крупно- мелкоцветковые). В ценопопуляциях Neottianthe cucullata встречаются особи с белыми цветками [14], а также с увеличенным числом листьев (3).
Для ритмологической поливариантности онтогенеза характерна асинхронность в сроках
наступления той или иной фенофазы у особей одной ЦП и разных локальных популяций. Нами выявлены три феноритмогруппы Epipactis helleborine отличающиеся сроками цветения: выделяются ранние формы (начинают цвести в конце июня), промежуточные (цветут в середине июля, когда ранние уже отцвели), и поздние (бутонизируют во время цветения промежуточной группы, цветут в конце июля - начале августа). Данное явление служит стабилизирующим фактором для сохранения ценопопуляции при неблагоприятных экологических воздействиях, гарантирует большую успешность семенного размножения.
Поливариантность размножения проявляется в наличии у большинства орхидных вегетативного и семенного размножения. Одним из механизмов устойчивости большинства ЦП корневищных видов орхидных является вегетативное размножение, так как семенное затруднено. Семенное же размножение является главным механизмом увеличения численности и поддержания ценопопуляций орхидных со стеблекорневыми тубероидами. Однако, при повреждении подземной части растения возможно вегетативное размножение [2].
Роль семенного размножения заключается в улучшении жизненности популяции и активном захвате ею новых территорий, вегетативное же размножение способствует длительному поддержанию стабильной возрастной структуры и численности популяции, удержанию уже освоенных популяцией участков. Очевидно, что роль вегетативного возобновления значительно возрастает по мере подавления семенного. И.В. Татаренко с соавторами [16] установлено, что у некоторых корневищных видов вегетативное размножение играет ведущую роль на нарушенных местообитаниях и не выгорающих участках, при изменении условий (пожарах), наблюдается эффективное семенное размножение наряду с вегетативным. Причем важна не столько сама интенсивность, сколько разнообразие форм вегетативного размножения: глубокое и неглубокое омоложение, размножение неомоложенным потомством. Комбинациями форм вегетативного возобновления создается возможность модификаций онтогенез в конкретных условиях, что может рассматриваться как важнейший гомеостатический механизм популяций [8].
Поливариантность онтогенеза обеспечивает расширение экологической ниши вида, спо-
собствует сокращению элиминации в постоянно меняющихся условиях среды и поддерживает высокий уровень численности популяции. С одной стороны, это способствует сохранению высокой генетической гетерогенности популяций. Разные пути развития — это и есть дифференциальное поведение особей одного генотипа в разных условиях среды [10].
Образование огромного числа семян и широта экологической амплитуды также относятся к основным предпосылкам устойчивого существования орхидей. В условиях степной зоны отмечен низкий процент плодоношения у E. palustris, D. incarnata, Orchis militaris, что можно объяснить резкой континентальностью климата.
Таким образом, поливариантность онтогенеза во всех ее проявлениях - широко распространенный адаптационный механизм популяционного уровня, определяющий гетерогенность, а следовательно, и устойчивость популяции растений в экосистеме. Следовательно, оценка онтогенетического разнообразия и различных проявлений поливариантности развития в популяциях растений позволит наметить оптимальные пути восстановления и рационального использования природных ресурсов [8, 10].
На популяционном уровне устойчивость ЦП орхидных может достигаться разными путями: 1) за счет длительности жизни взрослых растений, при постоянном слабом омоложении ценопопуляций семенным пополнением, эпизодически обильным (Cypripedium calceolus, короткокорневищные орхидные). Возрастной спектр правосторонний с максимумом на генеративных особях, в отдельные годы максимум смещается влево. Длительность жизни - более 20 лет; 2) за счет относительно длинной жизни взрослых особей и постоянного молодого пополнения. Возрастной спектр правосторонний с высоким участием молодых групп. Длительность жизни до 30 лет (Dactylorhiza incarnata, Neottianthe cucullata); 3) за счет постоянного пополнения вегетативными сильно омоложенными зачатками, кроме того возможно и семенное возобновление (Epipactis palustris).
Одна из сторон адаптации вида к условиям существования - его «поведение» или жизненная стратегия. Существует несколько классификаций типов поведения растений, основой для них служат три основных типа стратегии (конкурентноспособность, толерантность и реактивность). Орхидные по типу
стратегии относятся к группам фитоценоти-ческих патиентов (короткокорневищные виды) и эксплерентам и ценотическим пати-ентам (виды со стеблекорневыми тубероида-ми). Черты ценотической толерантности первой группы состоят в теневыносливости, значительной продолжительности жизни, медленных темпах роста. Толерантность второй группы обеспечивается низкой смертностью растений (от 2 до 10% за год), способностью переносить неблагоприятные условия в состоянии временного покоя, теневыносливостью,
длительным подземным способом жизни проростков.
Устойчивость на фитоценотическом и био-геоценотическом уровне у наземных орхидей обеспечивается их контактом с микоризообразующими грибами, длительной коэволюцией с насекомыми-опылителями, преимущественно патиентным типом жизненной стратегии орхидных. Многими авторами отмечается отсутствие границ между механизмами устойчивости це-нопопуляций растений [7, 18], отмечают континуум типов.
Список использованной литературы:
1. Быченко Т.М. Особенности биологии некоторых видов орхидных Южного Прибайкалья в связи с вопросами их охраны: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. — М., 1992. — 20 с.
2. Вахрамеева М.Г. Род Пальчатокоренник // Биологическая флора Московской области. — М.: «Гриф и К0», 2000. — Вып. 14. — С. 55-86.
3. Вахрамеева М.Г., Варлыгина Т.И., Баталов А.Е., Тимченко И.А., Богомолова Т.И. Род Дремлик // Биологическая флора Московской области. — М.: Изд-во Полиэкс, 1997. — Вып. 13. — С. 50-87.
4. Вахрамеева М.Г., Варлыгина Т.И., Татаренко И.В., Загульский М.Н., Литвинская С.А., Блинова И.В. Виды евразиатских наземных орхидных в условиях антропогенного воздействия и некоторые проблемы их охраны // Бюл. Моск. о-ва испытателей природы. Отд. биол. — 1997. — Вып. 4. — С. 35-43.
5. Воронцова Л.И., Заугольнова Л.Б. Мультивариантность развития особей в течение онтогенеза и ее значение в регуляции численности и состава ценопопуляций растений//Журн. общ. биол. 1978, №4. с. 555-562.
6. Глотов Н.В., Жукова Л.А. Демографо-генетические подходы к изучению популяций растений//Экология популяций:струк-тура и динамика. Ч1. - М., 1995. с. 203-215.
7. Ермакова И.М., Сугоркина Н.С. Механизмы устойчивости ценопопуляций луговых растений //Проблемы устойчивости биологических систем. — М.: Наука, 1992. — С. 59-68.
8. Жиляев Г.Г. Некоторые механизмы регуляции состава популяций травянистых растений в фитоценозах //Динамика ценопо-пуляций травянистых растений. — Киев: Наукова думка, 1987 — С. 79 — 87.
9. Жукова Л.А. Динамика ценопопуляций луговых растений в естественных фитоценозах //Динамика ценопопуляций травянистых растений. — Киев: Наукова думка, 1987. — С. 9-19.
10. Жукова Л.А. Многообразие путей онтогенеза в популяциях растений //Экология. — 2001. — №3. — С. 169 — 176.
11. Жукова Л.А. Популяционная жизнь луговых растений. - Йошкар-Ола: РИИК «Ланар», 1995. 224с.
12. Жукова Л.А., Комаров А.С. Поливариантность онтогенеза и динамика ценопопуляций растений //Журн. общ. биол. 1990. №4. с. 450-461.
13. Заугольнова Л.Б., Жукова Л.А., Попадюк Р.В., Смирнова О.В. Критическое состояние ценопопуляций растений //Проблемы устойчивости биологических систем. — М.: Наука, 1992. — С. 51-59.
14. Орхидные Урала: систематика, биология, охрана / С.А. Мамаев, М.С. Князев, П.В. Куликов, Е.Г. Филиппов. — Екатеринбург: УрОРАН, 2004. — 123с.
15. Стецук Н.П. Биологические особенности и состояние ценопопуляций некоторых видов орхидных в условиях Южного Приуралья: Автореф. дис. канд. биол. наук. — Оренбург, 2004. — 23 с.
16. Татаренко И.В., Верхолат В.П., Ракова М.В. Возрастная структура и динамика популяций орхидных Приморского края / / Бюл. Моск. о-ва испытателей природы. Отд. биол. — 1999. — Т. 104, Вып. 1. — С. 54-58.
17. Ценопопуляции растений (основные понятия и структура) / О.В. Смирнова, Л.Б. Заугольнова, И.М.Ермакова и др. — М.: Наука, 1976. — 217 с.
18. Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии) /Л.Б.Заугольнова, Л.А. Жукова, А.С. Комаров и др. — М.: Наука, 1988. — 184 с.
