Оценка состояния хвойных пород в зоне действия атмосферных загрязнителей по структурно-функциональным показателям хвои Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

УДК 581. 19

Р. О. Собчак, Т. П. Астафурова, Т. А. Зайцева,

Г. С. Верхотурова, А. П. Зотикова, О. Н. Дегтярева

Оценка состояния хвойных пород в зоне действия атмосферных загрязнителей по структурнофункциональным показателям хвои

Дана сравнительная оценка состояния четырех хвойных видов, произрастающих в зонах атмосферного загрязнения Горно-Алтайска Выявлены морфологические и анатомические изменения хвои, содержание пластидных пигментов и их соотношение. Для биоиндикации воздушных загрязнителей применен метод регистрации замедленной флуоресценции хлорофилла

Горно-Алтайский регион в целом имеет очень низкую экологическую напряженность - 1 ранг (Охрана окружающей среды, 1999). Однако и на этой территории есть локальные места с загрязнением атмосферы. В городе Горно-Алтайске основными загрязнителями атмосферы от многочисленных котельных являются твердые взвеси разной дисперсности (пыль, зола, сажа, дым), оксид углерода, сернистый ангидрид, оксиды азота, летучие углеводороды. Город входит в неблагоприятную зону по условиям рассеивания вредных примесей в атмосфере, так как расположен в долине и окружен со всех сторон горами. Одной из климатических особенностей горной долины является образование инверсий. Холодный воздух спускается с гор и подтекает под теплый, выбрасываемые загрязняющие вещества оказываются как бы прижатыми к поверхности и сосредотачиваются в приземном слое воздуха. Преобладающая скорость ветра в городе составляет 6 м/с При таких условиях практически не происходит уноса и рассеивания загрязняющих веществ с факелом выбросов Факел просто ложится в долину (Баева, Макошев, 1994).

Городская среда характеризуется значительной разнородностью по многим параметрам (климатическим, эдафическим. по рельефу и др.). В связи с этим довольно сложно определить уровень загрязнения окружающей среды в какой-либо конкретной точке города. Существующие методы хими-

ческого анализа зачастую являются трудоемкими и требуют значительных материальных затрат. Кроме того, по данным химического анализа содержания тех или иных загрязнителей в приземных слоях атмосферы трудно оценить токсичность этих загрязнителей ввиду их трансформации и миграции в воздушной среде. Поэтому большое внимание уделяется биологическим методам индикации, которые позволяют оценить комплексное воздействие поллютантов на живые организмы. В настоящее время в качестве биоиндикаторов атмосферного загрязнения среды очень широко применяются древесные растения (Гудериан. 1979, Лесные экосистемы ..., 1990). Хвойным породам отводится главная роль биофильтров и биоиндикаторов в зимних условиях Горно-Алтайска. Комплексная оценка по структурно-функциональным показателям позволяет получить более объективную информацию о состоянии древесных растений, произрастающих в зонах техногенного загрязнения, а также дает основание для экологического прогноза на исследуемой территории

Целью исследований было по изменению структурно-функциональных показателей сравнить состояние хвойных пород, произрастающих в зонах атмосферного загрязнения Г орно-Алтайска.

Объекты и методы исследований

Исследования проводились на 4 видах хвойных пород, широко распространенных в г. Горно-Алтайске и способных

очишать атмосферу в зимний период: Picea obovata Ledeb. - ель сибирская. Pirns sibirica Du Tour. - сосна сибирская, P. sylvestris L. - сосна обыкновенная, Abies sibirica Ledeb. - пихта сибирская. Выбор представителей хвойных пород обусловлен также возможностью их круглогодичного использования в качестве объектов исследований. Опытные площадки расположены в самых загрязненных районах Горно-Алтайска (вблизи котельных), контрольные - в 10-15 км от города. Образцы хвои для комплексных исследований отбирали в зимний период с 5 - 10 деревьев из средней части южной стороны кроны на каждой пробной площадке Возраст деревьев составил 30-40 лет. Морфологические и анатомические показатели изучали по общепринятым методикам (Прозина, 1960, Николаевский, 1964; Тюрина, 1982; Никитин, Панкова, 1982; Цельникер и др.. 1993).

Хвою для анатомических исследований фиксировали в смеси глицерина и спирта в равных количествах Срезы делали лезвием от руки в средней части двухлетней хвои, не имеющей видимых повреждений Осветление препаратов производили 10 % раствором КОН. Кутикулу, смолу и масла окрашивали реактивом судан-111. Срезы просматривали в капле воды и глицерина (1:1) под микроскопом «Микмед-2» (Россия). Измерения производили окуляр-микрометром МОВ-1215 (Россия). Повторность измерений 20-25-кратная.

Содержание пигментов определяли спектрофотометрически в 80 % ацетоновом экстракте с последующими расчетами по уравнениям (Шлык. 1971). Для приготовления ацетоновых экстрактов хвою предварительно промывали в дистиллированной воде с последующим подсушиванием фильтровальной бумагой.

Сбор побегов с модельных деревьев в контроле и опыте для регистрации замедленной флуоресценции (ЗФ) осуществлялся в зимнее время (январь 2000 г.) в течение одного дня из средней части кроны Срезанные побеги помещались в специально оборудованный бокс с искусственным равномерным освещением и постоянной влажностью для выведения из зимнего покоя. Для измерения ЗФ использовали среднюю часть

хвои второго года. Регистрацию ЗФ проводили на компьютеризированном флуоримет-ре “Фотон-7-Г' (Григорьев и др., 1996, Па-харькова, 1999).

Для оценки глубины зимнего покоя и динамики выхода из этого состояния проводилась регистрация термоиндуцированных изменений нулевого уровня флуоресценции хлорофилла хвои сосны обыкновенной и ели на флуоримегтре “Фотон-5” в диапазоне от 20 до 75° С, при средней скорости нагрева 5 град /мин. (1 ригорьев, Фуряев, Андреев, 1996).

Все исследования по флуоресценции выполнены на базе кафедры экологии КрасГУ. Авторы благодарны за предоставленную возможность проведения исследований и профессиональную помощь заведующему кафедры экологии ЮС Григорьеву, Н.В. Пахарьковой. Статистическую обработку проводили по методике Г.Н. Зайцева (1990).

Результаты исследований и их обсуждние

Изучение морфологических характеристик хвойных пород, подвергающихся действию атмосферного загрязнения, по сравнению с чистой зоной показало, что значительно снижены ростовые процессы побегов (рис. 1). При этом проявляются видовые и возрастные особенности нарастания хвои и стебля. Например, хвоя первого года у сосны обыкновенной как в опыте, так и в контроле более длинная по сравнению с двух- и трехлетней. У сосны сибирской молодая хвоя длиннее в контроле, а в опыте, напротив, короче У пихты и сосны в контроле и опыте показатели длины трехлетней хвои менее отличаются, чем у однолетней. Разновозрастная хвоя ели в разных вариантах мало отличается. Стебель ежегодно прирастает в длину и ширину, но значительно меньше в условиях загрязненной атмосферы.

В загрязненных районах города на хвое всех исследованных видов существуют однотипные повреждения Присутствуют хлорозы. образование которых связано с нарушением пластидного аппарата и биосинтеза хлорофилла. Отмечены феофитиновые пятна, происходящие при окислении хлорофилла до феофнтина и его производных, а также некрозы, "синдром плакучести", ранняя дефолиация. По форме повреждения бывают точечными, пятнистыми и сплошными

1 А

1 Б

2 А

2 Б

3 А

3 Б

£

25

20

15

10

ч

о +1

вэ

6°

40

і

20

О

4 А

4 Б

150 1 00 50 О

Рис. 1. Длина хвои (А) и стебля (Б) сосны обыкновенной (1), сосны сибирской (2), пихты сибирской (3), ели сибирской (4):----♦-------контроль,------■----- - опыт, ось абсцисс - годы наблюдения, ось орди-

нат - размеры в мм

В нормальных условиях произрастания ели сибирской нижние ветви густо усажены хвоинками, что является характерным для этого тенелюбивого растения. В городских же условиях часто с нижних ветвей елей опадает почти вся хвоя, поэтому в городских посадках ежегодно производится обрезка нижних ветвей.

Т.К. Горышина (1991) отмечает, что у некоторых хвойных пород обнаружен своеобразный способ избавления от вредных веществ: поглощенные токсиканты скапливаются в отмерших кончиках хвои, которые изолируются от живых тканей специальным

отделительным слоем. Деструктивный характер изменений связан с прямым контактом живых тканей с химическими веществами разного происхождения и механическими ингредиентами (пыль, зола, сажа). Пыль нарушает температурный и водный режим растений, поглощение световой энергии и газообмен (Ершов, 1957; Илькун. 1971). Вследствие такого взаимодействия происходит нарушение целостности клеток и тканей, что приводит к появлению различных морфологических изменений (хлорозы, некрозы И т. д.).

Таблица ]

Сравнительные анатомические показатели двухлетней хвои при воздействии атмосферных токсикантов (в мкм)

Показатели Ель сибирская Сосна обыкновенная Сосна сибирская Пихта сибирская

Кутикула 5.3/7.4 5.1 /51 6.5/4.8 6.4/5.5

Эпидерма 8.2/11.5 12.8/12.8 10.1 / 12.3 7.9/7.0

Гиподерма 15.8/14 3 12.1/8.9 12.2/11.5 92/8.9

Эндодерма 16.9/18.8 26.8/25.2 28.8/30.1 29.9/28.9

Диаметр смоляных ходов 166.2/отсугствуст 139.8 / 142.0 111.7/96.0 162.8/ 142.7

Диаметр жилки 317.0/318.2 636.6/ 1013.0 331.9/ 337.0 298.4 /266.8

Примечание. Контроль - в числителе; опыт - в знаменателе.

Анатомические исследования позволяют понять механизмы проникновения загрязнителей во внутренние ткани органов растений. а также степень и особенности их воздействия. Реакцией на хроническое воздействие атмосферных токсикантов является изменение толщины кутикулы, эпидермы и гиподермы (табл. I)

Как известно, кутикула, представляя собой защитный покров, вместе с тем довольно легко проницаема для ряда различных веществ, в том числе газов и воды. Поражение листьев и хвои атмосферными загрязнителями обусловлены в большей степени ку-тикулярной проницаемостью, чем численностью открытых устьиц (Кравкина, 1991). Это положение подкреплено и нашими экспериментальными данными. Причем показатели толщины кутикулы при действии токсикантов могут снижаться (сосна сибирская. пихта), оставаться на уровне контрольных (сосна обыкновенная) или увеличиваться (ель) (табл. 1). Интересным моментом можно считать то, что усилившийся показатель толщины кутикулы у ели мало обеспечивает защиту- от токсикантов. Хотя кутикула здесь и более толстая, но она становится более рыхлой, а поэтому и более проницаемой. Кроме изменения толщины кутикулы в загрязненных районах отмечено, что она становится часто волнистой, извилистой, рассеченной и даже прерывистой, что еще более облегчает проникновение токсических веществ во внутренние ткани хвои.

По нашим наблюдениям, в зоне действия токсикантов гиподерма бывает более тонкой и составляет 73-96 % по сравнению с контролем. Однако в углах (ребрах) хвои некоторых видов (ель, сосна) она может быть толще, иногда двухрядная. На возрастающую роль гиподермы в условиях загрязнения указывают иссле-

дования В.М Тарбаевой, В.М Ладановой (1994). В данной работе авторы отмечают образование двухрядной гиподермы при воздействии фитотоксикантов.

Вблизи котельных хвоя густо покрыта крупнодисперсными частицами (пыль, зола, сажа). Они проникают в мезофилл, прежде всего через устьица и разрыхленный слой кутикулы, а также между клетками эпидермы и гиподермы, так как кутинизация распространяется на срединную пластинку радиальных стенок и на внутреннюю тангентальную стенку' каждой клетки эпидермы (Раздорский, 1949). Можно полагать, что жироподобные вещества, воск и кутин. разрушаются загрязнителями от котельных.

Проведенный нами гистохимический анализ поперечных срезов хвои исследованных видов показал, что значительно интенсивнее желтый цвет клеток мезофилла и крупные капли смолы в смоляных ходах обнаружены в контрольных образцах Это указывает на снижение содержания смол и эфирных масел в загрязненных местах. Можно полагать, что деструктивные изменения смоляных ходов влияют на процессы смолообразования. Обнаружено, что у сосны сибирской и пихты в загрязненных районах происходит уменьшение диаметров смоляных ходов. Особенно сильно изменяются смоляные ходы у ели. В местах с сильным загрязнением атмосферы они бывают более короткими. Поэтому в средней части хвои ели вместо двух обычных можно обнаружить один или их полное отсутствие. Особенностями анатомического строения смоляных ходов ели, по-видимому, можно объяснить их более сильную реакцию на токсиканты. Сравнительно тонкая обкладка, примыкающая к эпидерме (у' других видов к гиподерме), способствует более быстрому кон-

такту смоляных ходов с окружающей средой. Стрессы вызывают общую гипертрофию эпителиальной ткани с грануляцией трансфузионной и мезофильной паренхимы (Трешоу, 1988). Особенно сильному воздействию подвергаются замыкающие клетки устьиц и близлежащие клетки мезофилла. Клеточная дезорганизация и разрыв клеточных стснок сопровождаются расширением межклеточного пространства. У сосны обыкновенной диаметр жилки увеличивается в 1.6 раза в зоне загрязнения атмосферы У остальных видов этот показатель мало отличается. Толщина эндодермы варьирует также незначительно

Промышленные газы - это специфический антропогенный фактор, исторически непродолжительно действующий, и растения в городской среде не успевают вырабатывать особых приспособлений. Поэтому намечаются только тенденции в структурных преобразованиях в процессе адаптации хвойных пород в зоне влияния токсикантов, чем и объясняется недостоверность многих анатомических показателей. Однако анатомические методы исследований позволяют вскрыть качественные изменения при воздействии атмосферных загрязнителей.

Немаловажное значение при исследовании состояния растений имеет изучение пластичности фотосинтстического аппарата, его особенности приспосабливаться к изменяющимся внешним условиям. Одним из информативных и наиболее распространенных параметров, характеризующих фотосинтетический аппарат, является его пигментный состав. Содержание пигментов характеризует потенциал фотосин-тетической способности растений; является средством регулирования количества поглощенной световой энергии.

В настоящее время хорошо известно, что по своим функциональным свойствам молекулы хлорофилла неравнозначны: одни из них входят в состав реакционных центров фотосистем, другие выполняют только светособирающую функцию (Бухов и др., 1998) Поэтому важно изучение не только общего содержания пигментов в листе, а также соотношения различных форм хлорофилла и каратиноидов в пигментном комплексе. Соотношение хлорофиллов а + Ь / каратиноиды в норме обычно стабильно и быстро реагирует на экстремальные факторы среды (По-

пова и др.,1998). Вариации фотосинтетиче-ских пигментов приводят к изменению активности фотосинтетичсского аппарата, скорости накопления ассимилятов, что в конечном итоге отражается на росте и продуктивности растений.

Загрязнители атмосферы оказывают неодинаковое воздействие у разных по газоус-тойчивости видов, как на количественное содержание пигментов, так и на их соотношение (Тарабрин. 1974; Сергейчик, 1984).

Согласно полученным данным, видовая принадлежность определяет количественный уровень пигментов, содержащихся в хвое Наиболее высокое содержание хлорофиллов и каратиноидов отмечено в хвое пихты, как в контроле, так и в опыте (табл. 2). В этом ряду следующей по уровню содержания пигментов является ель, а сосна обыкновенная и сосна сибирская накапливают несколько меньшее количество исследованных пигментов В условиях опыта количество хлорофилла а и Ь уменьшается на 14-32 %. Судя по содержанию зеленых пигментов, антропогенная нагрузка сказывается более существенно на хвое сосны обыкновенной и ели сибирской Вместе с тем в летний период, судя по отношению хлорофиллов а/Ь, которое нс выходит за норму, соответствующую 2,2-3,0, фотосинтетический аппарат поражается незначительно и, вероятно, может устойчиво работать. Видоспецифичность при действии воздушных загрязнителей проявлялась также и в изменении желтых пигментов, особенно у пихты и сосны сибирской, у которых изменения в содержании зеленых пигментов были выражены в меньшей степени.

Исследования пигментного фонда древесных пород в зимнее время, то есть при усиленной антропогенной нагрузке, показало, что содержание хлорофиллов а и Ь, а также каратиноидов уменьшается в большей степени, чем в летний период.

Более оперативным методом, позволяющим интегрально и быстро оценивать изменения в структурном состоянии фотоасси-миляционного аппарата растений, является измерение флуоресценции хлорофилла (Га-евский и др., 1991; Гаевский и др., 1993). Этот метод является высокочувствительным, что особенно важно для проведения ранней диагностики повреждений растений (Фара-фонтов, 1991).

Таблица 2

Влияние атмосферных токсикантов на содержание пигментов и их соотношение в двухлетней хвое

Вид, вариант Сезон Хлорофилл а Хлорофилл Ь Хл. а ./ Каратиноиды Хл. а+Ь /

мкг/г сырого веса % мкг/ сырого веса % Хл. Ь мкг/г сырого веса % карати- ноиды

Ель сибирская Конгроль Лето 1280+6 100 594+1 100 2.2 284±4 100 6.6

Опыт Лето 1072±1 84 438±2 74 2.5 285±3 100 5.3

Контроль Зима 1324±6 100 546+2 100 2.4 534±2 100 3.5

Опыт Зима 926±7 69 374±3 68 2.5 416±1 78 3.1

Сосна обыкновенная Конгроль Лето 1099+34 100 493118 100 2.2 284±1 100 5.6

Опыт Лето 876+13 80 335±8 68 2.6 261±2 92 4.6

Сосна сибирская Контроль Лето 987±51 100 394+43 100 2.5 310±6 100 4.5

Опыт Лето 851±22 86 334±34 85 2.5 251±1 81 4.7

Пихта сибирская Контроль Лето 1373±4 100 б05±9 100 2.3 418±2 100 4.7

Опыт Лето 1317+27 96 496±17 82 2.7 37012 88 4.9

Контроль Зима 1599+16 100 645±17 100 2.5 666154 100 3.4

Опыт Зима 946+8 59 374±32 58 2.5 436133 65 3.0

Глубину покоя хвойных пород из загрязненных районов оценивали по величине отношения (коэффициент К) низкотемпературного (50°С) и высокотемпературного (70°С) максимумов на температурных кривых флуоресценции хлорофилла хвои Полученные этим методом данные показали, что растения из загрязненных мест произрастания позже, чем из чистых, входят и значительно быстрее выходят из состояния зимнего покоя (рис. 2). Такие растения больше подвергаются воздействию суровых зимних условий. Значения ЗФ хвои сосны обыкновенной и ели сибирской после искус-

ственного выведения пооегов из состояния зимнего покоя на 3-4-й день отличались от

О, что свидетельствует о запуске фотосинте-тических реакций (Пахарькова. 1999). Максимально возможное восстановление фото-синтетической активности наблюдалось на 4-5-й день в опыте, и на 6-8-й день в контроле. При дополнительном стрессовом воздействии было обнаружено, что при одинаковой температуре и продолжительности воздействия хвоя сосны обыкновенной и ели сибирской из загрязненного района сильнее подвержена действию стрессора, чем хвоя из чистого района (табл. 3).

К

ото.

ед.

Рис. 2. Изменения коэффициента К в зависимости от загрязнения атмосферы у сосны обыкновенной (А) и ели сибирской (Б): контроль----■—------, опыт------♦-------

Таблица 3

Значения ОП ЗФ хвои сосны обыкновенной и ели сибирской до и после теплового воздействия

Вид Вариант ОП ЗФ до нагревания ОП ЗФ после нагревания

Сосна обыкновенная Контроль/Опыт 5.16±0.17/9.55±1.01 2.54±0.29/0.47±0.29

Ель сибирская Контроль/Опыт 8.20±0.63/9.7411.07 1.75±0.20/0.90±0.80

Примечание. Относительный параметр замедленной флуоресценции (ОПЗФ) представляет собой отношение быстрой (миллисекундной) и медленной (секундной) компонент затухания после свечения и характеризует общее состояние фотосинтетического аппарата

Выводы

Выбросы от котельных не так безвредны.

1. Они вызывают многообразные отклонения от нормы, а именно:

- снижают ростовые процессы побегов,

- проникают во внутренние ткани, влияя на структурные преобразования,

- нарушают ход физиологических процессов (снижают содержание пластидных пигментов, влияют на глубину зимнего покоя)

2. Наличие скрытых и особенно явных морфологических изменений (хлорозы, некрозы, дефолиация и др.) свидетельствует о их необратимости

Проявляется видоспецифичность реагирования разных хвойных пород на одинаковые воздействия фитотоксикантов. При этом пихта и ель более чувствительны к действию атмосферных загрязнителей.

ЛИТЕРАТУРА

Баева Л.Н., Макошев А.П. 1994. Экономическая и социальная география Республики Алтай. Горно-Алтайск. 45 с.

Бухов Н.Г., Бондарь В В., Дроздова И.С. 1998 Действие низкоинтенсивного синего и красного света на содержание хлорофиллов а и Ь и световые кривые фотосинтеза у листьев ячменя // Физиол раст. Т. 45. № 4 С. 507-512.

Гаевсьсий Н А., Моргун В.Н. 1993. Использование переменной и замедленной флуоресценции хлорофилла для изучения фотосинтеза растений // Физиол. раст. Т. 40. № 4. С. 136-145.

Гаевский Н А., Сорокина Г.А., Гольд В.М., Ми-ролюбекая И.В. 1991. Сезонные изменения фотосинтетического аппарата древесных и кустарниковых пород // Физиол. раст. Т. 38. № 4. С. 685-688.

Горышина Т.К. 1991. Растение в городе. Л. 152 с.

Григорьев ЮС., Фуряев Е.А., Андреев А.А. 1996. Способ определения содержания фитотоксических веществ. Патент № 2069851 // Бюл. изобр. № 33 от 27. 11. 96.

Гудериан Р. 1979. Загрязнение воздушной среды. М.: Мир. 198 с.

Зайцев Г.Н. 1990. Математика в экспериментальной ботанике. М. 300 с.

Ершов М.Ф. 1957. О фотосинтезе чистых и запыленных листьев липы мелколистной и вяза

мелколистного // Докл. АН СССР. Т. 112. Л» 6. С. 78-82.

Илькун Г.М. 1971. Влияние токсических газов на растения // Физиол и биохим. культ, раст. Т. 3. № 1. С. 98-103.

Кравкина И М. 1991. Влияние атмосферных загрязнителей на структуру листа // Бот. жури. Т. 76. № 1. С. 3-9.

Лесные экосистемы и атмосферное загрязнение. 1990. / Под ред. В. А. Алексеева. Л.: Наука. 220 с.

Никитин А.А., Панкова И.А. 1982. Анатомический атлас полезных и некоторых ядовитых растений. Л. 768 с.

Николаевский B.C. 1964. Некоторые анатомофизиологические особенности древесных растений в связи с их газоустойчивостью в условиях медеплавильной промышленности Среднего Урала: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Свердловск. 40 с.

Охрана окружающей среды, экологическая безопасность. рациональное природопользование: Информационно-аналитический обзор. 1999. М. С. 7.

Пахарькова Н.В. 1999. Замедленная флуоресценция хлорофилла хвойных в условиях техногенного загрязнения атмосферы: Автореф. дис ... канд. биол. наук. Красноярск. 22 с.

Попова И.А., Маслова Т.Г., Попова О.Ф Особенности пигментного аппарата растений различных ботанико-географических зон // Эко-лого-физиологические исследования фотосинтеза и дыхания растений. Л. С. 115-129.

Прозина М.Н. 1960. Ботаническая микротехника. М., Л. 260 с.

Раздорский В.Ф 1949. Анатомия растений. М. 524 с.

Тарбаева В М., Ладанова Н.В 1994 Влияние аэ-ротсхногенного загрязнения на репродуктивную и вегетативную сферу хвойных. Сыктывкар. 32 с.

Тюрина Е.В 1982. Значение анатомического метода дія выявления происхождения адаптационных и интродукционных возможностей

растений // Нетрадиционные методы в исследовании растительности Сибири Новосибирск. С. 77-88.

Трешоу М. 1988 Загрязнение воздуха и жизнь растений. Л. 535 с.

Фарафонтов М.Г. 1991. Биоиндикационные свойства хлорофилла в условиях воздействия загрязнителей неопределенного состава // Экология. ХЬ 2. С. 76-78.

ЦельнихерЮ Л , Малкина И.С., Коравлев А.Г. и др. 1993. Рост и газообмен СО- у лесных деревьев. М. 56 с.

Шлык А.А. 1971 Определение хлорофиллов и каротиноидов в экстрактах зеленых листьев // Биохимические методы в физиологии. М. С. 154.

Получено 26.10.2000 г.

Собчак Раиса Олеговна,

Дегтярева Ольга Николаевна

Горно-Алтайский государственный университет, кафедра ботаники 649006, Горно-Ллтайск, ул. Ленина, 2.

Сл. тел.; 8(38822) 31522, дом. тел.: 8(38822)26682, e-mail: [email protected]

Астафурова Татьяна Петровна,

Верхотурова Галина Степановна,

Зайцева Тамара Анатольевна Томский государственный университет 634050, Томск, пр. Ленина, 36.

Тел.: (3822)415579, e-mail: [email protected]

Зотикова Альбина Петровна

Филиал Института леса им. В.Н. Сукачева СО РАН 634021, Томск, пр. Академический, 2.

Сл. тел.: (3822) 258680, дом. тел.: (3822) 735820, e-mail: [email protected]