CC BY
135
Р.О. Собчак, Л.В. Куровская
МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ОСОБЕННОСТИ ВИДОВ ХВОЙНЫХ В УСЛОВИЯХ УРБАНИЗИРОВАННОЙ СРЕДЫ
Представлены материалы по выявлению механизмов адаптации растений к условиям урбанизированной среды. Показано, что структурно-функциональные параметры (размер хвои, толщина покровных тканей, объем проводящих тканей, интенсивность темнового дыхания, фотохимическая активность хлоропластов и флуоресценция хлорофилла) являются объективными показателями ослабления деревьев техногенными эмиссиями.
Ключевые слова: Pinus sylvestris; Picea obovata; урбанизированная среда; флуоресценция; темновое дыхание; анатомия хвои; техногенные эмиссии.
Хвойные деревья являются единственными вечнозелеными древесными растениями в сибирских городах. Это повышает их эстетическую роль в зимний период. Однако вечнозеленые растения более уязвимы к воздействию аэротехногенных примесей по сравнению с листопадными видами из-за многолетнего накопления токсикантов на листовом аппарате.
Цель работы заключалась в изучении морфофункциональных особенностей хвойных деревьев в условиях городской среды. Нами были исследованы морфологические, физиологические и анатомические изменения в организмах древесных растений с использованием традиционных и современных оперативных методов.
Объекты и методы исследований
Наши исследования экологии городских хвойных деревьев проводились в трёх взаимосвязанных направлениях. Это морфометрическая оценка состояния хвойных деревьев в черте города; оценка состояния фотосинтетического аппарата растений на разных уровнях структурной организации (кроны, побега, листа) и исследование особенностей некоторых физиологических процессов.
В качестве объектов были выбраны 25-летние посадки сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) и ели сибирской (Picea obovata Ldb.) в г. Томске. Томск не входит в перечень городов РФ с высоким уровнем загрязнения атмосферного воздуха, суммарные выбросы в атмосферный воздух загрязняющих веществ всеми источниками в 1996 г. составили 70,81 тыс. т/год, в том числе от автотранспорта - 46,77 тыс. т/год [1]. Однако даже такой уровень загрязнения сказывается на росте и состоянии городских насаждений.
Пробные площади были расположены в двух слабо загрязненных районах (Лагерный сад и Академгородок), в средне загрязненной зоне находится Московский тракт. Высокий уровень загрязнения был представлен микрорайонами Каштак, Михайловская роща и ГРЭС-2 [2]. Контрольная точка располагалась в 20 км к юго-западу от города.
Для исследования структурно-функциональных и морфологических изменений хвои 2-го года вегетации с 10 отдельно стоящих деревьев из средней части кроны с южной стороны срезались по 2-3 бесполые модельные ветви. Структурные параметры измерялись на поперечном срезе хвои под микроскопом «МБИ-3» при помощи окуляр-микрометра «МОВ-1-15х». Концентрация пигментов (хлорофилл а, хлорофилл b, каротинои-ды) в хвое растений определялась спектрофотометри-
ческим методом трехкратной повторности [3] на спектрофотометре СФ-26. Определение фотохимической активности изолированных хлоропластов проводили по реакции фотовосстановления феррицианида калия (К3Бе(СМ)6) [4]. Исследование газообмена растений выполнялось на базе Института оптики атмосферы СО РАН высокочувствительным методом лазерной оптикоакустической спектроскопии [5].
Регистрацию флуоресцентных параметров хвои сосны обыкновенной и ели сибирской проводили на флуориметрах «Фотон-5» и «Фотон-7-1», разработанных на кафедре экологии КрасГУ. Оценку глубины зимнего покоя и динамики выхода из этого состояния проводили посредством регистрации термоиндуцированных изменений нулевого уровня флуоресценции (ТИНУФ) хлорофилла хвои исследуемых растений в диапазоне от 20 до 75°С при средней скорости нагрева 5 град/мин [6]. В качестве показателей замедленной флуоресценции взяты значения амплитуд быстрой (миллисекундной) и медленной (секундной) компонент затухания послесвечения, а также их отношение - относительный параметр (ОП) ЗФ. Регистрация быстрой и медленной компонент ЗФ производилась, соответственно, на высоком (ЗФв) и низком (ЗФн) возбуждающем свету. ОП ЗФ, благодаря относительности измеряемой величины, практически не зависит от массы и размера исследуемого образца [7].
Все результаты проведенных исследований были статистически обработаны (а = 0,05) по типовым методикам [8, 9].
Результаты и обсуждение
Анализ морфометрических показателей роста сосны обыкновенной показал, что с увеличением техногенной нагрузки наблюдаются уменьшение линейного прироста ствола, снижение класса бонитета и апикальной доминантности, а также увеличение интенсивности плодоношения (табл. 1) [10].
По морфолого-анатомическим изменениям побегов и хвои установлено, что в городских условиях у сосны значительно снижается густота охвоения побегов и появляется склонность к ксероморфизму в строении листового аппарата [11]. Это выражается в том, что под действием техногенных эмиссий у растений утолщается кутикула, клетки мезофилла становятся более вытянутыми и уменьшается размер хвоинок.
Наряду с уменьшением густоты охвоения 3-5-летних побегов у городских деревьев наблюдается увеличение количества хвои 1-2-го года (рис. 1, 2). Таким образом, растения компенсируют потерю более старой хвои.
Средние значения морфометрических параметров сосновых деревьев
Уровень загрязнения Диаметр ствола, см Высота ствола, м Длина кроны, м ДК /ШК Плодоношение Бонитет
Контроль 15,1 ± 0,8 14,0 ± 0,2 7,1 ± 0,3 2,2 0,9 ± 0,2 1б
Слабый 13,5 ± 0,7 8,7 ± 0,3 6,6 ± 0,3 1,8 1,8 ± 0,4 I
Слабый 12,7 ± 0,4 8,7 ± 0,2 6,2 ± 0,2 1,6 2,7 ± 0,3 II
Средний 18,3 ± 0,8 9,9 ± 0,2 6,7 ± 0,3 1,6 3,6 ± 0,4 II
Сильный 12,8 ± 0,4 7,4 ± 0,2 5,4 ± 0,2 1,5 2,6 ± 0,4 III
Сильный 17,6 ± 0,9 8,0 ± 0,3 6,3 ± 0,3 1,3 4,8 ± 0,3 III
Примечание. ШК - ширина кроны, ДК - длина кроны.
Рис. 1. Густота охвоения побегов сосны в зависимости от уровня загрязнения района произрастания, %
160 т 140 1-| 120 I '1| 1 ¡11
1 год 2 год • Контроль 3 год 4 год 5 год Сильный
Рис. 2. Количество ежегодно образующейся хвои на побегах сосны в зависимости от уровня загрязнения района произрастания, шт.
Морфологические и структурные изменения листового аппарата растений в большинстве случаев являются следствием функциональных нарушений. Обнаружено, что у городских деревьев содержание пигментов незначительно отличается от контрольного насаждения, что свидетельствует о сформированности фотосинтетиче-ского аппарата и его устойчивой работе. Однако фотохимическая активность хлоропластов заметно ниже в условиях города, при этом наиболее высокая активность зафиксирована в Академгородке (93% от фоновых показателей), из чего можно сделать заключение о преимущественной чистоте этого района. В других же районах города фотохимическая активность была примерно одинаковая и составила 71-74% от контрольных значений.
Помимо рассмотренных традиционных методов функциональной диагностики мы апробировали три современных методики: метод лазерной оптико-
акустической спектроскопии и два флуоресцентных метода.
В результате изучения кинетики СО2 газообмена было обнаружено, что деревья, произрастающие в городской среде, отличаются более высокой интенсивностью дыхательных процессов (количество выделенного СО2 в первые сутки превосходит в 1,3 раза, а к третьим суткам - больше чем в 2 раза фоновые значения) (рис. 3).
Регистрация различных параметров быстрой и замедленной флуоресценции широко используется для изучения процессов фотосинтеза и влияния факторов внешней среды на растения. На рис. 4 представлена динамика выхода из состояния покоя ели сибирской из четырех контрастных по уровню загрязнения точек города. Для сравнения приводятся данные по сосне в слабо загрязненном и сильно загрязненном районах.
Рис. 3. Темновое дыхание хвои сосны в зависимости от уровня загрязнения района произрастания
Рис. 4. Изменение отношения низко- и высокотемпературного максимумов нулевого уровня флуоресценции (К) хвои сосны и ели из различных районов г. Томска по мере выхода из состояния зимнего покоя в лабораторных условиях (март)
Оценку выхода хвои из покоя проводили по коэффициенту К, который рассчитывался как отношение амплитуд низкотемпературного (50-55°С) и высокотемпературного (около 70°С) максимумов на полученных термограммах [12]. Чем больше этот показатель, тем выше активность фотосинтетического аппарата растения и меньше глубина его покоя. Анализ полученных результатов показал, что чем выше загазованность воздуха в районе произрастания, тем быстрее растения выходят из состояния покоя [13].
Одновременно с исследованиями по ТИНУФ хвои проводился анализ показателей замедленной флуоресценции растений в наиболее контрастных по уровню загрязнения точках города. Из табл. 2 следует, что интенсивность флуоресценции как по значению амплитуды замедленной флуоресценции на высоком возбуждающем свету, так и по её относительному показателю выше у растений из более загрязненных районов, что подтверждает более быстрый выход данных растений из покоя.
Т а б л и ц а 2
Значения показателей замедленной флуоресценции хвои сосны и ели, произрастающих в контрастных по уровню атмосферного загрязнения районах г. Томска (март)
Порода Район города ЗФв ОП ЗФ
Ель Контроль 691 ± 34 3,31 ± 0,09
Сильно загрязненный 1166±61 5,08 ± 0,13
Сосна Слабо загрязненный 1634± 57 5,13 ± 0,13
Сильно загрязненный 2753 ± 73 6,11 ± 0,12
Примечание. ЗФв - интенсивность замедленной флуоресценции на высоком возбуждающем свету; ОП ЗФ - относительный показатель замедленной флуоресценции.
В городской среде у хвойных растений происходят изменения на всех структурных уровнях, нарушаются основные физиологические процессы. Пока эти отклонения ввиду сравнительно невысокого уровня атмосферного загрязнения в Томске и молодого возраста исследуемых растений носят незначительный характер. Сосну обыкновенную можно эффективно использовать в качестве биоиндикатора
экологического состояния урбанизированных экосистем. А структурно-функциональные параметры, такие как размер хвои, толщина покровных тканей, объем проводящих тканей, интенсивность темнового дыхания, фотохимическая активность хлоропластов и флуоресценция хлорофилла, являются объективными показателями ослабления деревьев техногенными эмиссиями.
ЛИТЕРАТУРА
1. Экологический мониторинг. Состояние окружающей природной среды Томской области в 1996 году // Государственный комитет по охране
окружающей среды Томской области. Томск, 1997. 202 с.
2. Сводный том предельно допустимых выбросов (ПДВ) вредных веществ в атмосферу г. Томска. Пояснительная записка / В.М. Торопов,
А.П. Быков и др. Новосибирск, 1997. Кн. 1. 433 с.
3. Специальный практикум по биохимии и физиологии растений / Под ред. М.М. Окунцова. Томск: Изд-во ТГУ, 1974. 144 с.
4. ГавриленкоВ.Ф., ЛадыгинаМ.Е., Хандобина Л.М. Большой практикум по физиологии растений. Фотосинтез. Дыхание. М.: Высш. шк., 1975.
392 с.
5. Агеев Б.Г., Антипов А.Б., Астафурова Т.П., Воробьева Н.А. и др. Кинетика выделения СО2 травянистыми и хвойными растениями при воз-
действии озона // Оптика атмосферы и океана. 1998. Т. 11, № 4. С. 355-358.
6. ПахарьковаН.В. Замедленная флуоресценция хлорофилла хвойных в условиях техногенного загрязнения атмосферы: Автореф. дис. ... канд.
биол. наук. Красноярск, 1999. 22 с.
7. Григорьев Ю.С., Фуряев Е.А., Андреев А.А. Способ определения содержания фитотоксических веществ // Патент № 2069851. Бюл. изобр.
№ 33 от 27.11.96.
8. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высш. шк., 1990. 245 с.
9. Зайцев Г.Н. Математический анализ биологических данных. М.: Наука, 1991. 184 с.
10. Хан (Куровская) Л.В., Ильченко Н.В. Особенности роста сосны обыкновенной и сосны кедровой сибирской в парках г. Томска // Экология и
рациональное природопользование на рубеже веков. Итоги и перспективы: Материалы Междунар. конф. Томск, 2000. С. 106-108.
11. Хан (Куровская) Л.В. Морфологические изменения хвои сосны обыкновенной в условиях городской среды // Актуальные проблемы лесного
комплекса: Сб. информ. материалов междунар. науч.-техн. конф. «Лес-2000». Брянск: РИО БГИТА, 2000. Вып. 1. С. 91-92.
12. Гаевский Н.А., Сорокина Г.А., Гольд В.М., Миролюбская И.В. Сезонные изменения фотосинтетического аппарата древесных и кустарниковых пород // Физиология растений. 1991. Т. 38, № 4. С. 685-688.
13. Хан (Куровская) Л.В. Влияние аэротехногенного загрязнения на физиологическое состояние сосны обыкновенной // Науки о человеке: Сб.
ст. молодых ученых и специалистов по материалам международного конгресса «Научная молодежь на пороге XXI века». Томск, 18-19 мая 2000 г. Томск: СГМУ, 2000. С. 179-181.
Статья представлена научной редакцией «Биология» 1 июня 2009 г.
