CC BY
115
ВЕСТНИК ТОМСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО УНИВЕРСИТЕТА
№ 299(1) Июнь 2007
БИОЛОГИЯ
УДК 581.132.:582.475.4
А.П. Зотикова, О.Г. Бендер, Р.О. Собчак, Т.П. Астафурова
СРАВНИТЕЛЬНАЯ ОЦЕНКА СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНОЙ ОРГАНИЗАЦИИ ЛИСТОВОГО АППАРАТА ХВОЙНЫХ РАСТЕНИЙ НА ТЕРРИТОРИИ г. ГОРНО-АЛТАЙСКА
Работа выполнена при поддержке проекта РФФИ № 06-04-49065а.
Приведены результаты морфоанатомических и физиологических исследований хвои сосны обыкновенной, ели сибирской и кедра сибирского, произрастающих в г. Г орно-Алтайске. Выявлено, что атмосферное загрязнение изменяет ростовые параметры хвои, а также соотношение ассимилирующей, проводящей и смолоносной тканей, оказывает влияние на оводненность хвои, рН клеточного сока, хлорофилл-белковые комплексы фотосистем, соотношение зеленых и желтых пигментов хлоропла-стов. Исследованные виды хвойных по-разному приспосабливаются к неблагоприятным факторам городской среды, регулируя метаболизм и анатомическую структуру.
Среди широкого спектра исследуемых компонентов урбоэкосистем большое внимание отводится изучению состояния древесных насаждений. Установлены высокие уровни корреляционных связей между морфологическими и физиологическими параметрами хвои и токсикологическими нагрузками [1, 2]. Показано, что древесные растения обладают высокой чувствительностью к антропогенной нагрузке, поэтому могут служить адекватными индикаторами состояния урбоэкосистемы [3, 4]. В качестве диагностических признаков, несомненно, должны использоваться наиболее чувствительные к воздействиям информативные функции и процессы на всех уровнях организации растений: клеточном, тканевом, организменном и экосистемном. Известно несколько путей поступления химических элементов и соединений в растения, основными из которых являются корневое питание, газообмен и обменная адсорбция на поверхности листовой пластинки. Для ранней диагностики состояния древесных растений могут быть использованы характеристики ассимилирующих органов, которые в значительной мере определяют ростовые и репродуктивные процессы, а также чувствительны к внешним воздействиям.
В г. Горно-Алтайске основными загрязнителями атмосферы являются многочисленные котельни, выбросы которых содержат твердые взвеси разной дисперсности (пыль, зола, сажа, дым), оксид углерода, сернистый ангидрид, оксиды азота, летучие углеводороды. Кроме того, город расположен в долине и окружен со всех сторон горами, преобладающая скорость ветра составляет 6 м/с [5]. При таких условиях практически не происходит уноса и рассеивания загрязняющих веществ. В городе и его окрестностях среди древесных растений большую часть составляют хвойные породы, которые проявляют слабую газоустойчивость и начинают отмирать рано в (40-50 лет). В данной статье продолжены исследования по выявлению анатомических и физиологических изменений в различных органах древесных растений, произрастающих на территории г. Горно-Алтайска, и изучены структурнофункциональные характеристики хвои.
ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ
Исследования проводили на видах хвойных, широко распространенных в г. Горно-Алтайске: ели сибирской (Picea obovata Ledeb), сосне обыкновенной (Finns sylvestris L.) и сосне сибирской (Finns sibirica Du Tour). Данные виды произрастали в различных по уровню атмосферного загрязнения районах: агростанции (А -контроль) и около мебельной фабрики (МФ - район загрязнения). Образцы двухлетней хвои отбирали ранней весной с 5 деревьев из средней части кроны.
Для анатомических исследований хвою фиксировали в 70%-ном спирте, из средней части хвои делали поперечные срезы на замораживающем микротоме. Ряд производных показателей морфологии хлоропластов рассчитывали, используя методику Мокро носова [б]. Повторность измерений морфологических и анатомических показателей хвои была 30-40-кратная. Содержание пигментов определяли в этиловых экстрактах хвои на спек-трофото метре UV-1601PC (Shimadzu) [7], размеры хло-рофилл-белковых комплексов рассчитывали согласно [8]. В табл. 1-3 и на рис. 1, 2 приведены средние арифметические и их стандартные ошибки. Уровень доверительной вероятности был задан равным 95%.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Проведенные исследования показали, что длина и площадь поверхности хвои кедра сибирского, растущего на территории мебельной фабрики, в районе наибольшего атмосферного загрязнения, меньше на 19 и 2б% соответственно, чем аналогичные показатели хвои с деревьев, произрастающих в районе агростанции. Морфологические параметры хвои ели и сосны, напротив, несколько увеличивались в условиях воздушного загрязнения (рис. 1).
Анализ анатомических признаков хвои выявил, что в условиях техногенного стресса у всех исследованных хвойных пород уменьшалась площадь смоляных каналов. Изменения, затрагивающие другие анатомические структуры, имеют разную направленность у изучаемых
видов. Так, у ели сибирской увеличивается площадь мезофилла и центрального цилиндра, у сосны обыкновенной возрастает площадь мезофилла, но не изменяется площадь жилки, у кедра сибирского уменьшаются все вышеперечисленные параметры (рис. 2).
Важную роль в защите растений от воздействия промышленных эмиссий играют покровные ткани. Данные табл. 1 свидетельствуют, что толщина эпидермы не изменяется у ели и кедра и уменьшается у сосны. Толщина кутикулы у ели увеличивается почти в 2,5 раза, умень-
шается у сосны на 19% и остается неизменной у кедра. Состояние устьичного аппарата растений также может характеризовать газоустойчивость различных видов [9]. Нами не отмечено достоверное изменение числа устьиц в единице длины у всех исследованных видов под действием аэропромышленных выбросов. В то же время изменение размеров устьиц видоспецифично. Так, у ели размеры устьиц не изменяются, у сосны длина устьиц увеличивается, наконец, у кедра уменьшаются как их длина, так и ширина (табл. 1).
Рис. 1. Морфологические характеристики хвои древесных растений в различных условиях воздушного загрязнения (здесь и далее А - агростанция, МФ - мебельная фабрика)
Рис. 2. Площади анатомических структур хвои древесных растений в условиях воздушного загрязнения
Характеристики покровных тканей и устьичного аппарата хвои древесных растений в различных по уровню атмосферного загрязнения районах г. Горно-Алтайска
Т а б л и ц а 1
Параметр Ель сибирская Сосна обыкновенная Кедр сибирский
А МФ А МФ А МФ
Толщина эпидермы, мкм 21,1±0,9 23,5±1,0 15,1±0,5 12,3±0,6 11,0±0,7 12,6±0,6
Толщина кутикулы, мкм 3,3±0,1 8,6±0,2 4,2±0,3 2,8±0,1 4,4±0,3 4,4±0,2
Устьица, мкм длина 52,2±0,8 51,9±0,6 53,8±1,1 67,0±1,1 53,7±0,9 50,8±0,9
ширина 34,1±0,6 34,0±0,6 40,8±0,9 40,5±0,7 36,3±0,4 30,2±0,7
Число устьиц в ед. длины, шт. 7,5±0,1 8,5±0,1 10,7±0,3 10,9±0,1 11,7±0,3 12,7±0,5
Проведенные морфоанатомические исследования свидетельствуют, что наиболее чувствительной породой к воздействию промышленного загрязнения является кедр сибирский. Из десяти исследуемых параметров по семи отмечены достоверные снижения значений морфологических и анатомических параметров хвои. Скорее всего, это связано со слабой барьерной функцией покровных тканей кедра сибирского, так как видовой особенностью данной породы является наличие тонкой эпидермы и кутикулы по сравнению с елью сибирской и сосной обыкновенной [10].
Ранее проведенные исследования также показали, что сосна обыкновенная более устойчива к атмосферному загрязнению, чем ель [11, 12], и в техногенных условиях происходят уменьшение длины, ширины, толщины хвои, а также значительное снижение толщины эпидермы [13]. С другой стороны, не отмечено достоверного изменения толщины покровных тканей хвои сосны при воздействии фтористого водорода [12]. В литературе указывается, что
Как видно из таблицы, в районе сильного атмосферного загрязнения у всех исследованных видов на 2545% уменьшалось общее содержание хлорофиллов как за счет светособирающего комплекса, в который входят хлорофилл а и хлорофилл Ь, так и уменьшения размеров хлорофилл-белковых комплексов фотосистем. Это свидетельствует о глубоких изменениях мембран хлоропла-стов и снижении фотосинтетической функции как на уровне поглощения световой энергии, так и передаче ее в реакционные центры электрон-транспортной цепи фотосинтеза. При произрастании деревьев в районе мебельной фабрики наряду с зелеными пигментами у исследованных деревьев примерно в 1,5 раза снижалось содержание каротиноидов по сравнению с контролем. Падение величины отношения суммы зеленых пигментов к сумме желтых является симптомом неудовлетворительного состояния растений. Наиболее ранние симптомы обесцвечивания хвои регистрировались в области 540-660 нм. Кроме того, была выявлена видоспецифич-ность в реакции пигментного комплекса хвои к химическому загрязнению атмосферы. Менее устойчивой оказалась ель сибирская по сравнению с сосной обыкновенной и кедром сибирским.
В работах ряда исследователей, занимающихся поиском индикаторов стрессового состояния древесных растений при сравнительном изучении состояния фотосинте-тического аппарата сосны обыкновенной и ели сибирской, установлено, что снижение содержания фотосинте-
ель сибирская может служить фитоиндикатором промышленных загрязнений, так как является древесной породой, очень чувствительной к промышленным загрязнениям [11]. Нами показано, что при атмосферном загрязнении в условиях г. Горно-Алтайска у ели вырабатываются определенные защитные механизмы, значительно увеличивается толщина кутикулы, которая, вероятно, и защищает ее от техногенного воздействия.
Изменение структурных элементов листового аппарата растений в различных условиях произрастания имеет большое значение в формировании ответной реакции вида, поскольку определяет такие жизненные функции растительного организма, как фотосинтез, транспирация, газообмен. Исследование пигментного фонда хлоропластов двухлетней, наиболее функционально активной хвои, показало довольно высокое содержание зеленых и желтых пигментов, однако их соотношение не всегда было оптимальным для выполнения фотосинтетической функции (табл. 2).
тических пигментов зависит от возраста хвои и микроклиматических условий произрастания, при этом пигментный состав сосны менее чувствителен по сравнению с елью [14, 15]. По одним данным показано, что содержание зеленых пигментов в листовом аппарате снижается за счет хлорофилла а [16], по другим - за счет хлорофилла Ь [14]. По-видимому, данные разногласия можно объяснить видоспецифичностью и характером загрязнения.
Как показали проведенные нами исследования, уменьшение пула хлоропластных пигментов, по-видимому, обусловлено не только непосредственным торможением метаболических процессов их биосинтеза и разрушением фотосинтетических мембран, но и изменениями в водном балансе и кислотности клеточного сока (табл. 3).
При повышенном загрязнении атмосферы происходит уменьшение оводненности хвои, а также повышается кислотность гомогената хвои. Ранее было показано, что под влиянием диоксида серы значительно изменяется рН гомогената листьев березы, осины и тополя [17]. Механизм токсического действия большинства атмосферных токсических поллютантов на растения заключается в нарушении деятельности многих ферментов вследствие подкисления цитоплазмы, изменения водного баланса, накопления балластных токсических веществ, разрушения фотосинтетических структур, появления автокаталитических цепных реакций свободнорадикального окисления [1].
Т а б л и ц а 2
Характеристика пигментного комплекса хвои древесных растений, произрастающих в г. Горно-Алтайске
Вид Вариант Характеристика пигментного комплекса
Размер ССК, мкг/г Размер ХБК ФС, мкг/г ХлССК/ ХлХБК Хл/ кар.
Ель сибирская А 708±21 622±20 1,12 1,63
МФ 519±19 408±14 1,27 1,39
Сосна обыкновенная А 568±17 460±22 1,23 1,84
МФ 342±12 305±14 1,12 1,54
Кедр сибирский А 451±20 593±18 0,76 1,55
МФ 403±18 460±19 0,87 1,47
Примечание. ССК - светособирающий комплекс, ХБК ФС - хлорофилл-белковые комплексы фотосистем, Хл - хлорофилл, кар. - каротиноиды
Влияние воздушного загрязнения на физиологические характеристики хвои древесных растений,
произрастающих в г. Горно-Алтайске
Вид Вариант Оводненность хвои, % рН гомогената
Ель сибирская А 45,4±0,1 5,2
МФ 40,1±0,2 4,3
Сосна обыкновенная А 48,5±0,3 5,0
МФ 45,4±0,1 4,9
Кедр сибирский А 53,2±0,2 4,6
МФ 47,4±0,2 4,3
Согласно принципу множественности адаптаций, она реализуется тем эффективнее, чем больше имеется первичных приспособительных реакций [18], однако, как показали наши исследования, их одновременное включение ограничивается в условиях атмосферного загрязнения энергетическими возможностями растений. Снижение накопления фотосинтетических пигментов и их деструкция, несомненно, приводят к изме-
нению активности фотосинтетического аппарата, скорости накопления ассимилятов, что в конечном итоге отражается на росте и продуктивности деревьев, а затем и их ранней гибели. Вместе с тем исследованные виды хвойных растений по-разному приспосабливаются к неблагоприятным факторам городской среды, регулируя метаболизм и изменяя анатомическую структуру.
ЛИТЕРАТУРА
1. НиколаевскийВ.С. Эколого-физиологические основы газоустойчивости растений. М.: МЛТИ, 1989. 65 с.
2. Судачкова Н.Е., Шеин И.В., Романова Л.И. и др. Биохимические индикаторы стрессового состояния древесных растений. Новосибирск:
Наука, 1997. 176 с.
3. Ganon J.A., Qiu H.L. Ecological Application of Remote Sensing at Multiple Scale // Handbook of Functional Plant Ecology / Ed. by F.I. Pugnare,
F. Valladores N.Y.: Marcel Dekker, 1999. P. 805-846.
4. Lichtenthaler H.K. Vegetation Stress: An Introduction to the Stress Concept in Plants // J. Plant Physiol. 1996. Vol. 148. P. 4-14.
5. Собчак Р. О., Астафурова Т.П., Зайцева Т.А., Верхотурова Г. С., Зотикова А.П. и др. Оценка состояния хвойных пород в зоне действия атмо-
сферных загрязнителей по структурно-функциональным показателям хвои // Крыловия. 2001. Т. 3, № 2. С. 114-121.
6. Мокроносов А.Т., БорзенковаР.А. Методика количественной оценки структуры и функциональной активности фотосинтезирующих тканей и
органов // Тр. по прикладной ботанике, генетике и селекции. 1978. Т. 61, вып. 3. С. 119-133.
7. Шлык А.А. Определение хлорофиллов и каротиноидов в экстрактах зеленых листьев // Биохимические методы в физиологии растений / Под
ред. О.А. Павлиновой. М.: Наука, 1975. С. 154-170.
8. Рубин А.Б., Венедиктов П.С., Кренделева Т.Е., Пащенко В.З. Регуляция первичных стадий фотосинтеза при изменениях физиологического
состояния растений // Фотосинтез и продукционный процесс / Под. ред. А.А. Ничипоровича. М.: Наука, 1988. С. 29-39.
9. Спесивцева В.И. Анатомическое строение хвои ели в связи с газоустойчивостью // Охрана лесных экосистем и рациональное использование
лесных ресурсов. М.: Наука, 1994. Т. 4. С. 80-81.
10. Нестерович Н.Д., Дерюгина Т.Ф., Лучков А.И. Структурные особенности листьев хвойных. Минск: Наука и техника, 1986. 97 с.
11. Бельчинская Л.И., Мезенцева В.Т., Краснобоярова Л.В. Древесные растения как индикаторы промышленных загрязнений // Охрана лесных экосистем и рациональное использование лесных ресурсов. М.: Наука, 1994. Т. 4. С. 40-41.
12. Михайлова Т.А., Бережных Е.Д. Анатомические изменения в тканях хвои при воздействии фтористого водорода // Лесоведение. 1995. № 1. С. 84-88.
13. ПриступаГ.К., МазепаВ.Г. Анатомо-морфологические изменения хвои сосны в техногенных условиях // Лесоведение. 1987. № 1. С. 58-60.
14. Кирпичникова Т.В., Шавнин С.А., Кривошеева А.А. Состояние фотосинтетического аппарата хвои сосны и ели в зонах промышленного загрязнения при различных микроклиматических условиях // Физиология растений. Т. 42, № 1. 1995. С. 107-113.
15. Фомин В.В., Шавнин С.А., Марина Н.В., Новоселова Г.Н. Неспецифическая реакция фотосинтетического аппарата хвои сосны на действие аэропромышленных загрязнителей и затенения // Физиология растений. 2001. Т. 48, № 5. С. 760-765.
16. Серегин В.И., Иванов В.Б. Физиологические аспекты токсического действия кадмия и свинца на высшие растения // Физиология растений. 2001. Т. 48, № 4. С. 606-630.
17. Васфилов С.П. Динамика рН гомогената листьев у березы, осины, тополя в условиях загрязнения // Экология. 1997. № 1. С. 14-19.
18. Усманов И.Ю., Рахманкулова З.Ф., Кулагин А.Ю. Экологическая физиология растений. М.: Логос, 2001. 223 с.
Статья поступила в редакцию журнала 6 августа 2006 г., принята к печати 10 декабря 2006 г.
